Metabolisme adalah proses kimia yang melaluinya semua proses kehidupan jamur

tercapai. Ini adalah jalinan yang rumit dan diatur dengan hati-hati melalui mana bahan bergerak

dan energi tersedia untuk bertahan hidup dan bekerja. Keanekaragaman dalam proses

metabolisme merupakan hal mendasar bagi gaya hidup jamur, dan anggota genus Penicillium

merupakan salah satu kelompok jamur terpenting yang dipelajari secara luas di Indonesia dalam

hal keragaman dan implikasinya sebagai kontributor yang bervariasi dalam proses kehidupan di

bumi. Ketentuan sistem jalur metabolik dimana titik yang sama dapat dicapai melalui rute yang

berbeda memungkinkan regulasi independen dari rute ini untuk fungsi yang beragam.

Regulasi aliran metabolit melalui jaringan ini dicapai dengan kompartemen jalur ini atau

bagian dari mereka dalam berbagai organel, membuat kumpulan perantara yang terpisah untuk

proses terpisah. Meskipun, terutama dikategorikan sebagai pengurai, Penicillium mencakup

berbagai jalur metabolisme yang luar biasa memungkinkan mereka untuk berasimilasi dengan

sebagian besar bahan organik dan juga bertindak sebagai pabrik sel mikroba yang menakjubkan

yang mampu mensintesis berbagai-berbagai macam biomolekul potensial, mulai dari termasuk

asam amino, peptida kecil, pigmen dan juga sebagai produk dengan aktivitas toksik yang kuat,

seperti antibiotik dan mikotoksin. Variasi metabolisme yang luar biasa merupakan bagian

integral dari berbagai strategi ekologi yang Penicillium gunakan dalam lingkungan mikro dan

makro mereka. Faktor transkripsi global bertindak sebagai saklar utama untuk metabolisme,

mengendalikan ekspresi banyak rangkaian jalur secara bersamaan sebagai respons terhadap

perubahan tingkat nutrisi, baik di dalam sel maupun di dalamnya lingkungan Hidup.

Dengan kekuatan lebih dari 350 deskripsi spesies yang diterima (Visagie et al., 2014),

Penicillium spp., Dianggap ada di mana-mana, mewakili gaya hidup dan habitat yang bervariasi.

Metabolisme mereka beragam dan mudah beradaptasi telah terlibat dalam kolonisasi mereka di
beberapa lingkungan paling ekstrim di bumi termasuk laut dalam sedimen (Li et al., 2009),

wilayah kutub (McRae et al., 1999; Sonjak et al., 2007) hingga Himalaya (Dhakar et al.,2014),

daerah dengan pH asam ekstrim (Xu et al., 2014) untuk spesies seperti Penicillium duponti yang

tumbuh subur di suhu (Miller et al., 1974).

Kontribusi kelompok jamur terhadap ekosistem dalam perspektif keanekaragaman

metaboliknya hingga saat ini sebagian besar terlihat melalui keterlibatan mereka dalam siklus

karbon dan nitrogen di lingkungan darat. Di alam, jamur berserabut merasakan ketersediaan

nutrisi di lingkungan sekitar dan menyesuaikan metabolisme mereka untuk pemanfaatan,

pertumbuhan dan reproduksi yang optimal. Karbon dan nitrogen adalah dua elemen utama

diperlukan seumur hidup. Di dalam sel, sinyal dari katabolisme karbon dan nitrogen terintegrasi,

menghasilkan aktivitas metabolisme yang seimbang untuk distribusi karbon dan nitrogen yang

optimal. Seiring dengan kemampuan metabolism selama asimilasi karbon dan nitrogen,

metabolisme transportasi, keanekaragaman metabolisme dalam polutan organik degradasi, dan

tekanan pada metabolit sekunder Penicillium dibahas pada bagian selanjutnya dari ini bab.

Jamur berfilamen mampu memanfaatkan berbagai substrat organik sebagai sumber

karbon dan energi. Di antara mereka beberapa asam organik, asam amino, asam lemak, lipid

polycyclic kurang umum, tetapi karbohidrat adalah sumber utama dan disukai karbon metabolik

untuk sebagian besar organisme, dan digunakan untuk menghasilkan energy dan memproduksi

molekul bio. Asimilasi karbon dalam jamur berada di bawah kendali regulator transkripsi global

CreA, yang mengatur ekspresi gen yang mengkode jalur metabolisme karbon, serta penyerapan

dan transportasi dalam membran sel (Cepeda-Garcı´a et al., 2014).

 Karbohidrat, molekul bio paling melimpah di bumi, berfungsi sebagai sumber utama

karbon dan energi bagi pertumbuhan dan metabolisme sebagian besar organisme, termasuk

jamur. Terutama saprobik di alam, Penicillium mungkin yang paling beragam dari bentuk jamur

berserat tumbuh dan berasal dari berbagai kehidupan atau substrat organik yang tidak hidup

membusuk. Kebiasaan berkisar dari saprofitik, parasit obligat, dan yang fakultatif tumbuh pada

benda mati atau hidup. Jamur ini, oleh karena itu, harus cukup kompeten untuk memetabolisme

seperti itu beragam substrat yang mereka temui dalam beragam kondisi. Kisaran substrat

berbasis karbohidrat dari gula sederhana (monosakarida) seperti glukosa, fruktosa galaktosa

hingga bentuk polimerik atau polisakarida kompleks yaitu hemiselulosa.

Enzim metabolisme karbohidrat kadang-kadang disebut karbohidrat aktif Enzim

(CAZymes), yang terlibat dalam sintesis, metabolisme, dan transportasi karbohidrat, adalah

diperlukan untuk memetabolisme dan mendapatkan energi dari biomolekul paling berlimpah di

bumi. Ini selanjutnya dibagi lagi menjadi lima kelas utama: Glycoside hydrolases (GH),

Glycosyl transferases (GT), Polisaccharide Lyases (PL), enzim aktivitas bantu (AA), dan ester

Karbohidrat. Substrat yang kaya akan pati dihidrolisis menjadi glukosa, maltosa, dan malt

oligosakarida oleh empat jenis amilase (Van der Maarel et al., 2002). Spesies Penicillium

diketahui menghasilkan keempat jenis amilase, yaitu: exoamylase, endoamylase, pullulanase /

isoamylase, dan transferase. (Ertan et al., 2006).

Ahli mikrobiologi (Goto et al., 1998, Balkan dan Ertan, 2007, Erdal dan Taskin, 2010)

telah menunjukkan produksi amilase oleh Penicillium spp. melalui fermentasi keadaan padat

menggunakan berbagai pertanian dengan substrat berbasis produk seperti, daun tongkol jagung,

jerami gandum, jerami gandum, dan dedak gandum. Selulosa, blok bangunan utama biomassa

tanaman, adalah juga dimanfaatkan oleh banyak jamur termasuk Penicillium. Selulase jamur
yang mengubah polisakarida tanaman menjadi gula yang dapat difermentasi, terdiri dari tiga

jenis yaitu β-1,4 endoglucanase (EG), yang secara acak pecah turun selulosa internal untuk

menghasilkan cellobiose dan cello oligosaccharide, cellobiohydrolase (CBH), yang

mendegradasi dua ujung selulosa kristal untuk menghasilkan selobiosa, dan β-glukosidase (BGL)

(Zhang et al., 2006).

Trichoderma reesei cellulase telah dipelajari secara luas dan banyak digunakan. Semakin

banyak studi yang dilakukan menunjukkan bahwa beberapa spesies Penicillium termasuk P.

funiculosum memiliki aktivitas selulase yang lebih efisien (Jorgensen dan Olsson, 2006). Sebuah

studi oleh Zhao dan rekan (2016) telah melaporkan selulase itu dari Penicillium oxalicum isolat

16 menggambarkan efisiensi enzim yang sangat tinggi dan dua kali lipat lebih tinggi dari hasil

glukosa mikrokristalin selulosa (PKS). Selain itu, enzim menunjukkan toleransi monosakarida

yang lebih besar selama fermentasi dibandingkan dengan T. reesei cellulase dalam kondisi

pertumbuhan yang sama. Beberapa spesies lain dari Penicillium selulolitik telah dilaporkan,

seperti Penicillium citrinum (Dutta et al., 2008), Penicillium pinophilum,P. brasilianum,

Penicillium persicinum (Jørgensen et al., 2005), Penicillium decumbens (Cheng et al., 2009),

Penicillium echinulatum (Martins et al., 2008), Penicillium janthinellum (Adsul et al., 2007),

antara lain.

Selain selulosa, degradasi lengkap substrat berbasis karbohidrat kompleks lainnya, seperti

polimer dinding sel tanaman, membutuhkan berbagai enzim dengan aktivitas berbeda yang

bekerja bersama. Pektin, tinggi heteropolysaccharide berat molekul, merupakan komponen

penting dari lamella tengah dan dinding sel primer tanaman yang lebih tinggi. Enzim-enzim

pendegradasi pektin yang diketahui memudahkan hidrolisis selulosa selama sakarifikasi limbah

pertanian telah dilaporkan dari banyak spesies Penicillium seperti Penicillium cupsulatum
(Gillespie,SAYA. dan Coughlan, 1989), Penicillium italicum (Alana et al., 1990), dan

Penicillium griseoroseum (Lima et al., 2017).

Enzim telah menemukan aplikasi potensial yang sangat besar dalam industri makanan,

kertas dan tekstil (Yadav et al., 2009). Beberapa spesies Penicillium seperti Penicillium

expansum, P. griseoroseum, Penicillium camemberti, dan Penicillium cyclopium telah

dilaporkan sebagai penghasil enzim lipolitik seperti lipase dan esterase. Enzim ini

memungkinkan mereka untuk menggunakan lemak sebagai sumber karbon dan mengkatalisis

hidrolisis ester rantai asil pendek yang larut dalam air juga sebagai triacylglycerol rantai panjang

yang tidak larut dalam air (Chinaglia et al., 2014).

Enzim metabolisme lemak itu penting dalam industri susu dan makanan, kosmetik,

deterjen dan industri farmasi, tekstil, kertas, dan kulit unit pengolahan, serta dalam industri yang

berurusan dengan bahan kimia halus (Sharma et al., 2011). Esterase, enzim penting lainnya yang

diproduksi oleh industri Penicillium funicolusum, menunjukkan karbohidrat mengikat modul

(CBM) di samping domain katalitik (Kroon et al., 2000). Kehadiran domain tersebut memastikan

a katalisis yang lebih efisien. Wawasan terbaru dari seluruh urutan genom jamur saprobik

Penicillium subrubescens (Peng et al., 2017) mengungkapkan kandungan gen CAZyme yang

sangat tinggi (719), yang secara signifikan lebih tinggi (hingga 70%) dibandingkan dengan

spesies Penicillium terkait lainnya. Dari jumlah total, pengkodean glikosida hydrolase gen

menyumbang setinggi 410 gen. Enzim metabolisme karbohidrat memiliki aplikasi besar dalam

bidang kedokteran, tekstil, industri deterjen, serta dalam generasi biofuel (Kozlovskii et al.

2013).
 Glikolisis adalah salah satu jalur metabolisme sentral dan penjumlahan dari semua jalur

yang bertanggung jawab untuk metabolism karbohidrat (mis., glukosa) dan konversinya menjadi

piruvat. Ada tiga jalur utama untuk karbohidrat metabolisme dalam jamur berfilamen termasuk

Penicillium, ini adalah jalur Embden-Meyerhof Parnas (juga disebut jalur EMP), jalur pentosa

fosfat (PPP), dan jalur Entner-Doudoroff (ED) (Gbr. 12.1). Bukti enzim yang terkait dengan jalur

ini telah dijelaskan oleh penelitian sebelumnya (Blumenthal, 1965;Cochrane, 1976; Pitt dan

Mosley, 1985a, b). Tiga heksosa monofosfat glukosa-1- yang dapat dipertukarkan fosfat,

glukosa-6-fosfat, dan fruktosa-6-fosfat merupakan titik masuknya jalur glikolitik, dan bersama-

sama merupakan kumpulan metabolik umum untuk jalur glikolitik (Gbr. 12.2). Sih dan Knight

(1956) mengidentifikasi enzim yang bertanggung jawab untuk interkonversi antara di atas untuk

pertama kalinya dalam Penicillium chrysogenum. Jalur EMP telah ditunjukkan dalam P.

chrysogenum oleh Sih dan Knight pada tahun 1956 dan enzim terkait dengan jalur PP dan jalur

ED telah ditunjukkan oleh Pitt dan Mosley di Penicillium notatum (Pitt dan Mosley, 1985a, b).

Karbohidrat, dalam jamur mewakili komponen dinding sel (glukan dan kitin) dan polisakarida

penyimpanan (glikogen), disakarida (mis., Trehalosa), dan termasuk alkohol gula (mis.,

Mannitol). Selain itu di atas kandungan intraseluler tinggi dari karbohidrat penyimpanan dalam

bentuk gula tereduksi seperti arabitol dan erythritol dilaporkan dalam P. chrysogenum (Zhao et

al., 2012).

Penicillium simplicissimum ditemukan mendegradasi polietilen, menggunakannya

sebagai sumber karbon tunggal Selain karbohidrat, asam lemak adalah konstituen utama lipid

jamur, yang disintesis dari asetil koenzim A, molekul prekursor. Mirip dengan kelompok lain

dari jamur, miselium dan spora anggota Penicillium terdiri dari asam stearat, oleat, linoleat, dan

asam palmitat. Linoleat menjadi asam utama dalam P. chrysogenum (Gaby et al., 1957) dan
Penicillium cyaneum (Koman et al., 1969). Dart et al. (1976) telah menggunakan perbedaan

dalam terjadinya asam lemak rantai panjang seperti itu untuk menarik hubungan filogenetik di

antara berbagai spesies Penicillium. Asam lemak tak jenuh adalah komponen penting dari lipid

jamur, dan mereka biasanya dibentuk oleh desaturasi asam jenuh yang sesuai (Bennett dan

Quackenbush, 1969). Pada P. chrysogenum, asam linolenat (asam triena) dibentuk oleh dua jalur

alternatif yaitu dengan pemanjangan trienoik yang lebih pendek. asam dan dengan desaturasi

langsung asam C8 (Richards dan Quackenbush, 1974). Salah satunya tidak jenuh Asam lemak

C19, Chrysogeside B (Gbr. 12.3), yang mengandung cerebroside baru diisolasi dari kaldu

fermentasi dari halotolerant P. chrysogenum PXP-55, tumbuh dalam medium hipersalin, dan

menunjukkan antimikroba yang sangat baik aktivitas terhadap Enterobacter aerogenes

GAMBAR 1. Kelompok pusat heksosa monofosfat

dan peran mereka dalam jalur yang berbeda. Sumber: Diadaptasi dari
Nielsen, J., 1997. Aspek Teknik Fisiologis Penicillium
krisogenum. World Scientific, Singapore, 74 p (Nielsen, 1997).
 GAMBAR 2 Jalur glikolisis Penicillium
Rubens Wisconsin 54-1255. Sumber: Diperoleh dari Biocyc
basis data (https://biocyc.org).