PIN3 Apakah Relokasi Lateral ke Sisi Bawah

Sel Root Columella Baru-baru ini mekanisme redistribusi auksilateral di tutup akar baru
telah dijelaskan (Friml et al. 2002). Salah satu anggota famili protein pin auksin pembawa efluks,
PIN3, tidak hanya diperlukan untuk foto dan gravitropisme di Arabidopsis, tetapi telah terbukti
direlokasi ke sisi bawah sel-sel columella selama root gravitropism (Gambar 19.34). Seperti yang
disebutkan sebelumnya, protein PIN selalu menstabilkan di antara membran plasma dan
intraseluler kompartemen sekretorik. Siklus ini memungkinkan beberapa protein PIN untuk
ditargetkan ke sisi-sisi tertentu dari sel sebagai tanggapan terhadap stimulus terarah. Dalam root
yang berorientasi vertikal, PIN3 didistribusikan secara seragam di sekitar sel columella (lihat
Gambar 19.34A). Tetapi ketika root ditempatkan di sisinya, PIN3 secara khusus ditargetkan ke sisi
bawah sel (lihaGambar 19.34B). Akibatnya, auksin diangkut secara polar kesetengah bagian
bawah tudung.

GAMBAR 19.34 Relokasi pengalokasian auxin efluks PIN3 selama akar gravitropisme di
Arabidopsis. (A) Dalam root yang berorientasi vertikal, PIN3 didistribusikan secara seragam
di sekitar sel-sel columella. (B) Setelah berorientasi secara horizontal selama 10 menit, PIN3
telah dipindahkan ke sisi bawah sel columella. Foto dalam (B) telah direorientasi
sehingga sisi bawah berada di sebelah kanan. (Arah gravitasi ditunjukkan
oleh panah.) (Dari Friml et al. 2002, milik Klaus Palme.)

Gravity Sensing Dapat Melibatkan Kalsium dan pH sebagai Utusan Kedua

Berbagai eksperimen telah menyarankan bahwa kalsium–calmodulin diperlukan untuk root

gravitropism di jagung. Beberapa dari eksperimen ini melibatkan EGTA (ethylene glycol-bis (β-
aminoethyl ether) -N, N, N ′, N′-tetraacetic acid), suatu senyawa yang dapat chelate (membentuk
kompleks dengan) ion kalsium, dengan demikian mencegah penyerapan kalsium oleh sel. EGTA
menghambat kedua akar gravitropisme dan distribusi asimetris auksin di Menanggapi gravitasi
(Young dan Evans 1994). Menempatkan blok agar yang mengandung ion kalsium pada sisi tutup
akar jagung yang berorientasi vertikal menginduksi akar tumbuh ke samping dengan blok agar-
agar (Gambar 19,35). Seperti dalam kasus [+ H] IAA, 45Ca2 + diangkut secara polar ke bagian
bawah tutup dari akar yang dirangsang oleh gravitasi. Namun, sejauh ini tidak ada perubahan
dalam distribusi kalsium intraseluler telah terdeteksi pada sel-sel columella sebagai respons
terhadap stimulus gravitasi. Bukti terbaru menunjukkan bahwa perubahan intraseluler pH adalah
perubahan terdeteksi paling awal pada sel columella menanggapi gravitasi. Fasano dkk. (2001)
digunakan sensitif terhadap pH pewarna untuk memantau pH intraseluler dan ekstraseluler di akar
Arabidopsis setelah ditempatkan dalam posisi horizontal. Dalam 2 menit dari gravistimulation,
sitoplasma pH sel-sel columella dari tutup akar meningkat 7,2-7,6, dan pH apoplastik menurun
dari 5,5 menjadi 4.5. Perubahan ini mendahului kelengkungan tropik yang dapat dideteksi sekitar
10 menit. Alkalinisasi sitosol dikombinasikan dengan pengasaman dari apoplast menunjukkan
bahwa aktivasi membran plasma H + -ATPase adalah salah satu kejadian awal yang memediasi
persepsi gravitasi akar atau transduksi sinyal.

PENGARUH PENGEMBANGAN DARI AUKSIN

Meskipun awalnya ditemukan dalam kaitannya dengan pertumbuhan, auksin

mempengaruhi hampir setiap tahap siklus hidup tanaman dari perkecambahan ke penuaan. Karena
efek auksin itu menghasilkan tergantung pada identitas jaringan target, yang respon dari jaringan
ke auksin diatur oleh perkembangannya ditentukan program genetik dan selanjutnya dipengaruhi
oleh ada atau tidak adanya molekul sinyal lainnya. Seperti yang akan kita lihat di bab ini dan
selanjutnya, interaksi antara dua atau lebih hormon adalah berulang tema dalam pengembangan
tanaman.

Pada bagian ini kita akan membahas beberapa pengembangan tambahanproses yang diatur
oleh auksin, termasuk apical dominasi, absisi daun, pembentukan akar lateral, dan vascular
diferensiasi. Sepanjang diskusi ini kami asumsikan bahwa mekanisme utama dari tindakan auksin
adalah sebanding dalam semua kasus, melibatkan reseptor dan sinyal yang serupa jalur transduksi.
Keadaan saat ini dari pengetahuan kita jalur pensinyalan auksin akan dipertimbangkan di akhir
bab ini.
 GAMBAR 19,35 Sebuah akar
jagung membungkuk ke arah blok
agar-agar mengandung kalsium
yang ditempatkan pada tutupnya.
(Courtesy of Michael L. Evans.)

GAMBAR 19.36 Auxin menekan pertumbuhan aksila tunas dalam kacang (Phaseolus vulgaris) tanaman.
(A) Axillarytunas ditekan di tanaman utuh karena apikal dominasi.
(B) Penghapusan tunas terminal melepaskan axillarytunas dari dominasi apikal(panah).
(C) Menerapkan IAA dalam pasta lanolin (terkandung dalam kapsul gelatin) untuk memotong permukaan
mencegah pertumbuhan dari tunas ketiak.
(Foto © M. B. Wilkins.)

Auksin mengatur Apikal Dominasi

Dalam kebanyakan lebih tinggi tanaman, tumbuh kuncup apikal menghambat pertumbuhan
tunas lateral (aksila) — fenomena yang disebut apical dominasi. Penghapusan puncak tunas
(pemenggalan kepala) biasanya menghasilkan pertumbuhan satu atau lebih dari lateral tunas.
Tidak lama setelah penemuan Auksin, ditemukan bahwa IAA bisa menggantikan kuncup apikal
dalam mempertahankan penghambatan lateral tunas tanaman kacang (buncis). Percobaan ini klasik
diilustrasikan pada gambar 19.36. Hasil ini segera dikonfirmasi untuk banyak lain tumbuhan,
mengarah ke hipotesis bahwa hasil kuncup axillary dihambat oleh Auksin yang basipetally dari
kuncup apikal. Mendukung ide ini, cincin inhibitor transportasi Auksin TIBA di lanolin paste
(sebagai pembawa) ditempatkan di bawah tunas apex dirilis aksila tunas dari inhibisi. Bagaimana
Auksin dari puncak tunas menghambat pertumbuhan dari tunas lateral? Kenneth V. Thimann dan
Folke Skoog awalnya mengusulkan bahwa Auksin dari tunas apex menghambat pertumbuhan
tunas axillary langsung — directinhibition disebut model. Menurut model, Auksin optimal
konsentrasi untuk tunas rendah, jauh lebih rendah daripada Auksin konsentrasi biasanya
ditemukan di batang. Tingkat dari Auksin biasanya hadir di batang dianggap menghambat
pertumbuhan tunas lateral. Jika model langsung-inhibisi apical dominasi benar, konsentrasi
Auksin dalam axillary harus penurunan setelah pemenggalan kepala dari puncak tunas. Namun,
Sebaliknya tampaknya benar. Ini dibuktikan dengan tanaman transgenik yang berisi gen wartawan
untuk bakteri luciferase (LUXA dan LUXB) di bawah kendali promotor Auksin-responsif
(Langridge et al. 1989). Gen pendukung ini memungkinkan para peneliti untuk studi tingkat dari
Auksin dalam jaringan yang berbeda dengan memantau jumlah cahaya yang dipancarkan oleh
luciferase-dikatalisasi reaksi. Ketika tanaman transgenik ini adalah memenggal, ekspresi gen LUX
meningkat di dan di sekitar axillary tunas dalam waktu 12 jam. Percobaan ini menunjukkan bahwa
setelah pemenggalan kepala, isi Auksin aksila tunas meningkat daripada menurun. Langsung fisik
pengukuran tingkat Auksin dalam kuncup juga telah menunjukkan peningkatan dalam Auksin dari
aksila tunas setelah pemenggalan kepala. Konsentrasi IAA di aksila tunas dari buncis (ginjal
kacang) meningkat lima kali lipat dalam waktu 4 jam setelah pemenggalan kepala (Gocal et al.
1991). Ini dan hasil serupa lainnya membuatnya tidak mungkin bahwa Auksin dari tunas apex
menghambat kuncup axillary langsung. Hormon lain, seperti Sitokinin dan ABA, mungkin terlibat.
Aplikasi langsung Sitokinin axillary tunas merangsang pertumbuhan tunas banyak spesies,
mengganti Efek penghambatan mengenai puncak. Auksin membuat apex wastafel untuk sitokinin
yang disintesis di akarnya, dan ini mungkin merupakan salah satu faktor yang terlibat dalam
dominasi apical (lihat Topik Web 19.10). Akhirnya, ABAhas ditemukan pada tunas lateral yang
dorman di tanaman utuh. Ketika apeks pucuk dihapus, ABA tingkat dalam tunas lateral menurun.
Tingkat IAA yang tinggi dalam tunas dapat membantu menjaga kadar ABA tetap tinggi pada tunas
lateral. Menghapus apeks menghilangkan sumber utama IAA, yang memungkinkan tingkat
inhibitor pertumbuhan tunas jatuh (lihat Topik Web 19.11).

Auksin mendorong pembentukan Lateral dan Akar adventiv

 Meskipun elongasi akar utama dihambat oleh Auksin konsentrasi yang lebih besar dari 10-
8 M, inisiasi akar adventiv dan akar lateral (Cabang) dirangsang oleh tingkat tinggi Auksin. Lateral
akar umumnya ditemukan di atas elongasi dan akar rambut zona dan berasal dari kelompok-
kelompok kecil sel-sel di perisikel (Lihat Bab 16). Auksin merangsang ini perisikel sel membelah.
Pembelahan sel secara bertahap membentuk ke puncak akar, dan lateral akar tumbuh melalui
korteks akar dan epidermis. Akar adventiv (akar berasal dari nonroot Jaringan) dapat timbul dalam
berbagai lokasi jaringan dari cluster sel-sel dewasa yang memperbaharui sel mereka Divisi
kegiatan. Ini membagi sel berkembang menjadi meristem apical akar dalam cara yang agak analog
pembentukan lateral akar. Dalam hal hortikultura, efek stimulasi Auksin pada pembentukan akar
adventiv telah sangat berguna untuk Perbanyakan vegetatif tanaman oleh stek. Mutan ASeries
Arabidopsis, bernama alf (menyimpang lateral akar pembentukan), telah memberikan beberapa
wawasan peran Auksin dalam inisiasi lateral akar. Mutan alf1 pameran proliferasi ekstrim adventiv
dan lateral akar, ditambah dengan peningkatan 17-lipatan Auksin endogen (gambar 19.37). Mutan
lain, alf4, memiliki fenotipe berlawanan: Hal ini benar-benar tanpa lateral akar. Mikroskopis
Analisis akar alf4 menunjukkan bahwa lateral-akar primordial tidaklah ada. Fenotipe alf4 tidak
dapat dikembalikan oleh aplikasi dari IAA eksogen. Namun mutan lain, alf3, rusak dalam
pengembangan dari lateral-akar primordia menjadi matang lateral akar. Utama akar ditutupi
dengan ditangkap primordia lateral-akar yang tumbuh sampai mereka menonjol melalui sel
epidermis lapisan dan kemudian berhenti tumbuh. Pertumbuhan ditangkap dapat dikurangi oleh
aplikasi dari IAA eksogen. Berdasarkan fenotipe mutan alf, model di mana IAA diperlukan untuk
setidaknya dua langkah-langkah dalam pembentukan lateral akar telah diusulkan (gambar 19.38)
(Celenza et al. 1995):

1. IAAtransported secara akropetal (ke arah ujung) di Stele diperlukan untuk memulai
pembelahan sel di perisikel.
2. IAA diperlukan untuk mendorong pembelahan sel dan mempertahankan viabilitas sel di
lateral akar berkembang.
 GAMBAR 19.37 akar morfologi Arabidopsis (A-C) wild-jenis dan alf1 bibit (D-F) pada
media bebas hormon. Catatan proliferasidari akar primoridia tumbuh dari pericycle di
alf1 bibit (D dan E). (Dari Celenza et al. 1995, milik J. Celenza.)

Auksin menunda gangguan absisi daun

Penumpahan daun, bunga, dan buah-buahan dari hidup tanaman ini dikenal sebagai absisi.
Bagian ini absis di wilayah disebut zona absisi, yang terletak di dekat pangkal tangkai daun daun.
Dalam kebanyakan tanaman, daun absisi didahului oleh diferensiasi berbeda lapisan sel, absisi
lapisan, dalam zona absisi. Selamadaun senescence, dinding sel-sel dalam lapisan absisi yang
dicerna, yang menyebabkan mereka untuk menjadi lembut dan lemah. Daun akhirnya terhenti pada
lapisan absisi sebagai akibat dari stres pada dinding sel yang melemah. Auksin tingkat tinggi dalam
daun muda, semakin penurunan jatuh tempo daun, dan relatif rendah senescing meninggalkan
ketika proses absisi dimulai. Peran Auksin di absisi daun dapat segera menunjukkan oleh eksisi
pisau dari daun yang matang, meninggalkan tangkai daun utuh pada batang. Sedangkan
penghapusan pisau daun Mempercepat pembentukan lapisan absisi di tangkai daun, penerapan
IAA di lanolin paste ke permukaan dipotong tangkai daun mencegah pembentukan lapisan absisi.
(Lanolin pasta sendiri tidak mencegah absisi.) Hasil ini menunjukkan sebagai berikut:

• Auksin diangkut dari helai biasanya mencegah absisi.

• Absisi dipicu selama penuaan daun, ketika Auksin tidak lagi diproduksi. Namun,
sebagaimana akan dibahas dalam bab 22, etilena juga memainkan peran penting sebagai
pengatur positif absisi.

Auksin transportasi mengatur kuncup bunga Pengembangan

Memperlakukan Arabidopsis tanaman dengan transportasi Auksin inhibitor NPA

menyebabkan perkembangan abnormal bunga, menyarankan bahwa kutub Auksin transportasi di
perbungaan meristem diperlukan untuk perkembangan bunga yang normal. Dalam Arabidopsis,
"pin-membentuk" mutan pin1, yang kurang Auksin penghabisan pembawa dalam jaringan tunas,
memiliki bunga abnormal serupa dengan NPA-diperlakukan tanaman (Lihat gambar 19.14A).
Rupanya meristem bunga berkembang tergantung pada Auksin diangkut ke itu dari jaringan
subapical. Dalam tidak adanya operator penghabisan, meristem kelaparan untuk Auksin, dan
normal phyllotaxis dan pengembangan bunga yang terganggu (Kuhlemeier dan Reinhardt 2001).

Auksin mendorong buah Pengembangan

 Banyak bukti menunjukkan bahwa Auksin terlibat dalam regulasi buah pengembangan.
Auksin diproduksi di serbuk sari dan endosperm dan embrio untuk mengembangkan benih, dan
mungkin awal stimulus bagi pertumbuhan buah hasil dari penyerbukan. Penyerbukan sukses
memulai Ovul pertumbuhan, yang dikenal sebagai set buah. Setelah pemupukan, buah
pertumbuhan mungkin tergantung pada Auksin diproduksi dalam mengembangkan benih.
Endosperma dapat berkontribusi Auksin selama tahap awal buah pertumbuhan, dan
pengembangan embrio dapat mengambil alih sebagai sumber utama Auksin selama kemudian
tahap.Gambar 19.39 menunjukkan pengaruh Auksin diproduksi oleh achenes stroberi
pertumbuhan wadah stroberi.

GAMBAR 19.39 (A “Buah” stroberi sebenarnya adalah wadah bengkak/besar yang

pertumbuhan diatur oleh auksin yang diproduksi oleh "benih," yang sebenarnya adalah
achenes−buah yang sesungguhnya. (B) ketika achenes dihilangkan, wadah gagal untuk
berkembang seperti biasanya. (C) penyemprotan wadah yang kurang achenes dengan IAA
mengembalikan pertumbuhan normaldan pembangunan. (Setelah A. Galston 1994.)

Auksin menginduksi diferensiasi vaskular

Jaringan berpembuluh baru membedakan langsung di bawah ini mengembangkan tunas

dan berkembang yang muda Daun (Lihat gambar 19,5), dan penghapusan daun muda mencegah
vaskular diferensiasi (Aloni 1995). Kemampuan bud apical untuk merangsang vaskular
diferensiasi dapat dibuktikan dalam kultur jaringan. Kapan kuncup apikal dicangkokkan ke
Rumpun dari sel-sel undifferentiated, atau kalus, pembuluh kayu dan Phloem membedakan di
bawah korupsi. Jumlah relatif dari pembuluh kayu dan phloem dibentuk yang diatur oleh Auksin
konsentrasi: konsentrasi tinggi Auksin menginduksi diferensiasi pembuluh kayu dan phloem, tapi
hanya phloem membedakan pada konsentrasi rendah Auksin. Demikian pula, percobaan pada
jaringan induk telah menunjukkan yang rendah Auksin konsentrasi menginduksi diferensiasi
phloem, Sedangkan IAA tingkat yang lebih tinggi menyebabkan pembuluh kayu (Aloni 1995).
Regenerasi jaringan pengangkut mengikuti melukai juga dikendalikan oleh Auksin dihasilkan oleh
daun muda tepat di atas luka situs (gambar 19,40). Penghapusan daun mencegah regenerasi
jaringan pengangkut, dan Terapan Auksin bisa menggantikan daun dalam merangsang regenerasi.
Diferensiasi vaskular kutub dan terjadi dari daun ke akar. Di woody tanaman menahun, diproduksi
oleh tumbuh Auksin tunas di musim semi merangsang aktivasi gubal ke arah basipetal. Babak baru
sekunder pertumbuhan dimulai pada ranting yang terkecil dan berlanjut ke bawah menuju ujung
akar. Bukti lebih lanjut untuk peran Auksin dalam diferensiasi vascular berasal dari studi di mana
konsentrasi Auksin dimanipulasi oleh transformasi tanaman dengan Auksin biosintesis gen
melalui penggunaan Ti plasmid dari Agrobacterium. Ketika Auksin biosintesis gen diekspresikan
pada petunia tanaman, jumlah pembuluh kayu tracheary unsur-unsur yang meningkat. Sebaliknya,
ketika tingkat bebas IAA di tanaman tembakau berkurang oleh transformasi dengan pengkodean
gen untuk enzim yang conjugated IAA untuk asam amino lisin, jumlah elemen kapal menurun dan
ukuran mereka meningkat (Romano et al. 1991). Dengan demikian tingkat Auksin bebas muncul
untuk mengatur nomor unsur-unsur tracheary, serta ukuran mereka. Zinnia elegans kultur sel
mesophyll, Auksin adalah diperlukan untuk diferensiasi sel tracheary, tapi Sitokinin juga
berpartisipasi, mungkin dengan meningkatkan sensitivitas sel-sel Auksin. Sedangkan Auksin
diproduksi dalam tunas dan diangkut ke bawah ke akar, Sitokinin diproduksi oleh ujung akar dan
diangkut ke atas ke tunas. Hormon kedua mungkin terlibat dalam peraturan gubal aktivasi dan
diferensiasi vaskular (Lihat Bab 21).
 Sintetis Auksins memiliki berbagai penggunaan komersial

Auksins telah digunakan secara komersial dalam pertanian dan hortikultura untuk lebih
dari 50 tahun. Komersial awal menggunakan termasuk pencegahan buah dan daun drop, dorongan
pembungaan di nanas, induksi parthenocarpic buah, penjarangan buah, dan perakaran stek untuk
pabrik propagasi. Rooting ditingkatkan jika daun dipotong atau memotong batang dicelupkan ke
dalam larutan Auksin, yang meningkatkan inisiasi dari akar adventiv di ujung dipotong. Ini adalah
dasar komersial pengakaran senyawa, yang terdiri dari Auksin sintetis yang dicampur dengan
bedak bubuk.

Pada beberapa spesies tanaman, buah-buahan tanpa biji dapat dihasilkan Tentu saja, atau
mereka mungkin disebabkan oleh pengobatan unpollinated bunga dengan Auksin. Produksi seperti
tanpa biji buah ini disebut parthenocarpy. Dalam merangsang pembentukan buah-buahan
parthenocarpic, Auksin dapat bertindak terutama untuk menginduksi buah set, yang pada
gilirannya dapat memicu produksi endogen Auksin oleh jaringan buah tertentu untuk
menyelesaikan proses perkembangan. Etilena juga terlibat dalam pengembangan buah, dan
beberapa efek Auksin pada berbuah mungkin hasil dari dorongan etilen sintesis. Kontrol etilen di
penanganan komersial buah dibahas dalam bab 22. Selain aplikasi ini, hari ini auksins yang banyak
digunakan sebagai herbisida. Bahan kimia 2,4-D dan dicamba (Lihat gambar 19.4) mungkin adalah
yang paling banyak digunakan auksins sintetis. Auksins sintetik sangat efektif karena mereka tidak
dimetabolisme oleh tanaman sebagai cepat sebagai Adalah IAA. Karena jagung dan ini dan
memasukkan lain dapat cepat menonaktifkan sintetis auksins oleh konjugasi, ini auksins
digunakan oleh petani untuk pengendalian gulma dicot, juga disebut gulma berdaun lebar, dalam
bidang komersial sereal, dan dengan kebun rumah untuk pengendalian gulma seperti Dandelion
dan Aster di pekarangan.

JALUR TRANSDUKSI SINYAL AUKSIN

Tujuan akhir dari penelitian tentang mekanisme molekuler hormon tindakan adalah untuk
merekonstruksi setiap langkah dalam sinyal Transdukso Luas, mengikat reseptor fisiologis respon.
Dalam bagian terakhir dari bab, kita akan memeriksa calon reseptor Auksin dan kemudian
mendiskusikan berbagai jalur signaling yang telah terlibat dalam tindakan Auksin. Akhirnya kita
akan mengalihkan perhatian kita untuk auksinregulated ekspresi gen.

ABP1 Berfungsi sebagai reseptor Auksin

Selain perannya langsung mungkin dalam plasma membrane H +-ATPase aktivasi (dibahas
sebelumnya), mengikat Auksin protein ABP1 tampaknya berfungsi sebagai reseptor Auksin di
transduksi lainnya. ABP1 homologs telah diidentifikasi dalam berbagai ciri dan dicot spesies
(Venis dan Napier 1997). Knockouts dari ABP1 gen di Arabidopsis mematikan, dan mutasi yang
kurang parah menghasilkan perubahan perkembangan (Chen et al. 2001). Hari studi menunjukkan
bahwa, meskipun sedang lokal terutama pada endoplasma (ER), sejumlah kecil ABP1 disekresi
sampai permukaan luar plasma membran mana itu berinteraksi dengan Auksin menyebabkan
pembengkakan protoplast dan H +- pemompaan (Venis et al, 1996; Steffens et al., 2001). Namun,
tidak mungkin bahwa ABP1 menengahi semua Auksin respons karena ekspresi dari sejumlah
Auksin-responsif gen tidak terpengaruh ketika protoplasts diinkubasi dengan antibodi anti-ABP1.
Hal ini juga tidak jelas memainkan peran apa ABP1 di UGD Auksin-responsif sinyal
TRANSDUKSI. Akhirnya, itu masih harus ditentukan Apakah ABP57, sudah larut dan tidak
terkait dari beras yang mengaktifkan H +-ATPase (Lihat gambar 19.24), yang terlibat di jalur
transduksi sinyal.

PH kalsium dan intraseluler sebagai tanda perantara

Kalsium memainkan peran penting dalam transduksi sinyal di hewan dan diduga terlibat
dalam tindakan tertentu hormon tanaman juga. Peran kalsium dalam auksin aksi tampaknya sangat
kompleks dan, pada titik waktu ini, sangat tidak pasti. Namun demikian, beberapa bukti
eksperimental menunjukkan auksin itu meningkatkan tingkat kalsium bebas di dalam sel.
Perubahan pH sitoplasma juga bisa berfungsi sebagai detik kurir pada hewan dan tumbuhan. Pada
tumbuhan, auksin menginduksi penurunan pH sitosol sekitar 0,2 unit dalam 4 menit aplikasi.
Penyebab penurunan pH ini tidak dikenal. Karena pH sitosol biasanya sekitar 7,4, dan pH optimum
dari membran plasma H + -ATPase adalah 6.5, penurunan pH sitosol 0,2 unit dapat menyebabkan
peningkatan yang ditandai dalam aktivitas membran plasma H + -ATPase. Penurunan pH cytosolic
mungkin juga akun untuk peningkatan intraseluler intraseluler yang diinduksi oleh auksin kalsium,
dengan mendorong disosiasi bentuk terikat. MAP kinase (lihat Bab 14 di situs web) yang bermain
peran dalam transduksi sinyal oleh protein fosforilasi dalam kaskade yang pada akhirnya
mengaktifkan faktor-faktor transkripsi juga telah terlibat dalam respon auksin. Kapan sel-sel
tembakau dicabut dari auksin, mereka menahan di bagian akhir dari fase G1 atau G2 dan berhenti
membagi; jika auksin ditambahkan kembali ke dalam medium kultur, siklus sel resume (Koens et
al. 1995). (Untuk deskripsi sel siklus, lihat Bab 1.) Auksin tampaknya mengerahkan pengaruhnya
pada siklus sel terutama dengan merangsang sintesis cyclin-dependent protein kinase (CDK)
utama: Cdc2 (sel siklus pembagian 2) (lihat Bab 14 di situs web).

Gen Induksi Auksin Jatuh ke Dua Tipe: Awal dan Terambat

Salah satu fungsi penting dari transduksi sinyal pathway (s) dimulai ketika auksin berikatan
dengan reseptornya adalah aktivasi grup pilih faktor transkripsi. Faktor transkripsi itu aktif
memasuki nukleus dan mendorong ekspresi gen tertentu. Gen yang ekspresinya dirangsang oleh
aktivasi transkripsi yang sudah ada sebelumnya faktor disebut gen respon utama atau gen awal.
Definisi ini menyiratkan bahwa semua protein yang dibutuhkan untuk ekspresi gen awal yang
diinduksi oleh auksin hadir di dalam sel pada saat terpapar hormon; demikian, ekspresi gen awal
tidak dapat diblokir oleh inhibitor sintesis protein seperti sikloheksimida. Sebagai konsekuensi,
waktu yang diperlukan untuk ekspresi gen awal bisa cukup pendek, mulai dari beberapa menit
hingga beberapa jam (Abel dan Theologis 1996). Secara umum, gen respon primer memiliki tiga
utama fungsi: (1) Beberapa gen awal menyandikan protein itu mengatur transkripsi gen respon
sekunder, atau gen terlambat, yang diperlukan untuk tanggapan jangka panjang hormon itu. Karena
gen yang terlambat memerlukan protein de novo sintesis, ekspresi mereka dapat diblokir oleh
sintesis protein inhibitor. (2) Gen awal lainnya terlibat dalam interseluler komunikasi, atau
pensinyalan sel-ke-sel. (3) Kelompok gen awal lainnya terlibat dalam adaptasi menekankan. Lima
kelas utama gen auksin-responsif awal memiliki telah diidentifikasi:

• Gen yang terlibat dalam pertumbuhan dan perkembangan yang diatur oleh auksin:
1. Famili gen AUX / IAA
2. Famili gen SAUR
3. Famili gen GH3
• gen respon stres:
1. Gen yang mengkode glutathione S-transferase
2. Gen pengkodean 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) synthase, enzim
kunci di jalur biosintetik etilen (lihat Bab 22)

Gen awal untuk pertumbuhan dan perkembangan. Anggota dari Famili gen AUX / IAA
menyandikan faktor transkripsi yang berumur pendek yang berfungsi sebagai represor atau
aktivator dari ekspresi gen auksin-inducible akhir. Ekspresi sebagian besar dari famili gen AUX /
IAA dirangsang oleh auksin dalam 5 hingga 60 menit penambahan hormon Semua gen encode
polipeptida hidrofilik kecil yang memiliki putative Motif pengikat DNA mirip dengan yang
dimiliki oleh penekan bakteri. Mereka juga memiliki waktu paruh pendek (sekitar 7 menit),
menunjukkan bahwa mereka berbalik cepat. Famili gen SAUR disebutkan sebelumnya di bab
dalam kaitannya dengan tropisme. Auksin menstimulasi ekspresi gen SAUR dalam 2 hingga 5
menit perawatan, dan respon tidak sensitif terhadap sikloheksimida. Itu lima gen SAUR kedelai
terkumpul bersama, mengandung tidak ada intron, dan menyandikan polipeptida yang sangat mirip
fungsi tidak dikenal. Karena kecepatan responnya, ekspresi gen SAUR telah terbukti nyaman
probe untuk transportasi lateral auksin selama foto- dan gravitropisme. Anggota famili gen awal
GH3, diidentifikasi di kedua kedelai dan Arabidopsis, dirangsang oleh auksin dalam 5 menit.
Mutasi pada gen Arabidopsis GH3 menyebabkan menjadi kecil (Nakazawa dkk. 2001) dan
tampaknya berfungsi di respon auksin yang diatur dengan cahaya (Hsieh et al. 2000). Karena
Ekspresi GH3 adalah cerminan yang baik dari kehadiran auksin endogen, gen reporter berbasis
GH3 sintetis dikenal sebagai DR5 secara luas digunakan dalam bioassay auksin (lihat Gambar
19.5 dan Topik Web 19.12) (Ulmasov et al. 1997).

Gen awal untuk adaptasi stres. Seperti yang disebutkan sebelumnya dalam bab ini, auksin
terlibat dalam respons-respons stres, seperti itu sebagai melukai. Beberapa gen mengkode
glutathione-S-transferases (GSTs), kelas protein yang distimulasi oleh berbagai kondisi stres,
diinduksi oleh konsentrasi auksin tinggi. Demikian juga, ACC synthase, yang juga diinduksi oleh
stres dan merupakan langkah pembatas laju dalam biosintesis etilen (lihat Bab 22), diinduksi oleh
tingkat auksin yang tinggi. Untuk diinduksi, promotor gen auksin awal harus mengandung elemen
respons yang mengikat pada transkripsi faktor yang menjadi aktif di hadapan auksin. Jumlah
elemen-elemen respons yang disengaja ini tampaknya diatur secara kombinatif dalam promotor
variasi gen yang diinduksi oleh auksin.

Domain Respon auksin Adalah Komposit Struktur

Elemen respon auksin yang dilindungi (AuxRE) dalam promotor gen auksin awal, seperti
GH3, biasanya dikombinasikan dengan elemen respons lain untuk membentuk auksin domain
respons (AuxRDs). Misalnya, gen GH3 promotor kedelai terdiri dari tiga secara mandiri bertindak
AuxRDs (masing-masing berisi beberapa Auxre) itu berkontribusi secara bertahap terhadap
kemampuan induksi auksin yang kuat promotor.

Gen-gen Auksin Awal Diatur oleh Auksin Faktor Respon

Seperti yang disebutkan sebelumnya, gen-gen auksin awal adalah berdasarkan definisi
tidak sensitif terhadap inhibitor sintesis protein seperti sikloheksimida. Bukannya terhambat,
ekspresi banyak gen auksin awal telah ditemukan dirangsang oleh cycloheximide. Stimulasi
Sikloheksimit ekspresi gen tercapai baik oleh aktivasi transkripsi dan oleh mRNA stabilisasi.
Aktivasi transkripsi gen oleh inhibitor sintesis protein biasanya menunjukkan bahwa gen sedang
ditekan oleh protein represor berumur pendek atau dengan jalur pengaturan yang melibatkan
protein dengan tingkat turnover tinggi. Famili faktor respons auksin (ARF) berfungsi sebagai
aktivator transkripsi dengan mengikat respon auksin elemen TGTCTC, yang hadir dalam promotor
GH3 dan gen respons auksin awal lainnya. Mutasi pada GGA gen menghasilkan cacat
perkembangan yang parah. Untuk mengikat Auxre stabil, ARF harus membentuk dimer. Telah
diusulkan bahwa dimer ARF mendorong transkripsi dengan mengikat dua Auxre diatur dalam
palindrome (Ulmasov et al. 1997).

Studi terbaru juga menunjukkan bahwa protein dikodekan oleh Famili gen AUX / IAA
(sendiri salah satu auksin awal tanggapan famili gen) dapat menghambat transkripsi gen respon
auksin awal dengan membentuk heterodimer aktif dengan ARF. Heterodimer yang tidak aktif ini
dapat bertindak untuk menghambat ARF – AuxRE mengikat, dengan demikian memblokir juga
aktivasi gen atau represi. Protein AUX / IAA mungkin demikian berfungsi sebagai inhibitor ARF.
Sekarang diyakini bahwa auksin menginduksi transkripsi dari gen respon awal dengan mendorong
proteolitik degradasi protein inhibitor AUX / IAA sehingga dimer ARF aktif dapat terbentuk.
Mekanisme yang tepat dimana auksin menyebabkan pergantian AUX / IAA tidak diketahui,
meskipun diketahui melibatkan ubiquitination oleh ubiquitin ligase dan proteolisis oleh
proteasome 26S besar kompleks (lihat Bab 14 di situs web) (Gray et al. 2001; Zenser dkk. 2001).
Perhatikan bahwa loop umpan balik negative diperkenalkan ke jalur berdasarkan fakta yang satu
itu dari famili gen yang diaktifkan oleh auksin adalah AUX / IAA, yang menghambat respon.
Sebuah model untuk pengaturan auksin dari respon awal gen berdasarkan temuan yang dijelaskan
di sini ditunjukkan dalam Gambar 19.41.
1. Dalam ketiadaan dari IAA,transkripsifaktor, ARF, bentuk tidak aktif heterodimers
dengan AUX IAA protein.
2. heterodimers blok transkripsi awal gen Auksin tidak aktif sehingga auksin tidak
merespon
3. di dalam Auksin, AUX IAA protein ditargetkan untuk kerusakan oleh ubiquitin
diaktifkan ligase.
4. AUX/IAA protein ditandai dengan ubiquitin dan rusak oleh 26S proteasome.
5. IAA diinduksi degradasi AUX IAA protein memungkinkan ARF aktif homodimers
untuk bentuk.
6. GGA aktif mengikat homodimers palindromic AuxREs dalam promotor gen awal,
mengaktifkan transkripsi.
7. Transkripsi gen awal memprakarsai Auksin respon.
8. Stimulasi gen AUX / IAA menunjukkn sebuah umpan balik melingkar negative.
 RINGKASAN

Auksin adalah hormon pertama yang ditemukan pada tumbuhan dan adalah salah satu dari
daftar yang berkembang dari agen sinyal kimia itu mengatur perkembangan tanaman. Yang paling
umum alami bentuk auksin yang terbentuk adalah indole-3-acetic acid (IAA). Satu dari peran yang
paling penting dari auksin di tumbuhan tingkat tinggi adalah regulasi pertumbuhan elongasi pada
batang muda dan coleoptiles.

Tingkat auksin yang rendah juga diperlukan untuk elongasi akar, meskipun pada
konsentrasi yang lebih tinggi, auksin bertindak sebagai inhibitor pertumbuhan akar. Pengukuran
yang akurat dari jumlah auksin di pabrik jaringan sangat penting untuk memahami peran hormon
ini dalam fisiologi tumbuhan. Bioassay berbasis koleoptil awal memiliki telah digantikan oleh
teknik yang lebih akurat, termasuk metode fisikokimia dan immunoassay. Peraturan pertumbuhan
tanaman mungkin sebagian bergantung pada jumlah auksin bebas yang ada di sel tumbuhan,
jaringan, dan organ. Ada dua kolam utama auksin di dalam sel: sitosol dan kloroplas.

Tingkat auksin bebas dapat dimodulasi oleh beberapa faktor, termasuk sintesis dan
kerusakan dari IAA terkonjugasi, metabolisme IAA, kompartmentasi, dan transportasi auksin
kutub. Beberapa jalur telah dilakukan terlibat dalam biosintesis IAA, termasuk tryptophan-
dependent dan jalur triptofan-independen. Beberapa jalur degradatif untuk IAA juga telah
diidentifikasi. IAA disintesis terutama dalam tunas apikal dan diangkut secara polar ke akar.
Transportasi kutub dianggap terjadi terutama di sel parenkim yang terkait dengan jaringan
vaskular. Transportasi auksil kutub dapat dibagi menjadi dua proses utama: Masuknya IAA dan
penghabisan IAA. Sesuai dengan model kemiosmotik untuk transportasi kutub, ada dua mode
masuknya IAA: oleh pasif yang bergantung pada pH pengangkutan bentuk tidak terdisosiasi, atau
oleh mekanisme H + cotransport aktif yang digerakkan oleh membran plasma H + -ATPase.

Penghabisan auksin diperkirakan terjadi secara khusus pada ujung-ujung basal dari sel-sel
pengangkut melalui pembawa eflux anion dan didorong oleh potensial membran yang dihasilkan
oleh membran plasma H + -ATPase. Transportasi Auksin inhibitor (ATI) dapat mengganggu
transportasi auksin secara langsung oleh bersaing dengan auksin untuk pori saluran penghabisan
atau dengan mengikat protein regulasi atau struktural yang terkait dengan saluran penghabisan.
Auksin dapat diangkut nonpolar di floem. Elongasi sel yang diinduksi-Auksin dimulai setelah jeda
waktu sekitar 10 menit. Auksin mendorong pertumbuhan elongasi terutama dengan meningkatkan
perluasan dinding sel. Diinduksi oleh Auksin pelonggaran dinding membutuhkan input metabolik
yang berkelanjutan dan Ditiru sebagian oleh pengobatan dengan buffer asam.

Menurut hipotesis pertumbuhan asam, salah satunya peran penting dari auksin adalah
menginduksi sel untuk diangkut proton ke dinding sel dengan menstimulasi membran plasma H +
-ATPase. Dua mekanisme telah diusulkan untuk ekstrusi proton yang diinduksi oleh auksin:
aktivasi langsung dari pompa proton dan sintesis sintesis membran plasma H + -ATPase.
Kemampuan proton untuk menyebabkan dinding sel melonggarkan dimediasi oleh kelas protein
yang disebut expansin. Expansin melonggarkan dinding sel dengan melanggar ikatan hidrogen
antara komponen polisakarida dari dinding. Selain ekstrusi proton, jangka panjang pertumbuhan
yang diinduksi auksin melibatkan penyerapan zat terlarut dan sintesis dan pengendapan
polisakarida dan protein diperlukan untuk mempertahankan dinding yang diinduksi oleh asam
kapasitas. Dorongan pertumbuhan batang dan coleoptiles dan inhibisi pertumbuhan dalam akar
adalah fisiologi yang paling dipelajari efek auksin. Pertumbuhan diferensial yang dipicu oleh
Auksin di organ-organ ini bertanggung jawab untuk tanggapan ke arah rangsangan (yaitu, cahaya,
gravitasi) disebut tropisme.

Menurut Model Cholodny-Went, auksin diangkut secara lateral ke sisi yang teduh selama
fototropisme dan ke sisi bawah selama gravitropisme. Statolith (amiloplas yang diisi pati) dalam
statosit terlibat dalam percepton normal gravitasi, tetapi mereka tidak mutlak diperlukan. Selain
perannya dalam pertumbuhan dan tropisme, auksin memainkan peran pengatur sentral dalam
dominasi apikal, lateralroot inisiasi, absisi daun, diferensiasi pembuluh darah, bunga pembentukan
tunas, dan perkembangan buah. Komersial aplikasi auksin termasuk rooting senyawa dan
herbisida. Protein terlarut auksin-binding ABP1 adalah kandidat kuat untuk reseptor auksin. ABP1
terletak terutama di Indonesia lumen ER. Studi tentang jalur transduksi sinyal terlibat dalam
tindakan auksin telah melibatkan pensinyalan lainnya intermediet seperti Ca2 +, pH intraseluler,
dan kinase dalam pembelahan sel yang diinduksi oleh auksin. Gen yang diinduksi oleh Auksin
terbagi dalam dua kategori: awal dan terlambat. Induksi gen awal oleh auksin tidak memerlukan
sintesis protein dan tidak peka terhadap sintesis protein inhibitor. Gen awal dibagi menjadi tiga
kelas fungsional: ekspresi gen akhir (gen respon sekunder), adaptasi stres, dan pensinyalan
interseluler. Auksin domain respon dari promotor gen awal auksin memiliki struktur komposit di
mana auksin-diinduksi elemen respon dikombinasikan dengan respons konstitutif elemen. Gen
yang diinduksi oleh auksin mungkin diatur secara negative oleh protein represor yang terdegradasi
melalui aktivasi ubiquitin jalan.