SISTEM RANGKA

Sistem rangka berkembangkan dari mesoderm (lapisan somatik) paraksial dan

lempeng lateral serta dari krista neuralis. Mesoderm paraksial membentuk sederatan balok-
balok jaringan bersegmen bersegmen pada masing-masing sisi tuba neuralis, yang di kenal
sebagai somitomer di daerah kepala dan somit dari daerah oksipital ke kaudal.

Somit berdiferensiasi menjadi satu bagian ventromedial, skelerotom, satu bagian

dorsolateral. Dermomioto. Pada akhir minggu ke empat, sel-sel skletom menjadi polimorf
dan membentuk jaringan-jaringan yang terjalin longgar yang di kenal sebagai mesenkim atau
jaringan menyambung mudigah (gambar 1). Merupakan hal yang khas bagi sel mesenkim
untuk berpindah dan berdiferensiasi ke segala arah. Sel – sel mesenkim ini dapat menjadi
fibroblas, kondroblas, atau osteoblas (sel pembentuk tulang).

Mesenkim membentuk tulang tidak terbatas pada sel sklerotom saja, tetapi juga terjadi
di lapisan mesoderm somatik dinding tubuh, ikut serta dengan sel-sel mesoderm untuk
membentuk gelang panggul dan gelang bahu serta tulang-tulang gelang bahu dan panggul
serta tulang panjang dari ekstremitas. Telah diperlihatkan pula bahwasannya sel-sel krista
neuralis di daerah kepala berdiferensiasi mesenkim dan turut serta pada pembentukan tulang-
tulang dan tengkorak. Somit dan somitomer oksipital juga ikut serta membentuk kubah
tengkorak dan dasar tengkorak. Pada beberapa tulang, seperti tulang pipih tengkorak,
mesenkim langsung berdiferensi menjadi tulang, suatu proses yang dikenal sebagai
penulangan membranosa (gambar 2). Tetapi pada kebanyakan tulang, sel masenkim pertama-
tama membentuk model tulang rawan hialin.

Gambar 1. Perkembangan somit. A. Sel-sel mesoderm paraksial tersusun disekitar sebuah

rongga kecil. B. Sebagai hasil dari diferensiasi lebih lanjut, sel pada dinding ventromedial
mulai menghilang susunan epitelnya dan menjadi mesenkim disebut sebagai sklerotom. Sel
pada dinding dorsolateral somit dermomiotom.

Gambar 2. Gambar skematik tulang tengkorak pada janin berusia 3 bulan. Perhatikan
penyebaran spikula tulang dari pusat penulangan primer di dalam tulang- tulang pipih
tengkorak.

SISTEM OTOT

Sistem otot berkembang dari lapisan benih mesoderm kecuali otot-otot iris, yang
terbentuk dari ekstoderm optik dan terdidri dari otot rangka, otot polos, dan otot jantung, otot
rangka berasal dari mesoderm paraksial yang membentuk somit dari daerah oksipital ke
sakral dan somitomer di kepala otot polos berdiferensiasi dari mesoderm splanknik di sekitar
usus dan derivat-derivatnya, danjantung berasal dari mesoderm splanknik di sekitar tabung
jantung.

Muskulatur Skeletal Otot Lurik

Somit dan somitomer otot-otot untuk rangka aksial kepala berasal dari tujuh
somitomer, yang sebagian berbentuk lingkaran mesenkimal sel berasal dari mesoderm
paraxial Otot-otot dari kerangka aksial, tubuh dinding, dan anggota badan diturunkan dari
somites, yang awalnya terbentuk sebagai somitomeres dan memperpanjang dari wilayah
oksipital ke ekor tunas. Segera setelah segmentasi, ini somitomeres menjalani suatu proses
epitelisasi dan bentuk bola" sel epitel dengan Sebuah rongga kecil d

i tengah (Gbr. 11.1A). Itu perut wilayah masing-masing somite kemudian menjadi
mesenchymal lagi dan terbentuk sclerotome (Ara. 11.1B – D), pembentuk tulang sel untuk
vertebra dan tulang rusuk. Sel-sel di atas wilayah dari bentuk somite dermatom tersebut dan
dua pembentukan otot area di ventrolateral (VLL) dan dorsomedial (DML) bibir (atau tepi),
masing-masing (Ara. 11.1B). Sel dari dua ini area migrasi dan berkembang biak untuk
membentuk nenek moyang otot ventral sel ke dermatom, dengan demikian membentuk
dermomiotoma (Gambar. 11.1B, C dan 11.2). Beberapa sel dari VLL wilayah juga bermigrasi
ke parietal yang berdekatan lapisan dari mesoderm plat lateral (Ara. 11.1B).

Di sini mereka membentuk infrahyoid, perut dinding (rektus abdominus, internal dan
eksternal oblique, dan transversus abdominus), dan anggota gerak otot. Sel-sel yang tersisa di
myotome membentuk otot-otot punggung, korset bahu, dan otot interkostal (Tabel 11.1, hal.
145). Awalnya, ada perbatasan yang jelas antara masing-masing somit dan lapisan parietal
lateral piring mesoderm disebut lateral somitic perbatasan (Ara. 11.1B). Perbatasan ini
memisahkan dua mesodermaldomains dalam embrio.

1. Domain primaksial yang terdiri dari daerah di sekitar tabung saraf dan hanya
mengandung sel-sel somodial (paraxial mesoderm).
2. Domain abaxial yang terdiri dari lapisan parietal mesoderm plat lateral bersama
dengan sel somite yang telah bermigrasi melintasi perbatasan somitic lateral.

Sel-sel otot yang melintasi perbatasan ini (yang berasal dari tepi VLL dari myotome)
dan memasuki mesoderm lempeng lateral terdiri dari prekursor sel otot abaxial dan menerima
banyak sinyal mereka untuk diferensiasi dari mesoderm lempeng lateral (Gbr. 11.3); mereka
yang tetap di mesoderm paraxial dan tidak melewati batas (sel VLL yang tersisa dan semua
sel DML) terdiri dari prekursor sel otot primaksial dan menerima banyak sinyal
perkembangan mereka dari tabung saraf dan notochord (Gbr. 11.3). Terlepas dari domain
mereka, setiap myotome menerima persarafan dari saraf tulang belakang yang berasal dari
segmen yang sama dengan sel-sel otot.

Perbatasan somitic lateral juga mendefinisikan batas antara dermis yang berasal dari
dermatom di belakang dan dermis berasal dari plat lateral mesoderm di dinding tubuh. Ini
juga mendefinisikan batas untuk pengembangan tulang rusuk, sehingga komponen tulang dari
masing-masing tulang rusuk berasal dari sel sclerotome primaks dan bagian tulang rusuk dari
tulang rusuk yang menempel pada tulang dada berasal dari sel sclerotome yang bermigrasi
melintasi perbatasan somitic lateral (sel abaxial sel ).

Gambar 11.1

Gambar cross-sectional yang menunjukkan tahap perkembangan dalam somite. A. Sel-sel

mesoderm menjadi epitel dan tersusun di sekitar lumen kecil. B. Sel-sel di dinding ventral
dan medial somit kehilangan karakteristik epitelnya dan bermigrasi di sekitar tabung saraf
dan notochord, dan beberapa bergerak ke lapisan parietal mesoderm lempeng lateral. Secara
kolektif, sel-sel ini merupakan sclerotome. Sel-sel di daerah DML dan VLL dari somit
membentuk prekursor sel otot. Sel dari kedua daerah bermigrasi ventral ke dermatome untuk
membentuk dermomyotome. Sel VLL juga bermigrasi ke lapisan parietal plat mesoderm
lateral melintasi perbatasan somitic lateral (garis hijau). Dalam kombinasi, sel somitik dan sel
mesoderm plat lateral merupakan domain mesodermal abaxial, sedangkan domain
mesodermal primaxial hanya berisi sel somitik (paraxial mesoderm). C. Bersama-sama, sel-
sel dermatom dan sel-sel otot yang berasosiasi dengannya membentuk dermomiotom. D.
Dermomiotoma mulai berdiferensiasi: sel-sel myotome berkontribusi pada otot-otot
primaxial, dan sel-sel dermatome membentuk dermis punggung.
 Gambar 11.2 Gambar yang menunjukkan otot-otot di kepala dan leher berasal dari
somitomeres dan myotoma itu terbentuk dari daerah oksipital secara kaudal dalam embrio 7
minggu.

INNERVASI OTOT SKELETAL AKSIAL

Deskripsi baru pengembangan otot yang ditandai oleh domain primaksial dan abaxial
berbeda dari konsep lama epimere (otot punggung) dan hipomer (otot tungkai dan dinding
tubuh), yang didasarkan pada definisi fungsional persarafan: Otot epimerik dipersarafi oleh
rami primer dorsal; hipomer otot oleh ventral primer rami. Deskripsi baru didasarkan pada
asal embriologis sebenarnya dari sel-sel otot dari dua populasi yang berbeda dari prekursor
sel otot, sel-sel abaxial dan primaxial, dan bukan mereka.
 Gambar 11.3 Pola ekspresi gen yang mengatur diferensiasi somite. Sonichedgehog
(SHH) dan noggin, disekresi oleh notochord dan pelat lantai tabung saraf, menyebabkan
ventral bagian dari somite untuk membentuk sclerotome dan untuk mengekspresikan PAX1,
yang pada gilirannya mengendalikan chondrogenesis dan pembentukan tulang belakang.
WNT dan konsentrasi rendah protein SHH dari dorsal neural tube mengaktifkan PAX3, yang
membatasi dermatom.

Gambar 11.3 Pola ekspresi gen yang diatur diferensiasi somite. Sonichedgehog (SHH)
dan noggin, disekresi oleh notochord dan pelat lantai tabung saraf, menyebabkan ventral
bagian dari somite untuk membuat sclerotome dan untuk mengaktifkan PAX1, yang pada
persetujuan mengendalikan chondrogenesis dan pembentukan tulang belakang. WNT dan
konsentrasi rendah protein SHH dari dorsal neural tube mengaktifkan PAX3, yang
melepaskan dermatom.

persarafan. Deskripsi tidak menghalangi fakta bahwa otot-otot epaxial (di atas sumbu)
(otot-otot punggung) dipersarafi oleh dorsal utama rami, sedangkan hypaxial (di bawah
sumbu) otot (dinding tubuh dan lengan otot) adalah dipersarafi oleh perut utama rami (Ara.
11.4).

Gambar 11.4 Potongan melintang sampai setengah embrio menunjukkan persarafan

untuk mengembangkan otot-otot. Epaksial (Otot punggung sejati) dipersarafi oleh punggung
(posterior) rami primer. Otot hypaxial (ekstremitas dan dinding tubuh) adalah dipersarafi oleh
rami primer ventral (anterior).

OTOT SKELETAL DAN TENDON

 Selama diferensiasi, sel-sel prekursor, myoblas, melebur dan membentuk serat otot
berinti banyak yang panjang. Serat rambut segera muncul di sitoplasma, dan pada akhir bulan
ketiga, pergoresan silang, tipikal otot rangka, muncul. Proses serupa terjadi dalam tujuh
somitomer di wilayah kepala rostral ke somit oksipital. Namun, somitomeres tidak pernah
memisahkan ke daerah yang dikenali dari diferensiasi primer sclerotome dan dermomyotome.
Tendon untuk perlekatan otot ke tulang berasal dari sel sclerotome yang terletak berdekatan
dengan miotom perbatasan anterior dan posterior somit. Transkripsi Faktor SCLERAXIS
mengatur perkembangan tendon.

PERATURAN MOLEKULER PENGEMBANGAN OTOT

Memiliki gen yang mengatur perkembangan otot baru-baru ini diidentifikasi.

Morfogenetik tulang protein 4 (BMP4) dan mungkin pertumbuhan fibblast faktor dari plat
lateral mesoderm, bersama dengan Protein WNT dari ektoderm yang berdekatan, sinyal Sel
VLL dari dermomyotome untuk mengekspresikan gen spesifik otot MyoD (Gbr. 11.3).

BMP4 yang disekresikan oleh sel ektoderm menginduksi produksi protein WNT oleh
tabung saraf dorsal pada saat yang bersamaan dengan konsentrasi rendah sonic hedgehog
(SHH) protein, yang dikeluarkan oleh notochord dan plat lantai dari tabung saraf, mencapai
sel DML dari dermomyotome. Bersama-sama protein ini menginduksi ekspresi MYF5 dan
MyoD dalam sel-sel ini (perhatikan bahwa SHH tidak berperan menentukan VLL sel).
Keduanya MyoD dan MYF5 adalah anggota sebuah keluarga transkripsi faktor-faktor
dipanggil miogenik peraturan faktor-faktor (MRF). Dan kelompok gen ini mengaktifkan jalur
untuk perkembangan otot.

POLA OTOT

Pola pembentukan otot dikendalikan oleh jaringan ikat ke mana myoblasts bermigrasi.
Di daerah kepala, jaringan ikat ini berasal dari sel krista neural; di serviks dan daerah
oksipital, mereka membedakan dari somitic mesoderm; dan di dinding dan anggota tubuh,
mereka berasal dari lapisan parietal lateral piring mesoderm.

MUSCULATUR KEPALA

Semua otot sukarela dari daerah kepala berasal dari mesoderm paraxial (somitomeres
dan somites), termasuk otot-otot lidah, mata (kecuali yang dari iris, yang berasal dari
ectoderm gelas optik), dan yang terkait dengan faring (visceral) lengkungan (Tabel 11.2, hal.
146, dan Gambar. 11.2). Pola pembentukan otot di kepala diarahkan oleh elemen jaringan
ikat yang berasal dari sel krista neural.

MUSCULATUR LIMB

Indikasi pertama dari otot-otot tungkai diamati pada minggu ketujuh perkembangan
sebagai kondensasi mesenkim di dekat pangkal tungkai tungkai (Gbr. 11.2). Mesenkim
berasal dari sel-sel dorsolateral somit yang bermigrasi ke tunas tungkai untuk membentuk
otot. Seperti di daerah lain, jaringan ikat menentukan pola pembentukan otot, dan jaringan ini
berasal dari lapisan parietal mesoderm lempeng lateral, yang juga memunculkan tulang-
tulang anggota badan (lihat bab 12). Mesodermal Otot Asal Innervati.

OTOT JANTUNG

Otot jantung berkembang dari splanchnic mesoderm yang mengelilingi Myoblast

endotel menempel satu sama lain dengan perlekatan khusus yang kemudian berkembang
menjadi cakram yang diselingi. Myofibril terbentuk seperti pada otot rangka, tetapi myoblas
tidak menyatu. Selama perkembangan selanjutnya, beberapa bundel sel otot khusus dengan
miofibril yang terdistribusi tidak teratur menjadi terlihat. Bundel ini, serat Purkinje,
membentuk sistem jantung.

OTOT HALUS

Otot halus untuk aorta dorsal dan arteri besar berasal dari mesoderm plat lateral dan sel krista
neural. Pada arteri koroner, otot polos berasal dari sel proepicardial sel lihat Bab 13) dan sel
krista neural (segmen proksimal). Otot polos pada dinding turunan usus dan usus diturunkan
dari lapisan splanknikus mesoderm plat lateral yang mengelilingi struktur ini. Hanya otot
sfingter dan dilator pupil dan otot di kelenjar susu dan keringat yang diturunkan dari
ectoderm Serum response factor (SRF) yang merupakan faktor transkripsi yang bertanggung
jawab untuk diferensiasi sel otot polos. Faktor ini diregulasi oleh faktor pertumbuhan melalui
jalur fosforilasi kinase. Myocardin dan myocardin-related transcription factor (MRTFs)
kemudian bertindak sebagai koaktivator untuk meningkatkan aktivitas SRF sehingga
memulai kaskade genetik yang bertanggung jawab untuk perkembangan otot polos.

Ringkasan

Sebagian besar otot muncul dari mesoderm. Otot rangka berasal dari paraxial meso derm,
termasuk (1) somit, yang memunculkan otot-otot kerangka aksial, dinding tubuh, dan anggota
tubuh, dan (2) somitoma, yang menimbulkan otot-otot kepala. Sel-sel nenek moyang untuk
jaringan otot adalah turunan dari tepi ventrolateral (VLL) dan dorso medial (DML) (bibir)
dari prospektus derivat. Sel-sel dari kedua daerah berkontribusi pada pembentukan myotome.
Beberapa sel dari VLL juga bermigrasi melintasi perbatasan somitic lateral ke lapisan parietal
mesoderm lempeng lateral. Perbatasan atau perbatasan ini memisahkan dua ins dalam
embrio: (1 domain utama yang mengelilingi dom tabung mesodermal neural dan hanya berisi
sel turunan somite (paraxial mesoder dan (2) domain abaxial yang terdiri dari lapisan parietal
lateral) lempeng meso-kulit n kombinasi dengan sel-sel yang diturunkan dari somit yang
bermigrasi melintasi perbatasan ke wilayah ini (Gbr. 11.1). Sel-sel prekursor otot otot
berbeda menjadi infrahyoid, dinding perut (rectus abdominus, obliques transversus
abdominus eksternal dan internal), dan Otot-otot ekstrem Sel-sel prekursor otot primax
membentuk otot-otot punggung, beberapa otot korset bahu, dan otot-otot interkostal (Tabel
11.1 hal. 145). Otot-otot punggung (otot epaksial) dipersarafi oleh otot-otot rami primer
dorsal anggota gerak dan dinding tubuh (otot hypaxial) dipersarafi oleh rami primer ventral.
Sinyal molekuler untuk induksi sel otot muncul dari jaringan yang berdekatan dengan sel otot
prospektif. Jadi, sinyal dari lateral plate mesoderm (BMPS) dan ectoderm (WNTs) yang
berlebihan menginduksi sel VLL; sementara sinyal dari tabung saraf dan notochord (SHH
dan WNTS) menginduksi sel DML. Jaringan ikat yang berasal dari somit, parietal mesoderm,
dan neural crest (kepala daerah) menyediakan template untuk pembentukan otot-otot.
Sebagian besar otot halus dan serat otot jantung berasal dari splanchnic mesoderm. Otot-otot
halus pupil, kelenjar susu, dan kelenjar keringat berbeda dari ektoderm

ungkai, termasuk bahu dan panggul, terdiri dari kerangka usus buntu. Pada akhir minggu
keempat perkembangan, tunas tungkai menjadi terlihat saat keluar dari dinding tubuh
ventrolateral (Gbr. 12.1A). Kaki depan muncul

pertama diikuti oleh belakang 1 sampai 2 hari kemudian. Awalnya, tunas ekstrem terdiri dari
inti mesenchymal yang berasal dari lapisan parietal (somatik) plat lateral mesoderm yang
akan membentuk tulang dan jaringan ikat anggota tubuh, ditutupi oleh lapisan ektoderm
berbentuk kuboid. Ektoderm di batas distal ekstremitas menebal dan membentuk ektodermal
apikal

ridge (AER) (Gbr.

12.2 lihat juga Gambar.

12.9A).

Ini

punggung bukit

diberikan

sebuah

induktif

dalam fl

uence

pada mesenkim yang berdekatan,

menyebabkan

itu untuk tetap

sebagai populasi yang tidak berdiferensiasi,

berkembang biak dengan cepat

sel,

kemajuan

daerah.

Sebagai

anggota tubuh tumbuh,

sel lebih jauh

dari

itu
dalam fl

uence

AER

mulai

untuk membedakan

ke

tulang rawan

dan otot.

Dengan cara ini,

pengembangan

dari hasil ekstremitas

secara proksimal.