BAB IX

METODE PEMBENTUKAN ORGAN DAN

NEURULASI
Semua organ dibentuk dari tiga lapisan lembaga yang dihasilkan
selama gastrulasi, yaitu lapisan ektoderem, lapisan Mesoderem, dan
lapisan Endoderem
Pada tahap perkembangan selanjutnya, ektoderem berekembang
menjadi sejumlah organ, antara lain: tabung saraf, neural crest, mata,
telinga, ektoderem ekstra embrio dari amion dan chorion, epitel
permukaan tubuh, rambut, dan kelenjar. Sementara itu lapisan
mesoderem berdiferensiasi menjadi kordamesoderem, mesoderem dorsal,
mesoderem intermediate, mesoderem lateral dan mesoderem kepala. Dari
mesoderem dorsal akan dibentuk, antara lain skeleton aksial, otot, dan
jaringan ikat kulit. Dari mesoderem intermediat dibentuk, antara lain
jaringan ikat, otot polos organ-orgaan visera dan pembuluh darah,
jantung, dan stroma gonad. Lapisan endodrem akan berdiferensiasi
membentuk saluran pencernaan dan saluran pernapasan (Gambar 9.1).
Dari saluran pencernaan primitive akan membentuk sejumlah organ
seperti hati, kantung empedu, dan pankreas. Selain itu lapisan endoderem
kelak akan membentuk sejumlah kelenjar, seperti: kelenjar tosil, tiroid,
timus, dan paratiroid.
Pembentukan organ tubuh membutuhkan suatu mekanisme yang
sangat rumit dan kompleks. Mekanisme pembentukan organ disebut
organogenesis. Agar organ-organ tersebut dapat terbentuk, sejumlah
proses ikut terlibat dan untuk setiap jenis organ mempunyai cara
pembentukan yang berbeda. Adapun cara-cara tersebut antara alain
penebalan lokal, pemisahan lapisan sel, pelipatan, penebalan dan
pembentukan rongga, fusi jaringan, dan pembentukan sel-sel mesenkim.
Gambar 9.1. Skema yang menunjukkan asal berbagai jenis organ pada
tubuh (Gilbert, 1985).
A. CARA PEMBENTUKAN ORGAN
1. Penebalan Lokal
Penebalan lokal terjadi akibat akumulasi sel-sel pada tempat
tertentu pada suatu lapisan sel. Sel-sel tersebut berasal dari daerah
sekitarnya pada lapisan sel yang sama. Peristiwa ini disebut penebalan
lokal. Pada tempat-tempat dimana terjadi penebalan lokal, biasanya
aktivitas mitosis meningkat, walaupun hal tersebut tidak selalu terjadi.
Biasanya penebalan lokal dihasilkan oleh migrasi sel. Ada dua tipe
penebalan lokal, yaitu penebalan kontinyu dan penebalan yang tidak
kontinyu.
Penebalan kontinyu dapat dijumpai pada proses pembentukan
lempeng saraf (neural plate). Penebalan lempeng saraf ditunjukkan pada
gambar 9.2. Penebalan yang tidak kontinyu dapat dijumpai pada
pembentukan folikel-folikel rambut. Folikel-folikel rambut dibentuk dari
epidermis pada berbagai tempat. Setiap folikel rambut tidak berhubungan
dengan yang lainnya (Gambar 9.2)

Gambar 9.2. Pergerakan sel-sel ektoderm pada pembentukan lempeng

saraf (A dan B) dan pergerakan sel-sel epidermis pada
pembentukan folikel rambut (C) (Majumdar, 1985).
 2. Pemisahan lapisan
Lapisan multiselluler dari suatu lapisan jaringan dapat memisah
membentuk dua atau lebih lapisan yang baru. Pemisahan jaringan dapat
berlangsung dengan dua cara, yaitu secara horisontal dan vertikal
Pemisahan secara horisontal dapat dijumpai pada pembentukan
mesoderem somatik dan mesoderem viseral, dari emesoderem lateral
(Gambar 9.3)

Gambar 9.3. Pembentukan mesoderem viseral dan mesoderem somatik

melalui pemisahan horisontal mesoderem lateral (Majumdar,
1985).
Gambar 9.4. Pembentukan mesoderem somatik dan mesoderem viseral
(splanknik) pada ayam (Gilbert, 11985)

1) Pelipatan
Pelipatan lapisan sel dapat terjadi dengan berbagai cara, yaitu
pelipatan memanjang pada tempat-tempat tertentu dari suatu lapisan sel
membentuk lekuk yang memanjang, misalnya pada pembentukan tabung
saraf atau neural tube (Gambar 9.5) dan Pelipatan terbatas pada daerah-
daerah tertentu dari suatu lapisan sel. Pelipatan epitel merupakan salah
satu proses pembentukan organ. Pelipatan lapisan sel biasanya didahului
oleh pelanjangan sel-sel dengan arah tegak lurus pada permukaan luar.
Bila pelipatan terjadi dan arahnya ke dalam duisebut invaginasi, dan bila
arah pelipatan keluar disebut evaginasi. Pelipatan ke arah dalam,
misalnya pada pembentukan vesikula auditori dari ektoderem (Gambar
9.6A) dan pelipatan keluar, misalnya pada pembentukan kelenjar-kelenjar
percernaan dari lapisan endoderem (Gambar 9.6B)
 Gambar 9.5. Pembentukan Tabung Saraf pada Ayam (Gilbert, 1985)

Gambar 9.6. Pembentukan vesikula auditori (A) dan kelenjar pencernaan

(B) Majumdar, 1985)
2) Penebalan dan pembentukan rongga
Tabung saraf pada myxanoid dan ikan bertulang sejati dibentuk
dengan cara penebalan lapisan ektoderem, dan pada akhirnya terbentuk
batang saraf yang kompak. Batang saraf yang kompak mengalami cativasi
atau peronggaan, dan akhirnya membentuk tabung saraf (Gambar 9.7).
Hal tersebut dapat terjadi karena sel-sel pada bagian dalam melepaskan
diri satu dengan yang lain, sehingga terbentuk tabung-tabung yang
berongga. Terlepasnya lapisan-lapisan sel satu dengan yang lain juga
dijumpai pada pembentukan rongga tubuh atau coelom embrio..

Gambar 9.7. Pembentukan Tabung Saraf dengan Cara Kavitasi dan

Pelipatan (Majumdar, 1985)

3) Fusi
Bagian tepi dari suatu lapisan sel dapat berfusi untuk
menyempurnakan pembentukan suatu struktur, misalnya fusi dari
pematang saraf (Neural ridge) pada pembentukan tabung saraf (Gambar
9.8).
Gambar 9.8. Fusi Pematang Saraf pada pembentukan Tabung Saraf
Manusia (Gilbert, 1985)

4) Pemisahan dari lapisan induk

Kadang-kadang beberap sel dari suatu lapisan sel terpisahkan dan
bergerak untuk membentuk struktur-struktur pada tempat-tempat lain dari
embrio. Misalnya pembentukan neural crest atau pial neural.

5) Pembentukan sel-sel mesenkim

Sel-sel mesenkim berasal dari lapisan mesoderem, dan kemudian
menjadi sel-sel yang lepas. Sel-sel mesenkim bersifat amuboid, dan
membantu dalam pembentukan pembuuh darah, dan jaringan ikat pada
berbagai jenis organ di dalam tubuh. Sel-sel mesenkim juga berperan
dalam pembentukan otot polos pada saluran pencernaan makanan.
B. NEURULASI
Neurulasi adalah proses pembentukan saraf. Neurulasi ditandai
dengan terjadinya interaksi antara kelompok-kelompok sel-sel korda
mesoderem dengan sel-sel ektoderem di atasnya. Hasil interaksi kedua
lapisan sel tersebut menyebabkan sel-sel ektoderem di atasnya terinduksi
dan membentuk tabung saraf atau neural tube. Embrio yang berada pada
stadium tersebut dinamakan stadium neurula. Neurulasi merupakan dasar
organogenesis dalam pembentukan sistem saraf.
Akibat interaksi sel-sel ektoderem dengan sel-sel kordamesoderem,
menyebabkan sel-sel ektodeerem menjadi menebal dan mendatar
membentuk lempeng saraf atau neural plate. Batas lateral dari lempeng
saraf terangkat membentuk lipatan saraf atau neural fold dan mengapit
lekuk saraf atau neural groove. Kedua tepi lateral dari lipatan neural
akhirnya secara berama-sama berfusi pada bagian mediodorsal embrio
dan membentuk tabung saraf atau neural tube (Gambar 1.9)

Gambar 9.9. Ilustrasi pembentukan tabung saraf

Gambar 9.10. Pembentukan Tabung Saraf pada Embrio Katak (Carlson,
1988).
Tabung saraf akhirnya memisah dari lapisan ektoderem epidermis
dan pada bagian ujungnnya masih terbuka. Bagian anterior dari tabung
saraf yang terbuka disebut anterior neuropor, sedangkan bagian belakang
dari tabung saraf yang terbuka disebut posterior neuropor. Anterior
neuropor biasanya menutup lebih dahulu dibandingkan dengan posterior
neuropor.Pada embrio manusia, anterior neuropor menutup pada stadium
18-20 somit sedangkan posteror neuropor menutup kira-kira dua hari
kemudian .
 Mekanisme pembentukan tabung saraf pada amphibia, reptilia,
burung, dan mamalia mempunyai pola dasar yang sama, namun dalam
beberapa hal juga terdapat perbedaan. Pada myxanoid dan ikan bertulang
sejati, pembentukan tabung saraf berlangsung dengan cara kavitasi atau
pembentukan rongga. Pada embrio amphibia, pembentukan tabung saraf
ditandai dengan terjadinya perubahan-perubahan bentuk sel-sel
neuroepitel (ektoderem saraf) yang mengalami pemanjangan dan
konstriksi pada bagian apeks sel.

A B
Gambar 9.11. Perubahan-perubahan bentuk sel-sel ektoderem selama
berlangsungnya neurulasi (A) dan konstriksi dan
pemanjangan bentuk sel (B) (Carlson, 1988).

Perubahan bentuk sel disebabkan karena terjadinya polimerisasi

mikrotubul-mikrotubul di sepanjang aksis sel, dan menyebabkan sel-sel
ektoderem menjadi memanjang. Sementara itu mikrofilamen-mikrofilamen
yang ada pada bagian apeks sel mengalami kontriksi sehingga bagian
apeks sel menjadi sempit (Gambar 9.11).

1) Neurulasi pada amphioxus

Neurulasi pada amphioxus ditandai dengan menjadi datar dan
menebalnya ektoderem saraf pada bagian mediodorsal gastrula, dekat
blastopor. Hal tersebut disebabkan karena masuknya unit
kordamesoderem yang menginduksi ektoderem di atasnya untuk
berdifferensiasi hingga menjadi datar. Selain itu, sel-sel ektoderem
menjadi memanjang sebagai akiabat polimerasi mikrotubul hingga
terbentuk keping neural. Setelah keping neural terbentuk, epideremis yang
terdapat pada bagian posterior blastopor bergerak ke atas dan melipat ke
arah anterior. Sementara itu epidermis yang terdapat pada bagian kiri dan
kanan keping neural tumbuh ke atas membentuk lipatan neural. Lipatan
neural dan lipatan epidermis dari sebelah posterior bertemu pada bagian
mediodorsal embrio (Gambar 9.12). Pada saat epidermis di sebelah
posterior blastopor tumbuh, blastopor menjadi tertutup, dan terbentuk
saluran baru yang disebut saluaran neurenterik atau neurenterid canal
 Gambar 9.12. Neurulasi pada Amphioxus (Huettner, 1957)

Pada gambar 9.13 ditunjukkan arah pembentukan lipatan neural

yang bergerak dari posterior ke anterior. Sementara itu pada bagian
mesentoderem, bakal mesoderem mengalami evaginasi dan membentuk
kantung arkenteron atau enterocoel. Evaginasi lebih lanjut menyebabkan
bakal mesoderem terlepas dan terbentuk mesoderem somit. Sementera
itu bakal notokorda mengalami evaginasi dan pada akhirnya terlepas dari
endoderem dan membentuk notokorda. Endoderem selanjutnya bertemu
satu sama lain membentuk saluran pencernaan makanan. Saluran
pencernaan makanan kini dibatasi oleh endoderem. Differensiasi lebih
lanjut dari mesoderem somit akan menghasilkan tiga wilayah yaiitu
mesoderm dorsal, mesoderm intermediat dan mesoderem lateral, dan
rongga enterocoel kini menjadi rongga coelom.

Gambar 9.13. Arah Pembentukan lipatan saraf (Huettner, 1957)

Gambar 9.14. Pembentukan Kantung Enterocoel pada Amphioxus
(Huettner, 1957)

Gambar 9.15. Pembentukan Mesoderem Somit pada Amphioxus

(Huettner, 1957).
Gambar 9.15. Differensiasi Tabung Saraf, Notokorda, dan Mesoderem
Somit pada Amphioxus (Huettner, 1957).

2). Neurulasi pada amphibia

Neurulasi pada amphibia diitandai dengan terjadinya pendataran
neurall pada bagian mediodorsal gastrula di sebelah anterior daerah
primitif. Hal tersebut disebabkan karena adanya induksi kordamesoderem
yang ada di bawahnya. Seperti pada amphioxus, neurulasi pada amphibia
juga melewati tahap-tahap pembentukkan keping saraf, lipatan saraf dan
tabung saraf.
Pada katak, lipatan saraf atau neural dihasilkan oleh sel-sel keping
neural yang ada pada bagian tepi. Sel-sel tersebur bergerak ke atas dan
melipat. Sedangkan neurulasi pada ampioxus, lipatan neural dihasilkan
oleh sel-sel epidermis.
Pada saat lipatan neural terbentuk, bagian tengah keping neural
mulai melekuk membentuk suatu alur yang disebut lekuk neural. Lekuk
neural makin lama makin dalam. Sementara itu lipatan neural pada bagian
kiri dan kanan bergerak saling mendekati dan akhinya berfusi pada bagian
mediodorsal embrio. Hasil fusi tersebut menyebabkan terbentuknya
tabung neural. Sejalan dengan kejadian tersebut, bakal epidermis
bergerak saling mendekati dan apada akhirnya berfusi pada bagian
mediodorsal embrio menutupi tabung neural. Batas pertemuan antara
epidermis dengan tabung neural merupakan bakal sel-sel pial neural atau
neural crest. Pada tempat tersebut sel-selnya terlepas dan membentuk
pial neural. Sejalan dengan kejadian tersebut, maka tabung saraf akhirnya
memisah dari epidermis (Gambar 9.17).
Sejalan dengan terjadinya neurulasi, berlangsung pula
pembentukan notokorda dan mesoderem. Dalam hal ini, pembentukan
notokorda dan mesoderem berbeda dengan yang berlangsung pada
amphioxus. Pada amphibia pembentukan notokorda dn mesoderem
berlangsung dengan cara delaminasi. Persumtif notokorda memisahkan
diri dari persumtif mesoderem yang lainnya, dan persumtif mesoderem
memisahkan diri dari persumtif endoderem. Lapisan mesoderem yang
terbentuk kemudian bergerak ke arah ventrolateral sambil berdifferensiasi,
sedangkan persumtif endoderem bergerak ke arah dorsal dan berfusi
mebentuk atap arkenteron. Alas arkenteron adalah sel-sel yolk yang tidak
lain merupakan bagian dari endoderem (Gambar 9.18).
Gambar 9.18. Embrio amphibia pada stadium awal neurula, B. Embrio
amphibia pada stadium lanjut gastrula (Huettner, 1957).
 3. Neurulasi pada aves
Neurulasi pada aves ditandai dengan penebalan ektoderem neural
menjadi ekeping neural pada bagian sebeblah anterior nodus Hensen,
kira-kira pada umur inkubasi 18 jam. Pembentukan keping neural diikuti
dengan terjadinya elevasi atau penionggian pada kedua sisi keping neural
membentuk lipatan neural yang memanjang dari sisi anterior primitive
steak ke depan, dimana mereka berfusi satu dengan yang lain pada batas
anterior keping anterior keping neural. Sejalan dengan itu terbentuk lekuk
neural.
Pada umur 21 jam inkubasi, terbentuk lipatan kepala pada bagian
anterior lipatan neural yang selanjutnya akan berdifferensiasi menjadi
kepala dan daerah anterior pada embrio. Sementara itu pada bagian
bawah ektoderem terbentuk kantung subsephal atau sub sephalic pocket.
Pentutpan lipatan neural dimulai pada umur inkubasi 21 – 24 jam.
Pada umur 21 jam inkubasi, mesoderem mulai berdifferensiasi menjadi
somit.
Gambar 1.3. A. Embrio ayam pada umur inkubasi 19 jam, B. Embrio ayam
pada umur inkubasi 21 jam (Huettner, 1957).
Gambar 1.4. Embrio ayam pada umur 24 jam inkubasi (Huettner, 1957).

Neurulasi pada mamalia serupa dengan neurulasi yang

berlangsung pada embrio yam, yaitu ektoderem pada bagian anterior
nodus hensen menebal membentuk keping neural. Selanjutnya diikuti
dengan terbentuknya lipatan neural hingga pada akhirnya kedua lipatan
neural berfusi mebentuk tabung neural. Pembentukan keping neural
berlangsung kira-kira pada permulaan minggu ketiga. Fusi lipatan neural
dimulai pada daerah linieleher ke arah sefalik dan kaudal, akan tetapi
pada bagian anterior dan posterior tetap terbuka untuk sementara waktu.
Bagian tabung neural yang terbuka pada bagian anterior disebut neuropor
anterior, sedangkan yang terbuka pada bagian posterior disebut neuropor
posterior (Gambar 1.22).

Gambar 1. 5. A. Embrio manusia stadium prasomit dilihat dari arah dorsal,

B. Embrio pada stadium somit, A’. Embrio pada umur 22
hari, dan B’. Embrio pada umur 23 hari (Sadler, 1988).