Anda di halaman 1dari 23

BAB IX METODE PEMBENTUKAN ORGAN DAN NEURULASI

Semua organ dibentuk dari tiga lapisan lembaga yang dihasilkan selama gastrulasi, yaitu lapisan ektoderem, lapisan Mesoderem, dan lapisan Endoderem Pada tahap perkembangan selanjutnya, ektoderem berekembang menjadi sejumlah organ, antara lain: tabung saraf, neural crest, mata, telinga, ektoderem ekstra embrio dari amion dan chorion, epitel permukaan tubuh, rambut, dan kelenjar. Sementara itu lapisan mesoderem berdiferensiasi menjadi kordamesoderem, mesoderem dorsal, mesoderem intermediate, mesoderem lateral dan mesoderem kepala. Dari mesoderem dorsal akan dibentuk, antara lain skeleton aksial, otot, dan jaringan ikat kulit. Dari mesoderem intermediat dibentuk, antara lain jaringan ikat, otot polos organ-orgaan visera dan pembuluh darah, jantung, dan stroma gonad. Lapisan endodrem akan berdiferensiasi membentuk saluran pencernaan dan saluran pernapasan (Gambar 9.1). Dari saluran pencernaan primitive akan membentuk sejumlah organ seperti hati, kantung empedu, dan pankreas. Selain itu lapisan endoderem kelak akan membentuk sejumlah kelenjar, seperti: kelenjar tosil, tiroid, timus, dan paratiroid. Pembentukan organ tubuh membutuhkan suatu mekanisme yang sangat rumit dan kompleks. Mekanisme pembentukan organ disebut organogenesis. Agar organ-organ tersebut dapat terbentuk, sejumlah proses ikut terlibat dan untuk setiap jenis organ mempunyai cara pembentukan yang berbeda. Adapun cara-cara tersebut antara alain penebalan lokal, pemisahan lapisan sel, pelipatan, penebalan dan pembentukan rongga, fusi jaringan, dan pembentukan sel-sel mesenkim.

Gambar 9.1.Skema yang menunjukkan asal berbagai jenis organ pada tubuh (Gilbert, 1985).

Gambar 9.1.Skema yang menunjukkan asal berbagai jenis organ pada tubuh (Gilbert, 1985).

A. CARA PEMBENTUKAN ORGAN

1. Penebalan Lokal Penebalan lokal terjadi akibat akumulasi sel-sel pada tempat tertentu pada suatu lapisan sel. Sel-sel tersebut berasal dari daerah sekitarnya pada lapisan sel yang sama. Peristiwa ini disebut penebalan lokal. Pada tempat-tempat dimana terjadi penebalan lokal, biasanya aktivitas mitosis meningkat, walaupun hal tersebut tidak selalu terjadi. Biasanya penebalan lokal dihasilkan oleh migrasi sel. Ada dua tipe penebalan lokal, yaitu penebalan kontinyu dan penebalan yang tidak kontinyu. Penebalan kontinyu dapat dijumpai pada proses pembentukan lempeng saraf (neural plate). Penebalan lempeng saraf ditunjukkan pada gambar 9.2. Penebalan yang tidak kontinyu dapat dijumpai pada pembentukan folikel-folikel rambut. Folikel-folikel rambut dibentuk dari epidermis pada berbagai tempat. Setiap folikel rambut tidak berhubungan dengan yang lainnya (Gambar 9.2)

rambut tidak berhubungan dengan yang lainnya (Gambar 9.2) Gambar 9.2. Pergerakan sel-sel ektoderm pada pembentukan

Gambar 9.2. Pergerakan sel-sel ektoderm pada pembentukan lempeng saraf (A dan B) dan pergerakan sel-sel epidermis pada pembentukan folikel rambut (C) (Majumdar, 1985).

2.

Pemisahan lapisan

Lapisan multiselluler dari suatu lapisan jaringan dapat memisah membentuk dua atau lebih lapisan yang baru. Pemisahan jaringan dapat berlangsung dengan dua cara, yaitu secara horisontal dan vertikal Pemisahan secara horisontal dapat dijumpai pada pembentukan mesoderem somatik dan mesoderem viseral, dari emesoderem lateral (Gambar 9.3)

dan mesoderem viseral, dari emesoderem lateral (Gambar 9.3) Gambar 9.3. Pembentukan mesoderem viseral dan mesoderem

Gambar 9.3. Pembentukan mesoderem viseral dan mesoderem somatik melalui pemisahan horisontal mesoderem lateral (Majumdar,

1985).

Gambar 9.4. Pembentukan mesoderem somatik dan mesoderem viseral (splanknik) pada ayam (Gilbert, 11985) 1) Pelipatan

Gambar 9.4. Pembentukan mesoderem somatik dan mesoderem viseral (splanknik) pada ayam (Gilbert, 11985)

1) Pelipatan Pelipatan lapisan sel dapat terjadi dengan berbagai cara, yaitu pelipatan memanjang pada tempat-tempat tertentu dari suatu lapisan sel membentuk lekuk yang memanjang, misalnya pada pembentukan tabung saraf atau neural tube (Gambar 9.5) dan Pelipatan terbatas pada daerah- daerah tertentu dari suatu lapisan sel. Pelipatan epitel merupakan salah satu proses pembentukan organ. Pelipatan lapisan sel biasanya didahului oleh pelanjangan sel-sel dengan arah tegak lurus pada permukaan luar. Bila pelipatan terjadi dan arahnya ke dalam duisebut invaginasi, dan bila arah pelipatan keluar disebut evaginasi. Pelipatan ke arah dalam, misalnya pada pembentukan vesikula auditori dari ektoderem (Gambar 9.6A) dan pelipatan keluar, misalnya pada pembentukan kelenjar-kelenjar percernaan dari lapisan endoderem (Gambar 9.6B)

Gambar 9.5. Pembentukan Tabung Saraf pada Ayam (Gilbert, 1985) Gambar 9.6. Pembentukan vesikula auditori (A)

Gambar 9.5. Pembentukan Tabung Saraf pada Ayam (Gilbert, 1985)

9.5. Pembentukan Tabung Saraf pada Ayam (Gilbert, 1985) Gambar 9.6. Pembentukan vesikula auditori (A) dan kelenjar

Gambar 9.6. Pembentukan vesikula auditori (A) dan kelenjar pencernaan (B) Majumdar, 1985)

2) Penebalan dan pembentukan rongga Tabung saraf pada myxanoid dan ikan bertulang sejati dibentuk dengan cara penebalan lapisan ektoderem, dan pada akhirnya terbentuk batang saraf yang kompak. Batang saraf yang kompak mengalami cativasi atau peronggaan, dan akhirnya membentuk tabung saraf (Gambar 9.7). Hal tersebut dapat terjadi karena sel-sel pada bagian dalam melepaskan diri satu dengan yang lain, sehingga terbentuk tabung-tabung yang berongga. Terlepasnya lapisan-lapisan sel satu dengan yang lain juga dijumpai pada pembentukan rongga tubuh atau coelom embrio

dijumpai pada pembentukan rongga tubuh atau coelom embrio Gambar 9.7. Pembentukan Tabung Saraf dengan Cara Kavitasi
dijumpai pada pembentukan rongga tubuh atau coelom embrio Gambar 9.7. Pembentukan Tabung Saraf dengan Cara Kavitasi

Gambar 9.7. Pembentukan Tabung Saraf dengan Cara Kavitasi dan Pelipatan (Majumdar, 1985)

3) Fusi Bagian tepi dari suatu lapisan sel dapat berfusi untuk menyempurnakan pembentukan suatu struktur, misalnya fusi dari pematang saraf (Neural ridge) pada pembentukan tabung saraf (Gambar

9.8).

Gambar 9.8. Fusi Pematang Saraf pada pembentukan Tabung Saraf Manusia (Gilbert, 1985) 4) Pemisahan dari

Gambar 9.8. Fusi Pematang Saraf pada pembentukan Tabung Saraf Manusia (Gilbert, 1985)

4) Pemisahan dari lapisan induk Kadang-kadang beberap sel dari suatu lapisan sel terpisahkan dan bergerak untuk membentuk struktur-struktur pada tempat-tempat lain dari embrio. Misalnya pembentukan neural crest atau pial neural.

5) Pembentukan sel-sel mesenkim Sel-sel mesenkim berasal dari lapisan mesoderem, dan kemudian menjadi sel-sel yang lepas. Sel-sel mesenkim bersifat amuboid, dan membantu dalam pembentukan pembuuh darah, dan jaringan ikat pada berbagai jenis organ di dalam tubuh. Sel-sel mesenkim juga berperan dalam pembentukan otot polos pada saluran pencernaan makanan.

B. NEURULASI

Neurulasi adalah proses pembentukan saraf. Neurulasi ditandai dengan terjadinya interaksi antara kelompok-kelompok sel-sel korda mesoderem dengan sel-sel ektoderem di atasnya. Hasil interaksi kedua lapisan sel tersebut menyebabkan sel-sel ektoderem di atasnya terinduksi dan membentuk tabung saraf atau neural tube. Embrio yang berada pada stadium tersebut dinamakan stadium neurula. Neurulasi merupakan dasar organogenesis dalam pembentukan sistem saraf. Akibat interaksi sel-sel ektoderem dengan sel-sel kordamesoderem, menyebabkan sel-sel ektodeerem menjadi menebal dan mendatar membentuk lempeng saraf atau neural plate. Batas lateral dari lempeng saraf terangkat membentuk lipatan saraf atau neural fold dan mengapit lekuk saraf atau neural groove. Kedua tepi lateral dari lipatan neural akhirnya secara berama-sama berfusi pada bagian mediodorsal embrio dan membentuk tabung saraf atau neural tube (Gambar 1.9)

embrio dan membentuk tabung saraf atau neural tube (Gambar 1.9) Gambar 9.9. Ilustrasi pembentukan tabung saraf

Gambar 9.9. Ilustrasi pembentukan tabung saraf

Gambar 9.10. Pembentukan Tabung Saraf pada Embrio Katak (Carlson, 1988). Tabung saraf akhirnya memisah dari

Gambar 9.10. Pembentukan Tabung Saraf pada Embrio Katak (Carlson,

1988).

Tabung saraf akhirnya memisah dari lapisan ektoderem epidermis dan pada bagian ujungnnya masih terbuka. Bagian anterior dari tabung saraf yang terbuka disebut anterior neuropor, sedangkan bagian belakang dari tabung saraf yang terbuka disebut posterior neuropor. Anterior neuropor biasanya menutup lebih dahulu dibandingkan dengan posterior neuropor.Pada embrio manusia, anterior neuropor menutup pada stadium 18-20 somit sedangkan posteror neuropor menutup kira-kira dua hari kemudian .

Mekanisme pembentukan tabung saraf pada amphibia, reptilia, burung, dan mamalia mempunyai pola dasar yang sama, namun dalam beberapa hal juga terdapat perbedaan. Pada myxanoid dan ikan bertulang sejati, pembentukan tabung saraf berlangsung dengan cara kavitasi atau pembentukan rongga. Pada embrio amphibia, pembentukan tabung saraf ditandai dengan terjadinya perubahan-perubahan bentuk sel-sel neuroepitel (ektoderem saraf) yang mengalami pemanjangan dan konstriksi pada bagian apeks sel.

mengalami pemanjangan dan konstriksi pada bagian apeks sel. A B Gambar 9.11. Perubahan-perubahan bentuk sel-sel

A

B

Gambar 9.11. Perubahan-perubahan bentuk sel-sel ektoderem selama berlangsungnya neurulasi (A) dan konstriksi dan pemanjangan bentuk sel (B) (Carlson, 1988).

Perubahan bentuk sel disebabkan karena terjadinya polimerisasi mikrotubul-mikrotubul di sepanjang aksis sel, dan menyebabkan sel-sel ektoderem menjadi memanjang. Sementara itu mikrofilamen-mikrofilamen

yang ada pada bagian apeks sel mengalami kontriksi sehingga bagian apeks sel menjadi sempit (Gambar 9.11).

1) Neurulasi pada amphioxus Neurulasi pada amphioxus ditandai dengan menjadi datar dan menebalnya ektoderem saraf pada bagian mediodorsal gastrula, dekat blastopor. Hal tersebut disebabkan karena masuknya unit kordamesoderem yang menginduksi ektoderem di atasnya untuk berdifferensiasi hingga menjadi datar. Selain itu, sel-sel ektoderem menjadi memanjang sebagai akiabat polimerasi mikrotubul hingga terbentuk keping neural. Setelah keping neural terbentuk, epideremis yang terdapat pada bagian posterior blastopor bergerak ke atas dan melipat ke arah anterior. Sementara itu epidermis yang terdapat pada bagian kiri dan kanan keping neural tumbuh ke atas membentuk lipatan neural. Lipatan neural dan lipatan epidermis dari sebelah posterior bertemu pada bagian mediodorsal embrio (Gambar 9.12). Pada saat epidermis di sebelah posterior blastopor tumbuh, blastopor menjadi tertutup, dan terbentuk saluran baru yang disebut saluaran neurenterik atau neurenterid canal

Gambar 9.12. Neurulasi pada Amphioxus (Huettner, 1957) Pada gambar 9.13 ditunjukkan arah pembentukan lipatan neural

Gambar 9.12. Neurulasi pada Amphioxus (Huettner, 1957)

Pada gambar 9.13 ditunjukkan arah pembentukan lipatan neural yang bergerak dari posterior ke anterior. Sementara itu pada bagian mesentoderem, bakal mesoderem mengalami evaginasi dan membentuk kantung arkenteron atau enterocoel. Evaginasi lebih lanjut menyebabkan bakal mesoderem terlepas dan terbentuk mesoderem somit. Sementera itu bakal notokorda mengalami evaginasi dan pada akhirnya terlepas dari endoderem dan membentuk notokorda. Endoderem selanjutnya bertemu satu sama lain membentuk saluran pencernaan makanan. Saluran pencernaan makanan kini dibatasi oleh endoderem. Differensiasi lebih lanjut dari mesoderem somit akan menghasilkan tiga wilayah yaiitu

mesoderm dorsal, mesoderm intermediat dan mesoderem lateral, dan rongga enterocoel kini menjadi rongga coelom.

lateral, dan rongga enterocoel kini menjadi rongga coelom. Gambar 9.13. Arah Pembentukan lipatan saraf (Huettner, 1957)

Gambar 9.13. Arah Pembentukan lipatan saraf (Huettner, 1957)

Gambar 9.14. Pembentukan (Huettner, 1957) Kantung Enterocoel pada Amphioxus Gambar 9.15. Pembentukan Mesoderem
Gambar 9.14. Pembentukan (Huettner, 1957) Kantung Enterocoel pada Amphioxus Gambar 9.15. Pembentukan Mesoderem
Gambar
9.14.
Pembentukan
(Huettner, 1957)
Kantung
Enterocoel
pada
Amphioxus
Gambar
9.15.
Pembentukan
Mesoderem
Somit
pada
Amphioxus

(Huettner, 1957).

Gambar 9.15. Differensiasi Tabung Saraf, Notokorda, dan Mesoderem Somit pada Amphioxus (Huettner, 1957). 2). Neurulasi

Gambar 9.15. Differensiasi Tabung Saraf, Notokorda, dan Mesoderem Somit pada Amphioxus (Huettner, 1957).

2). Neurulasi pada amphibia Neurulasi pada amphibia diitandai dengan terjadinya pendataran neurall pada bagian mediodorsal gastrula di sebelah anterior daerah primitif. Hal tersebut disebabkan karena adanya induksi kordamesoderem yang ada di bawahnya. Seperti pada amphioxus, neurulasi pada amphibia juga melewati tahap-tahap pembentukkan keping saraf, lipatan saraf dan tabung saraf. Pada katak, lipatan saraf atau neural dihasilkan oleh sel-sel keping neural yang ada pada bagian tepi. Sel-sel tersebur bergerak ke atas dan melipat. Sedangkan neurulasi pada ampioxus, lipatan neural dihasilkan oleh sel-sel epidermis. Pada saat lipatan neural terbentuk, bagian tengah keping neural mulai melekuk membentuk suatu alur yang disebut lekuk neural. Lekuk neural makin lama makin dalam. Sementara itu lipatan neural pada bagian kiri dan kanan bergerak saling mendekati dan akhinya berfusi pada bagian mediodorsal embrio. Hasil fusi tersebut menyebabkan terbentuknya tabung neural. Sejalan dengan kejadian tersebut, bakal epidermis bergerak saling mendekati dan apada akhirnya berfusi pada bagian

mediodorsal embrio menutupi tabung neural. Batas pertemuan antara epidermis dengan tabung neural merupakan bakal sel-sel pial neural atau neural crest. Pada tempat tersebut sel-selnya terlepas dan membentuk pial neural. Sejalan dengan kejadian tersebut, maka tabung saraf akhirnya memisah dari epidermis (Gambar 9.17). Sejalan dengan terjadinya neurulasi, berlangsung pula pembentukan notokorda dan mesoderem. Dalam hal ini, pembentukan notokorda dan mesoderem berbeda dengan yang berlangsung pada amphioxus. Pada amphibia pembentukan notokorda dn mesoderem berlangsung dengan cara delaminasi. Persumtif notokorda memisahkan diri dari persumtif mesoderem yang lainnya, dan persumtif mesoderem memisahkan diri dari persumtif endoderem. Lapisan mesoderem yang terbentuk kemudian bergerak ke arah ventrolateral sambil berdifferensiasi, sedangkan persumtif endoderem bergerak ke arah dorsal dan berfusi mebentuk atap arkenteron. Alas arkenteron adalah sel-sel yolk yang tidak lain merupakan bagian dari endoderem (Gambar 9.18).

Gambar 9.18. Embrio amphibia pada stadium awal neurula, B. Embrio amphibia pada stadium lanjut gastrula

Gambar 9.18. Embrio amphibia pada stadium awal neurula, B. Embrio amphibia pada stadium lanjut gastrula (Huettner, 1957).

3.

Neurulasi pada aves

Neurulasi pada aves ditandai dengan penebalan ektoderem neural menjadi ekeping neural pada bagian sebeblah anterior nodus Hensen, kira-kira pada umur inkubasi 18 jam. Pembentukan keping neural diikuti dengan terjadinya elevasi atau penionggian pada kedua sisi keping neural membentuk lipatan neural yang memanjang dari sisi anterior primitive steak ke depan, dimana mereka berfusi satu dengan yang lain pada batas anterior keping anterior keping neural. Sejalan dengan itu terbentuk lekuk neural.

Pada umur 21 jam inkubasi, terbentuk lipatan kepala pada bagian anterior lipatan neural yang selanjutnya akan berdifferensiasi menjadi kepala dan daerah anterior pada embrio. Sementara itu pada bagian bawah ektoderem terbentuk kantung subsephal atau sub sephalic pocket. Pentutpan lipatan neural dimulai pada umur inkubasi 21 – 24 jam. Pada umur 21 jam inkubasi, mesoderem mulai berdifferensiasi menjadi somit.

Gambar 1.3. A. Embrio ayam pada umur inkubasi 19 jam, B. Embrio ayam pada umur

Gambar 1.3. A. Embrio ayam pada umur inkubasi 19 jam, B. Embrio ayam pada umur inkubasi 21 jam (Huettner, 1957).

Gambar 1.4. Embrio ayam pada umur 24 jam inkubasi (Huettner, 1957).

Neurulasi pada mamalia serupa dengan neurulasi yang berlangsung pada embrio yam, yaitu ektoderem pada bagian anterior nodus hensen menebal membentuk keping neural. Selanjutnya diikuti dengan terbentuknya lipatan neural hingga pada akhirnya kedua lipatan neural berfusi mebentuk tabung neural. Pembentukan keping neural berlangsung kira-kira pada permulaan minggu ketiga. Fusi lipatan neural dimulai pada daerah linieleher ke arah sefalik dan kaudal, akan tetapi pada bagian anterior dan posterior tetap terbuka untuk sementara waktu.

Bagian tabung neural yang terbuka pada bagian anterior disebut neuropor anterior, sedangkan yang terbuka pada bagian posterior disebut neuropor posterior (Gambar 1.22).

Gambar 1. 5. A. Embrio manusia stadium prasomit dilihat dari arah dorsal, B. Embrio pada stadium somit, A’. Embrio pada umur 22 hari, dan B’. Embrio pada umur 23 hari (Sadler, 1988).