BAB I

PENDAHULUAN

1. 1 Latar Belakang
Organogenesis disebut juga morphogenesis adalah suatu proses pembentukan organ
yang berasal dari tiga lapisan germinal embrio yang telah terbentuk terlebih dahulu pada
tahap gastrulasi.
Masing- masing lapisan yaitu ektoderm, mesoderm dan endoderm akan membentuk
suatu bumbung atau tabung yang akan berkembang menjadi sistem organ tertentu yang
berbeda namun berkaitan satu dengan yang lain.
Organogenesis atau morfogenesis merupakan suatu proses pertumbuhan embrio yang
masih memiliki bentuk primitif yang akan tumbuh menjadi bentuk definitif dan memiliki
bentuk dan rupa yang spesifik menurut spesies. Pada tahap organogenesis ini terdapat dua
periode, yaitu periode pertumbuhan antara dan pertumbuhan akhir.
Pembentukan mata Pada Hewan periode pertumbuhan antara atau transisi terjadi
transformasi dan diferensiasi bagian-bagian tubuh embrio dari bentuk primitif sehingga
menjadi bentuk definitif. Pada periode ini embrio akan memiliki bentuk yang khusus bagi
suatu spesies.
Pembentukan mata merupakan proses yang sangat kompleks dimana setiap tahap
memerlukan koordinasi antar jaringan yang berkontribusi. Perkembangan mata mulai tampak
pada tahap embrio sebagai sepasang lekukan dangkal pada sisi kanan dan kiri otak depan.
Lekukan ini selanjutnya menjadi vesikel optik. Pada makalah ini akan dibahas mengenai
Pembentukan Mata pada Hewan

1|Organogenesis-Pembentukan Mata
 BAB II
PEMBAHASAN

A. Pengertian Organogenesis
Organogenesis (morphogenesis) adalah proses pembentukan organ atau alat tubuh
menjadi beberapa sistem yang terkoordinasi. Organogenesis ini terdiri dari dua periode
pertumbuhan, yakni pertumbuhan antara dan pertumbuhan akhir.
Pada pertumbuhan antara terjadi transformasi dan diferensiasi bagian-bagian tubuh
embrio dari bentuk primitif menjadi bentuk definitive yang merupakan bentuk khusus dari
spesies. Sementara pada periode pertumbuhan akhir, penyelasaian bentuk defenitif akan
menjadi ciri individu, misalnya jenis kelamin, karakter fisik dan psikis, roman wajah dan
sebagainya.
Organ yang dibentuk pada proses organogenesis berasal dari masing-masing lapisan
dinding tubuh embrio pada fase gastrula. Contohnya :
a. Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem saraf), integumen
(kulit), rambut dan alat indera.
b. Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka (tulang/osteon), alat reproduksi
(testis dan ovarium), alat peredaran darah dan alat ekskresi seperti ren.
c. Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar pencernaan, dan
alat respirasi seperti pulmo. Imbas embrionik yaitu pengaruh dua lapisan dinding tubuh
embrio dalam pembentukan satu organ tubuh pada makhluk hidup. Contohnya : Lapisan
mesoderm dengan lapisan ektoderm yang keduanya mempengaruhi dalam pembentukan
kelopak mata.
Dalam makalah ini dibahas secara khusus tentang turunan atau derivate dari lapisan
ektoderm, yaitu pembentukan bola mata yang merupakan alat indera. Mata merupakan organ
fotosensoris yaitu organ yang menerima rangsangan cahaya. Cahaya masuk melintasi kornea,
lensa, dan beberapa struktur refraksi di dalam orbita. Cahaya kemudian difokuskan oleh lensa
ke bagian saraf mata yang sensitif terhadap cahaya yaitu retina. Retina mengandung sel-sel
batang dan kerucut yang akan mengubah impuls cahaya menjadi impuls saraf. Setelah
melintasi suatu rangkaian lapisan sel saraf dan sel-sel penyokong informasi penglihatan
diteruskan oleh saraf optik ke otak untuk diproses.

2|Organogenesis-Pembentukan Mata
B. Pembentukan Bola Mata
a. Proses Pembentukan Mata
Secara embriologis proses pembentukan mata dimulai pada minggu ke 4 masa
embrio. Proses pembentukan mata berasal dari 3 sumber yaitu
1. Penonjolan forebrain yang akan membentuk retina dan saraf optik.
2. Permukaan ektoderm yang akan diinduksi menjadi lensa dan beberapa struktur
pelengkap di bagian depan mata.
3. Jaringan mesenkim yang mengumpul membentuk tunika dan struktur-struktur yang
berkaitan dengan orbita.

Dinding bola mata disusun oleh 3 tunika (lapisan) :

1. Tunika fibrosa (lapis sklera-kornea) merupakan lapisan luar bola mata terdiri atas
sklera dan kornea.
2. Tunika vaskularis (lapis uvea) merupakan lapisan tengah bola mata terdiri atas khoroid,
badan siliaris dan iris.

3|Organogenesis-Pembentukan Mata
3. Tunika neuralis (lapis retina) merupakan lapisan dalam bola mata terdiri atas retina.

b. Perkembangan Mata
Mata pada vertebarata merupakan organ yang sangat kompleks, dibentuk dari sumber
primordial yang berbeda, yaitu ektoderem dan mesoderem pada daerah chepalik atau kepala
embrio. Perkembangan awal komponen-komponen mata tergantung pada interaksi induktif
antara satu komponen dengan komponen lain. Induksi ini diikuti dengan differensiasi
intraseluler, dimulai dengan mitosis, kemudian sintesis RNA utama untuk pembentukan
protein intraseluler spesifik, serabut-serabut ekstraseluler, dan matriks. Bahan-bahan
ekstraseluler dan migrasi sel memainkan peranan yang penting dalam perkembangan mata.

Gambar 1. Skema utama kejadian-kejadian induktif yang berlangsug pada mata embrionik.
Kejadian-kejadian induktif atau inte-raksi jaringan ditandai dengan garuis putus-putus
(Calson, 1988).

4|Organogenesis-Pembentukan Mata
1. Pembentukan vesikula optic
Sejarah perkembangan optik diawali pada dinding diencephalon, perkembangan mata
dimulai pada waktu dinding diencephalon embrio berumur 22 hari menggelembung keluar
secara lateral dari tabung neural. Pertumbuhan differensial ini menghasilkan vesikula optik
yang berhubungan dengan diencephalon melalui tangkai optik.
Pada pembentukan vesikula optik gen-gen khusus pada bakal vesikula optik
diaktifkan untuk membentuk pesan khusus yang mengkode protein vesikula, sehingga
evaginasi terjadi (Oppenheimer, 1976). Vesikula optik tumbuh terus dan mencapai sel-sel
mesenkim kepala hingga bersentuhan dengan ektoderem kepala.
Akibat induksi mesoderem kepala, maka ektoderem membentuk plakoda lensa.
sewaktu vesikula optik menginduksi pembentukan plakoda lensa, plakoda lensa juga
menginduksi vesikula optik dan menyebabkan perubahan-perubahan pada vesikula optik.
Vesikula optik berinvaginasi membentuk cawan optic yang berdinding rangkap. Ketika
invaginasi berlanjut, hubungan antara cawan optik dan otak direduksi menjadi celah yang
sempit.
Pada waktu yang sama kedua lapisan cawan optik mulai berdifferensiasi dengan arah
yang berbeda. Bagian luar menjadi lebih tipis dan berkembang selsel granula-granula yang
mengandung melanin dan akhirnya menjadi retina berpigmen. Sel-sel lapisan dalam
berkembang menjadi sel-sel batang dan kerucut yang peka terhadap cahaya. Lapisan ini
menjadi saraf retina. Akson-akson dari retina saraf bertemu pada dasar mata dan berjalan
melalui tangkai optik. Tangkai optik ini kemudian disebut saraf optik (Gilbert, 1985).
Plakoda lensa tumbuh terus, kemudian berinvaginasi dan melepaskan diri dari ektoderem
kepala membentuk lensa mata.

5|Organogenesis-Pembentukan Mata
Gambar 2. Pembentukan mata, (A) Vesikula optik dari otak bersentuhan dengan ektoderem
di atasnya, (B,C) Ektoderem ber-differensiasi menajdi sel-sel lensa pada saat vesikula
melipat, (D) Vesikula optik menjadi retina berpigmen dan retina saraf, (E) Lensa
menginduksi ektoderem di atasnyamenjadi kornea (Gilbert, 1985).

2. Diferensiasi Retina Saraf

Retina saraf berkembang menjadi lapisan yang disusun atas beberapa tipe sel saraf
yang berbeda(Gambar3), yaitu sel-sel peka terhadap cahaya dan warna,
badan-badan sel dari akson saraf optik, dan neuron-neuron bipolar yang mentransmisikan
stimulus elektrik dari sel-sel sensoris ke badan sel saraf optik. Selain itu sejumlah sel-sel
yang berperan dalam memelihara integritas retina.
Pada stadium awal perkembangan retina, pembelahan sel terutama berlangsung pada
tepi cawan optik (berlawanan dengan pembelahan sel-sel tabung saraf). Pembelahan
berlangsung pada permukaan luar lapisan saraf sambil bermigrasi menuju daerah yang lebih
dalam dari cawan optik dan akhirnya cawan optik terisi dengan selsel neuroblast.
Differensiasi neuroblas dimulai pada bagian lapisan paling dalam dari retina. Hasil
differensiasi berupa terbentuknya, sel-sel ganglion dari saraf mata, sel-\sel saraf bipolar dan
apparatus sensori berupa sel batang dan kerucut (Gilbert, 1985).

6|Organogenesis-Pembentukan Mata
 Gambar 3. Skema organisasi retina neural pada fetus umur 25 minggu(Gilbert, 1985).

Akson-akson sel-sel ganglion membentuk saraf optik. Sementara itu dendrit-dendrit dari saraf
tersebut bergabung dengan neuroblast dari lapisan dalam nuklei, menyebabkan mereka
berdifferensiasi menjadi neuron bipolar retina. Lapisan nuclei luar yang mengandung nuclei
dari neuron fotoresptik berdifferensiasi belakangan. Akson-akson sel-sel fotoreseptor tersebut
bersinapsis dengan dendrit-dendrit neuron bipolar. Pada saat mereka berdifferensiasi, badan-
badan sel dari neuron luar berdifferensiasi membentuk juluran-juluran sitoplasma yang
mengandung beberapa organel terspealisasi yang memperpanjang tunas dan mengatur ukuran
bentuk daerah fotoreaktif. Membran sel tersebut melipat dengan sendirinya membentuk
kantungkantung yang berisi pigmen-pigmen fotoreseptif. cahaya menginduksi pigmen ini
untuk melangsungkan perubahan-perubahan kimia yang menghasilkan pelepasan electron dan
inpuls eletrik yang dihasilkan dan ditransmisikan ke otak melalui saraf mata.

3. Diferensiasi Lensa dan Kornea

Selama berlangsungnya perkembangan lensa, plakoda lensa menyentuh ektoderem
yang ada di atasnya. Plakoda lensa kemudian menginduksi ektoderem di atasnya membentuk
kornea yang transparan. Differensiasi dari jaringan lensa menjadi suatu membran transparan

7|Organogenesis-Pembentukan Mata
yang mampu mengarahkan cahaya menuju retina meliputi perubahan-perubahan dalam
struktur dan bentuk, juga sintesis-sintesis protein spesifik lensa yang disebut crsitallin.
Cristallin ini disintesis pada saat perubahan-perubahan bentuk sel terjadi dan menyebabkan
vesikula lensa menjadi lensa yang definitif. Sel-sel pada bagian dalam vesikula lensa
memanjang, dan dibawah pengaruh saraf retina, menghasilkan serabut-serabut lensa.
Pada saat serabut ini terus tumbuh mereka mensisntesis cristallin yang pada akhirnya
mengisi sel dan menyebabkan inti sel terdesak. Serabut-serabut yang mensintesis cristallin
terus bertumbuh dan pada akhirnya mengisi ruang vesikula lensa. Sel-sel yang membelah
tersebut bergerak ke arah ekuator vesikula dan pada saat melintasi ekuatorial, mereka mulai
memanjang. Jadi lensa terdiri atas tiga daerah yaitu zona dari sel-sel yang sedang membelah,
daerah ekuatorial dan pemanjangan seluler, dan zona posterior dan pusat dari sel-sel serabut
yang mengandung cristallin. Di bawah pengaruh dari jaringan lensa, ektoderem di atasnya
menjadi kolumnar dan berisi dengan granula-granula sekretori. Granula-granula ini
bermigrasi ke dasar sel-sel dan mensekresikan stroma primer yang mengandung kurang lebih
20 lapisan kolagen tipe pertama dan kedua. Sel-sel endotelium kapiler bermigrasi ke daerah
ini dan mensekresikan asam hyaluronat kedalam matriks. Ini menyebabkan matriks bergerak
dan merupakan subtrat yang baik untuk migrasi sel-sel mesenkim turunan neural crest. Sel
mesenkim mensekresikan kolagen tipe 1 dan enzim-enzim hyaluronidase yang mencerna
asam hyaluronat. Hal ini menyebabkan stroma menyusut.
Di bawah pengaruh dari tiroksin, stroma primer berkembang menjadi stroma sekunder
dengan cara dehidrasi, dan matriks yang kaya akan kolagen dari epitel beserta jaringan
mesenkim berkembang menjadi kornea yang transparan (Gilbert, 1985).

8|Organogenesis-Pembentukan Mata
Gambar 4. Differensiasi sel-sel lensa. (A) Vesikula lensa, (B) sel-sel interior memanjang
menghasilkan serabut-serabut lensa, (C) lensa diisi dengan cristallin, (D) sel-sel lensa yang
baru dibentuk dari epitelium anterior lensa, dan (E) pada saat lensa tumbuh, serabut-serabut
baru berdifferensiasi (Gilbert, 1985).

9|Organogenesis-Pembentukan Mata
Gambar 5 : Perkembangan kornea. A. Cawan optik menginduksi pembentukan lensa, B,
Lensa menginduksi ektoderem di atasnya menjadi epitel selindris sekresi C. Granula-
granula yang dihasilkan epitel terinduksi untuk mensekresikan stroma primer yang
mengandung kolagen, D . sel-sel endotelium masuk dan mensekresikan asam
hyaluronat, menmenyebabkan stroma menggembung, sel-sel mesenkim masuk, E.
Sekret dari sel-sel mesenkim menyebabkan stroma menyusut. Dibawah pengaruh
tiroksin, stroma akhirnya menjadi kornea (Gilbert, 1985).

Di bawah pengaruh induktif lensa, epitel kornea berdifferensiasi dan mensekresikan

stroma primer yang mengandung lapisan kolagen. Sel-sel endothelium kemudian
mensekresikan asam hyaluronat ke dalam daerah ini, selanjutnya sel-sel mesenkim dari
neural crest masuk. Hyaluronidase yang disekresikan oleh mesenkim atau endotelium
mencerna asam hyaluronat, menyebabkan stroma primer menyusut.

10 | O r g a n o g e n e s i s - P e m b e n t u k a n M a t a
C. Lapisan Dinding Bola Mata
Dinding bola mata disusun oleh 3 tunika (lapisan) yaitu:
a. Tunika fibrosa (lapis sklera-kornea) merupakan lapisan luar bola mata terdiri atas sklera
dan kornea.
b. Tunika vaskularis (lapis uvea) merupakan lapisan tengah bola mata terdiri atas khoroid,
badan siliaris dan iris.
c. Tunika neuralis (lapis retina) merupakan lapisan dalam bola mata terdiri atas retina.
1. TUNIKA FIBROSA (LAPISAN SKLERA-KORNEA)
Tunika fibrosa membentuk sebuah kapsula fibroelastik yang kokoh penyokong bola
mata. Lapis fibrosa ini dibagi menjadi dua bagian yaitu sclera dan kornea. Sklera merupakan
bagian yang putih melingkupi lima-perenam bagian bola mata dan terletak di sebelah
belakang, sementara kornea merupakan bagian yang jernih dan transparan melingkupi
seperenam depan bola mata. Tempat sambungan sklera dan kornea dikenal dengan nama
limbus.
 SKLERA
Sklera merupakan bagian bola mata yang putih seolah-olah tidak mengandung
pembuluh darah. Sklera disusun oleh serat-serat kolagen tipe 1 yang diselang-selingi oleh
jala-jala serat elastin. Susunan seperti ini membentuk struktur bola mata yang kokoh,
disokong oleh tekanan intraokular yang berasal dari humor akwaeus yang terletak di sebelah
depan lensa dan badan vitreus yang terletak di belakang lensa. Di bagian belakang sklera
ditembus oleh serat-serat saraf optik pada lamina kribrosa. Sklera mengandung pembuluh
darah terutama pada limbus (tempat pertautan sklera dan kornea).

11 | O r g a n o g e n e s i s - P e m b e n t u k a n M a t a
 KORNEA
Kornea merupakan bagian tunika fibrosa yang transparan, tidak mengandung
pembuluh darah, dan kaya akan ujung-ujung serat saraf. Kornea berasal dari penonjolan
tunika fibrosa ke sebelah depan bola mata. Secara histologik kornea terdiri atas 5 lapisan
yaitu:
1. Epitel kornea Merupakan lanjutan dari konjungtiva disusun oleh epitel gepeng berlapis
tanpa lapisan tanduk. Lapisan ini merupakan lapisan kornea terluar yang langsung kontak
dengan dunia luar dan terdiri atas 7 lapis sel. Epitel kornea ini mengandung banyak
ujung-ujung serat saraf bebas. Sel-sel yang terletak di permukaan cepat menjadi aus dan
digantikan oleh sel-sel yang terletak di bawahnya yang bermigrasi dengan cepat.
2. Membran Bowman Merupakan lapisan fibrosa yang terletak di bawah epitel tersusun dari
serat kolagen tipe 1.
3. Stroma kornea Merupakan lapisan kornea yang paling tebal tersusun dari serat-serat
kolagen tipe 1 yang berjalan secara paralel membentuk lamel kolagen. Sel-sel fibrolas
terletak serat-serat kolagen
4. Membran Descemet Merupakan membran dasar yang tebal tersusun dari serat-serat
kolagen.
5. Endotel kornea Lapisan ini merupakan lapisan kornea yang paling dalam tersusun dari
epitel selapis gepeng atau kuboid rendah. Sel-sel ini mensintesa protein yang mungkin
diperlukan untuk memelihara membran Descement. Sel-sel ini mempunyai banyak
vesikel dan dinding selnya mempunyai pompa natrium yang akan mengeluarkan
kelebihan ion-ion natrium ke dalam kamera okuli anterior. Ion-ion klorida dan air akan
mengikuti secara pasif. Kelebihan cairan di dalam stroma akan diserap oleh endotel
sehingga stroma tetap dipertahankan dalam keadaan sedikit dehidrasi (kurang cairan),
suatu faktor yang diperlukan untuk mempertahankan kualitas refraksi kornea. Kornea
bersifat avaskular (tak berpembuluh darah) sehingga nutrisi didapatkan dengan cara difusi
dari pembuluh darah perifer di dalam limbus dan dari humor akweus di bagian tengah.
Kornea menjadi buram bila endotel kornea gagal mengeluarkan kelebihan cairan di
stroma.

 LIMBUS
Limbus merupakan tempat pertemuan antara tepian kornea dengan sklera. Pada
tempat ini terdapat lekukan atau sudut akibat perbedaan kelengkungan kornea dan sklera.
Bagian luarnya diliputi epitel konjungtiva bulbi yang merupakan epitel berlapis silindris
12 | O r g a n o g e n e s i s - P e m b e n t u k a n M a t a
dengan lamina propria di bawahnya. Stromanya merupakan tepian sklera yang menyatu
dengan kornea. Stroma ini tersusun dari jaringan ikat fibrosa. Di bagian dalam stroma ini
membentuk taji sklera (scleral spur). Pada bagian anterior taji ini terdapat jaringan trabekula
(trabecula sheet) dengan jalinan ruang-ruang di antaranya dikenal sebagai ruang trabekula
(trabecular spaces/ space of Fontana). Di atas trabekula terdapat suatu saluran lebar dan
panjang disebut kanal Schlemm.

 KANAL SCHLEMM
Merupakan suatu pembuluh berbentuk cincin yang melingkari mata tepat anterior dan
eksternal skleral spur. Di sebelah luar dibatasi oleh jaringan sklera dan di dalam oleh lapisan
jaringan trabekula yang lebih dalam. Lumen kanal ini di batasi oleh selapis sel endotel. Kanal
ini akan meneruskan diri ke dalam pleksus sklera dan akhirnya bermuara pada pleksus vena
sklera. Di bagian posterior taji sklera, pada korpus siliaris terdapat otot polos, muskulus
siliaris yang berfungsi untuk mengatur akomodasi mata.

2. TUNIKA VASKULOSA / UVEA

Tunika vaskulosa terdiri atas 3 bagian yaitu khoroid, badan siliaris dan iris.
 Khoroid (Choroid)
Khoroid merupakan lapisan yang banyak mengandung pembuluh darah dan sel-sel
pigmen sehingga tampak bewarna hitam. Lapisan ini tersusun dari jaringan penyambung
jarang yang mengandung serat-serat kolagen dan elastin, sel-sel fibroblas, pembuluh darah
dan melanosit. Khoroid terdiri atas 4 lapisan yaitu :
1. Epikhoroid merupakan lapisan khoroid terluar tersusun dari serat-serat kolagen dan
elastin.
2. Lapisan pembuluh merupakan lapisan yang paling tebal tersusun dari pembuluh darah dan
melanosit.
3. Lapisan koriokapiler, merupakan lapisan yang terdiri atas pleksus kapiler, jaring0-jaring
halus serat elastin dan kolagen, fibroblas dan melanosit. Kapiler-kapiler ini berasal dari
arteri khoroidalis Pleksus ini mensuplai nutrisi untuk bagian luar retina.
4. Lamina elastika, merupakan lapisan khoroid yang berbatasan dengan epitel pigmen retina.
Lapisan ini tersusun dari jarring-jaring elastik padat dan suatu lapisan dalam lamina basal
yang homogen.

13 | O r g a n o g e n e s i s - P e m b e n t u k a n M a t a
 Badan Siliaris (Korpus siliaris)
Korpus siliaris (badan siliaris) adalah struktur melingkar yang menonjol ke dalam mata
terletak di antara ora serrata dan limbus. Struktur ini merupakan perluasan lapisan khoroid ke
arah depan. Korpus siliar disusun oleh jaringan penyambung jarang yang mengandung serat-
serat elastin, pembuluh darah dan melanosit.
Badan siliaris membentuk tonjolan-tonjolan pendek seperti jari yang dikenal sebagai
prosessus siliaris. Dari prosessus siliaris muncul benang-benang fibrillin yang akan berinsersi
pada kapsula lensa yang dikenal sebagai zonula zinii. Korpus siliaris dilapisi oleh 2 lapis
epitel kuboid. Lapisan luar kaya akan pigmen dan merupakan lanjutan lapisan epitel pigmen
retina. Lapisan dalam yang tidak berpigmen merupakan lanjutan lapisan reseptor retina, tetapi
tidak sensitif terhadap cahaya. Sel-sel di lapisan ini akan mengeluarkan cairan filtrasi plasma
yang rendah protein ke dalam bilik mata belakang (kamera okuli posterior). Humor akweus
mengalir dari bilik mata belakang (kamera okuli posterior) ke bilik mata depan (kamera okuli
anterior) melewati celah pupil (celah di antara iris dan lensa), lalu masuk ke dalam jaringan
trabekula di dekat limbus dan akhirnya masuk ke dalam kanal Schlemm. Dari kanal Schlemm
humor akweus masuk ke pleksus sklera dan akhirnya bermuara ke sistem vena.
Korpus siliar mengandung 3 berkas otot polos yang dikenal sebagai muskulus siliaris.
Satu berkas karena orientasinya akan menarik khoroid sehingga membuka kanal Schlemm
untuk aliran humor akweus. Dua berkas lain yang menempel pada skleral spur berfungsi
untuk mengurangi tekanan pada zonula Zinii sehingga lensa menjadi lebih tebal dan konveks.
Fungsi ini disebut akomodasi. Glaukoma merupakan suatu keadaan klinis yang ditandai oleh
peningkatan tekanan intraokuler yang tinggi dalam waktu lama akibat kegagalan penyaluran
humor akweus dari bilik mata depan. Bila keadaan ini dibiarkan dapat menyebabkan
kebutaan.

 Iris (Iris, pelangi)

Iris merupakan bagian yang paling depan dari lapisan uvea. Struktur ini muncul dari
badan siliar dan membentuk sebuah diafragma di depan lensa. Iris juga memisahkan bilik
mata depan dan belakang. Celah di antara iris kiri dan kanan dikenal sebagai pupil (pupil,
gadis kecil). Iris disusun oleh jaringan ikat longgar yang mengandung pigmen dan kaya akan
pembuluh darah. Permukaan depan iris yang menghadap bilik mata depan (kamera okuli
anterior) berbentuk tak teratur dengan lapisan pigmen yang tak lengkap dan sel-sel fibroblas.
Permukaan posterior iris tampak halus dan ditutupi oleh lanjutan 2 lapisan epitel yang
menutupi permukaan korpus siliaris. Permukaan yang menghadap ke arah lensa mengandung
14 | O r g a n o g e n e s i s - P e m b e n t u k a n M a t a
banyak sel-sel pigmen yang akan mencegah cahaya melintas melewati iris. Dengan demikian
cahaya akan terfokus masuk melalui pupil.
Pada iris terdapat 2 jenis otot polos yaitu otot dilatator pupil dan otot sfingter/konstriktor
pupil. Kedua otot ini akan merubah diameter pupil. Otot dilatator pupil yang dipersarafi oleh
persarafan simpatis akan melebarkan pupil, sementara otot sfingter pupil yang dipersarafi
oleh persarafan parasimpatis (N. III) akan memperkecil diameter pupil.
Jumlah sel-sel melanosit yang terdapat pada epitel dan stroma iris akan
mempengaruhi warna mata. Bila jumlah melanosit banyak mata tampak hitam, sebaliknya
bila melanosit sedikit mata tampak bewarna biru.

 Lensa Mata
Lensa terdiri atas 3 lapisan yaitu kapsul lensa, epitel subkapsul dan serat-serat lensa.
Kapsul lensa merupakan lamina basal yang umumnya disusun oleh serat-serat kolagen tipe
IV dan glikoprotein. Kapsul ini elastik, jernih dan kompak. Epitel subkapsul hanya terdapat
pada permukaan anterior lensa tepat di bawah kapsul lensa. Epitelnya terdiri atas selapis sel
kuboid. Di sebelah dalam dari epitel subkapsul terdapat serat-serat lensa yang di bentuk dari
sel-sel yang kehilangan inti dan organel sel lainnya. Serat-serat ini kemudian diisi dengan
protein lensa kristalin (crystallins). Adanya kristalin ini akan meningkatkan index refraksi
lensa.
Lensa sama sekali tidak mengandung pembuluh darah. Nutrisi untuk lensa diperoleh
dari humor akweus dan korpus vitreus. Lensa bersifat impermeabel, tetapi dapat ditembus
cahaya dengan mudah. Pada orang tua sering dijumpai kekeruhan pada lensa yang
menyebabkan menurunnya kemampuan untuk melihat. Keadaan ini dikenal sebagai katarak.
Kondisi mungkin disebabkan oleh bertumpuknya pigmen atau substansi lain dan
keterpaparan sinar ultra violet secara berlebihan. Di samping itu pada orang tua terjadi suatu
keadaan yang dikenal sebagai presbiopia yaitu ketidakmampuan mata untuk melihat benda-
benda dalam jarak dekat yang disebabkan karena menurunnya elastisitas lensa akibat proses
penuaan. Sebagai akibatnya lensa tidak dapat mencembung guna memfokuskan bayangan
benda secara tepat pada retina. Keadaan ini dapat diatasi dengan pemakaian kacamata. Lensa
digantung kekorpus siliaris oleh
penggantung lensa yang dikenal sebagai zonula Zinii.

15 | O r g a n o g e n e s i s - P e m b e n t u k a n M a t a
 Korpus Vitreus
Korpus vitreus merupakan suatu agar-agar jernih yang mengisi ruang vitreus (ruang
antara lensa dan retina). Korpus vitreus disusun hampir seluruhnya oleh air (99%) dan
mengandung elektrolit, serat-serat kolagen dan asam hialuronat. Korpus vitreus melekat pada
seluruh permukaan retina. Di tengah korpus vitreus berjalan sisa suatu saluran yang berisi
cairan dikenal sebagai kanal hialoidea, yang semula mengandung arteri hialodea pada masa
janin. Badan vitreus berfungsi untuk memelihara bentuk dan kekenyalan bola mata.

 Ruang-ruang mata
Ada 2 ruang mata yaitu kamera okuli anterior dan posterior. Kamera okuli anterior
merupakan suatu ruangan yang dibatasi di sebelah depan oleh sisi belakang kornea dan di
sebelah belakang dibatasi oleh lensa, iris dan permukaan depan badan siliar. Batas lateralnya
adalah sudut iris atau limbus yang ditempati oleh trabekula yang merupakan tempat
penyaluran humor akweus ke kanal schlemm.
Kamera okuli posterior adalah ruangan yang dibatasi di sebelah depan oleh iris dan
disebelah belakang oleh permukaan depan lensa dan zonula Zinii serta diperifer oleh
prosessus siliaris. Kedua ruangan mata ini terisi oleh humor akweus, yaitu suatu cairan encer
yang disekresi sebagian oleh epitel siliar dan oleh difusi dari kapiler dalam prosessus siliaris.
Cairan ini mengandung materi yang dapat berdifusi dari plasma darah, tetapi mengandung
kadar protein yang rendah. Humor akweus disekresi secara kontinu ke dalam kamera okuli
posterior, mengalir ke ruang kamera okuli anterior melalui pupil dan disalurkan melalui
jaringan trabekula ke dalam kanal Schlemm. Dalam kondisi normal jumlah cairan yang
disekresi dan dikeluarkan berimbang sehingga tekanan di dalam ruang mata ini berkisar kira-
kira 23 mmHg. Bila terjadi sumbatan dalam pengeluaran cairan sementara sekresi
berlangsung terus, maka tekanan dalam bola mata akan meningkat. Keadaan ini disebut
glaukoma dan dapat mengakibatkan kerusakan retina dan kebutaan bila dibiarkan.

C. TUNIKA NEURALIS (RETINA)

Retina merupakan lapisan terdalam bola mata, mengandung sel-sel fotoreseptor yaitu sel-sel
batang dan kerucut. Retina berkembang dari cangkir optik (optic cup), suatu struktur
berbentuk cangkir yang terbentuk sebagai hasil proses invaginasi (penonjolan ke arah dalam)
gelembung optik primer (primary optic vesicle). Gelembung optik primer ini berkembang
dari penonjolan keluar prosencephalon (otak depan). Tangkai dari cangkir optik (optic stalk)

16 | O r g a n o g e n e s i s - P e m b e n t u k a n M a t a
akan berkembang menjadi saraf optikus (optic nerve). Dinding luar cangkir optik (optic cup)
berkembang menjadi lapisan pigmen luar sementara bagian saraf retina (neural retina)
berkembang dari lapisan dalam cangkir optik.
Lempeng optik (optik disk) (Gb-1) yang terletak di dinding belakang bola mata
merupakan tempat keluarnya nervus optikus. Serat-serat saraf di daerah ini akan bertumpuk
membentuk suatu tonjolan yang disebut papila nervus optikus. Daerah ini tidak mengandung
sel-sel fotoreseptor, tidak peka terhadap cahaya, sehingga di sebut juga sebagai bintik buta
(blind spot).
Pada papila nervus optikus terdapat arteri dan vena sentralis. Pada umumnya arteri
sentralis merupakan satu-satunya arteri bagi retina. Sumbatan pada arteri ini dapat
mengakibatkan kebutaan yang menetap. Pada beberapa individu sebagian kebutuhan darah
untuk retina juga disuplai dari arteri silioretina untuk makula. Penyumbatan arteri sentralis
pada individu ini mengakibatkan kehilangan penglihatan perifer, karena makula tak
terganggu.
Saraf optik bukan merupakan saraf perifer tetapi suatu traktus sistem saraf
pusatantara sel ganglion retina dan otak tengah (midbrain). Saraf ini berjalan ke posterior ke
kiasma optikus dan mengandung lebih dari seribu berkas serat saraf bermielin yang disokong
oleh neuroglia (astrosit) dan bukan endoneurium. Selaput otak dan ruang subarakhnoid
melanjutkan diri dari otak sebagai sarung pembungkus saraf optik. Kira-kira 2,5 mm lateral
dari bintik buta terdapat daerah berpigmen kuning yang dikenal sebagai Makula lutea (bintik
kuning). Bagian tengah makula lutea dikenal sebagai fovea sentralis yang merupakan daerah
penglihatan yang paling peka. Fovea sentralis merupakan suatu sumur dangkal berbentuk
bulat terletak 4 mm ke arah temporal dari lempeng optik dan sekitar 0,8 mm di bawah
meridian meridian horizontal. Cekungan ini disebabkan tidak adanya lapisan dalam retina,
pada retina di daerah ini. Sel penglihat pada lantai fovea terdiri dari hanya kerucut yang
tersusun rapat dan berukuran lebih panjang di bandingkan dengan yang dibagian perifer
retina.
Retina optikal atau neural melapisi khoroid mulai dari papila saraf optik di bagian posterior
hingga ora serrata di anterior. Pada irisan histologik terdapat 10 lapisan retina dari luar ke
dalam yaitu:
1. Epitel pigmen
2. Lapisan batang dan kerucut
3. Membran limitans luar
4. Lapisan inti luar
17 | O r g a n o g e n e s i s - P e m b e n t u k a n M a t a
5. Lapisan pleksiform luar
6. Lapisan inti dalam
7. Lapisan pleksiform dalam
8. Lapisan sel ganglion
9. Lapisan serat saraf
10. Membran limitans dalam
Epitel pigmen adalah suatu lapisan sel poligonal yang teratur, ke arah ora serrata bentuk
selnya menjadi lebih gepeng. Inti sel berbentuk kuboid dengan sitoplasmanya kaya akan
butir-butir melanin. Fungsi epitel pigmen adalah :
1. Menyerap cahaya dan mencegah terjadinya pemantulan.
2. Berperan dalam nutrisi fotoreseptor
3. Penimbunan dan dan pelepasan vitamin A
4. Berperan dalam proses pembentukan rhodopsin
Lapisan batang dan kerucut mengandung 2 jenis sel fotoreseptor yaitu sel batang dan
sel kerucut yang merupakan modifikasi sel saraf. Lapisan ini mengandung badan sel batang
dan kerucut. Sel batang merupakan sel khusus yang ramping dengan segmen luar berbentuk
silindris dengan panjang 28 mikrometer mengandung fotopigmen rhodopsin dan suatu
segmen dalam yang sedikit lebih panjang yaitu sekitar 32 mikrometer. Keduanya mempunyai
ketebalan 1,5 mikrometer. Inti selnya terletak di dalam lapisan inti luar. Ujung segmen luar
tertanam dalam epitel pigmen. Segmen luar dan dalam dihubungkan oleh suatu leher yang
sempit. Dengan mikroskop electron segmen luar tampak mengandung banyak lamel-lamel
membran dengan diameter yang seragam dan tersusun seperti tumpukan kue dadar. Sel
batang ini di sebelah dalam membentuk suatu simpul akhir yang mengecil pada bagian
akhirnya pada lapisan pleksiform luar yang disebut sferul batang (rod spherule). Sel batang
yang hanya teraktivasi dalam keadaan cahaya redup (dim light) sangat sensitive terhadap
cahaya. Sel ini dapat menghasilkan suatu sinyal dari satu photon cahaya. Tetapi sel ini tidak
dapat menghasilkan sinyal dalam cahaya terang (bright light) dan juga tidak peka terhadap
warna.
Cahaya yang masuk ke dalam retina diserap oleh rhodopsin, suatu protein yang
tersusun dari opsin (protein transmembran) yang terikat pada aldehida vitamin A.
Penyerapan cahaya ini akan menyebabkan isomerisasi rhodopsin dan memisahkan opsin dari
ikatannya dengan aldehida vitamin A menjadi opsin bentuk aktif. Opsin bentuk aktif
kemudian memfasilitasi pengikatan guanosin triphosphate (GTP) dengan protein transducin.
Kompleks GTP-transducin ini kemudian mengaktifkan ensim cyclic guanosin
18 | O r g a n o g e n e s i s - P e m b e n t u k a n M a t a
monophosphate phosphodiesterase suatu ensim yang berperan dalam pembentukan
senyawaan cyclic guanosin monophosphate (cGMP). Siklik guanosin monophosphate
(cGMP) ini berperan dalam pembukaan kanal natrium di dalam plasmalema sel batang dan
menyebabkan masuknya natrium dari segmen luar sel batang menuju ke segmen dalam sel
batang. Keadaan ini akan menyebabkan hiperpolarisasi di segmen dalam sel batang dan
merangsang dilepaskannya neurotransmitter dari sel batang menuju ke sel bipolar. Oleh sel
bipolar rangsang kimiawi ini dirubah menjadi impuls listrik yang akan diteruskan menuju ke
sel ganglion untuk selanjutnya dikirim ke otak.
Sel kerucut mempunyai struktur yang mirip dengan sel batang tetapi segmen luar yang
mengecil dan membesar ke arah segmen dalam, sehingga berbentuk seperti botol. Inti sel
kerucut lebih besar dibandingkan dengan sel batang. Sel kerucut di sebelah dalam melebar
pada bagian akhirnya pada lapisan pleksiform luar membentuk kaki kerucut (cone pedicle).
Sel kerucut teraktivasi dengan cahaya terang (bright light) dan menghasilkan aktivitas visual
yang lebih besar di bandingkan sel batang. Sel kerucut merupakan sel fotoreseptor yang peka
terhadap warna. Ada 3 jenis sel kerucut yang masing-masing mengandung pigmen iodopsin
yang berbeda. Setiap jenis iodopsin mempunyai sensitivitas tertentu terhadap warna merah,
biru dan hijau.
Membran limitans luar merupakan rangkaian kompleks tautan antara sel batang, sel
kerucut, dan sel Muller. Dengan mikroskop cahaya tampak sebagai garis. Lapisan inti luar
merupakan lapisan yang terdiri atas inti-inti sel batang dan kerucut bersama badan selnya.
Lapisan pleksiform luar dibentuk oleh akson sel batang dan kerucut bersama dendrit sel
bipolar dan sel horizontal yang saling bersinaps.
Lapisan inti dalam dibentuk oleh inti-inti dan badan sel bipolar, sel horizontal, sel
amakrin, dan sel Muller. Sel bipolar dapat mempunyai dendrit yang panjang atau pendek.
Aksonnya lurus dan berjalan vertikal ke dalam lapisan pleksiform dalam disini berhubungan
dengan dendrit sel ganglion. Sel horizontal mempunyai badan sel yang lebih besar daripada
sel bipolar. Dendritnya berakhir dalam keranjang berbentuk cangkir disekeliling sejumlah
besar kaki kerucut. Sel amakrin terletak pada baris kedua atau ketiga sebelah dalam lapisan
inti dalam. Bentuknya seperti buah pir dengan sebuah tonjolan yang berjalan ke arah dalam
untuk berakhir pada lapisan pleksiform dalam. Di lapisan ini tonjolan sel ini bercabang secara
luas dan bersinaps dengan beberapa sel ganglion. Sel Muller disebut juga gliosit retina,
berukuran raksasa dengan intinya terletak pada lapisan inti dalam. Dari badan sel, juluran
sitoplasma yang panjang dan tipis meluas ke membran limitans luar dan dalam. Lapisan
pleksiform dalam dibentuk oleh sinaps antara sel bipolar, amakirn, dan sel ganglion. Lapisan
19 | O r g a n o g e n e s i s - P e m b e n t u k a n M a t a
ganglion dibentuk oleh badan dan inti sel ganglion. Sel ganglion merupakan sel yang besar,
sangat mirip dengan neuron pada otak dengan suatu massa terdiri dari materi kromofil (badan
Nissl) dalam badan sel. Akson sel ganglion membentuk serat saraf optik. Aksonnya tak
pernah bercabang. Lapisan serat saraf optikus dibentuk oleh akson sel ganglion. Membran
limitans dalam sebenarnya adalah membrana basalis sel Muller yang memisahkan retina dari
korpus vitreum.
 Media Refraksi
Media refraksi merupakan bangunan transparan yang harus dilalui berkas cahaya untuk
mencapai retina. Komponen media refraksi adalah
1. Kornea
2. Kamera okuli anterior
3. Kamera okuli posterior
4. Lensa
5. Badan vitreus.
 ORGAN TAMBAHAN MATA
Bola mata terletak di dalam rongga tulang yang membuka ke anterior. Celah ini
ditutup oleh kelopak mata atas dan bawah yang bila saling mendekat akan bertemu di fissura
palpebra. Konjungtiva akan melipat dari bagian tepi kornea untuk melapisi permukaan dalam
kelopak mata. Lipatan ini disebut forniks superior dan inferior.
Organ-organ tambahan mata terdiri atas :
1. Kelopak mata
2. Konjungtiva
3. Kelenjar lakrimal
 KELOPAK MATA
Kelopak mata terdiri atas lempeng penyokong di bagian tengah yang terdiri dari
jaringan ikat dan otot rangka yang diliputi kulit di bagian luar dan suatu membran mukosa di
dalam. Kulit di bagian depan merupakan kulit tipis dengan rambut kecil, kelenjar keringat,
kelenjar sebasea dan suatu dermis yang terdiri dari jaringan ikat halus yang banyak serat
elastin. Dermis lebih padat pada tepi kelopak mata dan disini mengandung tiga atau empat
baris rambut panjang yang kaku disebut bulu mata, yang menembus dalam ke dermis. Di
antara dan sebelah belakang bulu mata terdapat kelenjar apokrin yang saluran keluarnya
bermuara pada folikel bulu mata disebut kelenjar Moll.
Di bawah kulit terdapat lapisan otot lingkar mata (muskulus orbikularis okuli) yang
merupakan otot rangka. Bagian atau berkas serat otot ini yang berada di belakang saluran
20 | O r g a n o g e n e s i s - P e m b e n t u k a n M a t a
keluar kelenjar Meibom disebut muskulus siliaris Riolani. Di bagian tengah palpebra terdapat
jaringan ikat fibrosa yang menjadi kerangka kelopak mata yang disebut tarsus. Tarsus ini
tebal pada pangkal kelopak mata dan makin ke ujung makin semakin sempit. Di dalam tarsus
terdapat untaian kelenjar sebasea yang disebut kelenjar Meibom yang bermuara bersama ke
dalam satu saluran keluar dan tidak berhubungan dengan folikel rambut. Epitel konjungtiva
makin ke pangkal makin tinggi dan di dalam forniks terdapat lipatan mukosa.
 KONJUNGTIVA
Konjungtiva adalah membran mukosa jernih yang melapisi permukaan dalam kelopak
mata (konjungtiva palpebra) dan menutupi permukaan sklera pada bagian depan bola mata
(konjungtiva bulbi). Konjungtiva di susun oleh epitel berlapis silindris yang mengandung sel
goblet yang terletak di atas suatu lamina basal dan lamina propia yang terdiri atas jaringan
ikat longgar. Sekret sel-sel goblet ikut menyusun tirai air mata yang berfungsi sebagai
pelumas dan pelindung epitel mata bagian depan. Pada corneoscleral junction, tempat
berawalnya kornea, konjungtiva melanjutkan diri sebagai epitel kornea berlapis gepeng
kornea dan tidak mengandung sel goblet.
Konjungtivitis adalah peradangan konjungtiva yang biasanya ditandai oleh konjungtiva yang
hiperemis (merah) dan sekret yang banyak. Hal ini mungkin disebabkan oleh bakteri, virus,
alergen atau parasit-parasit lainnya.

 KELENJAR LAKRIMAL
Kelenjar lakrimal utama terletak pada sudut superolateral rongga mata. Ukurannya
sebesar kenari, tubuloasinar dan serosa, dengan sel mioepitel yang menyolok. Lobus kelenjar
yang terpisah mencurahkan isinya melalui 10-15 saluran keluar ke dalam bagian lateral
forniks superior konjungtiva. Juga ditemukan banyak kelenjar lakrimal tambahan/ assesoris
dalam lamina propria kelopak mata atas dan bawah.
Air mata mengandung banyak air dan lisosim suatu zat anti bakteri. Air mata
berfungsi untuk memelihara agar epitel konjungtiva tetap lembab, kedipan kelopak mata akan
menyebabkan air mata tersebar di atas kornea seperti wiper pada kaca mobil dan berguna
untuk mengeluarkan benda asing seperti partikel debu. Penguapan air mata yang berlebihan
dicegah oleh suatu lapisan/film mukus (dari sel goblet konjungtiva tarsal) di atas film air dan
minyak (dari kelenjar meibom). Air mata disapukan ke arah medial dan kelebihannya
memasuki pungta lakrimal (lacrimal puncta) yang terletak disetiap sudut medial palpebra
superior dan inferior. Dari sini air mata kemudian masuk ke kanalikuli lakrimal (lacrimal

21 | O r g a n o g e n e s i s - P e m b e n t u k a n M a t a
canaliculi), dan akhirnya masuk sakus lakrimal. Dinding kanalikuli lakrimal tersusun oleh
epitel bertingkat silindris bersilia. Sakus lakrimalis merupakan bagian superior duktus
nasolakrimalis yang melebar. Air mata kemudian masuk ke duktus nasolakrimal yang juga
dilapisi epitel bertingkat silindris bersilia. Dari sini air mata kemudian dikeluarkan ke meatus
inferior yang terletak di dasar rongga hidung.

22 | O r g a n o g e n e s i s - P e m b e n t u k a n M a t a
 DAFTAR PUSTAKA
Carlson, R. M. 1988. Pattens Foundation of Embriology. New York: Mc. Graw Hill
Books.
Gilbert, S.F. 1985. Development Biology. Sunderland: Sinauer Ass. Publ. Massacussetts.
New York.
Oppenheimer, S. B. 1980. Introduction to Embryonic Development.Allyn and Bacon Inc.
Boston. London.

23 | O r g a n o g e n e s i s - P e m b e n t u k a n M a t a