Pengertian neurulasi

 Neurulasi berasal dari kata neuro yang berarti saraf. Neurulasi adalah
proses penempatan jaringan yang akan tumbuh menjadi saraf, jaringan ini
berasal dari diferensiasi ectoderm, sehingga disebut neural ectoderm.
Sebagai inducer pada proses neurulasi adalah chorda mesoderm yang
terletak di bawah neural ectoderm. Neurulasi dapat juga diartikan dengan
proses awal pembentukan sistem saraf yang melibatkan perubahan sel-sel
ektoderm bakal neural, dimulai dengan pembentukan keping neural
(neural plate), lipatan neural (neural folds) serta penutupan lipatan ini
untuk membentuk neural tube, yang terbenam dalam dinding tubuh dan
berdesiferensiasi menjadi otak dan korda spinalis dan berakhir dengan
terbentuknya bumbung neural.
 Tahapan – tahapan neurulasi
 Ektoderm adalah lapisan yang paling atas dan akan membentuk sistem saraf pada janin tersebut
yang seterusnya membentuk otak, tulang belakang, kulit serta rambut. Setelah fase gastrulasi selesai
maka berlanjutlah pada fase neurulasi. Pada tahap awal notochord (Sumbu primitif embrio dan
bakal tempat vertebral column) menginduksi ektoderm di atasnya. Sel-sel ectoderm berubah
menjadi panjang dan tebal daripada sel disekitarnya atau disebut juga dengan poliferasi menjadi
lempeng saraf (neural plate). Pembentukan ini terletak pada bagian dorsal embrio. . Kemudian
bagian tepi neural plate menebal dan tumbuh ke atas yang akhirnya terbentuk neural fold atau
lipatan neural. Selanjutnya terbentuk lipatan saraf ke arah dalam yang dibatasi oleh neural fold
terhadap lapisan skin ektoderm, selanjutnya terjadi fusi neural fold kanan-kiri dan bagian tengah
membentuk parit atau biasa disebut dengan parit neural (neural groove) kemudian terbentuk
tabung atau bumbung saraf (neural tube) dengan lubangnya yang disebut neural canal atau
neurocoel.
 Selama neurulasi juga terbentuk pial neural (neural crest) yang berasal dari sel-sel lempeng saraf
yang tidak membentuk tabung saraf. Neural crest akan membentuk ganglion-ganglion saraf,
sedangkan neural tube akan membentuk sistem saraf pusat Neural plate melipat (neural fold) yang
kemudian menjadi alur saraf (neural groove). Neural fold akan meninggi (neural crest) dan menyatu
sehingga terbentuk tabung saraf (neural tube). Saat pembentukan tabung saraf (neural tube), sel-
sel neural crest akan terpisah dan akan bermigrasi jauh dari neuro ektodermal. Neural crest akan
menjadi lokasi yang dituju kemudian berdiferensiasi menjadi sel-sel ganglia spinalis dan otot otonom,
dan sebagainya.
 Proses Neurulasi
 Proses neurulasi diawali dari pembentukan lamina neuralis kemudian
mengalami invaginasi menjadi sulkus neuralis dan tebentuk tubulus neuralis.
Neurulasi sangat berhubungan erat dengan gastrulasi. Pada akhir
gastrulasi terbentuklah nerve cord dan notochord. Nerve cord sendiri
berasal dari ektoderm sedangkan notochord berasal dari lempengan
ektoderm bagian dorsal.
 Proses neurulasi merupakan suatu proses yang kompleks sehingga apabila
mengalami kelainan biasanya disebabkan oleh multifaktor. Proses neurulasi
dapat dibedakan menjadi tiga elompok, yaitu dua kelompok utama dan
satu kelompok khusus.

Gambar . Proses neurulasi

1. Neurulasi primer
Bumbung neural dibentuk dengan cara pelipatan keping neural dan bertemunya kedua
lipatan itu. contoh : Amfibia, Reptil, Unggas, dan Mamalia
2. Neurulasi sekunder
bumbung neural atau salurannya terbentuk oleh adanya kavitasi (pembentukan rongga) di
dalam kelompo sel ektoderm neural yang memadat, misalnya pada pisces. Selain pada
hewan yang khusus, kedua neurulasi ini dapat juga ditemui dalam satu embrio. Neurulasi primer
berlangsung di bagian anterior (kepala dan tubuh) sedangkan neurulasi sekunder terdapat di
bagian posterior tubuh dan ekor. contoh : Ikan
3. Neurulasi pemisahan
Pembentukan bumbung dengan adanya pemisahan (peninggian) epidermis yang membatasi
keping neural. Cara ini dilakukan oleh embrio amfioksus. Peninggian episermis juga disebut
sebagai lipatan neural temporer yang akan bertem di bagian mediodorsal dan menjadi atap
di atas keping neural yang sudah melipat dan melekuk,membentuk lipatan neural dan lekuk
neural biasa yang sama kejadiannya pada neurulasi primer. Kedua lipatan neural ini akan
bertemu satu sama lain membentuk bumbung neural. Selanjutnya atap epidermis akan
terpisah dari bumbung neural. contoh : Amphioxus

Gambar 9. Neurulasi primer (A); Neurulasi sekunder (B);

Neurulasi pemisahan (C)
Migrasi dan diferensiasi pial neural

 Migrasi merupakan peristiwa yang berkelanjutan, dimana jutaan sel saraf

berpindah dari zona ventrikel dan subventrikel ke tempat yang spesifik di Sistem
Saraf Pusat. Migrasi mepunyai dua poladasar migrasi neuronal berupa migrasi
kearah radial dan tangensial.
 Di dalam cerebrum, migrasi radial dari sel-sel yang berasal dari zonaa
ventrikuler dan subventrikuler merupakan mekanisme utama dalam
pembentukan korteks dan struktur nukleus profundus. Di dalan cerebellum,
migrasi radial menyebabkan terbentuknya sel purkinje, nukleus dentatus dan
nukleus bagian atas yang lainnya.
 Migrasi tangensial merupakan perpindahan sel menuju permukaan pial, juga
berlangsung dalam zona ventrikuler dan ventrikuler untuk membentuk korteks
cerebri. Migrasi ke lateral paralel dengan permukaan pial sering terjadi setelah
periode migrasi radial dalam upaya membentuk kelompok nauronal dalam
batang otak dan medula spinalis.
 Pial neural

Gambar 10. Pembentukan pial neural

 Sel-sel pial neural terlepas dari perbatasan ektoderm neural dan ektoderm epidermal setelah kedua lipatan neural bertemu
membentuk bumbung neural, menghasilkan sel-sel mesenkim wajah. Pial neural bersifat migratif dan akan bermigrasi cukup
jauh ke tempat-tempat tertentu di dalam embrio. Di tempat kedudukannya yang terakhir, pial neural akan berdiferensiasi
menjadi berbagai struktur.
 Deferensiasi pial neural berdasarkan arah migrasi dan kedudukan akhir sel-sel tsb. :
• Pial cranial
sel-sel pial bermigrasi dorsolateral dan menghasilkan mesenkim wilayah tengkorak dan wajah (kraniofasial) yang akan
berdiferensiasi menjadi rawan, tulang, neuron cranial, glia, dan jaringan ikat wajah. Selain itu terdapat pula sel-sel yang masuk ke
dalam kantung faring (kantung faring ialah evaginasi faring ke arah lateral berpasangan kiri dan kanan) untuk menghasilkan sel-sel
timus, odontobals, rawan telinga dalam, serta rahang.
• Pial tubuh (trunk crest)
sel-sel pial neural tubuh bermigrasi mengikuti dua jalur utama. Jalur pertama ialah kea rah permukaan dorsal menuju ectoderm,
kemudian sel-sel pial tersebut berdiferensiasi menjadi sel-sel pigmen dalam epidermis atau dermis, tergantung dari jenis hewannya.
Jalur kedua lebih mengarah ke bagian ventral yaitu melewati dan mengitari sklerotom (sklerotom merupakan kelompok sel-sel
mesenkim yang mengelilingi bumbung neural dan notokord yang akan berdiferensiasi menjadi rawan vertebra). Sel-sel yang
bermigrasi mengikuti jalur kedua ini, akan berdiferensiasi menjadi komponen-komponen sistem saraf autonom dan berbagai struktur
lainnya. Beberapa sel di daerah pial tubuh ada yang masih tetap di dekat tempat semula, namun segara akan beragragasi
membentuk segmen-segmen yang berpasangan dan menjadi akar ganglion saraf sensoris.
• Pial vagal dan pial sacral
sel-sel pial ini akan menghasilkan ganglion parasimpatik usus. Apabila pial neural ini gagal bermigrasi ke dalam kolon, mala akan
mengakibatkan hilangnya gerak peristaltik karena tidak terbentukanya ganglion usus.
 1. Neurulasi Amphioxus
 Neurulasi pada amphioxus ditandai dengan menjadi datar dan menebalnya
ektoderem saraf pada bagian mediodorsal gastrula, dekat blastopor. Hal tersebut
disebabkan karena masuknya unit kordamesoderem yang menginduksi ektoderem
di atasnya untuk berdifferensiasi hingga menjadi datar. Selain itu, sel-sel ektoderem
menjadi memanjang sebagai akiabat polimerasi mikrotubul hingga terbentuk keping
neural. Setelah keping neural terbentuk, epideremis yang terdapat pada bagian
posterior blastopor bergerak ke atas dan melipat ke arah anterior. Sementara itu
epidermis yang terdapat pada bagian kiri dan kanan keping neural tumbuh ke atas
membentuk lipatan neural. Lipatan neural dan lipatan epidermis dari sebelah
posterior bertemu pada bagian mediodorsal embrio. Pada saat epidermis di sebelah
posterior blastopor tumbuh, blastopor menjadi tertutup, dan terbentuk saluran baru
yang disebut saluaran neurenterik atau neurenterid canal.
 2. Neurulasi Amphibi
 Neurulasi pada amphibia diitandai dengan terjadinya pendataran neurall pada bagian mediodorsal
gastrula di sebelah anterior daerah primitif. Hal tersebut disebabkan karena adanya induksi
kordamesoderem yang ada di bawahnya. Seperti pada amphioxus, neurulasi pada amphibia juga
melewati tahap-tahap pembentukkan keping saraf, lipatan saraf dan tabung saraf.
 Pada katak, lipatan saraf atau neural dihasilkan oleh sel-sel keping neural yang ada pada bagian tepi. Sel-
sel tersebur bergerak ke atas dan melipat. Sedangkan neurulasi pada ampioxus, lipatan neural dihasilkan
oleh sel-sel epidermis.
 Pada saat lipatan neural terbentuk, bagian tengah keping neural mulai melekuk membentuk suatu alur
yang disebut lekuk neural. Lekuk neural makin lama makin dalam. Sementara itu lipatan neural pada
bagian kiri dan kanan bergerak saling mendekati dan akhinya berfusi pada bagian mediodorsal embrio.
Hasil fusi tersebut menyebabkan terbentuknya tabung neural. Sejalan dengan kejadian tersebut, bakal
epidermis bergerak saling mendekati dan apada akhirnya berfusi pada bagian mediodorsal embrio
menutupi tabung neural. Batas pertemuan antara epidermis dengan tabung neural merupakan bakal sel-
sel pial neural atau neural crest. Pada tempat tersebut sel-selnya terlepas dan membentuk pial neural.
Sejalan dengan kejadian tersebut, maka tabung saraf akhirnya memisah dari epidermis.
Perbedaan Amphioxus dengan Amphibia :
Dermatom dan sklerotom Amphibia tidak hanya berupa lapisan tipis, melainkan sel-sel mesenkim yang
awalnya epithelial (dari sel-sel somit). Dermatom menjadi dermis dan sklerotom mengalami kondensasi di
sekeliling notokorda dan bumbung neura membentuk columna vertebra
 3. Neurulasi pada Unggas
 Agregasi mesoderm di bagian kepala disebut somitomer Somit 1, dibentuk posterior somiter 7, Pemadatan
somit disokong oleh molekul fibronektin dan N-kadherin.
 Somiter 1 → anterior kepala embrio
 Somiter 7 → posterior nodus Hensen
 Peran somiter : bakal otot skelet kepala
 Somit :
Muncul di bagian posterior somit terdahulu, sepasang/ jam
Spesies spesifik jumlahnya (unggas = 50 pasang)
Terdiri atas : dermatom, miotom, dan sklerotom
↓
Somit epitelial bersifat mesenkimal
(karena induksi notokorda dan bumbung neural)

Perbedaan Unggas dari Amphibia dan Amphioxus:

 Mesoderm lateral tidak hanya mementuk bagi intraembrio, bag distal akan membentuk ekstraembrio
 Embrio unggas → diskus
 Notokorda sudah terpisah dg mesoderm paraksial sejak awal pembentukannya
4. Neurulasi Mamalia

 Pada Mamalia, neurulasi sekunder diawali pada vertebrata sakral ekor,

setelah ektoderm neural diinduksi oleh notokord, neurulasi berlangsung di
sebelah anterior nodus hensen. Pelipatan (invaginasi) atau pelekukan
keping neural terjadi karena adanya kontriksi mikrofilamen di bagian apeks
sel. Karena notokord berpaut dengan keping neural yang berada tepat di
atasnya oleh adanya anchoring molekul sedangkan sel penyusun keping
neural terus berproliferasi, maka tepi kiri dan kanan keping neural akan
terangkat dan melipat. Mekanisme pelekukan dan pelipatan juga terjadi
oleh berubahnya bentuk sel alas keping neural karena konstriksi
mikrofilamen di puncak sel (Lestari, et al., 2013).
 Pada Gambar diatas menunjukkan neurulasi primer pada Aves maupun pada Mamalia. Pada bagian
tengah keping neural yang melekuk disebut MHP (Medium Hinge Point/parit neural), sel-sel di area ini
merupakan bagian dari nodus hensen. Sel MHP ini akan bersinggungan dengan notokord, dan notokord
menginduksi sel-sel MHP sehingga bentuk sel menjadi lebih pendek namun keping neural bagian lateral
tidak mengalami perubahan bentuk. Karena semua sel selalu bergerak dan membelah sehingga bagian
lateral keping neural bergerak ke atas membentuk lipatan neural (neural fold) yang ebrgerak semakin
meninggi dan terjadi secara kontinu dari sel epidermal bagian lateral yang bergerak ke arah bagian
dorsal. Penyatuan lipatan neural terjadi karena adanya kontak antara bagian lipatan neural dengan
bakal ektodermal, dan area lapisan sel ini disebut DLHPs (Dorsal Lateral High Points). Sel-sel di area ini
mengalami perubahan bentuk yaitu menjadi berbentuk kubus karena ada hambatan oleh protein
colchisin dan cytochalasin yang dihasilkan oleh sel-sel DLHPs terhadap polimerasi mikrotubul dan
mikrofilamen, sehingga pemanjangan sel terhambat dan sel mengalami perubahan bentuk menjadi
pendek (berbentuk kubus). Selama perubahan bentuk sel terjadi, gerakan pertumbuhan sel epidermal
tetap berlangsung dan berakhir pada penutupan keseluruhan dari lipatan neural menghasilkan bumbung
neural. Selanjutnya terjadi pemisahan bumbung neural yang berbatasan dengan bakal ektodermal
karena sel neural ini tidak lagi melakukan aktivitas sintesis protein N-cadherin dan N-CAM yang berfungsi
untuk perlekatan antara sel, sehingga kedua lapisan sel tersebut menjadi terpisah.