PESTISIDA BIOKIMIA DAN FISIOLOGI 58, 125-132 (1997)

PASAL NO. PB972289

Efek Fisiologis Komparatif Quinclorac dan Auksin, dan Cahaya

Keterlibatan dalam Klorosis Terinduksi Quinclorac pada Daun Jagung
Yukari Sunohara dan Hiroshi Matsumoto 1

Institut Biokimia Terapan, Universitas Tsukuba, Tsukuba, Ibaraki 305, Jepang

Diterima 1 Mei 1997; diterima 2 Oktober 1997

Efek fisiologis dari herbisida quinclorac ( asam 3,7-dikloro-8-quinolinecarboxylic ) dalam

jagung dan keterlibatan cahaya pada klorosis yang diinduksi herbisida diselidiki. Quinclorac
sangat menghambat pertumbuhan jagung. Namun, berbeda dari auksin yang diuji, quinclorac
tidak menunjukkan promosi dalam uji aktivitas auksinat (perpanjangan coleoptile corn).
Quinclorac menginduksi jumlah etilen yang secara signifikan lebih rendah pada bagian koleoptil
jagung dibandingkan dengan IAA, NAA, dan 2,4-D di bawah kegelapan. Selain itu, quinclorac
tidak mengikat dengan reseptor auksin terikat membran jagung putatif . Quinclorac
menyebabkan perubahan warna klorosis pada daun termuda di bawah cahaya. Ketika
quinclorac dirawatdisk daun jagung terus terpapar cahaya, penurunan yang signifikan dalam
kandungan total klorofil diamati. Tidak ada penurunan kandungan klorofil total dari cakram
daun yang diobati dengan herbisida dalam kondisi gelap. Ada korelasi yang signifikan antara
intensitas cahaya dan pengurangan kadar klorofil total dari disk daun yang disebabkan oleh
quinclorac. Selain itu, quinclorac sangat meningkatkan produksi etilen dalam disk daun dalam
kondisi cahaya, sedangkan tidak ada peningkatan produksi etilen dalam gelap yang diamati.
2,4-D sedikit merangsang produksi etilen di bawah kondisi terang dan gelap. Ada korelasi negatif
yang tinggi antara produksi etilen yang diinduksi quinclorac dan total kandungan klorofil dalam
cakram daun yang diolah dengan quinclorac . Hasil ini menunjukkan bahwa tindakan fisiologis
quinclorac diterapkan pada jagung belum tentu sama dengan 2,4-D dan auksin lainnya. Reaksi
biosintetik etilen mungkin terkait erat dengan aksi herbisida utama quinclorac, mirip dengan
q 1997 Academic
2,4-D. Namun,
Press data kami menunjukkan bahwa reaksi biosintesis etilen yang ditingkatkan
quinclorac dan klorosis yang diinduksi herbisida pada daun jagung sangat tergantung.

PENGANTAR jaringan pucuk berbeda dari yang oleh

Herbisida quinclorac, asam 3,7-dikloro-8-
quinolinecarboxylic, menekan rumput-
rumputan utama dan gulma berdaun lebar
dalam padi yang ditabur langsung dan
ditransplantasikan (1-3). Beberapa
penelitian telah menunjukkan bahwa
quinclorac menunjukkan aktivitas auksinat
pada dikotil yang rentan dengan mekanisme
yang sama dengan 2,4-D
(asam 2,4-diklorofenoksiasetat ) 2 (4, 5).
Namun, Koo et al. (5) melaporkan bahwa
quorclorac tidak menunjukkan aktivitas
seperti auksin di barn-yardgrass, rumput
yang rentan, berdasarkan uji perpanjangan
mesocyl. Selain itu, mereka melaporkan
bahwa efek quinclorac pada respirasi, RNA,
dan kandungan protein di rumput lumbung
1 Kepada siapa korespondensi harus
ditangani. Faks: 011- 81-298-53-4605.
2 Singkatan yang digunakan: DMSO, dimethyl
sulfoxide; 2,4-D, asam 2,4-diklorofenoksiasetat ;
IAA, asam indol-3-asetat ; NAA, asam
naphthyl-1-acetic .
2,4-D (6). Dengan demikian, telah
berspekulasi bahwa quoracor mungkin
memiliki mode tindakan tambahan di
rumput (4, 6, 7). Meskipun baru-baru ini
dilaporkan bahwa quinclorac
menghambat sintesis dinding sel di
rumput gudang (8) dan herbisida
meningkatkan kadar
1-aminocyclopropane-1- asam
karboksilat (ACC), N -malonyl-ACC,
etilena, dan HCN (9, 10), mode aksi yang
tepat masih belum pasti.
Gejala khas yang ditunjukkan pada
rumput rentan yang diobati dengan
quinclorac adalah klorosis, dimulai pada
bagian pertumbuhan daun termuda,
diikuti oleh nekrosis. Namun, hubungan
antara klorosis yang disebabkan oleh
quinclorac dan cahaya masih belum
diselidiki. Dalam penelitian ini, kami
meneliti efek fisiologis quinclorac pada
jagung, dan efek cahaya pada klorosis
yang diinduksi quinclorac pada daun
jagung.
 125
0048-3575 / 97 $ 25,00
Hak Cipta q 1997 oleh Academic Press
Semua hak reproduksi dalam bentuk apa pun dilindungi undang-undang.

126 SUNOHARA DAN MATSUMOTO

BAHAN DAN METODE penyangga. Botol ditutup rapat dengan

Para-film (American National Can) dan
Bahan kimia kemudian diinkubasi dalam kegelapan
3 pada suhu 25 ° C. Sampel gas
H-NAA ( a -naphthyl-1-acetic acid)
satu mililiter diambil dari masing-masing
berasal dari Sumitomo Chemical Co., Ltd.
botol pada 2, 4, dan 6 jam setelah
Quinclorac, 2,4-D dan IAA
(indole-3-acetic acid) dibeli dari Wako inkubasi. Tingkat etilen dikuantifikasi
Pure Chemical Industries, Ltd. (Osaka, menggunakan kromatografi gas
Jepang). NAA dibeli dari Sigma Chemical (Shimadzu GC-7A) yang dilengkapi
Co. (St. Louis, Mo). dengan kolom kaca (GL Sciences Co., 3
mm × 2 m) dan detektor ionisasi nyala
Pengaruh Quinclorac dan Auksin pada Jagung api hidrogen (FID). Unipak S (GL Sciences
Pertumbuhan Co.) digunakan sebagai pengemasan
kolom. Suhu oven kromatografi gas dan
Biji jagung ( Zea mays L. cv. Honey suhu injeksi dipertahankan pada suhu
Bantam) direndam dalam larutan uji konstan 60 dan 120 ° C. N 2 gas pembawa
10 - 6 - 10 - 4 M pada 25 ° C selama 12 jam. digunakan pada laju alir 50 ml / menit
Lima hingga enam biji kemudian dan tekanan dari H 2 gas dipertahankan
ditaburkan di atas tisu basah dengan pada 0,5 kg / cm 2 .
larutan uji dalam cawan petri. Ini
dibiarkan berkecambah dalam ruang
pertumbuhan (25/20 ° C, hari (12 jam) / Mengikat Protein -Mengikat Jagung
-2 -1
malam, sekitar 200 m E m s ) selama
Selaput mikrosomal yang
5 hari dan panjang tunasnya diukur.
dicuci dengan aseton dari homogenat
tanaman jagung disiapkan sesuai
Aktivitas Auxinic dari Quinclorac dan Auxins dengan prosedur Shimomura et al. (11)
(Pemanjangan Coleoptile Jagung) Tunas jagung (300-400 g) dipanen dan
Biji jagung dicuci dengan air ledeng dihomogenisasi dalam volume yang
dan direndam dalam air suling pada sama dari buffer ekstraksi (50 mM Tris /
suhu kamar selama 12 jam. Benih-benih sitrat, pH 8,0,
itu kemudian dikecambahkan pada tisu 0,1 mM MgCl 2 , 1 mM EDTA, 0,1 mM
yang dibasahi dengan air suling dan phenyl- metilsulfonil fluoride) dengan
ditanam di ruang pertumbuhan pada homogenizer. Setelah penyaringan
suhu 25 ° C selama 5 hari dalam melalui empat lapisan kain keju,
kegelapan. Lampu merah redup homogenat disentrifugasi pada 5000 g
disediakan selama 2 jam / hari. Segmen selama 10 menit. CaCl 2 ditambahkan ke
koleoptil jagung 5 super-konsentrasi ke konsentrasi akhir
mm dikeluarkan dari stek yang diambil 100 mM dan campuran disentrifugasi
3 dan 8 mm dari atas pucuk. Sepuluh pada 10.000 g selama 20 menit. Pelet
coleoptiles yang dipotong ditempatkan disuspensikan dalam 300 ml aseton
dalam cawan petri kaca dingin ( - 20 ° C). Setelah diaduk,
berdiameter 3 cm yang mengandung 3 suspensi disentrifugasi lagi pada 10.000
ml buffer potasium fosfat 1 mM (pH 6,7) g selama 20 menit. Endapan dikeringkan
dengan atau tanpa senyawa uji. Buffer di bawah vakum dan disimpan pada
mengandung 1% DMSO (dimethyl suhu 4 ° C. Membran yang diperoleh
sulfoxide) sebagai pelarut. Ubin stabil tanpa mengurangi aktivitas
kemudian diinkubasi pada suhu 27 ° C pengikatan auksin selama setidaknya 3
selama 24 jam dalam kegelapan; minggu.
panjangnya diukur oleh penguasa The aseton-dicuci membran
mikroskop. mikrosomal (0,3 g) dihomogenisasi
dengan 5 ml media ekstraksi (10 mM
Pengaruh Quinclorac dan Auksin pada Ethylene natrium sitrat / penyangga asam sitrat, 5
Produksi mM MgCl 2 , 0,2 mM phenylmeth-
 Sepuluh bagian koleoptil jagung yang
disiapkan seperti di atas ditempatkan dalam
botol kaca yang mengandung senyawa uji
yang dilarutkan dalam kalium fosfat
REAKSI YANG TERLIBAT CAHAYA dari QUINCLORAC
fraksi yang diperoleh digunakan sebagai
protein pengikat-auksin .
Sebuah 0,5-ml dilarutkan
auksin-mengikat protein dimasukkan ke
dalam tabung reaksi dengan 5 × 10 - 8 M 3
H- NAA (aktivitas spesifik: 1,8 TBQ /
mmol) dan larutan uji dari berbagai
konsentrasi. Setelah campuran
dibiarkan selama 5 menit, 1 ml
amonium sulfat jenuh ditambahkan ke
dalam campuran dan dibiarkan selama
5 menit lagi. Endapan dikumpulkan oleh
tion centrifuga- di 15.000 g selama 30
menit, dan 100 m l dari 0,1% SDS
ditambahkan. Radioaktivitas larutan
ditentukan oleh penghitung kilau cair.
Semua prosedur yang dijelaskan di atas
dilakukan pada suhu 4 ° C atau di atas
es.
Respon Seluruh Tanaman terhadap
Cahaya
Biji jagung dikecambahkan pada tisu yang
dibasahi dengan air suling dan ditanam di
ruang pertumbuhan pada suhu 30/25 ° C (14
jam / 10 jam), selama 3-4 hari dalam
kegelapan. Bibit kemudian dipindahkan ke
nampan plastik dan tumbuh Cally
hydroponi- di ruang pertumbuhan (30 ° C,
14 h hari di 380 m Em - 2 s - 1 /25 ° C malam)
sampai 1,5 sampai 2,0-daun panggung. Akar
jagung direndam selama 12 jam dalam
larutan quinclorac 1 × 10 - 5 M yang
mengandung 0,02% DMSO diikuti dengan
mencuci akar dengan air suling. Tanaman
kemudian dipindahkan ke larutan nutrisi
bebas herbisida . The quinclorac-diinduksi
klorosis dibandingkan antara kondisi terang
dan gelap. Untuk kondisi ringan, bibit yang
ditransplantasikan ditanam di ruang
pertumbuhan selama 7 hari. Untuk kondisi
gelap, bibit yang ditransplantasikan
ditempatkan di nampan plastik yang
dibungkus dengan aluminium foil selama 2
hari di ruang pertumbuhan yang sama dan
kemudian terkena cahaya yang sama
selama 5 hari yang tersisa.
ylsulfonyl fluoride, pH 5,7) selama 30
menit. Ekstrak disentrifugasi selama 20
menit pada 10.000 g, dan kemudian
supernatan diaplikasikan ke kolom PD-
10 (Pharmacia LKB) diseimbangkan
dengan media yang mengandung 10 mM
natrium sitrat / buffer asam sitrat (pH
5,7) dan 5 mM MgCl 2 . Protein
127
mengandung 0,1% DMSO dan 1% Tween
20. Cakram daun kontrol ditempatkan
dalam air suling yang mengandung 0,1%
DMSO dan 1% Tween 20. Kemudian
cawan petri (diolah dan kontrol herbisida
) dihadapkan pada kondisi cahaya yang
berbeda. Kondisi gelap dibuat dengan
membungkus mereka dengan aluminium
foil. Untuk menguji pengaruh intensitas
cahaya terhadap kandungan klorofil dan
karotenoid total dalam cakram daun
yang diberi quinclorac , (1) perubahan
waktunya (0, 12, 24, dan 48 jam setelah
perlakuan) di bawah gelap atau terang
(380 m E m - 2 s - 1 ) dan (2) kontennya
setelah paparan 48 jam dengan 0 (gelap),
125, atau 380 m E m - 2 s - 1 diukur. Setelah
terpapar cahaya, 10 cakram daun yang
diobati dengan herbisida atau yang tidak
diobati dipindahkan ke tabung gelas
dengan 1 ml DMSO. Tabung gelas
tertutup rapat dan diinkubasi pada suhu
30 ° C selama 24 jam dalam kegelapan.
Konsentrasi pigmen yang diekstraksi
(klorofil total, klorofil a, klorofil b, dan
total karotenoid) dihitung berdasarkan
nilai absorbansi pada 664, 648, dan 470
nm menggunakan persamaan yang
dijelaskan oleh Lichtenthaler (12).
(2) Produksi Ethylene
Lima belas cakram daun yang dibuat
seperti di atas dipindahkan ke dalam 20
ml vial yang mengandung 2 ml 5 x 10 - 5
M quinclorac atau 5 × 10 - 5 M 2,4-D
larutan. Botol-botol itu disegel dengan
Parafilm dan kemudian terus menerus
terpapar ke cahaya 380
m E m - 2 s - 1 atau disimpan di tempat
gelap. Kadar etilena dalam botol diukur
menggunakan kromatogram gas 0, 5, 10,
24, dan 48 jam setelah perawatan.
Semua percobaan dilakukan dengan
tiga replikasi dan diulang setidaknya
dua kali. Ada sedikit perbedaan di
antara pengulangan-pengulangan ini.
HASIL DAN DISKUSI
 Respon Disk Daun terhadap Cahaya
(1) Konten Klorofil dan Karotenoid
Cakram daun (berdiameter 4 mm)
diambil dari daun pertama tanaman
pada tahap 1,5 hingga 2,0 daun . Disk
sepuluh ditempatkan di 3-cm- diameter
piring kaca petri dengan 3 ml dari 5 ×
10 - 5 M quinclorac atau 5 × 10 - 5 M 2,4-D
solusi
128 SUNOHARA DAN MATSUMOTO
ARA. 1. Penghambatan pertumbuhan tunas
jagung oleh quinclorac dan auksin. Panjang
tunas memanjang dinyatakan sebagai persentase
kontrol (4,1 cm).
quinclorac tidak menunjukkan promosi di
bawah konsentrasi yang sama. Gambar 3
menunjukkan jumlah produksi etilena oleh
bagian coleoptile jagung di bawah berbagai
konsentrasi senyawa dalam kegelapan.
Bagian koleoptil jagung yang diperlakukan
dengan IAA, NAA, dan 2,4-D menghasilkan
jumlah etilen yang jauh lebih tinggi pada
10 - 5 - 10 - 4 M. Namun, quinclorac
menginduksi sedikit etilen bahkan pada
konsentrasi tertinggi.
Selanjutnya, kami memeriksa aktivitas
pengikatan dengan reseptor auksin
terikat membran jagung putatif .
Gambar 4 menunjukkan persaingan
antara tes
Efek penghambatan quinclorac dan
auksin pada pertumbuhan tunas jagung
ditunjukkan pada Gambar. 1. Quin-
clorac sangat menghambat
pertumbuhan ke tingkat yang sama
seperti yang dilakukan 2,4-D. Aktivitas
auksinat quinclorac juga dibandingkan
dengan aktivitas 2,4-D, NAA, dan IAA.
Gambar 2 menunjukkan efek quinclorac
dan auksin pada elonulasi coleoptile
jagung. IAA, NAA, dan 2,4-D secara
signifikan mempromosikan
pertumbuhan pada 10 - 5 atau 10 - 4 M,
sementara
senyawa dan 3 H-NAA untuk mengikat
protein ikatan -terikat auksin membran
jagung. 3 H-NAA digunakan untuk uji
ikatan terhadap protein karena NAA
memiliki afinitas terkuat. Ray (13)
melaporkan bahwa NAA dan IAA terikat
pada tempat pengikatan auksin yang
sama pada membran jagung. Konstanta
disosiasi protein
pengikat auksin dengan pengikatan NAA
yang ditentukan oleh plot Scatchard
adalah 2,7 × 10 - 7 M (data tidak
ditunjukkan). IAA, NAA, dan 2,4-D
terbukti mengikat dengan protein
pengikat auksin jagung , sedangkan
quinclorac tidak. The auksin mengikat
teins pro yang digunakan dalam
penelitian ini secara khusus mengakui
struktur dari auksin. Namun, quinclorac
tidak dikenali sebagai auksin setidaknya
oleh protein ini. Penting untuk
memeriksa aktivitas pengikatan
quinclorac dengan protein
pengikat auksin lainnya karena banyak
dari mereka ada pada tanaman. Dari
data yang disajikan di atas, kami
mengusulkan bahwa efek fisiologis
quinclorac pada kolom jagung tidak
sepenuhnya sama dengan efek 2,4-D dan
auksin lainnya.
Diketahui bahwa quinclorac menginduksi
onset klorosis dan nekrosis yang cepat pada
rumput yang rentan (4, 5, 7); Namun,
mekanisme terperinci yang menyebabkan
gejala masih belum jelas. Keterlibatan
cahaya dalam klorosis yang
diinduksi quinclorac diselidiki untuk lebih
memahami cara kerjanya. Respon seluruh
tanaman terhadap cahaya setelah
pengobatan quinclorac diperiksa. Tanaman
jagung yang akarnya dirawat dengan
quinclorac 1 × 10 - 5 M menunjukkan
 ARA. 2. Pengaruh quinclorac dan auksin pada
pertumbuhan kubah jagung. Panjang coleoptiles
memanjang dinyatakan sebagai persentase
kontrol (7,54 mm).
perubahan warna klorotik daun termuda di
bawah kondisi ruang pertumbuhan. Ketika
tanaman yang dirawat ditempatkan dalam
gelap selama 2 hari pertama dan kemudian
terkena cahaya yang sama, kami
menemukan bahwa tingkat klorosis secara
signifikan lebih sedikit. Hasil ini
menunjukkan kemungkinan keterlibatan
cahaya dalam aksi quinclorac. Oleh karena
itu, kami meneliti efek cahaya pada klorosis
yang diinduksi quinclorac pada daun jagung.
Perubahan kandungan total klorofil dan
karotenoid dalam cakram daun yang
diperlakukan dengan quinclorac
dibandingkan di bawah kondisi terang dan
gelap (Gbr. 5). Total kandungan klorofil
dalam cakram daun yang diolah quinclorac
secara bertahap menurun seiring waktu dan
sekitar 57% dari kontrol pada 48 jam setelah
perawatan di bawah cahaya. Kedua klorofil
a dan b adalah

REAKSI YANG TERLIBAT CAHAYA dari QUINCLORAC 129

ARA. 3. Pengaruh quinclorac dan auksin pada produksi etilen oleh bagian coleoptile jagung.

terdegradasi pada laju yang kira-kira Untuk menyelidiki lebih lanjut efek
sama (data tidak ditampilkan). cahaya pada klorosis yang
Sebaliknya, tidak ada perbedaan yang diinduksi quinclorac , cakram daun
signifikan dalam total klorofil antara jagung yang diolah dengan herbisida
cakram daun yang dirawat dan yang dan tidak terawat secara terus-menerus
tidak diolah dalam gelap. Sejauh terkena tingkat cahaya yang berbeda
pengetahuan kami, ini adalah laporan (Gbr. 6). Penurunan yang lebih besar
pertama yang menunjukkan dari total kandungan klorofil oleh
keterlibatan ringan pada aksi herbisida quinclorac terdeteksi dengan
quinclorac. Fungsi utama karotenoid meningkatnya intensitas cahaya.
adalah untuk meminimalkan destruksi Demikian pula, intensitas yang lebih
fotooksidatif klorofil, sehingga herbisida tinggi juga meningkatkan pengurangan
yang menghambat sintesis karotenoid kandungan karotenoid. Data ini juga
menginduksi klorosis pada daun yang menunjukkan keterlibatan cahaya
baru dikembangkan. Namun, dalam klorosis yang
dekomposisi karotenoid oleh quinclorac diinduksi quinclorac dalam daun jagung.
kurang dari klorofil (Gambar 5). Oleh
karena itu, tampaknya tidak mungkin Efek cahaya pada kandungan total klorofil
bahwa pengurangan karotenoid cakram daun jagung yang diolah quinclorac
menyebabkan klorosis daun jagung. juga dibandingkan dengan piringan daun
2,4-D yang dirawat (Gbr. 7). Dalam piringan
daun yang dirawat dengan 2,4-D , tidak ada
penurunan signifikan dalam kandungan
klorofil total (persentase kontrol) yang
terdeteksi pada kondisi terang dan gelap.
Dalam quinclorac-diperlakukan disk daun,
bagaimanapun, penurunan yang cukup dari
total klorofil diamati hanya dalam terang.
Hasil ini menunjukkan bahwa cahaya
melakukan peran penting dalam klorosis
yang diinduksi quinclorac .

Grossmann dan Kwiatkowski (10)

ARA. 4. Persaingan dengan quinclorac dan melaporkan bahwa quinclorac
auksin untuk 3 H-NAA mengikat protein menyebabkan akumulasi etilen dan
pengikat auksin jagung . sianida dan menyimpulkan bahwa
sianida merupakan faktor penyebab
klorosis daun pada rumput lumbung.
Oleh karena itu, kami memeriksa
produksi etilen yang diinduksi
quinclorac atau 2,4 -D dalam disk daun
dalam kondisi terang dan gelap (Gbr. 8).
Dalam terang, quinclorac secara intensif
meningkatkan ethylene

130 SUNOHARA DAN MATSUMOTO

ARA. 5. Waktu perubahan total klorofil atau konten karotenoid dalam 5 × 10 - 5 M cakram daun jagung yang
diolah quinclorac di bawah cahaya (380 m E m - 2 s - 1 ) dan kondisi gelap. Bar vertikal mewakili ± SE dari rata-
rata.

produksi. Meskipun 2,4-D juga rumput juga dapat disebabkan oleh sianida
meningkatkan produksi etilena, dan etilena yang sebagian besar
peningkatan oleh auksin jauh lebih kecil terakumulasi di bawah cahaya, serupa
dari quinclorac. Sebaliknya, dalam gelap, dengan kasus jagung. Koo et al. (7)
tidak ada stimulasi produksi etilen oleh menunjukkan bahwa quinclorac
quinclorac yang diamati. Mirip dengan terakumulasi terutama di jaringan termuda
kasus dengan kondisi cahaya, 2,4-D di rumput kepiting halus. Konsekuensinya ,
menyebabkan sekitar dua kali lipat klorosis yang diinduksi quinclorac mungkin
akumulasi etilen lebih besar daripada tampak jelas pada daun yang baru muncul.
kontrol. Selain itu, korelasi positif yang Lebih lanjut, kami mengusulkan bahwa
tinggi antara intensitas cahaya dan jumlah dislokasi klorotik bergaris oleh quinclorac
produksi etilen yang diinduksi klorak mungkin disebabkan oleh
diamati (data tidak ditunjukkan). Data ini
menunjukkan bahwa cahaya bertindak
sebagai penambah sintesis etilen yang
diinduksi quinclorac pada daun jagung.
Klorosis yang diinduksi quinclorac dan
stimulasi produksi etilena di bawah cahaya
pada daun jagung tidak terjadi dengan
2,4-D. Selain itu, ada korelasi negatif antara
produksi etilen yang diinduksi quinclorac
dan total kandungan klorofil (persentase
kontrol) dalam cakram daun yang
diolah dengan klorac . Hasil ini mendukung
hasil Grossmann dan Kwiatowski
sebelumnya (10) di mana keterlibatan
sianida dan etilen yang diinduksi quinclorac
disarankan.

ARA. 6. Pengaruh intensitas cahaya pada

Gejala khas yang ditunjukkan pada kandungan klorofil total atau karotenoid dalam 5
rumput rentan yang diobati dengan × 10 - 5 M daun jagung yang diolah quinclorac 48
quinclorac adalah perubahan warna jam setelah perawatan. Garis vertikal mewakili
klorosis, mulai dari bagian pertumbuhan ± SE dari rata-rata.
daun termuda, diikuti oleh nekrosis.
Klorosis dalam pengobatan quinclorac
rentan lainnya

REAKSI YANG TERLIBAT CAHAYA dari QUINCLORAC 131

ARA. 7. Waktu perubahan kadar klorofil total dalam 5 × 10 - 5 M dari 2,4-D yang diobati atau 5 ×
10 - 5 M dari cakram daun jagung yang diolah quinclorac di bawah cahaya (380 m E m - 2 s - 1 ) dan
kondisi gelap. Bar vertikal mewakili ± SE dari rata-rata.
 ARA. 8. Waktu proses produksi etilen yang diinduksi quinclorac atau 2,4-D dalam disk daun jagung
di bawah cahaya (380 m E m - 2 s - 1 ) dan kondisi gelap. Bar vertikal mewakili ± SE dari rata-rata.
biosintesis etilen
quinclorac-ditingkatkan dalam cahaya.
Dari semua hasil yang disajikan di
atas, dianggap bahwa quinclorac tidak
bertindak sepenuhnya dengan
mekanisme yang sama dengan 2,4-D dan
auksin lain dalam jagung. Reaksi
biosintetik etilen mungkin terkait erat
dengan efek herbisida quinclorac, mirip
dengan senyawa auksinat lainnya,
seperti 2,4-D. Namun, sintesis etilen yang
ditingkatkan quoracorac secara khusus
diinduksi oleh cahaya, berbeda dengan
132 SUNOHARA DAN MATSUMOTO
2. WJ Chism, SW Bingham, dan RL Shaver,
Serapan, translokasi, dan metabolisme
quinclorac pada dua spesies rumput, Weed
Technol. 5, 771 (1991).
3. B. Wuerzer dan R. Berghaus,
asam kuinolinekarboksilat tersubstitusi —
elemen baru dalam sistem herbisida, Proc. Orang
Asia-Pasifik ke - 10 . Weed Sci. Soc. Conf., 177
(1985).
4. R. Berghaus dan B. Wuerzer, Mode aksi
herbisida quinclorac eksperimental baru
(BAS 514 H), Proc. Asia-Pac ke - 11 . Weed Sci.
Soc. Conf. I, 81 (1987).
5. SJ Koo, YW Kwon, dan KY Cho, Perbedaan dalam
aktivitas herbisida, gejala fitotoksik dan aktivitas
auksin dari quinclorac di antara spesies tanaman
dibandingkan dengan 2,4-D, Weed Res. Jpn. 36,
311 (1991).
6. SJ Koo, YW Kwon, dan KY Cho, Perbedaan dalam
selektivitas dan efek fisiologis quinclorac antara
padi dan rumput lumbung dibandingkan dengan
2,4-D, Proc. Asia-Pac ke - 13 . Weed Sci. Soc. Conf.,
103 (1991).
7. SJ Koo, JC Neal, dan JM DiTomaso,
kebocoran elektrolit yang diinduksi
Quinclorac pada rumput benih, Weed Sci. 42,
1 (1994).
8. SJ Koo, JC Neal, dan JM DiTomaso, Herbisida
quinclorac menghambat sintesis dinding sel
pada rumput, Plant Physiol. Suppl. 105, 125
(1994).
9. K. Grossmann dan J. Kwiatkowski, induksi
selektif
2,4-D. The quinclorac-diinduksi klorosis
pada daun jagung mungkin karena
etilena dan / atau sianida akumulasi di
bawah cahaya. Mekanisme promosi
sintesis etilen dalam jagung yang
diperlakukan dengan quinclorac harus
dijelaskan.
REFERENSI
1. BH Menck, H. Rosebrock, W. Unglaub, dan E.
Kibler, BAS 514. Pengalaman lapangan
H-quinclorac untuk mengendalikan Echi-
nochloa crus-galli dalam beras, Proc. Orang
Asia-Pasifik ke - 10 . Weed Sci. Soc. Conf., 107
(1985).
etilen dan biosintesis sianida tampaknya terlibat
dalam selektivitas herbisida quinclorac antara
padi dan rumput lumbung , J. Plant Physiol. 142,
457 (1993).
10. K. Grossmann dan J. Kwiatkowski, Bukti
untuk peran kausatif sianida, berasal dari
etilen biosintesis, dalam mode herbisida
aksi quinclorac di rumput lumbung , Pestic.
Biokem. Physiol. 51, 150 (1995).
11. S. Shimomura, T. Sotobayashi, M. Futai, dan
T. Fukui, Pemurnian dan sifat protein
pengikat auksin dari membran pucuk
jagung, J. Biochem. 99, 1513 (1986).
12. HK Lichtenthaler, Klorofil dan karotenoid:
Pigmen fotosintesis, Metode Enzymol. 148,
350 (1987).
13. PM Ray, Kekhususan situs pengikat auksin pada
membran coleoptile jagung sebagai situs reseptor
untuk aksi auksin, Plant Physiol. 66, 585 (1977).
14. K. Grossmann dan T. Schmu¨lling, Efek dari
herbisida quinclorac pada pertumbuhan tunas
dalam tomat diringankan oleh inhibitor
biosintesis etilen dan oleh adanya konstruksi
antisense ke 1-aminocyclo -propane-1- gen sintase
asam karboksilat (ACC) pada tanaman transgenik,
Regul Pertumbuhan Tanaman. 16, 183 (1995).