cyanobacteria yang dihasilkan tidak dapat terakumulasi di atmosfer karena bereaksi secara

spontan dengan berkurangnya mineral besi di lautan untuk membuat oksida besi. Pada 2,4
miliar tahun yang lalu, level O2 telah meningkat menjadi satu bagian per juta, jumlah yang
sangat kecil menurut standar saat ini, tetapi cukup untuk memulai apa yang kemudian disebut
sebagai Peristiwa Oksidasi Hebat (Gambar 12.1).

Metabolisme cyanobacteria menghasilkan O2 yang teroksidasi mengurangi mineral yang

mengandung Fe2 + menjadi besi oksida yang mengandung Fe3 +. Mineral oksida besi ini
menjadi penanda yang menonjol dalam catatan geologis. Besi oksida tidak mudah larut dalam
air dan akan mengendap di lautan, menghujani dasar laut dan membentuk struktur sedimen
yang dikenal sebagai formasi besi berpita (Gambar 12.8), batuan sedimen berlapis yang
terbentuk dalam endapan besi dan material kaya silika. Sebagian besar besi dalam batuan
yang berasal dari Prakambrium (> 0,5 miliar tahun yang lalu, lihat Gambar 12.1) ada dalam
formasi besi berpita ini, dan saat ini mineral ini merupakan sumber utama bijih besi. Hanya
setelah Fe2 + yang berlimpah di Bumi dikonsumsi, O2 dapat terakumulasi di atmosfer, dan
tidak sampai 600-900 juta tahun yang lalu O2 atmosfer mencapai tingkat saat ini (~ 21%,
Gambar 12.1).

Ketika O2 terakumulasi di Bumi, atmosfer berangsur-angsur berubah dari anoksik menjadi

oksik (Gambar 12.1). Spesies Bakteri dan Archea yang tidak dapat beradaptasi dengan
perubahan ini semakin terbatas pada habitat anoksik karena toksisitas O2 dan karena secara
kimia teroksidasi zat yang berkurang di mana metabolisme mereka bergantung. Namun,
atmosfer oksik juga menciptakan kondisi untuk evolusi berbagai skema metabolisme baru,
seperti oksidasi sulfida, nitrifikasi, dan berbagai proses chemolithotrophic aerob lainnya (Bab
13, 14). Mikroorganisme yang mengembangkan kapasitas untuk bernafas O2 memperoleh
keuntungan energetik yang luar biasa karena potensi reduksi yang tinggi dari pasangan O2 /
H2O (Bagian 3.6), dan dengan lebih banyak energi yang tersedia, aerob dapat bereproduksi
lebih cepat daripada anaerob.

Perisai Ozon

Konsekuensi penting O2 bagi evolusi kehidupan adalah pembentukan ozon (O3). Matahari
memandikan Bumi dalam radiasi ultraviolet (UV) dalam jumlah besar, yang mematikan sel
dan dapat menyebabkan kerusakan DNA parah. Ketika O2 terkena radiasi UV dari matahari,
ia dikonversi menjadi ozon, yang sangat menyerap radiasi UV dalam panjang gelombang
hingga 300 nm. Konversi O2 ke O3 menciptakan perisai ozon, penghalang yang melindungi
permukaan bumi dari banyak radiasi UV dari matahari. Sebelum pembentukan perisai ozon,
iradiasi UV yang menghukum dari matahari akan membuat permukaan Bumi tidak ramah
untuk kehidupan, membatasi kehidupan ke lingkungan yang memberikan perlindungan dari
radiasi UV, seperti di lautan atau di bawah permukaan. Namun, ketika Bumi
mengembangkan perisai ozon, organisme dapat berkisar di atas permukaan Bumi,
mengeksploitasi habitat baru dan mengembangkan keanekaragaman evergreater. Gambar
12.1 merangkum beberapa landmark dalam evolusi biologis dan geokimia Bumi ketika Bumi
beralih dari planet anoksik ke planet yang sangat oksik.

12.3 Asal Endosimbiotik Eukariota

Sampai sekitar 2 miliar tahun yang lalu, semua sel tampaknya tidak memiliki inti dan organel
yang tertutup membran, karakteristik kunci sel eukariotik (domain Eukarya). Di sini kami
mempertimbangkan asal dari Eukarya dan menunjukkan bagaimana eukariota adalah chimera
genetik yang mengandung gen dari setidaknya dua domain filogenetik yang berbeda.

Endosimbiosis

Ketika Bumi menjadi lebih oksik, mikroorganisme eukariotik yang mengandung organel
muncul, dan kenaikan O2 mendorong evolusi cepat mereka. Meskipun asal-usul pasti sel
eukariotik masih belum jelas, mikrofosil tertua yang memiliki nuklei yang dapat dikenali
berusia sekitar 2 miliar tahun. Mikrofosil multiseluler dan semakin kompleks terlihat dari 1,9
hingga 1,4 miliar tahun yang lalu (Gambar 12.7b). Sekitar 0,6 miliar tahun yang lalu, dengan
O2 mendekati tingkat saat ini, organisme multisel besar, fauna Ediacaran, ada di laut
(Gambar 12.1). Dalam waktu yang relatif singkat, eukariota multiseluler terdiversifikasi ke
dalam leluhur ganggang modern, tanaman, jamur, dan hewan (Bagian 12.4).

Penjelasan yang didukung dengan baik untuk asal organel dalam sel eukariotik adalah
hipotesis endosimbiotik (Gambar 12.9). Hipotesis menyatakan bahwa mitokondria eukariota
modern muncul dari penggabungan stabil bakteri respirasi ke dalam sel-sel lain dan bahwa
kloroplas muncul sama dari penggabungan organisme mirip-cyanobacterium yang melakukan
fotosintesis oksigenik. Oksigen hampir pasti merupakan kekuatan pendorong dalam
endosimbiosis melalui konsumsinya oleh leluhur mitokondria dan produksinya oleh leluhur
kloroplas. Lebih besar energi yang dikeluarkan oleh respirasi aerob tidak diragukan lagi
berkontribusi pada evolusi eukariota yang cepat, seperti halnya kemampuan untuk
mengeksploitasi sinar matahari untuk energi.
Keseluruhan fisiologi dan metabolisme mitokondria dan kloroplas serta urutan dan struktur
genomnya mendukung hipotesis endosimbiotik. Sebagai contoh, baik mitokondria dan
kloroplas mengandung ribosom dengan ukuran prokariotik (70S), termasuk molekul 16S
ribosomal RNA (16S rRNA).

Urutan gen 16S RNA (Bagian 12.4) mitokondria dan kloroplas juga merupakan karakteristik
Bakteri. Pohon-pohon filogenetik yang dibangun dari gen 16S rRNA mitokondria
menempatkan leluhurnya dalam filum Alphaproteobacteria, sedangkan gen 16S rRNA
kloroplas menempatkan leluhurnya dalam filum Cyanobacteria. Selain itu, antibiotik yang
sama yang menghambat fungsi ribosom dalam Bakteri yang hidup bebas menghambat fungsi
ribosom dalam organel ini. Mitokondria dan kloroplas juga mengandung sejumlah kecil DNA
yang tersusun dalam bentuk melingkar yang tertutup secara kovalen, yang merupakan ciri
khas Bakteri, dan filogeni dari sekuens ini menunjukkan keturunan bakteri. Memang, ini dan
banyak tanda-tanda lain dari Bakteri hadir dalam organel dari sel eukariotik modern (Bagian
6.5).

Pembentukan Sel Eukariotik

Asal tepat sel eukariotik tetap menjadi pertanyaan utama yang belum terselesaikan dalam
evolusi; Namun, tampak jelas bahwa sel eukariotik modern adalah chimera genetik, sel yang
terdiri dari gen dari Bakteri dan Archaea. Ada dukungan kuat untuk asal endosimbiotik
mitokondria dan kloroplas dari Bakteri seperti yang dijelaskan di atas, dan transfer gen
tertentu dari endosimbion ini ke inti sel. Sel-sel eukariotik berbagi beberapa fitur lain dengan
Bakteri, seperti lipid membran ester-linked mereka, dan lainnya dengan Archaea, seperti fitur
molekuler transkripsi dan terjemahan. Selain itu, Bacteria dan Archaea berbagi beberapa sifat
molekuler dengan mengesampingkan Eukarya (lihat Tabel 12.1 dan Gambar 12.10). Ciri-ciri
Bacteria dan Archaea ini menunjukkan bahwa endosimbiosis dan transfer gen mungkin
memainkan peran penting dalam asal-usul Eukarya.

Dua hipotesis telah diajukan untuk menjelaskan pembentukan sel eukariotik (Gambar 12.9).
Dalam satu, eukariota awalnya muncul sebagai garis sel yang mengandung nukleus yang
kemudian memperoleh mitokondria dan kloroplas oleh endosimbiosis (Gambar 12.9a).
Dalam hipotesis ini, garis sel pembawa inti muncul dalam garis keturunan sel yang terpisah
dari Archaea; nukleus diduga muncul dalam garis sel ini selama eksperimen evolusi dengan
peningkatan ukuran sel dan genom, mungkin sebagai respons terhadap peristiwa oksik yang
mengubah geokimia Bumi (Bagian 12.2). Namun, masalah utama dengan hipotesis ini adalah
bahwa hal itu tidak mudah menjelaskan fakta bahwa Bacteria dan Eukarya memiliki lipid
membran yang serupa, berbeda dengan yang dari Archaea (Bagian 2.7).

Hipotesis kedua, disebut hipotesis hidrogen, mengusulkan bahwa sel eukariotik muncul dari
hubungan antara spesies Bacteria penghasil H2, symbiont, yang akhirnya memunculkan
mitokondria, dan spesies Archaea yang mengonsumsi H2, inang (inang). Gambar 12.9b).
Dalam hipotesis ini, nukleus muncul setelah gen untuk sintesis lipid dipindahkan dari
simbion ke inang. Transfer ini mengarah pada sintesis lipid yang mengandung asam lemak
oleh inang, lipid yang mungkin lebih kondusif untuk pembentukan membran internal, seperti
sistem membran nuklir (Bagian 2.20). Peningkatan simultan dalam ukuran genom inang
menyebabkan sekuestrasi DNA di dalam membran, yang lebih baik mengaturnya dan
membuat replikasi dan ekspresi gen lebih efisien.

Pada bagian selanjutnya kita menelusuri jalur evolusi sel eukariotik dan prokariotik secara
terperinci. Analisis evolusi molekuler memberikan bukti langsung tentang sejarah evolusi sel,
yang mengarah ke "pohon kehidupan" modern.

II • Fosil Hidup: DNA Mencatat Sejarah Kehidupan

Sekuens DNA memberikan catatan peristiwa evolusi masa lalu dan dapat digunakan
untuk menentukan filogeni, yang merupakan sejarah evolusi organisme. Pada bagian berikut
kami mengeksplorasi bagaimana urutan molekuler dapat digunakan untuk membangun pohon
filogenetik, diagram yang menggambarkan sejarah evolusi. Kami akan mempertimbangkan
bagaimana analisis filogenetik molekuler telah mengubah pemahaman kami tentang sejarah
kehidupan.

12.4 Filogeni molekuler dan pohon Kehidupan

Asal-usul evolusi mikroorganisme tetap menjadi misteri sampai ditemukan bahwa urutan
molekuler berfungsi sebagai catatan sejarah evolusi. Pada bagian ini kita akan belajar
bagaimana urutan gen RNA ribosom (rRNA), yang ditemukan di semua sel, merevolusi
pemahaman evolusi mikroba dan memungkinkan untuk membangun pohon kehidupan
universal pertama.

Data Urutan Molekuler Telah Berevolusi

Filogeni mikroba

Setelah penerbitan Origin of Species Charles Darwin tahun 1859, selama seratus tahun dan
lebih, sejarah evolusi dipelajari terutama dengan alat-alat paleontologi, melalui pemeriksaan
fosil, dan biologi perbandingan, dengan membandingkan ciri-ciri organisme hidup.
Pendekatan ini menyebabkan banyak kemajuan dalam memahami evolusi tumbuhan dan
hewan, tetapi mereka tidak berdaya untuk menjelaskan evolusi mikroorganisme. Sebagian
besar mikroorganisme tidak meninggalkan fosil, dan sifat-sifat morfologis dan fisiologisnya
memberikan sedikit petunjuk tentang sejarah evolusi mereka. Selain itu, mikroorganisme
tidak memiliki sifat morfologis yang sama dengan tanaman dan hewan; oleh karena itu tidak
mungkin untuk membuat kerangka evolusi yang kuat yang mencakup mikroorganisme.
Upaya pertama untuk menggambarkan sejarah evolusi umum dari semua sel hidup
diterbitkan oleh Ernst Haeckel pada tahun 1866.

Haeckel dengan tepat menyatakan bahwa organisme sel tunggal, yang ia sebut Monera,
adalah nenek moyang dari bentuk kehidupan lain, tetapi rencananya, yang mencakup
tanaman, hewan, dan protista, tidak berupaya menyelesaikan hubungan evolusi di antara
mikroorganisme. Situasinya sedikit berubah hingga 1967 ketika Robert Whittaker
mengusulkan skema klasifikasi lima kerajaan (Gambar 12.11b). Skema Whittaker
membedakan jamur sebagai garis keturunan yang berbeda, tetapi sebagian besar masih
mustahil untuk menyelesaikan hubungan evolusi di antara sebagian besar mikroorganisme.
Oleh karena itu, filogeni mikroba telah membuat sedikit kemajuan sejak hari Haeckel.

Semuanya berubah setelah struktur DNA ditemukan dan diakui bahwa sejarah evolusi dicatat
dalam urutan DNA. Carl Woese menyadari pada tahun 1970-an bahwa urutan molekul rRNA
dan gen mereka dapat digunakan untuk menyimpulkan hubungan evolusi antara organisme.
Woese mengakui bahwa gen rRNA adalah kandidat yang sangat baik untuk analisis
filogenetik karena mereka (1) terdistribusi secara universal, (2) konstan secara fungsional, (3)
sangat kekal (yaitu, perlahan-lahan berubah), dan (4) cukup panjang untuk memberikan
kedalaman pandangan hubungan evolusi. Woese membandingkan sekuen molekul rRNA
subunit kecil (SSU rRNA) (Gambar 12.12) dari banyak mikroorganisme dan menemukan
bahwa sekuens dari prokariota penghasil metana (methanogen) jauh berbeda dari bakteri
Bacteria. Yang mengherankannya, ia menemukan bahwa sekuens-sekuens ini berbeda dari
yang ada di Bakteri seperti yang terakhir dari yang ada di Eukarya. Dia menamakan
kelompok prokariota baru ini Archaea (awalnya Archaebacteria) dan mengenalinya sebagai
domain kehidupan ketiga bersama Bacteria dan Eukarya (Bagian 1.3 dan Gambar 12.13).
Lebih penting lagi, Woese menunjukkan bahwa analisis sekuens gen SSU rRNA dapat
digunakan untuk mengungkapkan evolusi.