CSIRO PENERBITAN

Australian Journal of Botany , 2012, 60 , 154 - 159

http://dx.doi.org/10.1071/BT11265

Otonom penyerbukan sendiri dan kunjungan serangga

dalam anggrek saprophytic,Epipogium roseum (D.Don) Lindl.

X. Zhou A , H. Lin A , X.-L. Fan A dan J.-Y. Gao A , B

Sebuah
Kunci Laboratorium Tropical Ekologi, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden,
Akademi Ilmu Pengetahuan China, Mengla, Yunnan 666303, Cina.
B
Penulis yang sesuai. Email: gjy@xtbg.org.cn

Abstrak. Biologi reproduksi tanaman saprophytic belum banyak diteliti. Epipogium roseum (D.Don) Lindl. adalah anggrek saprofitik
kecil yang tersebar luas di daerah tropis dan subtropis Asia, Australia dan Afrika. The fl lisan biologi dan serangga kunjungan dari E.
roseum dipelajari di Xishuangbanna, selatan Provinsi Yunnan, Cina. E. roseum memiliki sistem penyerbukan sendiri yang diwajibkan
, di mana rostellum degeneratif telah kehilangan fungsinya sebagai penghalang fisik yang memisahkan stigma dan benang sari
(pollinia), memungkinkan kontak antara sekresi stigma dan pollinia selama perkembangan tunas. Bunga E. roseumbiasanya terbuka
dan berhasil menarik pengunjung serangga. Asia lebah madu ( Apis cerana cerana ) adalah satu-satunya pengunjung diamati, dan
secara teratur mengunjungi fl Owers dari E. roseum untuk nektar. Namun, lebah ini tidak membawa pollinia pergi setelah
mengunjungi fl owers karena tidak adanya disk kental di E. roseum ; hasil percobaan juga menunjukkan bahwa lebah madu Asia
tidak berkontribusi pada buah yang diatur dalam E. roseum . Frekuensi mengunjungi lebah madu Asia untuk fl Owers dari E. roseum
bervariasi baik secara spasial dan temporal. E. roseum tidak mengalami penyilangan yang dimediasi oleh serangga dan diadaptasi
untuk mewajibkan penyerbukan sendiri. Kami menyarankan bahwa ini mungkin telah berevolusi karena ketidakpastian layanan
penyerbuk yang terkait dengan gaya hidup saprofitiknya. Studi kami saat ini tidak mendukung hipotesis bahwa autogami wajib
disukai oleh pabrik myco -heterotrophic karena keterbatasan sumber daya.

Kata kunci tambahan: obligat autogamy, Orchidaceae, layanan penyerbuk, peninggalan fl fitur lisan, saprofit.

Diterima 19 Oktober 2011, diterima 5 Februari 2012, diterbitkan secara online 9 Maret 2012

pengantar
Keragaman besar spesies anggrek secara luas dianggap dikaitkan
dengan radiasi adaptif untuk penyerbuk spesifik yang didorong oleh
seleksi untuk penyilangan (Cozzolino dan Widmer 2005 ; Tremblay et
al . 2005 ). Namun, penyerbukan sendiri secara otonom merupakan
hal yang biasa dalam keluarga ini, dan terjadi di hampir setiap suku
dan subtribe, dengan perkiraan baru-baru ini bahwa 31% dari spesies
anggrek di mana sistem penyerbukan diketahui mampu melakukan
penyerbukan sendiri secara mandiri (Arditti 1990 ; Peter dan Johnson
2009 ). Penyerbukan sendiri secara otonom telah sering dijelaskan
sebagai konsekuensi evolusi dari kurangnya penyerbuk, memberikan
jaminan reproduksi ketika frekuensi penyerbukan biasanya rendah
(misalnya Barrett 1985 , 1996 ; Arditti 1990 ; Dressler 1993 ;
Jacquemyn et al . 2005 ).
Otonom penyerbukan sendiri di anggrek difasilitasi oleh dekat
dari kepala sari dan stigma (Johnson dan Edwards 2000 ), dan
keragaman mekanisme telah dilaporkan dalam keluarga ini (Arditti
1990 ). Kebanyakan mekanisme melibatkan modi fi kasi dari
pollinarium dan / atau rostellum, memungkinkan pollinia kontak
langsung dengan stigma yang sama fl ower (Arditti 1990 ; Johnson
dan Edwards 2000 ). Di Orchidaceae, penyerbukan mandiri terjadi
pada berbagai tingkatan di antara spesies, dan sebagian besar
mempertahankannya
potensial untuk penyilangan dengan memiliki pollinaria
fungsional yang akan melakukan penyerbukan sendiri stigma
hanya jika tidak dihilangkan oleh serangga (Johnson dan
Edwards 2000 ). Hanya beberapa anggrek yang benar-benar
bersih atau apomiktik (Arditti 1990 ).
Epipogium roseum adalah anggrek saprofit didistribusikan secara
luas, dan biasanya tumbuh di hutan sangat berbayang fl oors.
Meskipun biologi reproduksi tanaman saprophytic telah dipelajari
dengan buruk, beberapa studi telah menyarankan bahwa
penyerbukan mandiri menguntungkan untuk tanaman saprophytic
yang mungkin menghadapi keterbatasan sumber daya yang parah
(Takahashi et al . 1993 ; Zhang dan Saunders 2000 ; Lehnebach et al .
2005 ). Jones ( 1985 ) mengamati dan kira-kira dijelaskan mekanisme
otonom penyerbukan sendiri dari E. roseum di Australia. Saat kuncup
berkembang, stigma bertambah besar hingga bersentuhan langsung
dengan polinia dan memungkinkan penyerbukan sendiri. Dia juga
menyebutkan bahwa E. roseum mempertahankan beberapa
peninggalan fl fitur lisan yang biasanya terkait dengan penyerbukan
silang, seperti fl Owers yang memiliki bau apak, memacu penuh
nektar, dan kalus pada labellum yang (Jones 1985 ). Kami dengan
demikian ingin tahu apakah peninggalan ini fl fitur lisan berhasil bisa
menarik serangga pengunjung, dan jika serangga kunjungan dapat
menyebabkan penyilangan, seperti yang terjadi pada anggrek lainnya.
Oleh karena itu kami berangkat untuk menyelidiki fl biologi lisan dan
serangga

Kompilasi jurnal ? CSIRO 2012 www.publish.csiro.au/journals/ajb

Penyerbukan sendiri dalam Epipogium roseum Jurnal Botani Australia 155

kunjungan E. roseum di Xishuangbanna, salah satu daerah
paling kaya anggrek di Cina Barat Daya, tempat spesies ini
muncul secara alami.
Dalam makalah ini kami melaporkan hasil penelitian mengenai
tiga aspek biologi reproduksi E. roseum : (1) bagaimana E. roseum
mencapai penyerbukan mandiri;
(2) apakah spesies ini berhasil menarik pengunjung serangga; dan
(3) bisakah spesies ini melakukan penyilangan?
Bahan dan metode
Mempelajari spesies
Epipogium Gmelin et Borkhausen adalah genus kecil yang
mengandung tiga spesies anggrek saprofit. E. roseum (D.Don)
Lindl. tersebar luas di Asia tropis dan subtropis, Australia dan
oleh posisi di yang sama di fl orescence) diperiksa di bawah
mikroskop stereo teropong, dan posisi relatif dari stigma dan pollinia
digambarkan dan difoto.
Tiga puluh fl Owers dari individu yang berbeda dipilih secara
acak dan dikantongi sebelum bunga mekar untuk sekresi studi
nektar. Kami menggunakan 10- m L SIGMA ' micro-cap '
dikalibrasi kapiler tabung (Sigma Chemical Co, St Louis, MO,
USA) untuk mengukur volume nektar dari terbuka penuh fl
Owers pada 6 Mei 2009. Konsentrasi sukrosa nektar dari masing-
masing fl ower diukur menggunakan refraktometer genggam
dengan kompensasi suhu (gerhana, Bellingham + Stanley Ltd,
Tunbridge Wells, Kent, Inggris) pada saat yang sama.
Percobaan manipulasi
Untuk menilai efek otonom penyerbukan sendiri dan fl pengunjung
lisan di set buah, kami melakukan tiga perlakuan manipulasi selama

Afrika (Luo dan Chen 2002 ). Ini biasanya muncul pada humus tebal di basah hutan gugur fl oors dilindungi oleh kanopi
 padat.
Situs studi
Xishuangbanna adalah salah satu daerah yang paling
kaya dengan anggrek di Cina (Tsi dan Chen 1995 ). Namun, sedikit
yang diketahui tentang biologi reproduksi dan sistem penyerbukan
anggrek di daerah ini. Kami melakukan penelitian di Taman Hutan
0 0
Batu Hijau (GLFP, 21 41 N, 101 25 E; alt. 580 m), yang merupakan
bagian dari Cagar Alam Nasional Xishuangbanna, yang terletak di
selatan Provinsi Yunnan, Cina. GLFP mencakup 225 ha hutan hujan
batu kapur musiman musiman tropis dengan pohon-pohon dominan
termasuk Cleistanthus sumatranus , Tetrameles nudi fl ora ,
Pistacia weinmannifolia , Lasiococca comberi var.
pseudoverticillata dan Celtis wightii . Ada musim hujan yang
nyata (dari Mei hingga Oktober) dan musim kemarau (dari
November hingga Maret) dengan curah hujan tahunan rata-rata
1200 - 1500 mm dan suhu tahunan rata-rata 18 22 C di daerah
ini (Ma et al . 1998 ) .
Selama penyelidikan keanekaragaman anggrek GLFP, 49
spesies anggrek dalam 31 genera dicatat, sebagian besar (40
spesies) bersifat epifit. E. roseum adalah satu-satunya anggrek
saprofit yang ditemukan di GLFP. Selama nya fl musim owering
Mei, E. roseum umumnya ditemukan di bawah naungan
mendalam pada tebal daun-sampah di GLFP (Gambar. 1 a ).
Penelitian ini dilakukan selama fl owering dan berbuah periode
E. roseum 2009-2011.
Fenologi dan morfologi bunga
Sejak Oktober 2008, kami telah melakukan pemantauan
jangka panjang terhadap dinamika populasi dan fenologi reproduksi
semua anggrek di GLFP, di mana kami mengamati fenologi 49 spesies,
termasuk E. roseum setiap minggu. Selama fl owering dan musim
berbuah, pengamatan rinci dari fl owering dan berbuah fenologi dari
E. roseum dilakukan dengan mencatat jumlah terbuka fl bunga-bunga
per di fl orescence per hari, saat fl ower bunga mekar dan layu, dan
kematangan buah dan dehiscence benih. Morfologi bunga dipelajari
dengan mengukur atas tanah di fl orescence dan ukuran dipisahkan
fl ower bagian dalam fi eld. Struktur fl owers difoto dan dijelaskan
sesuai.
Untuk menentukan proses otonom penyerbukan sendiri di E.
roseum , fl Owers pada tahap perkembangan yang berbeda
(diperkirakan
156 Jurnal Botani Australia
fl owering musim 2 tahun berturut-turut: (1) mengantongi: 28 di fl
orescences pada tahun 2010 dan 15 di fl orescences pada 2011 selalu
dikantongi dengan jaring nilon; (2) emaskulasi: 77 fl ower tunas dari
10 yang berbeda di fl orescences pada tahun 2010 dan 78 tunas dari
15 yang berbeda di fl orescences tahun 2011 dipilih secara acak dan
pollinia yang hati-hati dihapus 2 hari sebelum bunga mekar, sambil
mempertahankan akses bagi serangga penyerbuk; dan
(3) kontrol: 10 pengaruh pada tahun 2010 dan 20 pengaruh pada tahun
2011 ditandai sebelum bunga mekar dan tetap utuh selama
percobaan. Tes tambahan dilakukan sebelum pengobatan pengebirian
untuk memastikan bahwa proses penghapusan pollinia tidak
berpengaruh pada fl pembukaan ower.
Dalam semua perawatan, jumlah terbuka fl Owers tercatat setiap
hari. Pembentukan dan pematangan buah diamati dan dicatat setiap
hari, dan set buah dicatat sesuai. Perbedaan set buah antara
perlakuan pengemasan dan kontrol diuji menggunakan sampel
independen t -tes (dilakukan di SPSS 13.0, SPSS Inc., Chicago, IL, USA).
Pengamatan pengunjung bunga
Kami mencatat pengunjung ke E. roseum dari 0930 hingga 1730
jam tanpa henti pada tahun 2009 (4 - 6 Mei) dan 2011 (17 - 19
Mei) di lokasi penelitian. Pada tahun 2009, dua tambalan
(tambalan 1 dan 2) ~ 10 m terpisah dipilih untuk memungkinkan
pengamatan pengunjung secara sinkron. Pada 2011, kami
melakukan pengamatan yang sama di dua tambalan lainnya
(tambalan 3 dan 4). Patch 3 dekat patch 1 dan patch 2,
sedangkan patch 4 ~ 3 km dari patch 3. Pengaruh yang terlibat
dalam pengamatan yang dilakukan pada patch yang berbeda
tercantum pada Tabel 1 . Secara total, ~ 96 jam pengamatan
dicapai di empat tambalan selama 2 tahun. Durasi dan
frekuensi kunjungan serta perilaku semua pengunjung diamati
dan dicatat. Semua pengunjung difoto. Selama pengamatan, 30
pengunjung ditangkap segera setelah mengunjungi fl ower
untuk menentukan apakah ada pollinia dari E. roseum terjebak
pada tubuh mereka. Serangga yang ditangkap dibawa ke
laboratorium untuk spesies identifikasi fi kasi dan pengukuran
morfologi.
Hasil
Fenologi dan morfologi bunga
E. roseum memiliki pengaruh di atas permukaan tanah pada awal
musim hujan lokal di bulan Mei. The racemes, yang
X. Zhou et al .
 (d) (e) (f)

Gambar. 1. Habitat, di fl orescences, Owers, pengunju dan struktur pollinarium dan epipogium roseum . ( A ) Dalam fl orescences dari E. roseum muncul di
yang sangat teduh hutan fl oors dengan tebal daun-sampah di Green Limestone Taman orescence dari E. roseum dengan banyak setengah terbuka dan
longgar diatur fl Owers; ( C ) merupakan lebah madu Asia mengunjungi fl ower dari pollinarium dan roseum menunjukkan posisi relatif
stigma dan pollinia pada berbagai tahap perkembangan tunas. Ac, cup anther; R, rostellum; pollinia.

muncul tembus dan rapuh, adalah 15,49 3,46 (rata-rata se

3 . Buah-buahan m njad atang dan menyebarkan biji
kisaran 8 - 25, n = 30) cm, dan berisi 8,79 3,96 (kisaran 90 ( n = 30) hari sete h fl owers tel h membuka. Pada
2 - 17 n = 30) fl owers (Gambar. 1 a ). Ini ower long ar enelitian kami, siklus reproduks eseluruhan, dari
diatur, dan dibuka secara bertahap d bawah ke a as pilan fi pertama di fl orescence h nya yang terakhir
di fl orescence (Gambar. 1 b ). The fl umur pa jang oral ,80 0,57 rescence, berlangsung 20, 23 dan pada tahun 2009,
( N = 30) hari, dan fl owering di fl orescence berlangsun 7.76 0,86 0 dan 2011, masing-masing.

Penyerbukan sendiri dalam Epipogium roseum Jurnal Botani Australia

Tabel 1. Data Observasi untuk Apis cerana cerana mengunjungi fl Owers dari epipogium roseum di empat patch dalam 2 tahun yang berbeda

Pengamatan Tahun Dalam fl orescences Total waktu Total kunjungan Bunga dikunjungi Waktu yang dihabiskan unt
tambalan terlibat observasi (h) per kunjungan tunggal fl ower (s)

Tambalan 1 2009 14 24 105 8.35 ± 6.83 ( n = 81) 6.96 ± 3.37 ( n = 266)

Tambalan 2 2009 7 24 96 3.73 ± 2.37 ( n = 96) 6.75 ± 4.75 ( n = 277)
Patch 3 2011 9 24 10 2.70 ± 1.06 ( n = 10) 6.26 ± 3.53 ( n = 27)
Patch 4 2011 19 24 0 - -

Bunga E. roseum berwarna putih kusam dengan aroma yang jelas.

The fl ower tidak sepenuhnya terbuka dan menunjukkan penampilan
tubular semi (Gambar. 1 b ). Labellum relatif luas dan cekung dalam
dengan beberapa bintik ungu. Kolomnya pendek dan melengkung.
Pollinia ditutupi oleh topi antera besar dan ditempatkan tepat di atas
stigma (Gbr. 1 d ). The berbentuk lidah rostellum terletak di puncak
kolom di bawah topi anter. Dua pollinaria, masing-masing terdiri dari
sepasang pollinia yang disatukan dengan kaudikel ramping yang
panjang, tertutup rapat oleh dua flap cap anther (Gbr. 1 d ). Tidak
seperti anggrek lain, rostellum E. roseum jelas bersifat degeneratif
dan tidak memisahkan benang sari (pollinia) dari stigma. Disk viscid
tidak ada. Taji besar diposisikan di dasar labellum, mengandung 1,93
1,10 m L nektar dengan konsentrasi gula
4.7 1.22% ( n = 30).
Hasil penelitian anatomi kami mengungkapkan bahwa,
dalam E. roseum , otonom penyerbukan sendiri terjadi pada
tahap kuncup sebelum fl owers membuka. Pada tunas awal,
stigma dipisahkan dari pollinia (Gbr. 1 d ). Saat kuncup
berkembang, stigma mengembang dan mendekati permukaan
pollinia, sementara pollinia secara bertahap dilepaskan oleh
dua flap dari cap anther, dan menjadi bengkak dan tidak utuh
(Gbr. 1 e ). Setelah stigma dan pollinia saling bersentuhan,
penyerbukan sendiri terjadi (Gbr. 1 f ). Hal ini biasanya terjadi
selama perkembangan tunas akhir, 1 hari sebelum fl ower
pembukaan.
Percobaan manipulasi
Dalam eksperimen manipulasi, tidak ada buah yang ditemukan
dalam perawatan emasculation. Buah yang ditetapkan dalam
perawatan bagging dan kontrol adalah 94,60 11,29% ( n = 28)
dan 95,79 6,83% ( n = 10) pada tahun 2010, dan 93,06 12,11% ( n
= 15) dan
94.41 9.41% ( n = 20) masing-masing pada tahun 2011. Tidak ada
signi fi tidak bisa perbedaan set buah antara mengantongi dan
spesies secara teratur mengunjungi fl Owers dari E. roseum ,
dengan yang paling sering dilihat sekitar tengah hari (Gambar.
2 ). Namun, frekuensi kunjungan sangat bervariasi antara
tambalan dan tahun yang berbeda (Tabel 1 ).
Madu lebah Asia tampaknya cocok dengan fl Owers dari E.
roseum dalam hal ukuran, dengan panjang tubuh dan lebar
10.26 0,26 mm dan 3,53 mm 0.045 ( n = 10), dibandingkan
dengan panjang dan lebar dari fl ower tabung 9,98 0,89 mm dan
4,84 mm 0,41 ( n = 30), masing-masing. Namun, dari 30 lebah
madu Asia ditangkap segera setelah mengunjungi fl ower dari
E. roseum , tidak ditemukan dengan pollinia terjebak pada
setiap bagian dari tubuhnya.
Diskusi
Mekanisme penyerbukan mandiri secara otonom pada E.
roseum yang diamati di Xishuangbanna sama dengan yang
dijelaskan oleh Jones ( 1985 ) di Australia. Rostellum degeneratif
telah kehilangan fungsinya sebagai penghalang fisik yang
memisahkan stigma dan benang sari (pollinia), memungkinkan
kontak antara sekresi stigma dan pollinia selama
perkembangan tunas. Ini merupakan cleistogamous sel fi ng,
yang jarang di Orchidaceae (Arditti 1990 ; Johnson dan Edwards
2000 ; Peter dan Johnson 2009 ).
Meskipun penyerbukan sendiri terjadi pada tahap kuncup 1 hari
sebelum fl ower pembukaan, fl Owers dari E. roseum biasanya
terbuka dan menunjukkan banyak karakteristik dari serangga-
diserbuki fl Owers, seperti fl ower
16 Patch 1 (2009)
Patch 2 (2009)
14 Patch 3 (2011)
Patch 4 (2011)
jumlah kunjungan

kontrol perawatan selama 2 tahun ( P = 0,975 pada tahun 2010, dan P 12

= 0,818 pada tahun 2011, sampel independen t -test). Hasil ini
dari

menunjukkan bahwa set buah hasil dari penyerbukan mandiri, dan 10

tidak ada hubungannya dengan kunjungan serangga di E. roseum .
8
Pengunjung bunga
6
Lebah madu Asia ( Apis cerana cerana ) adalah satu-satunya
Berarti

pengunjung E. roseum yang diamati selama ~ 96 jam pengamatan

4
selama 2 tahun. Lebah mendarat langsung di labellum yang
disesuaikan arah tubuhnya dan memasuki fl ower (Gambar. 1 c ). Ini
2
tetap dalam satu fl ower untuk rata-rata 6,83 4,10 ( n = 570) detik dan
mengunjungi 6.33 5,58 ( n = 165) fl Owers selama satu kunjungan.
0
Selama periode pengamatan 24 jam di setiap tambalan, kami
mengamati bahwa lebah madu Asia melakukan 105 dan 96 1-030 - 1130 - 1230 - 1330 - 1430 - 1530 - 1630 -1730
kunjungan di tambalan 1 dan tambalan 2, masing-masing, pada tahun
2009, dan 10 dan 0 kunjungan di tambalan 3 dan tambalan 4, masing-
0930 1031 1131 1231 1331 1431 15311631
masing, pada tahun 2011 (Tabel 1 ). Ini Wa tu hari (jam)

Gambar 2.. Frekuensi kunjungan dan pola lebah madu Asia mengunjungi fl Owers
dari epipogium roseum di empat patch dalam 2 tahun yang berbeda (4 - 6 Mei 2009
pukul patch 1 dan 2; 17 - 19 Mei 2011 di patch 3 dan 4).
158 Jurnal Botani Australia
aroma, taji dengan nektar, dan bintik-bintik ungu di labellum.
Pengamatan kami juga mengungkapkan bahwa E. roseum
mampu berhasil menarik serangga pengunjung, dan bahwa
lebah madu Asia teratur mengunjungi fl Owers dari E. roseum
untuk nektar reward (Tabel 1 ;. Gambar 1 c ). Namun, dalam
percobaan manipulasi, tidak ada signi fi tidak bisa perbedaan
set buah antara mengantongi dan kontrol perawatan, dan tidak
ada buah yang ditemukan dalam pengobatan pengebirian,
menunjukkan bahwa lebah madu Asia mengunjungi fl Owers
dari E. roseum tidak berkontribusi buah set. Selain itu, tak satu
pun dari lebah madu Asia memiliki pollinia di tubuh mereka
segera setelah mengunjungi fl Owers dari E. roseum . Ini
mungkin karena tidak adanya disk viscid di E. roseum . Untuk
yang lain dua spesies di epipogium , penyerbukan sendiri
dianggap tidak mungkin karena posisi dari pollinia bawah
stigma di non-resupinate fl ower di E. aphyllum . Beberapa lebah
( Bombus pascuorum ) yang diamati mengunjungi fl Owers dari
E. aphyllum , tapi tampaknya tidak memiliki peran sebagai
penyerbuk seperti pollinia tidak dihapus selama kunjungan
(Taylor dan Roberts 2011 ). Epipogium japonicum memiliki
sangat mirip fl ower fitur untuk E. roseum (Luo dan Chen 2002 ),
tapi tidak ada yang diketahui tentang sistem yang berkembang
biak dan penyerbuk sejauh ini.
Anggrek dengan penyerbukan mandiri secara otonom biasanya
mempertahankan potensi penyilangan (Johnson dan Edwards 2000 ).
Tidak seperti anggrek seperti itu, E. roseum telah kehilangan
kapasitas untuk disilangkan oleh serangga karena tidak adanya
cakram kental, dan tampaknya disesuaikan dengan strategi
penyerbukan sendiri yang diwajibkan . Epipogium roseum adalah
tanaman saprophytic dengan fase seksual pendek dan tumbuh di
lingkungan yang tidak menguntungkan bagi serangga, yaitu di bawah
naungan berat. Selain itu, beberapa penulis telah menyarankan
bahwa tanaman dengan sejarah hidup yang pendek mendukung
perkawinan sedarah (Levin 1972 ; Bawa 1974 ; Solbrig 1976 ; Real
1983 ).
Lebih dari 400 spesies angiospermae adalah myco-heterotrophic (
' saprophytes ' ; Furman dan Trappe 1971 ). Meskipun biologi
reproduksi tanaman myco-heterotrophic telah dipelajari dengan
buruk, studi terbatas menunjukkan bahwa sistem penyerbukan
sendiri menguntungkan pada tanaman saprofit (Takahashi et al . 1993
; Zhang dan Saunders 2000 ). Para penulis itu menyarankan bahwa
strategi penyerbukan mikoterapot akan dipengaruhi oleh
keterbatasan sumber daya karena mereka harus bergantung pada
organisme lain untuk nutrisi; autogami wajib adalah suatu bentuk
reproduksi seksual yang sangat ekonomis karena tidak memerlukan
alokasi sumber daya yang luas untuk produksi serbuk sari, atau
atraksi seperti nektar dan periant (Takahashi et al . 1993 ; Zhang dan
Saunders 2000 ).
Epipogium roseum fl Owers menghasilkan aroma dan nektar, dan
biasanya dapat menarik serangga pengunjung, tetapi frekuensi
kunjungan oleh lebah madu Asia sangat bervariasi baik secara spasial
dan temporal (Tabel 1 ). Epipogium roseum tumbuh di sangat
berbayang hutan fl oors, di mana layanan penyerbukan serangga
cenderung minim dan tidak bisa diandalkan; Selain itu, fase seksual
singkat dapat meningkatkan risiko kurangnya layanan penyerbukan
serangga. Kehadiran fl aroma mulut, labellum agak dekoratif, dan
nektar dapat ciri-ciri diwariskan dari spesies ' penyilangan nenek
moyang yang belum hilang dengan perkembangan cleistogmas
penyerbukan. Ciri-ciri ini juga menunjukkan bahwa reproduksi
seksual spesies tidak dibatasi oleh sumber daya. Alih-alih, strategi
penyerbukan mandiri dalam E. roseum mungkin telah berkembang
karena layanan penyerbuk yang tidak pasti
Penyerbukan sendiri dalam Epipogium roseum
Taylor L, Roberts DL (2011) Flora Biologis Kepulauan Inggris: Epipogium
aphyllum Sw. Jurnal Ekologi 99 , 878 - 890.
doi: 10.1111 / j.1365-2745.2011.01839.x
Tremblay RL, Ackerman JD, Zimmerman JK, Calvo RN (2005) Variasi
dalam reproduksi seksual pada anggrek dan konsekuensi
evolusionernya: perjalanan spasmodik untuk diversi fi kasi. Jurnal
Biologis Masyarakat Linnean. Linnean Society of London 84 , 1 - 54.
doi: 10.1111 / j.1095-8312.2004.00400.x
X. Zhou et al .
terkait dengan gaya hidup saprofitnya. Studi kami tidak
mendukung hipotesis bahwa keterbatasan sumber daya adalah
satu-satunya pendorong autogami obligat di pabrik myco
-heterotrophic .
Ucapan Terima Kasih
Karya ini didukung oleh Yayasan Ilmu Pengetahuan Alam Nasional China
(30970440 dan 31170358).
Referensi
Arditti J (1990) ' Biologi anggrek: ulasan dan perspektif. ' (Timber Press:
Portland, OR)
Barrett SCH (1985) Trimorphism bunga dan monomorfisme pada
populasi benua dan pulau Eichhornia paniculata (Speng.) Solms.
(Ponteriaceae). Jurnal Biologis Masyarakat Linnean. Linnean Society of
London 25 ,
41 - 60. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1985.tb00385.x
Barrett SCH (1996) Biologi reproduksi dan genetika tanaman pulau.
Transaksi filosofis dari Royal Society B 351 , 725 - 733. doi: 10.1098 /
rstb.1996.0067
Bawa KS (1974) Sistem pemuliaan spesies pohon dari komunitas tropis
dataran rendah. Evolusi 28 , 85 - 92. doi: 10.2307 / 2407241
Cozzolino S, Widmer A (2005) Keragaman anggrek: konsekuensi evolusi
dari penipuan? Tren dalam Ekologi & Evolusi 20 , 487 - 494. doi: 10.1016
/ j.tree.2005.06.004
Dressler RL (1993) ' Filogeni dan klasifikasi fi kasi dari keluarga anggrek. '
(Dioscorides: Portland)
Furman TE, Trappe JM (1971) Filogeni dan ekologi angiosperma
achlorophyllous mycotrophic. Tinjauan Triwulanan Biologi 46 ,
219 - 225. doi: 10.1086 / 406896
Jacquemyn H, Micheneau C, Roberts DL, Pailler T (2005) Peningkatan
gradien keanekaragaman spesies, sistem pembibitan dan fl ciri lisan
spesies anggrek di Re ' union Island. Jurnal Biogeografi 32 , 1751 - 1761.
doi: 10.1111 / j.1365-2699.2005.01307.x
Johnson SD, Edwards TJ (2000) Struktur dan fungsi anggrek pollinaria.
Sistematika dan Evolusi Tumbuhan 222 , 243 - 269. doi: 10.1007 /
BF00984105
Jones DL (1985) The penyerbukan sendiri dari epipogium roseum (D. Don)
Lindley. Orchadian 8 , 91 - 92.
Lehnebach C, Robertson A, Hedderley D (2005) Studi penyerbukan dari
empat anggrek terestrial Selandia Baru dan implikasinya terhadap
konservasi mereka. Jurnal Botani Selandia Baru 43 , 467 - 477. doi:
10.1080 / 0028825X.2005.9512968
Levin DA (1972) Kerugian frekuensi rendah dalam eksploitasi penyerbuk
oleh varian corolla di Phlox. American Naturalist 106 , 453 - 460. doi:
10.1086 / 282786
Luo YB, Chen SC (2002) Catatan kritis pada genus Epipogium (Orchidaceae).
Acta Phytotaxonomica Sinica 40 , 449 - 452.
Ma YX, Liu YH, Zhang KY (1998) Di tepi iklim mikro dari fragmen hutan
hujan tropis di Xishuangbanna. Acta Phytoecologica Sinica 22 (3),
250 - 255.
Peter CI, Johnson SD (2009) Penyerbukan mandiri dan buah semu diatur
dalam spesies Eulophia (Orchidaceae) Afrika Selatan . Jurnal Afrika
Selatan Botani 75 , 791 - 797. doi: 10.1016 / j.sajb.2009.07.007
Real L (1983) ' Penyerbukan biologi. ' (Academic Press: London)
Solbrig OT (1976) Pada keuntungan relatif dari fertilisasi silang dan
diri. Annals of Missouri Botanical Garden 63 , 262 - 276. doi: 10.2307
/ 2395305
Takahashi H, Nishio E, Hayashi H (1993) Biologi penyerbukan spesies
saprofitik Petrosavia sakuraii (Makino) van Steenis di Jepang tengah.
Jurnal Penelitian Tanaman 106 , 213 - 217. doi: 10.1007 / BF02344587
Jurnal Botani Australia 159
Tsi ZH, Chen SC (1995) Catatan lain-lain tentang anggrek di Xishuangbanna di
Yunnan, Cina. Acta Phytotaxonomica Sinica 33 , 281 - 296.
Zhang D, Saunders R (2000) Biologi reproduksi dari spesies mikoheterotrofik,
Burmannia wallichii (Burmanniaceae). Jurnal Biologis Masyarakat Linnean.
Linnean Society of London 132 , 359 - 367.
www.publish.csiro.au/journals/ajb