Gambaran umum (pendahuluan)

Gurun Kalahari di Afrika bagian Selatan mendapat curah hujan sekitar 20 cm setiap tahunnya (sangat
sedikit), sehingga suhu pada siang hari mencapai 35-45•C. Banyak hewan menghindari panas si guru
dengan mencari perlindungan di bawah tanah. Sebuah genus tumbuhan prenial yang janggal yaitu
tumbuhan batu (Lithops) memilki gaya hidup yang subteranean. Subtrenaen yang berarti tumbuhan
batu hidup di bawah tanah. Setiap ujung daunnya memiliki wilayah yang tersusun atas sel mirip lensa
yang jernih yang memungkinkan cahaya menembus ke jaringan fotosintetik di bawah tanah. Adapatasi
yang seperti ini memungkinkan tumbuhan batu melindungi kelembapan dan menghindari suhu yang
membahayakan.

Kebiasaan tumbuh tumbuhan batu sangat mengagumkan, yang mengingatkan kita bahwa keberhasilan
tumbuhan sangat bergantung pada kemampuannya untuk mendapatkan dan melindungi sumber daya
dari lingkungannya. Gaya hidup tumbuhan batu yang sebgaian subtrenean sangat baik untuk
memperoleh air, namun tidak untuk fotosintesis, akibatnya tumbuhan batu tumbuh dengan sangat
lambat.

A. Tumbuhan Darat Memperoleh Sumber Daya Baik dari Atas maupun dari Bawah Permukaan Tanah

Tumbuhan darat biasanya menghuni dua dunia yaitu di atas tanah, tempat sistem tunasnya
memperoleh cahaya matahari dan karbon dioksida, serta di bawah tanah, tempat sistem akarnyaa
memperole air dan mineral-mineral. Tanpa adaptasi yang memungkinkan pemeroleh dan transpor
sumber daya tumbuhan tidak mungkim bisa mengolonisasi daratan.

Tumbuhan darat paling awal adalag tumbuhan nonvaskular yang menumbuhkan tunas fotosintetik
diatas perairan tawar yang dangkal tempat ia hidup. Tunas yang tak berdaun ini memiliki kutikula berlilin
dan sedikit stomata, yang memungkinkan mereka menghindari kehilangan air yang berlwbihan
meskipun teteap memungkinkan pertukaran gas untuk fotosintesis. Seiring evolusi dan peningkatan
jumlah tumbuhan daeat, kompetesi memperebutkan cahaya,air,dan nutrien menjadi semakin intens.
Tumbuhan tinggi dengan tonjolan yang pipih dan lebar memiliki keunggulan dalan absorbsi cahaya. Akan
tetapi, peningkatan area permukaan ini menyebabkan lebih banyak penguapan sehingga kebutihan
untuk air meningkat. Tunas yang lebih besar juga memerlukan lebih banyak penambatan

Evolusi jaringan vaskular yang terdiri dari xilem dan floem memungkinkan perkembangan sistem akar
dan tunas ekstensid melaksanakan transpor jarak jauh. Xilem mentranspor air dan mineral dari akar ke
tunas. Floem mentraspor produk fotosintesis dari tempat pembuatan atau penyimpanannya ke tempat
yang membutuhkan. Karena keberhasilan tumbuban bergantung pada fotosintesis, evplusi telah
menghasilkan banyak mekanisme untuk memperoleh cahaya dari matajari, karbon dioksia dari udara,
dan air dari tanah. Tumbuhan darat harus meminimalkan kehilangan air evaporatif terutama pada
lingkumgan yang jarang terdapaf aor. Adaptasi setiap spesies merepresentasikan kompromi antara
meningkatkan fotosintesks dan meminimalkan kehilangan air dalam habitat tertentu suatu spesies.

B. Arsitektur Tunas dan Penangkapan Cahaya

Dalam sistem tunas, batang berperan sebagai struktur pendukung daun dan saluran transpor air dan
nutrien. Variasi pada sistem tunas muncul dalan jumlah besar dari bentuk dan susunan daun,
pertumnijan kuncup aksilaris. Dan pertumbuhan relatif dalan panjang dan ketebalan batang. Pada
tumbuham palem, yang merupakan tumbuhan dari hutan hujan Afrila. Spesies inj mewakili contoh
korelasi umum yang teramati antata ketersediaan air dan ukuran daun. Daun terbesar biasanya
ditemukan di hutan tropis dan daun terkecil biasanya ditemukan di lingkungan yang lering atau sangat
dingin, tempat air dalam bentuk cair jarang tersedia dan kehilangan air pada daun evaporatif berpotensi
menjadi masalah yang lebih besar. Susunan daun-daun pada batang, dikenal sebagai filotaksi atau tata
letak daun, adalah ciri arsitektur yang sangat penting dalam penangkapan cahaya. Filotaksi ditentukan
oleh meristem apikal tunas.

Di lingkungan yang intensitas cahaya mataharinha dapat membahayakan daun, naungan kebih besar
yang disediakan oleh daun-daun yang tersusun berhadapan barangkali lebih menguntungkan. Ciri
tumbuhan yang menguranhi naungan diri (self-shading) akan meningkatkan penangkapan cahaya.

Beberapa tumbuhan memiliki daun yang berorientasi secara horizontal seperti rumput yang memiliki
daun berorientaai vertikal. Dalam kondisi sedikit cahaya, daun horizontal menangkap cahaya matahari
jauh lebih efektif. Akan teyapi di padang rumput atau wilayah terang, prientasi horizontal dapat
memaparkan daun bagian atas terhadap cahaya yang intens, sehingga merusak daun dan mengurangi
fotosintesis. Tumbuhan hampir vertikal,tidak terlalu banyak menerima cahaya.

Tumbuhan menyalurkan sebagian besar energinya untuk membentuk cabang, mereka hanya memiliki
sedikit energi untum tumbuh tinggi, dam tumbuhan itu menghadapi resiko untuk ternaunhi oleh
tumbunan lain yamb lebih tinggk. Jika tumbuban menyalurkan sebagian besar energinua untuk tumbub
tinggi, mereka tidak dapay mengeksploitasi berbagai sumber daya diatas tanah secara optimal. Seleksi
alam telah menghasilkan arsitektur tunas yang mengoptimalkan absorpsi cahaya dalan relung ekologis
yang ditempati oleh tumbuban secara alamiah.

C. Arsitektur Tanah dan Pemerolehan Air Serta Mineral

Evolusi percabangan akar memungkinkan tumbuban daray memperoleh air dan nutrien dari tanah
secata efektif dan memberikan tambatan yang kokoh. Spesies tumbuhan tertinhhi, termasuk
gimnospermae biasanya ditambahkan oleh sistem akar tunggang yang kuat dengan cabang yang
berjumlah banyak.

Mekanisme fisiplogis mebguranhi kompetensi di dalan sistem akar tunbuhan. Akar yang berkembang
dari stek stolon le ih sedikit dan lebih pendek dengan keberadaan stek dari tumbihan yang sama
dibandingkan dengan stek lainnya. Ketika stek dari nodus yamg saam dipisahkan sistem akarnya
berkompetesi satu sama lain.

Evolusi hubungan mutualistik antara akar dan fungk merupakan langkah yang sangay penting dalam
keberhasilan kolonisasi daratan oleh tumbuhan, terutama mengingat bertapa buruknya kondisi tamah
yang tersedi. Hubungan mutualistik yang sangat terspesialisasi abtara akar dan fungi disebut mikoriza.
Sekitar 80% spesies tumbuhan darat yang ada saat ini membentuk hubungan mikoriza. Hifa mikoriza
menyesiakan area permikaan yang sangat besaf bagi fungi dan akar tumbuban untuk mengabsorbsi air
dan mineral, terutama fosfat. Hifa memfasilitasi akses untum menembus volume tanah yang jauh lebih
besar daripada yanh bisa dilakukan sendiri oleh akar. Begitu diperoleh sumber daya haris ditranspor ke
bagian-bagian lain dari tumbuhan yang memerlukan.