KARBOHIDRAT merupakan salah satu dari empat kelas utama biomolekul. Tiga
kelas lainnya adalah protein, lipid dan asam nukleat. Karbohidrat adalah senyawa-
senyawa aldehid atau keton dengan banyak gugus hidroksil. Karbohidrat tersusun
dari unsur karbon (C), hidrogen (H) dan oksigen (O) dengan suatu perbandingan
hidrogen dua kali dari karbon dan oksigen. Termasuk karbohidrat adalah gula,
amilum, selulosa dan berbagai senyawa lain yang terdapat di dalam organisme.
Bentuk dasar karbohidrat adalah gula sederhana atau monosakarida. Gula
sederhana ini dapat berkombinasi satu sama lain untuk membentuk karbohidrat
kompleks. Kombinasi dua gula sederhana adalah suatu disakarida. Karbohidrat
yang terdiri dari tiga sampai sepuluh gula sederhana disebut oligosakarida, dan
lebih dari itu disebut polisakarida.
Karbohidrat menyusun sebagian besar bahan organik di dunia karena peran
gandanya pada semua bentuk kehidupan. Peran tersebut adalah: (i) karbohidrat
bertindak sebagai sumber energi, bahan bakar, dan zat antara metabolisme, (ii)
gula ribosa dan deoksiribosa membentuk sebagian kerangka struktur RNA dan
DNA, (iii) polisakarida adalah elemen struktur dinding sel bakteri dan tumbuh-
tumbuhan, dan rangka luar arthropoda, dan (iv) karbohidrat berikatan dengan
banyak protein dan lipid.
Biologi UNM 1
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
B. KEGIATAN BELAJAR 1
1. Monosakarida
Monosakarida, karbohidrat yang paling sederhana, aldehid atau keton dengan yang
mempunyai dua atau lebih gugus hidroksil, formula empiris umumnya adalah (CH2O)n.
Triosa
O
׀׀
CH2O C–H
׀ ׀
C=O H – C – OH
׀ ׀
CH2O CH2O
Dihidroksiaseton D-Gliserida
Biologi UNM 2
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Tetrosa
D-Eritrosa D-Treosa
Pentosa
Ribosa Deoxyribosa
Heksosa
Heksosa, seperti yang digambarkan di sini, mempunyai rumus C6H12O6. Ahli Kimia
Jerman, Emil Fischer (1852-1919) mengidentifikasi stereoisomer aldoheksosa
pada`tahun 1894. Ia menerima hadiah Nobel pada tahun 1902 untuk temuannya
ini.
Biologi UNM 3
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Struktur yang mempunyai gugus hidroksil dengan konfigurasi terbalik pada hanya
satu posisi seperti glukosa dan mannosa, disebut epimers. Glukosa, juga disebut
dextrosa, adalah paling banyak tersebar luas pada tumbuhan dan hewan. Dalam
darah glukosa dikenal sebagai “gula darah” Rantai glukosa merupakan aldehid
polihidrik, artinya memiliki banyak gugus hidroksil dan merupakan kelompok
aldehid. Fruktosa, juga disebut levulosa atau “gula buah”. Hubungan antara rantai
dan bentuk cincin gula dibahas berikut. Fruktosa dan glukosa merupakan
komponen karobohidrat utama yang menyusun madu.
D-Tagatosa
D-Fruktosa Fruktosa Galaktosa Mannosa
(ketosa)
Biologi UNM 4
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Heptosa
Sedoheptulosa mempunyai struktur yang sama dengan fruktosa, tapi dengan satu
tambahan karbon.
D-Sedoheptulosa
Bentuk glukosa dan fruktosa yang utama dalam larutan bukanlah rantai terbuka.
Agaknya, bentuk rantai-terbuka dari gula ini membentuk cincin. Pada umumnya,
aldehid dapat bereaksi dengan alkohol untuk membentuk hemiasetal. Begitula,
keton dapat bereaksi dengan alkohol membentuk hemiketal.
C-1 pada aldehid glukosa bentuk rantai-terbuka, bereaksi dengan gugus hidroksil
pada C-5 membentuk hemiasetal intramolekul. Cincin enam yang dihasilkan
disebut piranosa karena kesamaannya dengan piran.
Biologi UNM 5
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Gugus keto C-2 pada fruktosa bentuk rantai-terbuka dapat bereaksi dengan gugus
hidroksil C-5 membentuk hemiketal intramolekul. Cincin lima ini disebut furanosa
karena kesamaannya dengan furan.
Biologi UNM 6
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Untuk gula D yang digambarkan seperti proyeksi Haworth, tanda α berarti bahwa
gugus hidroksil yang terikat C-1 berada di bawah bidang cincin; β berarti bahwa
gugus hidroksil berada di atas bidang cincin. Karbon C-1 disebut atom karbon
anomerik, dan dengan demikian bentuk α merupakan anomer dari bentuk β.
D-Glucosa
α-D-Glucosa β-D-Glucosa
(an aldosa)
Stereokimia
Biologi UNM 7
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
atom-atom karbon yang setangkup (atom karbon yang terikat pada 4 atom atau
gugus yang berbeda) memungkinkan pembentukan isomer. Jumlah isomer yang
mungkin terdapat pada senyawaan tergantung pada jumlah atom karbon yang tak
setangkup (n) dan sama dengan 2n. Glukosa dengan 4 atom karbon yang
setangkup, mempnuyai 16 isomer.
β-D-Glukosa
β-D-Glukosa β-L-Glukosa
(chair form)
α -D-Glukosa β-L-Glukosa
Gula dapat termodefikasi secara alami atau oleh proses laboratorium ke dalam
campuran yang tetap mempertahankan konfigurasi dasar sakarida, tetapi
mempunyai gugus fungsional yang berbeda. Gula alkohol, juga dikenal sebagai
poliol, alkohol polihidrik, atau polialkohol, merupakan bentuk bentuk terhidrogenasi
aldosa dan ketosa. Sebagai contoh, glucitol, juga dikenal sebagai sorbitol,
mempnuyai struktur lineir sama seperti bentuk rantai glukosa, tetapi gugus aldehid
(-CHO) digantikan dengan gugus -CH2OH. Gula alkohol yang lain termasuk
monosakarida eritrioldan xylitol dan disakarida lactiol dan maltitol. Gula alkohol
mempunyai sekitar separoh kalori gula dan sering digunakan di dalam produk
“bebas-gula” atau kalori rendah.
Biologi UNM 8
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Gula Amino atau aminosakarida gugus hidroksil digantikan dengan gugus amino
(-NH2) . Glukosamin merupkan gula amino yang digunakan untuk mengurangi
gangguna radang sendi dan gangguna kerusakan tulang rawan.
Asam Uronat mempunyai gugus karboksil (-COOH) pada karbon yang bukan
bagian dari cincin. Namanya tetap menunjukkan nama monosakarida, tetapi
akhiran –osa diubah menjadi -uronat acid. Sebagai contoh, asam galakturonat
mempunyai bentuk wujud sama dengan galaktosa, demikian pula stukturasam
glukuronat sesuai dengan glukosa.
Biologi UNM 9
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
2. DISAKARIDA
Disakarida terdiri dari dua gula sederhana yang terikat dengan ikatan –glikosidik.
Tiga disakarida yang berlimpah-ruah adalah sukrosa, laktosa, dan maltosa.
Biologi UNM 10
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Sukrosa, juga disebut sakarosa (gula pasir yang umum), biasanya berupa gula
hasil penyulingan atau gula tebu. Atom-atom anomer unit glukosa dan unit fruktosa
berikatan pada disakarida ini; konfigurasi ikatan glikosidik ini adalah α untuk
glukosa dan β untuk fruktosa. Dengan sedirinya, sukrosa tidak mempunyai gugus
pereduksi bebas (ujung aldehid atau keton), berbeda dengan sebagian besar gula
lainnya. Hidrolisis sukrosa menjadi glukosa dan fruktosa dikatalisis oleh sukrase
(juga disebut invertase karena hidrolisis mengubah aktivitas optik dari putaran ke
kanan menjadi ke kiri).
Sukrosa
(α-D-Glukopiranosil-(1Æ2)-β-D-fruktofuranosida)
Laktosa, disakarida susu terdiri dari galaktosa yang terikat dengan glukosa
melalui ikatan glikosidik β-1,4. Laktosa dihidrolisis menjadi galaktosa dan glukosa
oleh laktase (pada manusia), β-galaktosidase (pada bakteri). Laktosa menarik
terkait dengan “lactose intolerance” akibat defisiensi laktase, enzim yang
diperlukan untuk mencerna laktosa dalam susu. Laktosa yang tidak tercerna akan
mengalami fermentasi dalam usus dan menyebabkan gangguan abdomen,
kembung dan diare.
Laktosa
(α-D-Galaktopiranosil-(1Æ4)-β-D glukopiranosida)
Biologi UNM 11
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Maltosa, terdiri dari dua molekul α-D-glukosa dengan ikatan alpha antara C1 pada
satu molekul dengan C4 pada molekul kedua. Ini disebut ikatan α-1,4 glikosidik.
Maltosa dihidrolisis menjadi glukosa oleh maltase.
Maltosa
(α-D-Glukopiranosil-(1Æ4)-α-D-glukopiranosida)
Selobiosa adalah disakarida yang terdiri dari dua molekul β-D-glukosa dengan
ikatan β 1→4 seperti dalam selulosa. Celobiosa tidak memiliki rasa, sedangkan
maltosa dan trehalosa sepertiga dari rasa manis sukrosa.
Celobiosa
(β-D-glukopiranosil-(1Æ4)-β-D-glukopiranosida)
3. POLISAKARIDA
Polisakarida, tidak seperti gula, adalah tidak larut dalam air. Serat makanan
termasuk polisakarida dan oligosakarida tidak dicerna dan diserap dalam usus
halus manusia tetapi dapat difermentasi oleh mikroarganisme dalam usus besar.
Polisakarida yang diuraikan berikut berperan penting dalam nutrisi, biologi, atau
preparasi makanan.
Biologi UNM 12
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Pati
Pati adalah bentuk umum cadangan karbohidrat dalam tumbuhan. Pati terdiri atas
suatu campuran dua unsur: amilosa, suatu polisakarida linear, dan amilopektin,
suatu polisakarida bercabang banyak. Kedua bentuk tepung tersebut adalah
polimer α-D-Glucose. Tepung alami mengandung 10-20% amilosa dan 80-90%
amilopektin. Amilosa berbentuk koloid dalam air panas sedangkan amilopektiin
sepenuhnya tidak dapat larut.
• Molekul Amilosa tediri dari 200 - 20,000 unit glukosa yang membentuk
heliks. Unit-unit glukosa tersebut dihubungkan oleh ikatan α-1,4-glikosidik.
Amilosa
Amilopektin
Biologi UNM 13
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Glikogen
Glikogen
Inulin
Biologi UNM 14
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Inulin n = approx. 35
Selulosa
Selulosa
Biologi UNM 15
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Kitin
Kitin
Beta-Glucan
Beta-glucan terdiri dari polisakarida linear tak bercabang dengan monomer β-D-
Glukosa. Serupa dengan selulosa, namun terdapat satu β(1,3) untuk setiap tiga
atau empat ikatan β(1,4). Beta-glucan membentuk molekul silindris panjang,
mengandung kira-kira 250,000 unit glukosa. Beta-glucan terdapat dalam gandung
dan jewawut (oats) yang dikenal dapat mengurangi penyakit jantung dengan
menurunkan kolesterol.
Beta-Glucan
Glikosaminoglikan
Biologi UNM 16
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
adalah asam hialuronat, dermatan sulfat, kondrotin sulfat, heparin, heparan sulfat,
dan keratan sulfat. Kondroitin sulfat tersusun dari β-D-glukuronat yang berikatan
dengan C-3 N-asetilglukosamin-4-sulfat seperti tergambar berikut. Heparin adalah
campuran kompleks polisakarida linear yang mempunyai sifat antikoagulan.
Glikosaminoglikan terdapat sebagai cairan pelumas persendian dan sebagai
komponen tulang rawan, minyak sinovial.
Agar, diekstraksi dari ganggang laut dan digunakan pada banyak jenis makanan
sebagai bahan gel. Agar merupakan polimer dari agarobiosa, disakarida yang
tersusun dari D-galaktosa dan 3,6-anhidro-L-galaktosa. Agar digunakan sebagai
medium kultur bakteri, jaringan selular, dan untuk sidik jari DNA.
Biologi UNM 17
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Guar Gum
Guar gum merupakan legum yang secara tradsional ditanam sebagai makanan
ternak. Terdapat dalam endosperm biji. Kurang lebih 85% guar gum adalah
guaran, polisakarida larut-air terdiri dari rantai mannosa dengan ikatan β1→4 ke
unit galaktosa dengan ikatan α 1Æ6. Perbandingan galaktosa dengan mannosa
adalah 1:2. Guar gum memiliki kekentalan 5-6 kali dari tepung dan banyak
digunakan dalam industri farmasi, sebagai penstabil makanan, dan sebagai
sumber makanan berserat.
Pektin
Pektin adalah polisakarida yang bekerja sebagai perekat dalam dinding sel
tumbuhan. Pektin merupakan asam poligalakturonat yang termetilasi dan terdiri
dari 300-1000 unit asam galakturonat dengan ikatan α 1→4. Struktur berikut
menunjukkan tiga bentuk ester metil (-COOCH3) untuk setiap dua gugus karboksil (-
COOH).
Biologi UNM 18
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
DISAKARIDA
Diskarida terdiri dari dua gula sederhana yang terikat dengan ikatan –glikosidik.
Tiga disakarida yang berlimpah-ruah adalah sukrosa, laktosa, dan maltosa.
Sukrosa, juga disebut sakarosa (gula pasir yang umum), biasanya berupa gula
hasil penyulingan atau gula tebu. Atom-atom anomer unit glukosa dan unit fruktosa
berikatan pada disakarida ini; konfigurasi ikatan glikosidik ini adalah α untuk
glukosa dan β untuk fruktosa. Dengan sedirinya, sukrosa tidak mempunyai gugus
pereduksi bebas (ujung aldehid atau keton), berbeda dengan sebagian besar gula
lainnya. Hidrolisis sukrosa menjadi glukosa dan fruktosa dikatalisis oleh sukrase
(juga disebut invertase karena hidrolisis mengubah aktivitas optik dari putaran ke
kanan menjadi kekiri).
Sukrosa
(α-D-Glukopiranosil-(1Æ2)-β-D-fruktofuranosida)
Laktosa, disakarida susu terdiri dari galaktosa yang terikat dengan glukosa
melalui ikatan glikosidik β-1,4. Laktosa dihidrolisis menjadi galaktosa dan glukosa
Biologi UNM 19
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Laktosa
(α-D-Galaktopiranosil-(1Æ4)-β-D glukopiranosida)
Maltosa, terdiri dari dua molekul α-D-glukosa dengan ikatan alpha antara C1 pada
satu molekul dengan C4 pada molekul kedua. Ini disebut ikatan α-1,4 glikosidik.
Maltosa dihidrolisis menjadi glukosa oleh maltase.
Maltosa
(α-D-Glukopiranosil-(1Æ4)-α-D-glukopiranosida)
Trehalosa terdiri dari dua molekul α-D-glukosa yang berikatan melalui ikatan α-1,
1. Trehalosa juga merupakan gula yang tidak mereduksi. Gula utama dari
hemolimph serangga.
Biologi UNM 20
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Celobiosa
Seperti maltosa, terdiri dari dua molekul D-glukosa,
tetapi dengan ikatan β 1Æ4
Celobiosa
(β-D-glukopiranosil-(1Æ4)-β-D-glukopiranosida)
Polisakarida
Polisakarida, tidak seperti gula, adalah tidak larut dalam air. Serat makanan
termasuk polisakarida dan oligosakarida tidak dicerna dan diserap dalam usus
halus manusia tetapi dapat difermentasi oleh mikroarganisme dalam usus besar.
Polisakarida yang diuraikan berikut berperan penting dalam nutrisi, biologi, atau
preparasi makanan.
Biologi UNM 21
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Pati
Pati adalah bentuk umum cadangan karbohidrat dalam tumbuhan. Pati terdiri atas
suatu campuran dua unsur: amilosa, suatu polisakarida linear, dan amilopektin,
suatu polisakarida bercabang banyak. Kedua bentuk tepung tersebut adalah
polimer α-D-Glucose. Tepung alami mengandung 10-20% amilosa dan 80-90%
amilopektin. Amilosa berbentuk koloid dalam air panas sedangkan amilopektin
sepenuhnya tidak dapat larut.
• Molekul Amilosa tediri dari 200 - 20,000 unit glukosa yang membentuk
heliks. Unit-unit glukosa tersebut dihubungkan oleh ikatan α-1,4-glikosidik.
Amilosa
Amilopektin
Biologi UNM 22
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Biologi UNM 23
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Fruktosa 173
Gulainvert* 120
Sukrosa 100
xylitol 100
Tagatosa 92
Glukosa 74
Sorbitol 55
mannitol 50
Trehalosa 45
galaktosa 32
Maltosa 32
lactosa 15
Glikogen
Biologi UNM 24
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Glikogen
Inulin
Biologi UNM 25
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Inulin n = approx. 35
Selulosa
Biologi UNM 26
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Selulosa
Kitin
Kitin
Beta-Glucan
Biologi UNM 27
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Beta-Glukan
Glikosaminoglikan
Biologi UNM 28
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Guar Gum
Biologi UNM 29
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Pektin
Pektin adalah polisakarida yang bekerja sebagai perekat dalam dinding sel tumbuhan.
Pektin merupakan asam poligalakturonat yang termetilasi yang terdiri dari 300-1000
unit asam galakturonat dengan ikatan α 1→4.
Biologi UNM 30
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
DISAKARIDA
Diskarida terdiri dari dua gula sederhana yang terikat dengan ikatan –glikosidik.
Tiga disakarida yang berlimpah-ruah adalah sukrosa, laktosa, dan maltosa.
Sukrosa, juga disebut sakarosa (gula pasir yang umum), biasanya berupa gula
hasil penyulingan atau gula tebu. Atom-atom anomer unit glukosa dan unit fruktosa
berikatan pada disakarida ini; konfigurasi ikatan glikosidik ini adalah α untuk
glukosa dan β untuk fruktosa. Dengan sedirinya, sukrosa tidak mempunyai gugus
pereduksi bebas (ujung aldehid atau keton), berbeda dengan sebagian besar gula
lainnya. Hidrolisis sukrosa menjadi glukosa dan fruktosa dikatalisis oleh sukrase
(juga disebut invertase karena hidrolisis mengubah aktivitas optik dari putaran ke
kanan menjadi kekiri).
Sukrosa
(α-D-Glukopiranosil-(1Æ2)-β-D-fruktofuranosida)
Laktosa, disakarida susu terdiri dari galaktosa yang terikat dengan glukosa
melalui ikatan glikosidik β-1,4. Laktosa dihidrolisis menjadi galaktosa dan glukosa
Biologi UNM 31
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Laktosa
(α-D-Galaktopiranosil-(1Æ4)-β-D glukopiranosida)
Maltosa, terdiri dari dua molekul α-D-glukosa dengan ikatan alpha antara C1 pada
satu molekul dengan C4 pada molekul kedua. Ini disebut ikatan α-1,4 glikosidik.
Maltosa dihidrolisis menjadi glukosa oleh maltase.
Maltosa
(α-D-Glukopiranosil-(1Æ4)-α-D-glukopiranosida)
Trehalosa terdiri dari dua molekul α-D-glukosa yang berikatan melalui ikatan α-1,
1. Trehalosa juga merupakan gula yang tidak mereduksi. Gula utama dari
hemolimph serangga.
Biologi UNM 32
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Celobiosa
Seperti maltosa, terdiri dari dua molekul D-glukosa,
tetapi dengan ikatan β 1Æ4
Celobiosa
(β-D-glukopiranosil-(1Æ4)-β-D-glukopiranosida)
Polisakarida
Polisakarida, tidak seperti gula, adalah tidak larut dalam air. Serat makanan
termasuk polisakarida dan oligosakarida tidak dicerna dan diserap dalam usus
halus manusia tetapi dapat difermentasi oleh mikroarganisme dalam usus besar.
Polisakarida yang diuraikan berikut berperan penting dalam nutrisi, biologi, atau
preparasi makanan.
Biologi UNM 33
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Pati
Pati adalah bentuk umum cadangan karbohidrat dalam tumbuhan. Pati terdiri atas
suatu campuran dua unsur: amilosa, suatu polisakarida linear, dan amilopektin,
suatu polisakarida bercabang banyak. Kedua bentuk tepung tersebut adalah
polimer α-D-Glucose. Tepung alami mengandung 10-20% amilosa dan 80-90%
amilopektin. Amilosa berbentuk koloid dalam air panas sedangkan amilopektin
sepenuhnya tidak dapat larut.
• Molekul Amilosa tediri dari 200 - 20,000 unit glukosa yang membentuk
heliks. Unit-unit glukosa tersebut dihubungkan oleh ikatan α-1,4-glikosidik.
Amilosa
Amilopektin
Biologi UNM 34
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Glikogen
Glikogen
Inulin
Biologi UNM 35
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Inulin n = approx. 35
Selulosa
Biologi UNM 36
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Selulosa
Kitin
Kitin
Beta-Glucan
Biologi UNM 37
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
Beta-Glukan
Glikosaminoglikan
Biologi UNM 38
Biokimia Drs. Ismail, M.S.
0000
Biologi UNM 39