Nama : Siti Auliya Rahma

NPM : 150510200102

Kelas : E

Fotosintesis

• Reaksi Cahaya

Istilah fotosintesis secara harfiah berarti "sintesis menggunakan cahaya". Secara

sederhana, prosesnya adalah 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2. Mengolah karbondioksida
dan air menjadi karbohidrat dan oksigen. Pada tanaman tingkat tinggi, jaringan yang aktif
melakukan fotosintesis adalah mesofil daun. Mesofil memiliki banyak kloroplast yang
menandung klorofil, yaitu zat hijau daun yang mampu menyerap cahaya. Dalam fotosintesis,
tanaman menggunakan energi matahari untuk mengoksidasi air sehingga melepaskan
oksigen, dan juga untuk mengurangi karbon dioksida yang nantinya akan membentuk
senyawa karbon besar, terutama gula. Dalam kloroplast, energi cahaya diubah menjadi
energi kimia oleh dua unit fungsional yang berbeda yang disebut foto-sistem. Energi cahaya
yang diserap digunakan untuk menggerakkan perpindahan elektron melalui serangkaian
senyawa yang bertindak sebagai donor elektron dan akskselor elektron. Energi cahaya juga
digunakan untuk menghasilkan gaya motif proton di seluruh membran tilakoid yang
digunakan untuk mensintesis ATP.
Cahaya adalah gelombang elektromagnetik transversal, terdiri dari medan listrik dan
magnet yang berosilasi tegak lurus satu sama lain ke arah rambat cahaya. Cahaya juga
merupakan partikel, yang disebut foton. Setiap foton berisi sejumlah energi yang disebut
quantum. Klorofil tampak hijau di mata karena menyerap cahaya terutama di bagian merah
dan biru spektrum, jadi hanya beberapa cahaya yang diperkaya dalam panjang gelombang
hijau (sekitar 550 nm) yang dipantulkan ke mata.
Pada keadaan kemampuan rendah, klorofil memiliki empat jalur alternatif untuk
membuang energi yang tersedia, antara lain:
1. Memancarkan kembali foton ke keadaan semula, proses tersebut dinamakan
fluo-rescence. Ketika itu terjadi, Panjang gelombang fluoresensi sedikit lebih
Panjang dan energinya lebih rendah, disbanding panjang gelombang serapan
karena sebagian dari energi tersebut diubah menjadi panas sebelum foton
fluoresen dipancarkan.
 2. Klorofil mampu langsung mengubah energi eksitasinya menjadi panas, tanpa
emisi foton.
3. Klorofil dapat berpartisipasi dalam transfer energi, dimana kloorofil
tereksitasi mentrasfer energinya ke molekul lain.
4. Fotokimia, di mana keadaan energi tereksitasi menyebabkan reaksi kimia
terjadi. Reaksi fotokimia dari fotosintesis adalah salah satu reaksi kimia
tercepat yang diketahui.
Fotosintesis terjadi di organel subseluler yang dikenal sebagai kloroplast. Aspek yang
paling mencolok dari struktur kloroplast adalah sistem membran internal yang luas yang
dikenal sebagai tilakoid. Semua klorofil terkandung dalam tilakoid, yang merupakan situs
reaksi cahaya fotosintesis.
Reaksi pengurangan karbon, yang dikategrasikan oleh enzim yang larut dalam air,
terjadi di stroma, wilayah kloroplas di luar tilakoid. Tilakoid memiliki membrane yang
bertumpuk. Membran bertumpuk ini dikenal sebagai grana lamellae, sedangkan membran
yang terbuka di mana tidak ada penumpukan dikenal sebagai stroma lamellae.
Air adalah molekul yang sangat stabil. Oksidasi air untuk membentuk oksigen molekul
sangat sulit, dan fotosintetis adalah satu-satunya sistem biokimia yang dikenal yang melakukan
reaksi ini. Fotosintesis juga merupakan sumber hampir semua oksigen di atmosfer bumi.
Energi sinar matahari pertama kali diserap oleh pigmen tanaman. Semua pigmen
yang aktif dalam fotosintesis ditemukan di kloroplast. Sebagian energi cahaya yang diserap
oleh klorofil dan karotenoid akhirnya disimpan sebagai energi kimia melalui pembentukan
ikatan kimia. Konversi energi dari satu bentuk ke bentuk lain ini adalah proses kompleks yang
tergantung pada kerja sama antara banyak molekul pigmen dan grup protein transfer elektron.
Proses fotosintesis secara keseluruhan adalah reaksi kimia redoks.
Karotenoid berfungsi sebagai Agentive Photoprotec. Selain berperan sebagai pigmen
aksesori, karotenoid memainkan peran penting dalam photoprotection. Membran fotosintesis
dapat dengan mudah rusak oleh sejumlah besar energi yang diserap oleh pigmen, jika energi
ini tidak dapat disimpan oleh fotokimia. Inilah sebabnya mengapa mekanisme perlindungan
diperlukan. Mekanisme photoprotection dapat dianggap sebagai katup pengaman, yang
melampiaskan kelebihan energi sebelum dapat merusak organisme. Ketika energi yang
tersimpan dalam klorofil dalam keadaan bersemangat dengan cepat menghilang oleh transfer
eksitasi atau fotokimia, keadaan bersemangat dikatakan dikurasi.
 Jika keadaan klorofil yang bersemangat tidak dikuatkan dengan cepat oleh transfer
eksitasi atau fotokimia, klorofil dapat bereaksi dengan oksigen molekul untuk membentuk
oksigen singlet. Oksigen singlet yang sangat reaktif terus bereaksi dengan dan merusak
banyak komponen, terutama lipid. Jika keadaan karotenoid tidak memiliki energi yang cukup
untuk membentuk oksigen singlet, klorofil kembali ke keadaan dasarnya sambil kehilangan
energinya sebagai panas.
Klorofil adalah molekul kompleks yang sangat cocok untuk penyerapan cahaya,
transfer energi, dan fungsi transfer elektron yang mereka lakukan dalam fotosintesis. Seperti
semua biomolekul lainnya, klorofil dibuat oleh jalur biosintetik di mana molekul sederhana
digunakan sebagai blok bangunan untuk merakit molekul yang lebih kompleks (Porra 1997;
Beale 1999).

Fotosintesis adalah penyimpanan energi matahari yang dilakukan oleh tanaman,

ganggang, dan bakteri fotosintetik. Terserap foton yang menggerakkan molekul klorofil,
dan klorofil yang tereksitasi dapat membuang energi sebagai panas, fluoresensi, transfer
energi, atau fotokimia. Cahaya diserap di antena kompleks, yang terdiri dari klorofil, pigmen
aksesori, dan protein yang terletak di membran thylakoid kloroplast.
Pigmen antena fotosintetik mentransfer energi ke klorofil protein khusus yang dikenal
sebagai pusat reaksi. Pusat reaksi mengandung kompleks protein multisubunit dalam beberapa
organisme dan ribuan klorofil. Pigmen antena dan pusat reaksi adalah komponen integral dari
membran thylakoid. Pusat reaksi memulai serangkaian reaksi kimia kompleks yang menangkap
energi dalam bentuk ikatan kimia.
Tanaman dan beberapa prokariota fotosintesis memiliki dua pusat reaksi, fotosistem I dan
fotostem II, yang berfungsi secara serial. Dua fotosistem tersebut adalah: PSI ditemukan
secara eksklusif di membran stroma nonstacked, PSII sebagian besar bertumpuk di membran
grana. Klorofil pusat reaksi PSI menyerap maksimal pada 700 nm, PSII pada 680 nm.
Fotosistem II melakukan transportasi elektron nonsiklik, mengoksidasi air ke oksigen, dan
mengurangi NADP+ ke NADPH. Sangat sulit untuk mengoksidasi air untuk membentuk
oksigen molekular, dan fotosintetis adalah satu-satunya sistem biokimia yang dapat
mengoksidasi air, sehingga menyediakan hampir semua oksigen di atmosfer bumi.
Sebagian energi foton awalnya disimpan sebagai energi potensial kimia, sebagian besar
dalam bentuk perbedaan pH di membran thylakoid. Energi ini dengan cepat diubah menjadi
energi kimia menggunakan ATP dengan tindakan kompleks enzim yang dikenal sebagai ATP
synthase. Fotofosforilasi ADP oleh sintase ATP didorong oleh mekanisme kemosmotik.
NADPH dan ATP yang dibentuk oleh reaksi ringan menyediakan energi untuk pengurangan
karbon.
Kelebihan energi cahaya dapat merusak sistem fotosintesis, dan beberapa mekanisme
meminimalkan kerusakan tersebut. Karotenoid bekerja sebagai agen photoprotective dengan
cepat mengatasi keadaan klorofil yang bersemangat. Perubahan dalam keadaan fosfor
protein pigmen antena dapat mengubah distribusi energi antara fotostem I dan II. Ketika
ada ketidakseimbangan antara energi, energi tersebut akan diserap oleh setiap fotosistem.
 • Reaksi Karbon
Organisme autotrof memiliki kemampuan untuk mengubah sumber energi fisika dan
kimia menjadi karbohidrat tanpa adanya substrat organik. Sebagian besar energi eksternal
dikonsumsi untuk mengubah CO2 menjadi hasil yang kurang kompetibel dengan kebutuhan
sel.
Perkiraan terbaru menunjukkan bahwa sekitar 200 miliar ton CO2 diubah menjadi
biomassa setiap tahunnya. Sekitar 40% dari massa ini berasal dari aktivitas fitoplankton
laut. Sebagian besar karbon yang biubah menjadi senyawa organik melalui reaksi reduksi
karbon dilakukan oleh proses fotosintesis.
Fotosintesis memiliki reaksi terang dan reaksi gelap. Reaksi terang adalah reaksi
yang membutuhkan cahaya matahari, terjadi di grana. Sementara, reaksi gelap yang tidak
membutuhkan cahaya matahari terjadi di stroma. Namun, reaksi gelap ini membutuhkan
sumber dari hasil reaksi terang. Sehingga, nama yang cocok untuk prosses keduanya adalah
fotosintesis.
Semua organisme autotrof fotosintesis, mulai dari yang paling primitif yaitu alga,
hingga yang paling canggih yaitu Angiospermae, mereduksi CO2 menjadi karbohidrat
melalui mekanisme dasar yang sama. Mekanisme tersebut yaitu siklus fotosintesis reduksi
karbon (siklus calvin) atau siklus RPP (reductive pentose phosphate). Jalur metabolisme
lain yang terkait dengan fotosintesis fiksasi CO2 adalah siklus fotosintesis asimilasi karbon
C4, dan siklus fotorespirasi karbonoksidasi. Keduanya juga didasarkan pada siklus calvin
yang merupakan siklus dasar.
Siklus Calvin memiliki tiga tahapan, yaitu:
1. Karboksilasi dari CO2 menggunakan akseptor ribulose-1,5-bisphosphate,
membentuk dua molekul 3-phosphoglycerate, perantara stabil pertama dari siklus
Calvin.
2. Reduksi 3-phosphoglycerate, membentuk gyceraldehyde-3-phosphate, yang
merupakan sebuah karbohidrat.
3. Regenerasi dari CO2 menggunakan akseptor ribulose-1,5-bisphosphate dari
glyceraldehyde-3-phosphate.
Karbon di dalam CO2 merupakan jenis karbon yang paling teroksidasi yang
ditemukan di alam. Secara keseluruhan, reaksi awal siklus Calvin menyelesaikan reduksi
karbon atmosfer, dengan demikian siklus calvin memfasilitasi perubahan karbon menjadi
senyawa organik.
 Reduksi CO2 menjadi karbohidrat melalui reaksi karbon fotosintesis menggunakan
NADPH dan ATP yang disintesis oleh reaksi terang di membran tilakoid. Eukariota fotosintetik
mereduksi CO2 melalui siklus Calvin yang terjadi di stroma. Disini, CO2 dan air dikombinasikan
dengan ribulose-1,5-bifosfat untuk membentuk dua molekul 3-fosfogliserat, yang akan direduksi
dan dikonversi menjadi karbohidrat. Siklus selanjutnya dilakukan oleh regenerasi daru ribulose-
1,5-bisphosphate. Siklus Calvin membutuhkan dua molekul NADPH dan tiga molekul ATP
untuk setiap CO2 dan memiliki efisiensi termodinamika mendekati 90%.

Beberapa sistem yang bergantung pada cahaya bertindak bersama untuk mengatur
siklus Calvin: perubahan ion (Mg2+ dan H+), metabolitefektor (substrat enzim), dan sistem
yang dimediasi protein (rubisco activase, ferredoxin-thioredoxin system). Sistem kontrol
ferredoxin-thioredoxin berperan menghubungkan cahaya dengan pengaturan proses kloroplas
lainnya, seperti pemecahan karbohidrat, fotofosforilasi, biosintesis asam lemak, dan
terjemahan mRNA. Reaksi yang dikontrol oleh cahaya ini memisahkan biosintetik yang
berlawanan dari proses degradatif dan meminimalkan pemborosan sumber daya jika proses
beroperasi secara bersamaan.
Rubisco merupakan enzim yang mengkatalisisasi karboksilasi dari ribulose-1,5-
bisphosphate. Rubisco juga bertindak sebagai oksigenase. Dalam kedua kasus tersebut enzim
harus berkabamilasi untuk dapat aktif sepenuhnya. Reaksi karboksilasi dan oksigenasi terjadi
di situs aktif rubisco. Ketika bereaksi dengan oksigen, rubisco menghasilkan 2-
phosphoglycolate dan 3-phosphoglycerate dari ribulose-1,5-bisphosphate daripada dua 3-
fosfogliserat seperti halnya CO2, sehingga mengurangi efisiensi fotosintesis.
Siklus karbon fotosintesis oksidatif C2 menyelamatkan karbon yang hilang sebagai
2-phosphoglycolate oleh aktivitas rubisco oksigenase. Efek disipatif dari fotorespirasi
dihindari oleh beberapa tanaman dengan mekanisme yang mengkarboksilasi konsentrasi
CO2 di kloroplast. Mekanisme ini termasuk siklus karbon fotosintesis C4, metabolisme
CAM, dan "pompa CO2" oleh ganggang dan cyanobacteria.

Karbohidrat yang disintesis melalui siklus Calvin diubah menjadi penyimpanan

energi dan karbon, yaitu sukrosa dan pati. Sukrosa merupakan bentuk karbon dan energi
yang dapat diangkut oleh sebagian besar tanaman, disintesis dalam sitosol, dan sintesisnya
diatur oleh fosforilasi dari sukrosa fosfat sintase. Sedangkan, pati disintesis dalam
kloroplast. Keseimbangan antara jalur biosintetis untuk sukrosa dan pati ditentukan oleh
konsentrasi relatif dari efektor metabolit (orthophosphate, fruktosa-6-fosfat, 3-fosfogliserat,
dan dihidroksiaseton fosfat).
Efektor metabolit ini berfungsi dalam sitosol dengan cara mensintesis enzim dan
mengurangi fruktosa-2,6-bifosfat, metabolit pengatur ini memainkan peran utama dalam
mengendalikan kadar karbon untuk fotosintesis diantara sukrosa dan pati. Dua dari efektor
ini, yaitu 3-fosfogliserat dan orthophosphate, juga bertindak pada sintesis pati di kloroplas
secara alosterik mengatur aktivitas regulasi ADP-glukosa pyrophosphorylase. Dengan cara
ini, sintesis pati dari triose fosfat di siang hari dapat dihindarkan dari kerusakan karena
pati diperlukan untuk memberikan energi kepada tanaman di malam hari.
 • Pertimbangan Fisiologis dan Ekologis
Dampak lingkungan sangat berpengaruh bagi tanaman, terutama bagi proses fotosintesis.
Lingkungan mempengaruhi fungsi fisiologis tanaman, contohnya bagaimana fotosintesis
merespons faktor lingkungan seperti cahaya, konsentrasi CO2 sekitar, dan suhu. Lingkungan
juga sangat mempengaruhi produktivitas tanaman karena hasil panen sangat tergantung pada
tingkat fotosintesis terjadi di dalam lingkungan dinamis yang selalu berubah-ubah.
Dalam daun utuh, berikut adalah identifikasi tiga langkah metabolisme utama yang
penting untuk kinerja fotosintesis optimal:
1. Aktivitas enzim Rubisco
2. Regenerasi bisfosfat ribulose (RuBP)
3. Metabolisme triose fosfat
Daun beradaptasi dengan kondisi cahaya tinggi, menggambarkan bahwa tanaman
secara fisiologis fleksibel dan membuktikan bahwa mereka beradaptasi dengan lingkungan
secara langsung.
Tanaman C3 adalah tanaman yang mendominasi sebagian besar di bumi (85%) dengan
melakukan fotosintesis secara standar. Pada saat siklus Calvin, senyawa pertama yang
melakukan fiksasi CO2 adalah fosfogliserat (molekul berkarbon 3) dengan bantuan enzim
rubisco sehingga lintasan tersebut dinamakan C3. Tanaman ini tidak memiliki adaptasi
fotosintesis untuk mengurangi laju fotorespirasi. Contoh tanaman C3 adalah mangga, padi,
gandum, kedelai, dll

Tanaman C4 adalah tanaman yang pada saat melakukan proses fotosintesis

menggunakan lintasan C4. Hal yang membedakan dari tanaman C4 yakni daun dari tanaman
C4 berupa Anatomi Kranz. Anatomi daun tersebut memiliki dua macam kloroplas (dimorfik)
di dua tempat yakni sel mesofil dan seludang pembuluh (bundle-sheath).

Perbedaan kedua tempat tersebut membuat tanaman C4 terjadi dua proses reaksi.
Senyawa pertama yang melakukan fiksasi CO2 adalah oksaloasetat (molekul berkarbon 4)
dengan bantuan enzim PEP karboksilase yang dilakukan di dalam sel mesofil. Selanjutnya,
oksaloasetat dikonversi menjadi malat dan kemudian masuk ke dalam seludang pembuluh.
Malat dipecah dan menghasilkan piruvat dan CO2. Piruvat akan menuju ke sel mesofil lagi
untuk dikonversi menjadi PEP (phosfoenolpiruvat) sedangkan CO2 akan di fiksasi oleh PGA
dengan bantuan enzim rubisco. Tumbuhan C4 jumlahnya sekitar 3% dari tumbuhan
berpembuluh. Contoh tanaman C4 adalah jagung, tebu, shorgum, dll.
 Tanaman CAM adalah tanaman yang saat melakukan fotosintesis menggunakan
lintasan crassulacean acid metabolism (CAM) untuk meminimalkan laju fotorespirasi.
Pemberian nama tersebut berdasarkan pertama kali ditemukannya lintasan reaksi tersebut pada
Famili Crassulaceae. Saat ini ada sekitar 20 famili tanaman CAM seperti Cactaceae,
Orchidaceae, Liliaceae, Bromeliaceae, dan Euphorbiaceae.

Metabolisme tanaman CAM yakni pembentukan asam malat dilakukan pada malam
hari sedangkan penguraiannya terjadi pada siang hari. Perilaku tanaman ini adalah stomata
membuka pada malam hari untuk menyerap CO2 sedangkan siang hari stomata menutup.
Contoh tanaman CAM adalah Anggrek, Nanas, dan Kaktus.

Persamaan antara tanaman C4 dan CAM yaitu keduanya memiliki jalur metabolisme
yang sama. Perbedaannya adalah tanaman C4 berbeda secara struktural dalam hal lintasan
metabolismenya, sedangkan tanaman CAM berbeda dalam hal waktu.

Jumlah cahaya dan jumlah CO2 menentukan respons fotosintesis daun. Dalam
beberapa situasi, fotosintesis dibatasi oleh pasokan CO2. Dalam situasi lain, penyerapan
cahaya terlalu banyak dapat menyebabkan masalah parah, dan diperlukan mekanisme khusus
untuk melindungi sistem fotosintesis dari cahaya yang berlebihan. Beberapa level kontrol
fotosintesis memungkinkan tanaman untuk tumbuh dengan sukses di lingkungan yang terus
berubah dan habitat yang berbeda.
Aktivitas fotosintesis dalam daun utuh adalah proses integral yang tergantung pada
banyak reaksi biokimia. Faktor lingkungan yang berbeda dapat membatasi tingkat
fotosintesis. Anatomi daun sangat penting untuk penyerapan cahaya, sifat sel palisade dan
mesofil menentukan penyerapan cahaya di seluruh daun. Sebagai tambahanfitur anatomi
daun, gerakan kloroplast dalam sel dan pelacakan matahari oleh bilah daun membantu
memaksimalkan penyerapan cahaya. Cahaya ditransmisikan melalui permukaan daun lalu
diserap oleh daun yang tumbuh di bawahnya.
Banyak alat fotosintesis yang sifatnya berubah tergantung dari cahaya yang tersedia,
termasuk titik kompensasi cahaya, yang menjadi lebih tinggi pada daun yang ada di atas
daripada daun di bagian bawah atau teduh. Bagian linear kurva respon cahaya untuk
fotosintesis memberikan ukuran hasil kuantum fotosintesis dalam daun utuh. Di daerah
beriklim sedang, hasil kuantum tanaman C3 umumnya lebih tinggi dari tanaman C4.
 Sinar matahari memaksakan penyerapan beban panas pada daun, yang dapat
menghilang kembali ke udara disebabkan oleh panjang gelombang radiasi. Hal ini bisa terjadi
dengan cara kehilangan panas yang masuk akal atau kehilangan panas oleh evaporasi.
Kenaikan konsentrasi CO2 di atmosfer meningkatkan beban panas pada biosfer.
Proses ini bukan hanya dapat menyebabkan perubahan iklim dunia, melainkan juga dapat
mengurangi keterbatasan CO2 pada fotosintesis. Pada fluks foton tinggi, sebagian besar
tanaman melakukan fotosintesis dengan CO2 yang terbatas.
Difusi CO2 ke dalam daun dibatasi oleh serangkaian perbedaan poin resistensi.
Resistensi terbesar biasanya diberlakukan oleh stomata, sehingga modulasi dari aperture
stomatal menyediakan sarana bagi tanaman untuk mengendalikan kehilangan air dan
penyerapan CO2. Kedua faktor stomatal dan nonstomatal mempengaruhi keterbatasan CO2
pada fotosintesis.
Respons suhu fotosintesis mencerminkan sensitivitas suhu reaksi biokimia
fotosintesis dan paling jelas pada konsentrasi CO2 tinggi. Karena peran fotorespirasi, hasil
kuantum sangat tergantung pada suhu tanaman C3 tetapi hampir tidak bergantung pada suhu
tanaman C4.
Daun yang tumbuh di iklim dingin dapat mempertahankan tingkat fotosintesis lebih
tinggi pada suhu rendah daripada daun yang tumbuh di iklim yang lebih hangat. Daun yang
tumbuh pada suhu tinggi berkinerja lebih baik pada suhu tinggi daripada daun tumbuh pada
suhu rendah. Perubahan fungsional dalam alat fotosintetik dalam merespons suhu yang
berlaku di lingkungan mereka memiliki efek penting pada kapasitas tanaman untuk hidup di
habitat yang beragam.