Kapan Carcharocles megalodon Menjadi Punah?

Analisis Baru terhadap

Catatan Fosil.
Carcharocles megalodon (‘‘ Megalodon ’) adalah hiu terbesar yang pernah hidup.
Berdasarkan distribusi, morfologi gigi, dan fauna terkait, telah disarankan bahwa spesies ini
adalah predator puncak kosmopolitan yang memakan mamalia laut dari Miosen tengah ke
Pliosen (15,9-2,6 Ma). Teori yang berlaku menunjukkan bahwa kepunahan predator puncak
mempengaruhi dinamika ekosistem. Dengan demikian, mengetahui waktu kepunahan C.
megalodon adalah langkah mendasar untuk memahami efek dari peristiwa semacam itu di
masyarakat kuno. Namun, waktu kepunahan spesies penting ini tidak pernah dinilai secara
kuantitatif. Di sini, kami mensintesis catatan terbaru C. megalodon dari literatur dan koleksi
ilmiah dan menyimpulkan tanggal kepunahannya dengan membuat novel menggunakan
model Optimal Linear Estimation (OLE). Hasil kami menunjukkan bahwa C. megalodon
punah sekitar 2,6 Ma. Lebih jauh lagi, ketika membandingkan hasil kami dengan tren ekologi
dan makroevolusi yang diketahui pada mamalia laut, menjadi jelas bahwa komposisi dan
fungsi modern paus pemakan saringan raksasa didirikan setelah kepunahan C. megalodon.
Akibatnya, studi tentang waktu kepunahan C. megalodon memberikan dasar untuk
meningkatkan pemahaman kita tentang tanggapan spesies laut terhadap pemusnahan predator
puncak, menghadirkan perspektif mendalam untuk konservasi ekosistem modern.
Carcharocles megalodon (‘‘ Megalodon ’) adalah hiu terbesar yang pernah hidup [1].
Berdasarkan pertumbuhan gigi, distribusi dan fauna terkait, telah disarankan bahwa spesies
ini dapat mencapai hingga 18 m panjang total, adalah predator puncak kosmopolitan dan
diberi makan cetacea [1–7]. Ukuran raksasa dan catatan fosilnya yang melimpah telah
menjadikan hiu ini contoh karismatik megafauna laut yang punah. Namun, terlepas dari
popularitasnya dan catatan fosil yang tersebar luas, sangat sedikit yang diketahui tentang
kepunahannya.
Telah dinyatakan secara luas dalam literatur bahwa kepunahan predator puncak dapat
memicu efek cascading melalui seluruh jaring makanan dan mempengaruhi komposisi dan
fungsi ekosistem [8-9]. Bersamaan, telah dibuktikan bahwa penghapusan hiu besar
menghasilkan degradasi ekosistem laut yang luas [10]. Dalam sistem kelautan modern,
predator puncak, terutama hiu besar, secara signifikan menurun di seluruh lautan global [11-
12]. Studi tentang kepunahan hiu pemangsa puncak oleh karena itu menarik.
Langkah mendasar menuju memahami efek dari peristiwa kepunahan adalah untuk
mengetahui kapan itu terjadi. Namun, mengidentifikasi waktu pasti kepunahan suatu spesies
sangat sulit karena catatan fosil pada dasarnya tidak lengkap. Oleh karena itu, tidak adanya
catatan spesies tidak selalu berarti bahwa spesies itu punah, tetapi sebaliknya dapat
mencerminkan bias pelestarian, populasi heterogen secara spasial, upaya pengambilan
sampel, atau sisa-sisa fosil yang belum ditemukan [13–15]. Masalah seperti itu menyiratkan
bahwa kejadian terakhir yang tercatat dari suatu spesies, atau ‘‘ Tanggal Penampilan Terakhir
’(LAD) sebagai proksi untuk waktu kepunahan memberikan estimasi yang bias secara
inheren [16].
Untuk mengidentifikasi waktu kepunahan suatu spesies, banyak metode berdasarkan
distribusi temporal dari peristiwa penampakan terbaru (atau analog dengan catatan fosil),
telah diusulkan (lihat [14] untuk ulasan). Banyak dari ini yang masih diuji dengan buruk;
namun, model Optimal Linear Estimation (OLE) [13] telah terbukti memberikan perkiraan
akurat kapan suatu spesies dapat dianggap telah punah [15].
Mengingat bahwa C. megalodon memiliki catatan fosil yang berlimpah, distribusi
kosmopolitan dan tingkat trofik yang tinggi, kepunahannya merupakan studi kasus yang ideal
untuk lebih memahami tanggapan ekologis dan makroevolusi spesies laut terhadap pelepasan
kontrol dari atas ke bawah. Secara umum dilaporkan bahwa fosil spesies ini berkisar dari
Miosen tengah (15,9-11,6 Ma) hingga Pliosen (5,3–2,6 Ma), dengan beberapa laporan yang
tidak dapat dikonfirmasi (yaitu dianggap tidak dapat diandalkan, lihat Informasi Tambahan)
dari Pleistosen (2.6). –0,01 Ma) [1-7]. Namun, saat kepunahan C.
megalodon belum pernah dinilai secara kuantitatif sebelumnya.
Di sini, kami mensintesis catatan terbaru C. megalodon dari literatur dan koleksi
ilmiah, dan probabilistically menyimpulkan waktu di mana ia menjadi punah dengan
menggunakan model OLE. Karena OLE sebelumnya hanya digunakan untuk mengatasi
masalah menyimpulkan waktu kepunahan spesies modern [13], dalam penelitian ini kami
memperluas penggunaannya pada masalah analogi tentang menyimpulkan peristiwa
kepunahan dalam waktu yang lama (untuk penjelasan lebih rinci tentang alasan mengapa
kami menggunakan metode ini, lihat bagian Bahan dan Metode). Berdasarkan perkiraan
waktu kepunahan kami dan tren ekologi dan makroevolusi yang diketahui dalam cetacean,
kami lebih jauh menguraikan efek yang mungkin terjadi dari peristiwa ini, memberikan dasar
untuk pemahaman yang lebih baik tentang tanggapan spesies laut terhadap pemindahan
predator puncak.
Usia fosil tidak mutlak, tetapi jatuh dalam kisaran, dengan perkiraan waktu atas dan
bawah. Untuk menjelaskan ketidakpastian yang tidak bias ini, kami mengambil sampel
kembali data fosil 10.000 kali, melakukan bootstrap waktu dari setiap catatan dari distribusi
yang seragam antara usia atas dan bawahnya. Oleh karena itu, hasil yang disajikan akan
sedikit sensitif terhadap distribusi seragam yang digunakan dalam analisis ini. Namun
demikian, mengingat bahwa usia sebenarnya dari fosil-fosil tersebut kemungkinan besar telah
terjadi di mana saja dalam rentang usia mereka, penggunaan distribusi ini dibenarkan.
Karena OLE menyimpulkan waktu di mana suatu spesies dapat dianggap punah dari
distribusi temporal dari peristiwa penampakan terbaru [13], kami menganggap waktu
peristiwa kepunahan kemungkinan besar telah terjadi antara tanggal kepunahan yang
disimpulkan tertua (yang pertama disimpulkan). titik waktu di mana spesies dapat dianggap
punah), dan nilai modal (waktu yang paling sering disimpulkan kepunahan). Kami
menggunakan nilai modal, sebagai lawan dari nilai rata-rata, karena memberikan refleksi
yang lebih akurat dari distribusi miring tanggal-tanggal kepunahan yang disimpulkan.
Hasil dari menerapkan OLE ke set rekaman terbaru kami menunjukkan bahwa modal
waktu kepunahan yang diperkirakan adalah 2,6 Ma. Ini menunjukkan bahwa C. megalodon
tidak mungkin bertahan lebih dari waktu ini, dengan waktu kepunahan karena itu
kemungkinan telah terjadi antara 3,5 Ma (tanggal kepunahan tertua yang diperkirakan), dan
nilai modal ini (Gambar 1). Sekitar 50% simulasi menyimpulkan peristiwa kepunahan telah
terjadi sebelum 2,6 Ma (nilai modal), dengan 50% sisanya simulasi secara kasar
didistribusikan secara merata antara 2,6 Ma dan 0,1 Ma (Gambar 1). Dalam proporsi simulasi
yang sangat kecil (1,5%), tanggal kepunahan yang diperkirakan turun setelah 0,1 Ma. Dalam
enam simulasi (0,06%) tanggal kepunahan yang diperkirakan turun setelah hari ini (dan
dengan demikian spesies tidak dapat dianggap punah). Namun, karena dalam sebagian besar
dari 10.000 simulasi (0,99,9%) waktu kepunahan disimpulkan telah terjadi sebelum hari ini,
kami menolak hipotesis nol (bahwa spesies itu masih ada) dan klaim populer kelangsungan
hidup saat ini dari C. megalodon.
Diskusi
Analisis kami menunjukkan bahwa kepunahan Carcharocles megalodon kemungkinan
besar terjadi di sekitar batas Pliocene-Pleistocene (, 2,6 Ma, nilai modal). Menariknya,
setelah masa ini dan sepanjang masa Pleistosen, paus balin (Cetacea, Mysticeti) mencapai
ukuran raksasa modern [17-19]. Komposisi mistik ini kontras dengan kumpulan yang
sezaman dengan C. megalodon, dan itu termasuk sebagian besar spesies bertubuh kecil [17].
Karena ukuran tubuh berkorelasi dengan fungsi ekologis, telah diusulkan lebih lanjut bahwa
pergantian fauna yang diamati pada cetacea selama batas Pliocene-Pleistocene menghasilkan
ceruk tambahan yang ditempati oleh paus balin [17,20-21].
Fosil mysticetes sering ditemukan bersama dengan gigi C. megalodon. Ini mengarah
pada hipotesis bahwa mereka berinteraksi dalam komunitas laut purba [mis. 5]. Apakah C.
megalodon memangsa mysticetes perlu diselidiki lebih lanjut. Namun, berdasarkan perkiraan
waktu kepunahan C. megalodon dan kecenderungan ekologis dan makroevolusi yang
diketahui dari cetacea, kami mengusulkan bahwa komposisi modern dan fungsi paus
pemakan saringan raksasa didirikan setelah kepunahan C. megalodon.
Faktor-faktor pengendalian dalam ekosistem tidak terbatas pada proses topdown. Efek
dari bawah ke atas juga merupakan pendorong penting dalam dinamika ekosistem laut [mis.
22] dan harus dipertimbangkan ketika mempelajari tren ekologi dan makroevolusi organisme
laut. Dari relevansi dengan pekerjaan ini, keragaman diatom dan perubahan suhu
(ditunjukkan oleh isotop stabil oksigen) telah dikaitkan dengan perubahan keanekaragaman
mamalia laut di seluruh Kenozoikum [23]. Namun, tidak jelas apakah proses bottom-up ini
mendorong evolusi ukuran raksasa modern pada paus pemakan filter. Pekerjaan di masa
depan yang kontras dengan proses top-down dan bottom-up dengan tren ukuran tubuh
mysticetes diperlukan untuk membedakan penggerak evolusi gigantisme di Cetacea.
Meskipun ekosistem tidak didorong sepenuhnya oleh hanya satu jenis kontrol, studi
tentang kepunahan predator puncak memiliki potensi besar untuk memajukan pemahaman
tentang tanggapan spesies laut terhadap pelepasan kontrol top-down. Terlepas dari
keterbatasan dan ketidakpastian catatan fosil, studi tentang waktu kepunahan C. megalodon
memberikan dasar untuk memahami pembentukan struktur modern dan fungsi paus
penyuapan raksasa. Lebih lanjut, metode yang digunakan di sini dapat diterapkan untuk
menilai secara kuantitatif waktu kepunahan organisme fosil lainnya, yang pada akhirnya
membantu menjelaskan penyebab dan efek dari peristiwa kepunahan.