Lihat diskusi, statistik, dan profil penulis untuk publikasi ini di: https://www.researchgate.

net/publication/227521192

Rusa Pleistosen dan Pemanasan Global

Artikel di Biologi Konservasi · April 2005

DOI: 10.1111 / j.1523-1739.2005.00267.x

KUTIPAN BACA

50 128

2 penulis:

Donald Grayson Françoise Delpech

Universitas Washington Seattle Université Bordeaux 1

107 PUBLIKASI 5.813 KUTIPAN 63 PUBLIKASI 1.681 KUTIPAN

LIHAT PROFIL LIHAT PROFIL

Beberapa penulis publikasi ini juga mengerjakan proyek terkait berikut:

Kepunahan Kuarter Lihat proyek

Semua konten setelah halaman ini diunggah oleh Donald Grayson pada 03 Oktober 2019.

Pengguna telah meminta peningkatan dari file yang diunduh.

Rusa Pleistosen dan Pemanasan Global
DONALD K. GRAYSON ∗ DAN FRANÇOISE DELPECH †
∗ Department of Anthropology, Box 353100, University of Washington, Seattle, WA 98195, USA, email grayson@u.washington.edu † Institut de
Pré´histoire et de Gé´ologie du Quaternaire, UMR 5199 du CNRS, Avenue des Faculté´s , Université´ Bordeaux I, 33405 Talence, Prancis

Abstrak: Kekhawatiran saat ini untuk masa depan rusa kutub dan karibu ( Rangifer tarandus) di ujung utara di bawah
kondisi pemanasan global, fokus pada peningkatan energi dan biaya pemangsaan yang terkait dengan musim dingin
yang lebih hangat dan pada perubahan vegetasi dan peningkatan gangguan serangga yang disebabkan oleh musim
panas yang lebih hangat. Di situs arkeologi Grotte XVI (Dordogne, barat daya Prancis), episode pemanasan musim panas
antara sekitar 36.000 dan 12.000 tahun radiokarbon yang lalu tampaknya terkait dengan penurunan jumlah relatif rusa
kutub. Saat Pleistosen berakhir dan suhu musim panas naik lebih tinggi, rusa kutub punah dari Prancis selatan. Fenomena
serupa tampaknya telah terjadi di sini selama interglasial Eemian sebelumnya. Catatan ini menunjukkan bahwa
peningkatan suhu musim panas dalam kondisi pemanasan global dapat berdampak negatif langsung pada populasi rusa
kutub dan karibu,

Kata kunci: karibu, Grotte XVI, Rangifer tarandus

Renos del Pleistoceno y Calentamiento Global

Resumen: La preocupació ´n por el futuro de renos y carib´ ú ( Rangifer tarandus) en el lejano norte bajo
condiciones de calentamiento global se concentra en el incremento de los costos energ´éticos y de depredaci´ asociadosdi
con inviernos má ´s cá´lidos y en el cambio de vegetació ´ny el incremento de hostigamiento por in-
sectos causado oleh veranos má ´s cá´lidos. En el sitio arqueoló ´gico Grotte XVI (Dordogne, suroeste de Francia)
los episodios de calentamiento estival hace entre 36.000 y 12.000 añ ˜os radiocarbono parecen estar asociados
con disminució ´n en las kelimpahan relativas de renos. Al t´érmino del Pleistoceno ya media que las temper-
aturas estivales aumentaron aun má ´s, los renos fueron extirpados del sur de Francia. Un fenó ´meno serupa
parece haber ocurrido durante el interglacial, Eemian, previo. Estos register sugieren que el incremento de temperaturas
estivales bajo condiciones de calentamiento global puede tener efectos negativos directos sobre poblaciones de reno y
caribú ´, incluyendo el deslazamiento hacia el norte de su l´ı́mite sureñ ˜o de distribució ´n.

Palabras Clave: carib´ ú, Grotte XVI, Rangifer tarandus

pengantar tive masyarakat (misalnya, Turi 2000) untuk masa depan

Pada tahun 2080, suhu musim panas Arktik diperkirakan
meningkat 4,0–7,5 ◦ C, disertai dengan peningkatan curah hujan
sebesar 10-20%. Suhu musim dingin diperkirakan akan naik
2.5-14.0 ◦ C, dengan peningkatan curah hujan 5-80% (Anasimov
et al. 2001). Prediksi semacam itu telah menyebabkan
keprihatinan yang mendalam di antara para ilmuwan (misalnya,
Gunn 1995; Gunn & Skogland 1997; Gitay et al. 2002) dan na-
rusa dan karibu ( Rangifer tarandus) populasi di utara.
Perubahan iklim yang diprediksi diharapkan memiliki banyak dampak
negatif pada hewan-hewan ini. Di musim dingin, salju yang lebih dalam akan
meningkatkan biaya pergerakan yang energik, membuat makanan lebih sulit
ditemukan, dan mungkin membuat karibu lebih rentan terhadap predasi.
Kedalaman dan kepadatan salju yang lebih besar, ditambah dengan episode
freezethaw dan beberapa kerak es yang dihasilkan,

Makalah diserahkan 17 Juni 2003; naskah yang direvisi diterima 1 Juni 2004.

557

Conservation Biology, Halaman 557–562

Volume 19, No. 2, April 2005
558 Rusa Pleistosen dan Pemanasan Global
akan meningkatkan permintaan energi pada rusa kutub dan karibu saat
mereka mencoba menggali melalui salju untuk mencari makanan
(Russell 1993; Brotton & Wall 1997; Gunn & Skogland 1997; Klein
1999). Suhu musim dingin yang lebih hangat juga dapat
meningkatkan kelangsungan hidup dan tingkat penularan parasit
(Brotton & Wall 1997). Tidak mengherankan, akumulasi salju musim
dingin yang ekstrim dan pengerasan kulit es dikaitkan dengan
penurunan populasi historis pada rusa kutub dan karibu (misalnya,
Klein 1968; Meldgaard 1986), sedangkan musim dingin yang hangat
dan basah berkorelasi dengan penurunan keberhasilan melahirkan
(Lee et al. 2000).
Dampak potensial yang paling jelas dari prediksi
perubahan suhu musim panas Arktik pada rusa kutub dan
karibu bersifat tidak langsung. Berbagai serangga
menyerang hewan ini, termasuk nyamuk ( Aedes spp.), lalat
warble ( Hypoderma tarandi), dan lalat hidung ( Cephenemyia
trompe). Pelecehan serangga terhadap rusa kutub dan
karibu meningkat seiring peningkatan suhu, dengan puncak
aktivitas mencapai di atas sekitar 15 ◦ C (Helle & Tarvainen
1984; Russell 1993; Nilssen 1997; Mö ¨rschel 1999). Ini
serangan terjadi pada saat kebutuhan energi dan nutrisi untuk rusa
kutub dan karibu berada pada puncaknya (Weladji et al. 2002) — betina
menyusui memiliki kebutuhan energi tahunan tertinggi tetapi cadangan
lemak tubuh tahunan terendah mereka (Walsh et al. 1992), laki-laki harus
menambahkan lemak sebelum kebiasaan musim gugur (Brotton & Wall
1997), dan anak muda harus menambah berat badan dengan cepat
untuk bertahan hidup di musim dingin (Mö ¨rschel & Klein 1997;
Mö̈rschel 1999). Peningkatan 2–4 ◦ C di suhu musim panas dan
peningkatan gangguan serangga telah diperkirakan
menyebabkan penurunan 7% dalam pemberian makan (Russell
1993) serta perilaku penghindaran serangga yang sangat
mahal (White et al. 1975; Downes et al. 1986; Russell
1993). Selain itu, kehilangan darah pada serangga dapat mencapai 125 g
/ hari (Helle & Tarvainen 1984). Dengan demikian, gangguan serangga
yang parah dapat menyebabkan peningkatan kematian selama musim
dingin berikutnya dan menurunkan tingkat kehamilan di antara betina
yang masih hidup (Brotton & Wall 1997; Mö ¨rschel & Klein
1997; Mö¨rschel 1999; Colman dkk. 2001). Weladji dkk. (2002)
menyatakan bahwa dampak serangga pada rusa kutub dan karibu
memberikan hubungan sebab akibat yang paling penting antara musim
panas yang hangat dan kondisi fisik yang buruk pada hewan-hewan ini.
Dampak langsung suhu musim panas pada rusa dan karibu
mungkin juga signifikan, meskipun bukti di sini kurang jelas.
Beberapa bukti eksperimental menunjukkan bahwa hewan ini
dapat mentolerir suhu musim panas setidaknya 45 ◦ C ketika
diberi akses ke air yang tidak terbatas (Rosenmann & Morrison
1967), dan bahwa mereka juga beradaptasi dengan panas
seperti beberapa herbivora gurun (Yousef & Luick 1975). Di sisi
lain, tiga dari enam hewan dalam percobaan ini mati dan
penelitian lain menunjukkan bahwa tekanan panas mungkin
menjadi faktor signifikan dalam kesejahteraan rusa dan karibu.
Karena rusa memiliki sedikit kelenjar keringat yang berfungsi
dan tetap terisolasi dengan baik di musim panas, mereka dapat
mengalami tekanan panas bahkan di bawah suhu sedang
(Soppela et al. 1986 b). Rusa kutub
Biologi Konservasi
Volume 19, No.2, April 2005
Grayson & Delpech
betis, misalnya, meningkatkan laju pernapasan, detak
jantung, dan konsumsi oksigen mereka jauh di atas suhu
sekitar 20 ◦ C, perubahan yang disertai dengan peningkatan
suhu tubuh internal (Soppela et al. 1986 a, b; Soppela 2000).
Selain itu, karibu mungkin makan lebih sedikit dan bergerak
lebih banyak pada suhu di atas 20 ◦ C bahkan saat serangga
tidak ada (Mö ¨rschel & Klein 1997). Mereka
juga meningkatkan kecepatan mereka menelan salju saat
suhu meningkat, dengan konsumsi mencapai puncaknya
pada suhu di atas sekitar 16 ◦ C (Ion & Kershaw 1989).
Memang, tepi selatan distribusi karibu (Hall
1981) bertepatan cukup baik dengan tepi selatan distribusi
tiga spesies pohon cemara ( Picea engelmannii Parry ex
Engelm., P. glauca [ Moench] Voss, dan P. mariana [ Mill.]
BSP) yang tidak ada di mana suhu rata-rata bulan Juli
melebihi sekitar 23 ◦ C (Thompson et al. 2000).
Meskipun beberapa peneliti tidak menemukan korelasi antara
suhu musim panas yang tinggi dan kelangsungan hidup anak rusa
atau fluktuasi jumlah populasi rusa kutub (Aanes et al. 2000; Lee et
al. 2000), peningkatan suhu musim panas yang berkepanjangan
dapat diperkirakan akan mempengaruhi rusa dan karibu. secara
negatif sebagai akibat dari gangguan serangga yang meningkat
dan, mungkin, tekanan panas. Perubahan vegetasi yang didorong
oleh kenaikan suhu juga diperkirakan akan mempengaruhi
kelimpahan rusa kutub dan karibu (Lenart et al. 2002), tetapi
penelitian saat ini tidak memungkinkan prediksi yang tepat tentang
kemungkinan efek ini.
Para peneliti telah meminta analisis rangkaian data sejarah
populasi yang sudah berlangsung lama R. tarandus dan telah
menyarankan bahwa catatan arkeologi dan paleontologi dapat
memainkan peran penting dalam analisis ini (Klein1999; Weladji
et al. 2002). Kami menyajikan rangkaian waktu seperti itu dari
situs arkeologi Grotte XVI di wilayah Dordogne di barat daya
Prancis.
Rusa Grotte XVI dan Perubahan Iklim
Distribusi historis R. tarandus tidak meluas lebih jauh ke
selatan dari 46 ◦ N (Geist 1998). Namun, selama Pleistosen
akhir, spesies ini ditemukan sejauh selatan Mississippi utara
(33 ◦ N) di Amerika (McDonald et al. 1996) dan sejauh selatan
Italia barat (43 ◦ N) dan Spanyol utara (42 ◦ N) di Eropa (Bedetti
et al. 2001; Garc´ı́a & Arsuaga 2003). Selama puluhan ribu
tahun sebelum kepunahan mereka di dekat perbatasan
Pleistosen-Holosen, rusa kutub membentuk bagian penting
dari makanan manusia di Eropa barat daya (Grayson &
Delpech 2002).
Catatan yang kami sajikan di sini adalah dari situs arkeologi
Grotte XVI (44.5 ◦ N, ketinggian 190 m), salah satu dari
serangkaian gua dan tempat perlindungan batu di tebing kapur
yang menghadap ke Sungai Cé´ou dekat pertemuannya dengan
Dordogne di barat daya Prancis (Gbr. 1). Penggalian di situs ini,
selesai pada tahun 2001, mengungkapkan urutan stratigrafi
dari endapan dengan kedalaman> 3 m (urutan bawah tidak
tercapai) yang dimulai dengan unit arkeologi
Grayson & Delpech Rusa Pleistosen dan Pemanasan Global 559

Gambar 1. Lokasi Grotte

XVI di Prancis.

dikaitkan dengan Mousterian (hingga saat ini, selalu Tabel 1. Ringkasan stratigrafi dan kronologi Grotte XVI (dari
dikaitkan dengan Neanderthal) dan berlanjut hingga tradisi Grayson et al. 2001).
Paleolitik terbaru di wilayah tersebut, Magdalenian (Rigaud
Arkeologi Radiokarbon
et al. 1995). Urutan deposisi dimulai sebelum Lapisan tradisi usia BP ± SD
60.000 tahun yang lalu dan berakhir pada sekitar 12.000 radiokarbon tahun
lalu. Tanggal radiokarbon tersedia untuk lima unit stratigrafi Grotte XVI (Tabel 0 Magdalenian 12.285 ± 100
12.530 ± 105
1) dan analisis kami berfokus pada lima unit ini (strata B, Abb, Abc, As, dan 0),
Sebagai Solutrean 20.070 ± 330
meskipun kami juga menyajikan data untuk stratum Aib tak bertanggal.
20.230 ± 270
20.280 ± 220
Sampel fauna vertebrata substansial diperoleh dan 20.410 ± 380
diidentifikasi untuk enam strata Grotte XVI ini. Komponen 20.460 ± 260
hewan berkuku dari kumpulan ini (Tabel 2) diperkenalkan oleh Abc Gravettian 26.430 ± 470
Abb Aurignacian 28.140 ± 405
orang-orang, dan perubahan kelimpahan hewan berkuku di 29.285 ± 420
seluruh strata ini menunjukkan perbedaan keberhasilan 29.710 ± 510
perburuan manusia, tetapi kami kekurangan data tentang Aib Aurignacian tak bertanggal

musim di mana sisa-sisa ini diendapkan (Grayson et al. 2001;
Grayson & Delpech 2003).
Kelimpahan relatif rusa meningkat dengan mantap dari
Chˆâtelperronian stratum B, unit tertanggal radiokarbon tertua, hingga
stratum0 Magdalenian. Di setiap strata, kelimpahan rusa kutub
dibandingkan dengan semua ungulata lain berbeda secara signifikan
dari yang ada di strata yang berdekatan seperti yang dinilai dengan
chi-square (pada p < 0,05 untuk perbandingan Aib-Abb dan pada p < 0,01
untuk semua lainnya). Dalam analisis sebelumnya (Grayson dkk. 2001),
pola peningkatan kelimpahan relatif rusa sepanjang waktu ini tidak
dapat dijelaskan oleh perbedaan ukuran sampel, transpor diferensial
tulang ke lokasi oleh penghuninya, perbedaan fragmentasi tulang
melintasi taksa dan strata. , atau mekanisme perilaku mekanis atau
manusia lainnya yang diketahui
B Chˆâtelperronian 35.000 ± 1200
38.100 ± 1670
> 39.800 Sebuah
C Mousterian 64.600 ± 3100 b
D–K Mousterian tak bertanggal
Sebuah Diasumsikan berkaitan dengan lapisan Mousterian yang mendasari C.
b Rata-rata enam tanggal thermoluminescence.
mungkin telah mempengaruhi kumpulan ini. Hasil ini
menunjukkan penyebab eksogen untuk pola tersebut.
Tidak ada rekonstruksi paleoklimatik terperinci yang tersedia
untuk Prancis barat daya untuk waktu yang menarik di sini,
tetapi rekonstruksi tersedia untuk Prancis timur (Guiot dkk.
1989; Guiot 1990; Pons dkk. 1992), yang didasarkan pada

Biologi Konservasi
Volume 19, No.2, April 2005
560 Rusa Pleistosen dan Pemanasan Global Grayson & Delpech

Tabel 2. Jumlah spesimen yang teridentifikasi berdasarkan unit stratigrafi dan

takson di Grotte XVI. ∗

Lapisan

Nama ilmiah 0 Sebagai Abc Abb Aib B Σ

Bos / Bison 2 4 26 38 17 26 113

Capra sp. 10 14 99 141 58 103 425
Capreolus 2 5 6 12 1 11 37
capreolus.dll
Cervus elaphus 24 22 173 260 79 122 680
Equus sp. 30 23 58 114 25 26 276
Megaceros 0 0 0 1 0 0 1
giganteus
Rangifer 2049409 1011 887 235 248 4839
tarandus
Badak 0 0 0 0 0 2 2
Rupicapra 27 18 35 54 23 37 194
rupicapra
Saiga tatarica 26 3 0 0 0 0 29
Sus scrofa 2 5 12 21 11 14 65
2172503 1420 1528449 589 6661
R. tarandus (%) 94.3 81.3 71.2 58.1 52.3 42.1
∗ Dua puluh lima spesimen gading mammoth dikeluarkan karena semuanya ada, atau Gambar 2. Hubungan antara suhu Juli, dinyatakan sebagai
kemungkinan besar, hanya ada karena penggunaannya sebagai alat. penyimpangan dari modern (Guiot 1990) dan kumpulan
fauna ungulata Grotte XVI yang tersedia umur radiokarbon
(B, Abb, Aib, As, dan 0 adalah strata). Stratum 0 diplot
catatan serbuk sari tersedia dari Les Echets (Beaulieu & sebagai rentang karena tanggal untuk stratum ini dikaitkan
Reille 1992) dan La Grande Pile (Beaulieu & Reille 1984). dengan dataran tinggi yang signifikan dalam hubungan
Rekonstruksi ini konsisten dengan analisis terpisah antara radiokarbon dan usia kalender (Stuiver et al. 1998)
kumpulan serbuk sari dari Lac du Bouchet, 140 km timur dan karena sifat kontrol radiokarbon di bagian catatan
laut Grotte XVI (Pons et al. 1992). Ada sedikit alasan untuk paleoklimatik ini (Woillard & Mook 1982; Beaulieu & Reille
berpikir bahwa perubahan arah yang ditunjukkan oleh 1984; Guiot 1990).
rekonstruksi ini tidak berlaku juga untuk Dordogne.

Perkiraan suhu bulan Juli sangat bervariasi

40.000 dan 10.000 radiokarbon tahun lalu (Gbr. 2). Setiap
peningkatan kelimpahan rusa di Grotte XVI secara
berturut-turut dikaitkan dengan suhu musim panas yang
lebih dingin. Diteliti dari atas ke bawah, suhu musim panas
yang semakin hangat dikaitkan dengan penurunan jumlah
relatif rusa kutub. Meskipun baik variabel mekanis maupun
perilaku manusia tampaknya tidak mampu menjelaskan
kelimpahan relatif rusa kutub yang terus meningkat di
Grotte XVI dari waktu ke waktu, perubahan iklim dapat.
Menyusun kumpulan ungulata Grotte XVI terhadap kurva
ekuivalen untuk suhu musim dingin dan curah hujan musim
dingin menunjukkan tidak ada hubungan antara variabel iklim
ini dan kelimpahan rusa kutub. Namun demikian, ada
hubungan positif antara curah hujan musim panas dan
kelimpahan itu: kelimpahan rusa kutub meningkat seiring
dengan peningkatan curah hujan musim panas.
Kami tidak mengetahui data apa pun yang menunjukkan bahwa rusa kutub dan
karibu merespons secara positif peningkatan curah hujan musim panas itu sendiri,
tetapi ada kemungkinan bahwa variabel-variabel ini berinteraksi untuk menghasilkan
pola Grotte XVI yang telah kami jelaskan. Misalnya, jika peningkatan curah hujan
disertai dengan peningkatan tutupan awan, gangguan serangga mungkin telah
berkurang dari tingkat yang diperkirakan dari suhu.
sifatnya sendiri karena aktivitas serangga sebagian bergantung
pada intensitas cahaya (Downes et al. 1986; Nilssen 1997; Mö
¨rschel 1999). Selain itu, beberapa bukti eksperimental menunjukkan
bahwa rusa kutub dan karibu menunjukkan ketahanan yang buruk
terhadap kekurangan air (Rosenmann & Morrison 1967) dan dengan
demikian mungkin lebih baik pada lanskap yang berair baik.
Mungkin juga bahwa perubahan suhu musim panas dan
curah hujan bertindak bersama-sama untuk mengubah
kualitas dan kuantitas vegetasi. Telah lama diasumsikan
bahwa perubahan sifat komunitas ungulata di lanskap
Pleistosen akhir di barat daya Prancis didorong oleh
kombinasi kompleks dari perubahan iklim dan vegetasi
(misalnya, Delpech 1983, 1999, 2003).
Sayangnya, tidak ada rekonstruksi vegetasi berbasis serbuk sari
yang mendetail untuk wilayah Dordogne yang relevan dengan
waktu yang diinginkan di sini, kami juga tidak memiliki urutan
mamalia kecil dari Grotte XVI yang dapat membantu mengatasi
masalah ini.
Di sisi lain, rusa punah di Dordogne dekat perbatasan
Pleistosen-Holosen tak lama setelah lapisan 0 terakumulasi
di Grotte XVI, sebuah peristiwa yang terkait dengan
peningkatan suhu musim panas saja. Tidak ada penurunan
curah hujan yang signifikan saat ini.

Biologi Konservasi
Volume 19, No.2, April 2005
Grayson & Delpech
Oleh karena itu, kami menyarankan bahwa mekanisme yang
mendorong perubahan kelimpahan relatif rusa di Grotte XVI adalah
suhu musim panas. Namun, kami tidak menyangkal bahwa
perubahan curah hujan mungkin telah berinteraksi dengan suhu
tersebut untuk menghasilkan aspek pola yang terlihat di situs ini. (Grayson & Meltzer 2002).
Bahwa kelimpahan relatif rusa meningkat ketika suhu
musim panas menurun tidak berarti bahwa kelimpahan
absolut dari hewan-hewan ini juga meningkat. Musim panas
yang lebih dingin mungkin telah menyebabkan jumlah
ungulata lain berkurang (rusa merah [ Cervus elaphus], misalnya),(misalnya, Bergerud 2000). Jika demikian, naikkan suhu 4
sehingga meningkatkan proporsi rusa kutub. Meskipun
demikian, saat suhu musim panas menurun, rusa kutub
menjadi bagian yang semakin penting dari fauna berkuku
lokal. Saat suhu musim panas meningkat, rusa kutub
menjadi bagian yang kurang penting dari fauna itu. Pada
akhir Pleistosen, ketika suhu musim panas semakin
meningkat, rusa kutub punah dari bagian selatan Prancis ini
(Delpech 2003), sama seperti mereka dari Pyrenees di
selatan (Straus 1995), Pegunungan Alpen di timur (Bridault
et al. 2000), dan di tempat lain di Eropa Selatan.
Ini bukan pemusnahan rusa kutub pertama yang
didorong oleh iklim dari Prancis selatan. Hewan-hewan ini
ada di sini selama glasiasi Riss, sebelum sekitar
130.000 tahun yang lalu. Mereka menghilang selama interglasial
Eemian, kira-kira 130.000 hingga 116.000 tahun yang lalu (Kukla
2000), kembali saat suhu mendingin dan volume es global
meningkat (Delpech 1989). Rekonstruksi iklim yang
disediakan oleh Guiot (1990) menunjukkan bahwa
interglasial Eemian lebih hangat dan lebih basah daripada
waktu sebelum dan sesudah, ketika ada rusa kutub.
Meskipun kami tidak memiliki ketepatan kronologis yang
diperlukan untuk memberikan korelasi terperinci antara
catatan paleontologis kepunahan rusa kutub Eemian dan
rekonstruksi iklim, sejarah yang lebih dalam ini juga
menunjukkan bahwa suhu, bukan curah hujan, yang
memainkan peran penting dalam menentukan kelimpahan
rusa.
Rusa Pleistosen dan Pemanasan Global
Sudah diketahui dengan baik bahwa musim dingin yang ditandai dengan
salju tebal dan beberapa peristiwa pengerasan kulit es dapat
menyebabkan korban yang signifikan pada populasi rusa kutub dan
karibu (Klein 1968; Lee et al. 2000). Urutan Grotte XVI menunjukkan
bahwa musim panas yang hangat mungkin memiliki efek negatif yang
serupa pada populasi ini, seperti yang dihipotesiskan oleh para ilmuwan
yang bekerja dengan rusa modern dan populasi karibu.
Kami tidak dapat menentukan apakah efek peningkatan suhu musim
panas pada rusa kutub di kawasan Grotte XVI bersifat langsung
(ditentukan oleh kemampuan termoregulasi rusa), tidak langsung
(ditentukan oleh dampak suhu pada aktivitas serangga, struktur
vegetasi, dan interaksi kompetitif dengan mamalia lain), atau disebabkan
oleh kombinasi dari semua variabel ini. Kami menduga dampak
langsungnya signifikan, mengingat rusa kutub itu
Rusa Pleistosen dan Pemanasan Global 561
mundur dari habitat Pleistosen akhir selatan mereka di
seluruh Eropa dan Amerika Utara dan bahwa retret ini
bertepatan dengan kepunahan berbagai herbivora besar
yang didorong oleh iklim di seluruh belahan bumi utara
Jika ini kasusnya, batas selatan penyebaran rusa kutub
dan karibu saat ini sebagian dapat ditentukan secara
langsung oleh suhu musim panas, tidak hanya oleh
interaksi dengan predator dan hewan berkuku lainnya
hingga 7,5 ◦ C di ujung utara diperkirakan menyebabkan
kematian yang parah pada populasi rusa kutub dan karibu,
dan kematian ini mungkin disertai dengan mundurnya
batas selatan distribusi hewan-hewan ini secara signifikan.
Ucapan Terima Kasih
Kami berterima kasih kepada RW Graham, DR Klein, dan BW
Schubert atas komentar yang sangat membantu pada draf
makalah ini, dan JF O'Connell untuk bantuan logistik.
Analisis fauna Grotte XVI didukung oleh National Science
Foundation (BCS98-04692, BCS02-03278), SousDirection de
l'Arché´ologie et Direction des Musé´es de France (Ministè`re
de la Culture), dan Conseil Gé´né´ral de la Dordogne.
Daftar pustaka
Aanes, R., B.-E. Sæther, dan NA Øritsland. 2000. Fluktuasi sebuah
populasi yang diperkenalkan rusa Svalbard: efek ketergantungan
kepadatan dan variasi iklim. Ekografi 23: 437–443. Anasimov, O., dkk. 2001.
Daerah kutub. Halaman 801–841 dalam JJ McCarthy,
OF Canziani, NA Leary, DJ Dokken, dan KS White, editor. Perubahan iklim
2001: dampak, adaptasi, dan kerentanan. Cambridge University Press,
Cambridge, Inggris Raya.
Beaulieu, J.-L. de, dan M. Reille. 1984. Serbuk sari Pleistosen Atas yang panjang
catatan dari Les Echets, dekat Lyon, Prancis. angin dr utara 13: 111–132.
Beaulieu, J.-L. de, andM. Reille. 1992. Siklus iklim terakhir di LaGrande
Pile (Vosges, Prancis): profil serbuk sari baru. Ulasan Ilmu Kuarter 11: 431–438.
Bedetti, C., MR Palombo, dan R. Sardella. 2001. Kemunculan terakhir
mamalia besar dan burung di Kuarter Akhir Semenanjung Italia. Halaman
701–703 dalam G. Cavarretta, P. Gioia, M. Mussi, dan MR Palombo, editor.
Dunia gajah. Consiglio Nazionale delle Richerche, Roma.
Bergerud, AT 2000. Caribou. Halaman 658–693 dalam S. Demarais dan PR
Krausman, editor. Ekologi dan pengelolaan mamalia besar di Amerika
Utara. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey. Bridault, A., L. Chaix, G.
Pion, C. Oberlin, S. Thié´bault, dan J. Ar-
gant. 2000. Kronologi posisi du Renne ( Rangifer tarandus
L.) dans les Alpes du nord franç¸aises et le Jura mé´ridional. Socié´té´
Pré´historique Franç¸aise Mé´moire 28: 47–57 (dalam bahasa French).
Brotton, J., dan G. Wall. 1997. Perubahan iklim dan karikatur Bathurst
bou kawanan di Northwest Territories, Kanada. Perubahan Iklim 35:
35–52.
Colman, JE, C. Pedersen, D. Ø. Hjermann, Ø. Oystein, SR Moe, dan E.
Reimers. 2001. Pola makan dan berbaring rusa liar selama 24 jam Rangifer
tarandus tarandus di musim panas. Jurnal Zoologi Kanada 79: 2168–2175.
Delpech, F. 1983. Les faunes du Palé´olithique supé´rieur dans le Sud-
Ouest de la France. Cahiers du Quaternaire 6 ( di Perancis).
Biologi Konservasi
Volume 19, No.2, April 2005
562 Rusa Pleistosen dan Pemanasan Global
Delpech, F. 1989. L'evolution du Renne. Halaman 50–51 dalam J.-P. Mohen,
editor. Le temps de la pré´histoire. Edisi Arché´ologia 2. Socié´té´ Pré´historique
Franç¸aise, Paris (dalam bahasa French).
Delpech, F. 1999. Biomasse d'ongulé´s au Palé´olithique et infé´rences
dé´mographiques. Palé´o 11: 19–42 (dalam bahasa French).
Delpech, F. 2003. L'environnement animal des europé´ens au
Palé´olithique supé´rieur. Halaman 271–289 dalam R. Desbrosse dan A.
Thé´venin, editor. Pré´histoire de l'Europe. Edisi du CTHS, Paris (dalam
bahasa French).
Downes, CM, JB Theberge, dan SM Smith. 1986. Pengaruh
serangga pada distribusi, pilihan habitat mikro, dan perilaku kawanan
karibu Burwash. Jurnal Zoologi Kanada 64: 622–629. Garc´ı́a, N., dan JL
Arsuaga. 2003. Fauna adaptasi dingin dari glasiasi terakhir
di Semenanjung Iberia. Deinsea 9: 159–169.
Geist, V. 1998. Rusa dunia: evolusi, perilaku, dan ekologi mereka.
Buku Tumpukan, Mechanicsburg, Pennsylvania.
Gitay, HA Su´árez, RT Watson, dan DJ Dokken, editor. 2002. Cli-
perubahan pasangan dan keanekaragaman hayati. Makalah teknis V. Panel
Antarpemerintah tentang Perubahan Iklim, Jenewa.
Grayson, DK, dan F. Delpech. 2002. Spesialisasi Paleolitik Muda Awal
pemburu di barat daya Prancis? Jurnal Ilmu Arkeologi
29: 1439–1449.
Grayson, DK, dan F. Delpech. 2003. Ungulata dan Middle-to-Upper
Transisi paleolitik di Grotte XVI (Dordogne, Prancis). Jurnal Ilmu Arkeologi 30:
1633–1648.
Grayson, DK, F. Delpech, J.-Ph. Rigaud, dan J. Simek. 2001. Menjelaskan
perkembangan dominasi makanan oleh takson berkuku tunggal di Grotte
XVI, Dordogne, Prancis. Jurnal Ilmu Arkeologi
28: 115–125.
Grayson, DK, dan DJ Meltzer. 2002. Permintaan untuk Amerika Utara
berlebihan. Jurnal Ilmu Arkeologi 30: 585–593.
Guiot, J. 1990. Metodologi rekonstruksi siklus iklim terakhir
di Prancis dari data serbuk sari. Paleogeografi, Paleoklimatologi,
Paleoekologi 80: 49–69.
Guiot, J., JA Pons, JL de Beaulieu, dan M. Reille. 1989. A 140.000 tahun
rekonstruksi iklim dari dua catatan serbuk sari Eropa. Alam
338: 309–313.
Gunn, A. 1995. Respons hewan berkuku Arktik terhadap perubahan iklim. Halaman
89–104 di DL Peterson dan DR Johnson, editor. Ekologi manusia dan
perubahan iklim: orang dan sumber daya di ujung utara. Taylor dan
Francis, Washington, DC
Gunn, A., dan T. Skogland. 1997. Tanggapan karibu dan rusa
untuk pemanasan global. Halaman 189–200 dalam WC Oechel, T.
Callaghan, R. Gilmanov, JI Holten, B. Maxwell, U. Molau, dan B. Sveinbjö
¨rnsoon,
editor. Perubahan global dan ekosistem darat Arktik. SpringerVerlag, New
York.
Hall, ER 1981. Mamalia Amerika Utara. Volume 2. Edisi ke-2.
Wiley, New York.
Helle, T., dan L. Tarvainen. 1984. Pengaruh gangguan serangga pada berat badan
keuntungan dan kelangsungan hidup di betis rusa. Rangifer 4: 24–27.
Ion, PG, danG. P. Kershaw. 1989. Pemilihan salju sebagai relief
habitat oleh karibu hutan ( Rangifer tarandus caribou), Macmillan Pass,
Pegunungan Selwyn / Mackenzie, NWT, Kanada. Penelitian Arktik dan
Alpen 21: 203–211.
Klein, DR 1968. Pengenalan, peningkatan dan tabrakan rusa
Pulau St. Matthew. Jurnal Pengelolaan Satwa Liar 32: 350–367. Klein, DR
1999. Peran iklim dan insularitas dalam pembentukan
dan persistensi Rangifer tarandus populasi di kutub utara. Buletin Ekologis 47:
96–104.
Kukla, G. 2000. Interglasial terakhir. Ilmu 287: 987–988.
Lee, SE, MC Press, JA Lee, I. Ingold, dan T. Kurttila. 2000. Regional
efek perubahan iklim pada rusa kutub: Sebuah studi kasus di wilayah
Muotkatunturi di Lapland Finlandia. Penelitian Kutub 19: 99–105.
Lenart, EA, RT Bowyer, J. Ver Hoef, dan RW Ruess. 2002. Iklim
perubahan dan karibu: efek cuaca musim panas pada hijauan. Jurnal
Zoologi Kanada 80: 664–678.
McDonald, JN, CE Ray, dan F. Grady. 1996. karibu Pleistosen
( Rangifer tarandus) di Amerika Serikat bagian timur: Rekor baru dan
Biologi Konservasi
Volume 19, No.2, April 2005
Viie
V. ew
wppu
ubblliicca.dlldin ssttaattss
attiio
Grayson & Delpech
ekstensi jangkauan. Halaman 406–430 di KM Stewart dan KL Seymour,
editor. Paleoekologi dan lingkungan paleo dari mamalia Kenozoikum
akhir: penghargaan untuk karir Gereja CS (Rufus). Universitas Toronto
Press, Toronto.
Meldgaard, M. 1986. Karibu Greenland — zoogeografi, taksonomi,
dan dinamika populasi. Meddelelser om Grønland Bioscience
20: 1–88.
M¨
örschel, FM 1999. Penggunaan data iklim untuk memodelkan keberadaan
lalat oestrid di kawanan karibu. Jurnal Pengelolaan Satwa Liar
63: 588–593.
M¨
örschel, FM, dan DR Klein. 1997. Pengaruh cuaca dan serangga parasit pada
perilaku dan dinamika kelompok karibu di Delta Herd, Alaska. Jurnal
Zoologi Kanada 75: 1659–1670.
Nilssen, AC 1997. Pengaruh suhu pada perkembangan kepompong dan
tanggal eklosi di oestrid rusa kutub Hypoderma tarandi dan
Cephenemyia trompe ( Diptera: Oestridae). Entomologi Lingkungan 26: 296–306.
Pons, A., J. Guiot, J.-L. de Beaulieu, danM. Reille. 1992. Kontribusi terkini
tions untuk klimatologi siklus glasial-interglasial terakhir berdasarkan
urutan serbuk sari Prancis. Ulasan Ilmu Kuarter 11: 439–448. Rigaud, J.-Ph., JF
Simek, dan T. Ge. 1995. Kebakaran mousterian dari Grotte
XVI (Dordogne, Prancis). Jaman dahulu 69: 902–912.
Rosenmann, M., dan P. Morrison. 1967. Beberapa efek kekurangan air-
tion di rusa. Zoologi Fisiologis 40: 134–142.
Russell, DE 1993. Pengaruh pemanasan global pada biologi dan manajemen-
ment dari kawanan karibu Landak. Halaman 91–97 di G. Wall, editor.
Dampak perubahan iklim pada pengelolaan sumber daya di utara. Seri
Publikasi Departemen Geografi. Kertas sesekali 16.
Universitas Waterloo, Waterloo, Ontario.
Soppela, P. 2000. Lemak sebagai indikator kendala fisiologis di
rusa lahir dan muda. Ph.D. disertasi. Universitas Oulu, Oulu, Finlandia.
Soppela, P., M. Nieminen, dan J. Timisj¨ärvi. 1986 Sebuah. Termoregulasi masuk
rusa kutub. Edisi Khusus Rangifer 1: 273–278.
Soppela, P., M. Nieminen, S. Saarela, dan R. Hissa. 1986 b. Pengaruh
suhu lingkungan pada metabolisme dan suhu tubuh bayi baru lahir dan
anak rusa yang sedang tumbuh ( Rangifer tarandus tarandus
L.). Biokimia dan Fisiologi Komparatif 83A: 371–386. Straus, LG, editor. 1995.
Les derniers chasseurs de rennes du monde
pyré´né´en. Mé´moires de la Socié´té´ Pré´historique Franç¸aise 22: 269– 274
(dalam bahasa French).
Stuiver, M., dkk. 1998. Kalibrasi usia radiokarbon INTCAL98, 0–24.000
kal BP. Radiokarbon 40: 1041–1083.
Thompson, R. S, KH Anderson, dan PJ Bartlein. 2000. Atlas kembali
hubungan antara parameter iklim dan distribusi pohon dan semak
penting di Amerika Utara — introduksi dan tumbuhan runjung. Makalah
profesional 1650-AUS Geological Survey, Washington, DC Turi, JM 2000.
Prioritas penggembala rusa asli untuk penelitian. Kutub
Penelitian 19: 131–133.
Walsh, NE, SG Fancy, TR McCabe, dan LF Pank. 1992. Penggunaan habitat
oleh kawanan karibu Landak selama gangguan serangga yang diprediksi.
Jurnal Pengelolaan Satwa Liar 56: 465–473.
Weladji, RB, DR Klein, Ø. Holand, dan A. Mysterud. 2002. Perbandingan-
respon atif dari Rangifer tarandus dan ungulata utara lainnya untuk
variabilitas iklim. Rangifer 22: 33–50.
Putih, RG, BR Thomson, R. Skogland, SJ Person, DE Russell, DF
Holleman, dan JR Luick. 1975. Ekologi karibu di Prudhoe Bay, Alaska.
Halaman 151–201 dalam J. Brown, editor. Investigasi ekologi Tundra Biome
di wilayah Prudhoe Bay, Alaska. Laporan Khusus 2. Makalah Biologi dari
Universitas Alaska, Fairbanks. Woillard, GM, dan WG Mook. 1982. Tanggal
Karbon-14 di Grande
Tumpukan: Korelasi kronologi darat dan laut. Ilmu 215: 159–
160.
Yousef, MK, dan JR Luick. 1975. Tanggapan rusa, Rangifer
tarandus, untuk memanaskan stres. Halaman 360–367 di JR Luick, PC Lent,
DR Klein, dan RG White, editor. Prosiding simposium rusa dan karibu
internasional pertama. Laporan Khusus 1. Makalah Biologi dari Universitas
Alaska, Fairbanks.