Reabsorpsi dan Sekresi Tubulus

Sebelum suatu zat akan direabsorbsi, pertama tama zat tersebut harus ditranspor melintasi
membran epitel tubulus ke dalam cairan interstisial ginjal dan kemudian melalui membran
kapiler peritubulus kembali ke dalam darah reabsorpsi air dan zat terlarut meliputi
serangkaian langkah transpor. Reabsorpsi melalui epitel tubulus ke dalam cairan interstisial
meliputi transpor aktif atau pasif.
Transpor aktif dapat mendorong suatu zat terlarut melawan gradien elektrokimia dan
membutuhkan energi yang berasal dan metabolisme. Transpor yang berhubungan langsung
dengan suatu sumber energi, seperti hidrolisis adenosin trifosfat (ATP),
disebut sebagai transpor aktif primer. Suatu contoh yang baik adalah pompa natrium kalium
ATPase yang berfungsi pada hampir semua bagian tubulus ginjal. Transpor yang
berhubungan secara tidak langsung dengan suatu sumber energi, seperti yang diakibatkan
oleh gradien ion, disebut sebagai transpor aktif sekunder. Reabsorpsi glukosa oleh tubulus
ginjal adalah suatu contoh dari transpor aktif sekunder. Walaupun zat terlarut dapat
direabsorbsi oleh tubulus melalui mekanisme aktif dan atau pasif, air selalu direabsorbsi
dengan mekanisme fisik pasif (nonaktif) yang disebut osmosis, yang berarti suatu difusi air
dari daerah dengan konsentrasi zat terlarut yang rendah (konsentrasi air yang tinggi) ke
daerah dengan konsentrasi zat terlarut tinggi (konsentrasi air rendah).
Reabsorpsi akhir ion natrium dari lumen tubulus kembali ke dalam darah melibatkan
tiga tahap yaitu :
1. Natrium berdifusi melalui membran luminal (yang juga disebut membran apikal) ke dalam
sel, mengikuti suatu gradien elektrokimia yang terbentuk oleh pompa natriumkalium ATPase
pada sisi basolateral membran.
2. Natrium ditranspor melalui membran basolateral melawan suatu gradien elektrokimia yang
ditimbulkan oleh pompa natrium-kalium ATPase.
3. Natrium, air, dan zat-zat lain direabsorbsi dari cairan interstisial ke dalam kapiler
peritubulus dengan cara ultrafiltrasi, yaitu suatu proses pasif yang digerakan oleh gradien
tekanan hidrostatik dan tekanan koloid osmotik.
Reabsorpsi Air secara Pasif melalui Osmosis Terutama Berhubungan dengan
Reabsorpsi Natrium Bila zat terlarut ditranspor keluar dari tubulus melalui transpor aktif
primer atau sekunder, konsentrasinya cenderung berkurang di dalam tubulus, sementara di
dalam interstisium ginjal meningkat. Ini menimbulkan suatu perbedaan konsentrasi yang
menyebabkan terjadinya osmosis air dalam darah yang sama dengan transpor zat terlarut, dari
lumentubulus ke interstisium ginjal. Beberapa bagian dari tubulusginjal, terutama tubulus
proksimal, sangat permeabel terhadap air, dan reabsorpsi air terjadi begitu cepat sehingga
hanya terdapat gradien konsentrasi yang kecil untuk zat terlarut yang melewati membran
tubulus.
Reabsorpsi Tubulus Proksimal Secara normal, sekitar 65 persen dari beban natrium
dan air yang difiltrasi, dan nilai persentase yang sedikit lebih rendah dari klorida, akan
direabsorbsi oleh tubulus proksimal sebelum filtrat mencapai ansa Henle. Persentase ini dapat
meningkat atau menurun dalam berbagai kondisi fisiologis, seperti yang akan dibahas
kemudian. Tubulus Proksimal Mempunyai Kapasitas yang Besar untuk Reabsorpsi Aktif dan
Pasif. Kapasitas reabsorpsi yang besar dari tubulus proksimal adalah hasil dari sifat-sifat
selularnya yang khusus.
Tubulus Distal Segmen tebal asendens ansa Henle berlanjut ke dalam tubulus
distal. Bagian pertama dari tubulus distal membentuk makula densa, sekelompok sel epitel
yang tersusun padat yang merupakan bagian dari kompleks jukstaglomerulus yang memberi
kontrol umpan balik LFG dan aliran darah dalam nefron yang sama. Bagian tubulus distal
selanjutnya sangat berkelok-kelok dengan banyak ciri reabsorpsi yang sama dengan segmen
tebal pars asendens ansa Henle. Artinya, bagian tersebut mereabsorbsi sebagian besar ion,
termasuk natrium, kalium, dan klorida, tetapi sesungguhnya tidak permeabel terhadap air dan
ureum. Oleh karena alasan ini, bagian itu disebut segmen pengencer (diluting segment)
karena juga mengencerkan cairan tubulus.
Tubulus distal bagian akhir dan tubulus koligens kortikalis Separuh bagian kedua dari
tubulus distal dan tubulus koligens kortikalis berikutnya mempunyai ciri-ciri fungsional yang
sama. Secara anatomis, keduanya terdiri dari dua tipe sel yang berbeda, sel-sel prinsipalis
dan sel-sel interkalatus Sel-sel prinsipalis mereabsorbsi natrium dan air dari lumen dan
menyekresikan ion kalium ke dalam lumen. Sel-sel interkalatus mereabsorbsi ion kalium.
Karakteristik fungsional dari bagian akhir tubulus distal dan tubulus koligens
kortikalis adalah sebagai berikut.
1. Membran tubulus kedua segmen hampir seluruhnya impermeabel terhadap ureum, mirip
dengan segmen pengencer pada bagian awal tubulus distal; jadi, hampir semua ureum yang
memasuki segmen-segmen ini berjalan hanya melewati dan masuk ke dalam duktus koligens
untuk diekskresikan dalam urine, walaupun beberapa reabsorpsi ureum terjadi di dalam
duktus koligens bagian medula.
2. Bagian awal tubulus akhir dan segmen tubulus koligens kortikalis mereabsorbsi ion
natrium, dan kecepatan reabsorpsi ini dikontrol oleh hormon, terutama aldosteron. Pada
waktuyang bersamaan, segmen ini menyekresikan ion kalium dari darah kapiler peritubulus
ke dalam lumen tubulus, suatu proses yang juga dikontrol oleh aldosteron dan faktor-faktor
lain seperti konsentrasi ion kalium dalam cairan tubuh.
3. Sel interkalatus dari segmen-segmen nefron ini banyak menyekresikan ion hidrogen
melalui mekanisme hidrogen- ATPase aktif. Proses ini berbeda dengan sekresi aktif sekunder
ion hidrogen melalui tubulus proksimal, karena proses ini mampu menyekresikan ion
hidrogen melawan gradien gradien konsentrasi yang besar, sebesar 1.000 terhadap 1. Hal ini
kebalikan dengan gradien ion hidrogen yang relatif kecil (4 gradien ion hidrogen yang relatif
kecil (4 sampai 10 kali) yang dapat dicapai melalui sekresi aktif sekunder di dalam tubulus
proksimal. Jadi, sel interkalatus memainkan peran kunci dalam regulasi asam-basa cairan
tubuh.
4. Permeabilitas bagian awal tubulus akhir dan duktus koligens kortikalis terhadap air
dikontrol oleh konsentrasi ADH, yang juga disebut vasopresin. Dengan kadar ADH yang
tinggi, segmen-segmen tubulus ini menjadi permeabel terhadap air, tetapi bila tidak ada
ADH, segmen-segmen ini sesungguhnya impermeabel terhadap air. Karakteristik yang
khusus ini menyediakan mekanisme penting untuk pengaturan tingkat pengenceran atau
pemekatan urine.
Duktus Koligens Medula, Ciri-ciri khusus segmen tubulus ini adalah sebagai berikut.
1. Permeabilitas duktus koligens bagian medula terhadap air dikontrol oleh kadar ADH.
Dengan kadar ADH yang tinggi, air banyak direabsorbsi ke dalam interstisium medula,
sehingga mengurangi volume urine dan memekatkan sebagian besar zat terlarut dalam urine.
2. Tidak seperti tubulus koligens kortikalis, duktus koligens bagian medula bersifat
permeabel terhadap ureum dan ada transporter ureum khusus yang memudahkan difusi ureum
melewati membran luminal dan basolateral. Oleh karena itu, sebagian ureum tubulus
direabsorbsi ke dalam interstisium medula, membantu meningkatkan osmolalitas daerah
ginjal ini dan turut berperan dalam seluruh kemampuan ginjal untuk membentuk urine yang
pekat. Duktus koligens bagian medula mampu menyekresikan ion hidrogen melawan gradien
konsentrasi yang besar, seperti yang juga terjadi dalam tubulus koligens kortikalis. Jadi,
duktus koligens bagian medula juga memainkan peran kunci dalam mengatur keseimbangan
asam-basa.