sumber:www.oseanografi.lipi.go.

id

Oseana, Volume XXIV, Nomor 2,1999 : 1-11 ISSN 0216-1877

REPRODUKSI A-SEKSUAL PADA TERIPANG

oleh

Prapto Darsono1)

ABSTRACT

Holothurian are noted for then ability to reproduce asexually by fission. Asexual
reproduction by transverse constriction into halves that regenerate has been observed
in several holothurians. Approximately ten species, amongst Dendrochirotes and
Aspidochirotes, have been reported from field and laboratory observations, to repro-
duce asexually. However, because of very low fission rates in the Geld, they are not
significant at the population level Two tropical Aspidochirotes have attracted more
attention, Holothuria parvula, in the Atlantic Ocean, and Holothuria atra in the Indo
Pacific. As the last species is widely distributed in the Indo-Pacific tropical region, it
offers a good example of this particular life strategy.

PENDAHULUAN (1942), EMSON & MLADENOV (1987),

Reproduksi aseksual dengan
'pembelahan' dan pemulihan kembali (rege-
neration) terjadi pada beberapa hewan laut.
Hal ini terjadi pada populasi yang berkembang
biak secara kawin (reproducing sexually).
Meskipun terjadi hal yang demikian, namun
secara evolusi dan ekologis, strategi kehidupan
ini masih diperdebatkan (HARRIOT 1982;
MLADENOV & EMSON 1988).
Reproduksi aseksual pada teripang
(lihat HYMAN 1955 dan BAKUS 1973)
dengan cara pembelahan melintang dilaporkan
terjadi pada jenis-jenis teripang Holothuria
suhnamensis oleh CROZIER (1917), H.
difficilis oleh DEICHMANN (1922), H.
parvula oleh DEICHMANN (1922), KILLE
Pentacucumis planci oleh DEICHMANN
(1922), H. atra oleh BONHAM & HELD
(1963), HARRIOT (1982), CONAND & DE
RIDDER(1990), CHAO et al. (1995), BOYER
et al. (1995), CONAND (1996), UTHICKE
(1997), H. edulis oleh UTHICKE (1997), H.
leucospilota oleh BONHAM & HELD (1963),
CONAND et al. (1997), Thelenota ananas oleh
CONAND (1988), Stichopus horrens oleh
BONHAM & HELD (1963), dan S.
chloronotus oleh CONAND (1988),
UTHICKE (1994,1997), CONAND et al.
(1998).
Berdasarkan laporan yang terkumpul
tersebut, maka teripang H. atra merupakan
jenis yang paling sering menjadi obyek
pengamatan. Jenis teripang ini cukup

1)
Balai Biologi Laut, Puslitbang Oseanologi - LIPI, Jakarta

Oseana, Volume XXIV no. 2, 1999


berlimpah ditemukan di daerah terumbu
karang tropika Indo-Pasifik, sering ditemukan
berbiak dengan pembelahan tersebut (BAKUS
1973). Reproduksi aseksual padajenis teripang
ini sering teramati di Rongelap Atoll,
Kepulauan Marshall. Hal ini terlihat dari tidak
adanya kelas umur pada distribusi frekuensi
ukuran populasinya (BONHAM & HELD
1963). Dugaan terjadinya laju pembelahan
(fission rate) yang tinggi dilaporkan oleh
EBERT (1983) yang menemukan banyak
individu kecil teripang jenis H. atra meskipun
pada waktu yang bersamaan dipastikan tidak
ada "settlement" larva planktoniknya.
PEARSE (1968) menduga terjadinya
reproduksi aseksual pada teripang ini
berkaitan dengan habitat dan rangsangan
perubahan lingkungan.
Reproduksi seksual cenderung
meningkatkan variabilitas genetik suatu jenis
hewan, sedang reproduksi aseksual cenderung
mempertahankan kombinasi genetik yang sudah
terjadi pada suatu populasi. Dengan demikian
maka reproduksi aseksual merupakan
komponen reproduksi pada suatu lingkungan
yang menurut GRASSLE & SHICK (1979)
diklasifikasikan secara relatif bisa diprediksi.
Tulisan berikut merupakan rangkuman
berbagai pengamatan tentang morfologi luar
dan anatomi yang menjadi parameter
determinan berkaitan dengan proses
pembelahan (fission) dan regenerasi.
REPRODUKSI ASEKSUAL PADA
TINGKAT POPULASI
Berdasarkan pengamatan yang
dilakukan pada tiap spesimen teripang di
lapangan diperoleh klasifikasi sbb. (BOYER
et al. 1995; CONAND et al. 1997):
N- Spesimen normal, mempunyai mulut
dan anus, tidak terlihat adanya tanda-
tanda pembelahan, atau adanya
pengkerutan melintang pada dinding
tubuh (integument).
Oseana, Volume XXIV no. 2, 1999
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
F- Spesimen dalam proses
pembelahan ditandai dengan adanya
pengkerutan melingkar pada dinding
tubuh, masih mempunyai bagian mulut
dan anus.
Spesimen yang sudah terbelah sempurna,
dibedakan dalam dua tipe yaitu :
A- Spesimen bagian anterior yang
mempunyai mulut tapi tidak punya anus,
dan
P- spesimen bagian posterior yang
mempunyai anus tetapi tidak mempunyai
mulut.
Spesimen A dan P akan memulihkan diri
(beregenerasi) sebagai berikut
Ap- spesimen anterior yang beregenerasi
bagian posteriornya, dan
Pa- spesimen posterior yang beregenerasi
bagian anteriornya.
Spesimen dalam proses regenerasi
dapat dikenali dengan melihat bagian yang
beregenerasi bahwa dinding tubuh (integu-
ment) berwarna lebih muda dan berdiameter
lebih kecil dibanding bagian tubuh lainnya.
Dengan klasifikasi tersebut maka dua
karakteristik parameter reproduksi aseksual
pada tingkat populasi dideterminasi yaitu:
laju pembelahan (rate of fission-F%) dan laju
regenerasi (rate of regeneration =R %). Laju
pembelahan diformulasikan sebagai berikut:
100 x (A + P)/2T, dimana T adalahjumlah total
spesimen. Sedang laju regenerasi
diformulasikan sebagai : 100 x (Ap +Pa)/T.
Secara umum kedua macam angka laju
tersebut secara temporal bervariasi, namun
nampaknya periode regenerasi lebih lama dari
pada periode pembelahan (BOYER et al.
1995).
Parameter lain yang perlu ditambahkan
yaitu lamanya regenerasi (regenerated length).
Kenyataan yang ditemukan menunjukkan
bahwa spesimen anterior (Ap) beregenerasi
dalam waktu yang relatif lebih pendek daripada
spesimen posterior (Pa) (BOYER et al. 1995).

Namun diluar kenyataan ini, tidak terlihat jelas
perbedaan spesimen normal dengan spesimen
anterior yang sedang dalam proses regenerasi
dari pada dengan spesimen posterior.
REPRODUKSI ASEKSUAL PADA
TINGKAT INDIVIDU
Pengamatan terhadap organ tubuh
diperoleh tambahan informasi tentang
pembelahan dan regenerasi. Spesimen dari
kategori F, A, Ap, P, dan Pa dikumpulkan
untuk dibedah dilihat anatominya.
Pembelahan (fission)
Teripang menjelang melakukan
pembelahan mencari tempat berlindung dan
mulai kontraksi. Pengkerutan (constriction)
terjadi pada suatu bagian dinding tubuh
(integument) yang berkembang menjadi
bentukan cincin. Pada bagian tersebut akan
memanjang (stretches) kemudian lepas
memisah (split). Pada fase ini bagian usus
masih belum terpisah, tapi pada akhirnya
terpisah juga. Setelah putus, maka terpisah
bagian anterior dan bagian posterior, umumnya
tetap berdekatan satu sama lain. Pembedahan
memperlihatkan dimana letak terjadinya
pemisahan berkaitan dengan organ dalam. Dua
Gambar 1. Dua macam asumsi kemungkinan dimana terjadinya pembelahan
(Two fission possibilities) (BOYER et al. 1995).
Oseana, Volume XXIV no. 2, 1999
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
kemungkinan terjadi seperti ditunjukkan pada
gambar 1. Perbedaan gambaran kedudukan
usus (digestive tube) pada kedua kasus tersebut
diterangkan oleh kenyataan adanya daya
tarikan (stretching forces) yang berpengaruh
terhadap susunan organ dalam tiap individu.
Tanda-tanda akan terjadinya
pembelahan dapat diketahui baik dari luar
maupun dalam tubuh. Tanda luar terlihat pada
bagian integument yang berkontraksi atau
membentuk kerutan seperti cincin (ring) pada
tubuh, sedang tanda dalam terlihat adanya
kerutan pada otot longitudinal pada titik
dimana akan terjadi pembelahan. Tanda-tanda
yang spesifik ini masih dapat dilihat pada
individu yang baru saja membelah.
Regenerasi (pemulihan diri).
Setelah pembelahan terjadi, bagian
anterior (A) hanya memiliki sedikit organPada
bagian ini terlihat adanya mulut dengan
tentakel (appendages), gonad (bila ada), dan
bagian dari usus (intestine). Usus akan
memanjang selama regenerasi berlangsung
hingga pulih seperti keadaan semula. Pohon
pernafasan (respiratory trees) dan "rete
merabile" beregenerasi secara utuh. Aktifitas
makan mulai lebih cepat sebelum seluruh
organ tersebut beregenerasi sempurna.

Pada bagian posterior (P), umumnya
sebagian besar organ masih ada. Organ pohon
pernafasan kiri dan "rete mirabile" yang
melekat pada usus mereduksi (dissolve).
Sementara itu usus juga memendek dan
kemudian beregenerasi sampai ukuran semula.
Pohon pernafasan kanan juga beregenerasi.
Daerah oral beregenerasi lebih cepat dan
berfungsi meski masih berukuran kecil dengan
beberapa tentakelnya.
Dari uraian tersebut regenerasi organ
dapat diikhtisarkan sebagai berikut, setelah
pembelahan, spesimen dengan kategori A
harus membentuk usus, "rete mirabele", pohon
pernafasan dan kloaka. Spesimen kategori P
mereduksi sebagian besar organ (usus, "rete
mirabele", pohon pernafasan); kemudian
beregenerasi kembali, mungkin dengan mate-
rial yang tersisa setelah reduksi tersebut. Dari
kedua grup tersebut, usus, pohon pernafasan
kiri, dan "rete mirabele"adalah hasil regenerasi.
ANATOMI SPESIMEN DALAM
BEBERAPA KATEGORI BERBEDA
CONAND et al. (1977) dalam
pengamatan-nya terhadap reproduksi aseksual
populasi teripangjenis Holothuria leucospilota,
melakukan pemeriksaan anatomi terhadap
individu-individu dalam kategori yang berbeda.
Uraian anatomi berikut merupakan rangkuman
amum dari hasil pengamatan tersebut.
Spesimen Normal (N) (Gambar2)
Spesimen normalditandaiolehadanya
lima pasang otot longitudinal yang memanjang
dari "periparyngeal calcareus ring" di daerah
mulut sampai kloaka didaerah posterior. Mulut
berada pada bagian anterior dan mempunyai
sejumlah tentakel. Usus biasanya penuh terisi
pasir karang mati dan pecahan batu (rock de-
bris), dan berdinding tipis. Usus terbagi atas
tiga bagian (loops), dengan penyambung
semacam otot melintang (tranverse vessel
joint) dari masing-masing bagian tersebut.
Oseana, Volume XXIV no. 2, 1999
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
Usus melekat pada dinding tubuh oleh
sejumlah "mesenteries". "Rete mirabile"
berada pada bagian kedua dari usus dan
berfungsi membantu fungsi penyerapan sari
makanan.
Sekitar "calcareus ring" terdapat
"vesicle of oral podia" yang menunjang
kelenturan tentakel oral. "Polian vesicle"
terdapat dibawah calcareous ring. Teripang
yang "gonochorismal" biasanya mempunyai
gonad yang melekat sepanjang mesenteri,
berawal pada pangkal gonad (gonad base),
kira-kira terletak dekat dengan mulut, dan
membentuk kelompok percabangan tubula.
Dalam keadaan matang gonad (mature),
gonad jantan dan betina bisa dibedakan ber-
dasar perbedaan warna. Tiap individu teripang
mempunyai gonad dengan berat bervariasi.
Organ pernafasan terdiri atas dua pohon
pernafasan (respiratory trees), sebelah kanan
dan kiri. Masing-masing pohon pernafasan
terdiri atas pokok dengan percabangannya,
melekat sampai bagian anterior dan bermuara
pada kloaka. Pernafasan secara pasif terjadi
oleh difusi air dengan organ ini dan proses ini
mengurangi adanya sisa metabolit. Pohon
pernafasan sebelah kanan melekat pada
dinding tubuh (integument) oleh mesenteri,
sedang pohon pernafasan sebelah kiri melekat
pada "rete mirabile".
Beberapa jenis teripang ketika ter-
ganggu/diserang akan melepas sejumlah
"benang cuverian" yang halus dari anusnya.
"Organ Cuverian" biasanya berada berdekatan
dengan pangkal pohon pernafasan. Spesimen
dalam proses pemisahan dan regenerasi
(pemulihan kembali).
Spesimen dalam proses pemisahan (F)
(Gambar 3).
Spesimen memperlihatkan peng-
kerutan (constriction) pada bagian anterior dari
tubuhnya. Pada tahap awal akan terjadi
pemisahan, pengkerutan terlihat seperti garis
(annular). Pada area integument yang telah
 sumber:www.oseanografi.lipi.go.id

Gambar 2. Spesimen normal (N) yang dibedah (Dissection of an N specimen) (CONAND et

al. 1997)

Gambar 3. Anatomi specimen dalam proses pembelahan (F) (Dissection of a spesimen in

the process of fission) (CONAND et al. 1997)

Oseana, Volume XXIV no. 2, 1999


terjadi pengkerutan tersebut tidak terlihat lagi
papila ambulakral (pipa kaki tabung). Pada
tahap yang lebih lanjut, pengkerutan mengarah
pada pemisahan (rupture) integument dan or-
gan, kemudian tubuh teripang akan terpisah
menjadi dua bagian. Kedua bagian ini masih
tersambung oleh selapis tipis integument ven-
tral. Regenerasi dini bisa terjadi dalam fase ini
pada spesimen F tertentu. Beberapa
pengamatan memperlihatkan kejadian tersebut,
regenerasi mulut dan tentakel oral telah
berlangsung pada waktu kedua bagian tubuh
teripang masih belum lepas sempurna.
Pemisahan (pembelahan) terjadi
umumnya pada bagian anterior tubuh pada
lebih kurang 1/3 bagian dari panjang total
tubuh. Hal ini mungkin karena ketebalan
dinding tubuh (integument) biasanya lebih tipis
kearah anterior dari pada bagian tengah tubuh,
demikian juga otot longitudinalnya. System
pencernaan pada bagian anterior biasanya
kosong, meski pembelahan terjadi tidak lama
setelah makan. "Polian vesicle" dalam keadaan
mengecil dari keadaan normal, sedang ukuran
podia oral adalah normal. Hanya pohon
pernafasan kanan ditemukan pada bagian an-
terior, berada dekat calcareous ring dan melekat
pada dinding tubuh. Dinding tubuh dimana
pembelahan akan terjadi adalah menipis. Otot
akan terputus pada saat pembelahan. Pada fase
awal pembelahan, usus akan mengkerut dan
ada fase akhir kemudian terputus. Pada bagian
separo anterior, usus melekat pada "paryngeal
bulb". Pohon pernapasan sebelah kanan yang
terpengaruh oleh pembelahan, memisah
sedemikian rupa sehingga sebagiannya tetap
berada pada bagian anterior ini, sebagian besar
yang lain berada pada bagian posterior.
Dinding tubuh pada bagian posterior
adalah tebal, dan ototnya juga lebih kuat
dibanding dibagian anterior. Bagian terbesar
dari usus berada pada bagian posterior,terisi
oleh pasir halus. Pasir ini terakumulasi pada
tahap akhir pembelahan. Gonad tidak selalu ada
pada spesimen yang sedang membelah.
Oseana, Volume XXIV no. 2, 1999
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
Spesimen Anterior (A) ( Gambar 4 )
Spesimen merupakan bagian anterior
yang memisah pada waktu pembelahan. Luka
pada dinding tubuh akibat pembelahan bisa
terlihat jelas atau tidak tergantung sudah
berapa lama pembelahan terjadi. Dinding
tubuh pada daerah bekas luka (pembelahan)
lebih tipis dibanding dinding tubuh yang lain.
Pada awal regenerasi luka pembelahan masih
terlihat terbuka, namun akan berangsur
tertutup sejalan dengan proses regenerasi.
Garis-garis otot terlihat didaerah sekitar luka,
memanjang dari perlekatannya pada
calcareous ring.
Usus masih pendek dan pada umumnya
kosong. Pada spesimen A, usus belum
memperlihatkan bagian anal. Bagian pohon
pernafasan kanan ditemukan melekat pada
dinding tubuh dan tidak terlihat tanda-tanda
regenerasi. "Polian vesicle" terlihat lebih kecil
dibanding pada spesimen normal. Podia oral
dan tentakel juga terlihat lebih kecil ukurannya
dibanding pada spesimen normal. Spesimen
A biasanya belum makan, sehingga tentakel
tidak berfungsi dan nampak mengecil. Gonad
biasanya terlihat pada spesimen A.
Spesimen Anterior dalam proses regenerasi
(Ap) (Gambar 5)
Spesimen Ap ditandai oleh terjadinya
regenerasi pada bagian posteriornya. Ukuran
bagian yang beregenerasi tergantung berapa
lama proses pembelahan telah berlangsung.
Dinding tubuh pada bagian yang beregenerasi,
tipis dan mempunyai "papila ambulakral".
Regenerasi otot pada bagian posterior dari
spesimen Ap ini dimulai dari ujung otot
terluka. Otot-otot hasil regenerasi lebih tipis
dan melekat pada dinding tubuh mengarah
pada kloaka. Seluruh spesimen Ap akan
membentuk kembali bagian usus dan anus.
Usus akan mulai berfungsi segera setelah
anus terbentuk. Bila regenerasi telah sempurna
usus akan terlihat terdiri atas tiga bagian
(loops) dengan penyekat, yang bermuara pada
 sumber:www.oseanografi.lipi.go.id

Gambar 4. Anatomi spesimen anterior (A) (Dissection of an A specimen)

(CONAND et al. 1997)

Gambar 5. Anatomi spesimen anterior dalam proses regenerasi (Ap) (Dissection

of an Ap specimen) (CONAND et al. 1997)

Oseana, Volume XXIV no. 2, 1999


kloaka. Pada spesimen anterior hasil
pembelahan yang baru saja terjadi, hanya
ditemukan bagian pohon pernafasan kanan.
Organ ini beregenerasi dan berkembang
kearah kloaka. Sedang pohon pernafasan kiri
mengalami regenerasi pada usus. Podia oral
berfungsi secara normal. Organ cuverian
mengalami regenerasi kemudian setelah usus
terbentuk sempurna, meski sebelum terbentuk
kloaka. Gonad tidak mengalami regenerasi
pada spesimen Ap.
Gambar 6. Anatomi spesimen posterior (P) (Dissection of a P specimen) (CONAND et al.
1997)
Oseana, Volume XXIV no. 2, 1999
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
Spesimen Posterior (P) (Gambar 6)
Spesimen P merupakan bagian poste-
rior dari teripang setelah pembelahan.
Kenampakan dan anatomi internalnya
tergantung berapa lama waktu berlalu sejak
pembelahan. Pada pembelahan yang baru
terjadi, luka masih terbuka, sehingga usus akan
terlihat. Pada fase kemudian, luka sudah
menutup namun belum jelas bagian-bagian oral.

Dinding tubuh spesimen P umumnya
tebal, nampak menipis pada bagian terluka.
Pada spesimen P yang baru, bagian otot yang
terluka mengeras (mengapur). Usus terdiri atas
tiga bagian (loops) dengan penyekatnya dan
terbuka pada bagian terluka. Pada waktu
bagian terluka masih terbuka maka usus kontak
langsung dengan lingkungan luar. Dalam
keadaan tersebut spesimen tidak makan, maka
usus selalu dalam keadaan kosong.
Pada beberapa spesimen P, usus
memperlihatkan tanda-tanda regenerasi
dengan dinding sangat tipis, tapi beberapa
kasus terjadi disintegrasi dan tidak ada tanda
regenerasi. Bila usus tidak mengecil (atrophy),
maka "rete mirabile" kelihatan masih utuh.
Kedua pohon pernafasan juga ditemukan pada
Gambar 7. Anatomi spesimen posterior dalam proses regenerasi (Pa) (Dissection of a Pa
specimen) (CONAND et al. 1997)
Oseana, Volume XXIV no. 2, 1999
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
spesimen P. Pohon pernafasan kiri tidak
terpengaruh oleh pembelahan dan masih
bersatu dengan "rete mirabile" bila ada. Pohon
pernafasan kanan terpotong waktu pembelahan
tapi ditemukan pada bagian posteroir. "Polian
vesiele" tidak ditemukan pada spesimen P.
Beberapa spesimen mempunyai deretan oral
podia pada tempat/area terluka, meskipun
mulut belum terbentuk. Gonad tidak selalu
ditemukan, sedang seluruh spesimen P
mempunyai organ cuverian.
Spesimen posterior dalam proses regenerasi
(Pa) (Gambar 7)
Spesimen Pa merupakan spesimen P
yang telah membentuk kembali bagian
anteriornya, termasuk pembentukan mulut dan

tentakelnya. Dinding tubuh pada bagian
regenerasi selalu lebih tipis dibanding dengan
bagian lainnya. Regenerasi bagian anterior ini
juga diikuti dengan regenerasi papila
ambulakralnya. Otot-otot pada bagian
regenerasi juga terlihat lebih kecil. Regenerasi
otot dimulai dari bagian lingkar otot terluka.
Usus mulai terbentuk kembali pada bagian
mulut yang dikelilingi "calcareous ring" dan
tentakel yang sudah terbentuk sempurna.
Pada seluruh spesimen Pa, usus selalu
terisi pasir. Nampaknya aktifitas makan mulai
segera setelah bagian mulut mengalami
regenerasi. Bagian anterior dari usus
beregenerasi. Podia oral dan polian vesicle
beregenerasi dan berfungsi normal. Kedua
pohon pernafasan ditemukan, hanya pohon
pernafasan kanan yang beregenerasi kearah
anterior. Pada spesimen Pa tidak ditemukan
gonad. Seperti pada spesimen P, organ cuverian
selalu terdapat Pa, tidak mengalami regenerasi.
DAFTAR PUSTAKA
BAKUS, GJ. 1973. The biology and ecology
of tropical holothurians. In : Biology
and Geology of Coral Reefs. (O.A.
Jones & R. Endean, eds.). vol. II,
Biology I. New York, Academic Press,:
325-357.
BONHAM, K and E.E. HELD 1963, Ecologi-
cal observations on the sea cucumbers
Holothuria atra and Holothuria
leucospilota at Rongelap Atoll,
Marshall Island. Pacif. Sci, 17 : 305-
314.
BOYER, C; S. CAILASSON and K.
MAIRESSE 1995. Asexual reproduc-
tion in Holothuria atra on a reef of
Reunion Island in the Indian Ocean.
Beche-de mer Inform. Bull. 7 : 7-9.
CHAO, S.M: C.P CHEN and P.S
ALEXANDER 1993. Fission and its
10
Oseana, Volume XXIV no. 2, 1999
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
effect on population structure of
Holothuria atra ( Echinodermata :
Holothuroidea) in Taiwan. Mar. Biol.
116 : 109-115.
CONAND, C. 1988. Comparison between es-
timation of growth and mortality of two
stichopodid holothurians : Thelenota
ananas and Stichopus chloronotus
(Echinodermata: Holothuroidea). Proc.
6th Int. Coral Reef Symp. Townsville.
2 : 661-665.
CONAND, C. 1996. Asexual reproduction by
fision in Holothuria atra: Variability of
some parameters in population from the
tropical Indo-Pacific. Oceanologica
Acta 19 (3). 209-216.
CONAND, C: J. ARMAND: N. DIJOUX and
J. GARREY1998. Fission in a popula-
tion of Stichopus chloronotus on Re-
union Island, Indian Ocean. Beche-de
mer Inform. Bull. 10 : 15-23.
CONAND, C and C. DE RIDDER 1990.
Reproduction asexee par scission chez
Holothuria atra (Holothuroidea) dans
des population de platiers recifaux: 71
-76. In : Echinoderm Research, De
Ridder et al. (eds.) Balkema,
Rotterdam. 343p.
CONAND, C: C. MOREL and R. MUSSARD
1997. A new study of asexual repro-
duction in holothurians : Fission in
Holothuria leucospilota populations on
Reunion Island in the Indian Ocean.
Beche-de-mer, Inform. Bull. 9 : 5-11.
CROZIER,W.J. 1917. Multiplication by fission
in holothurians. Am. Nat, 51 (609) :
506-566.
DEICHMANN, E. 1922.On some cases of
multiplication by fission and coales-
cence in holothurians. Vidensk. Medd.
Dansk. Naturhist. Foren, 73 : 199-206.

EBERT, T.A. 1983. Recruitment in
echinoderns. Echin. Stud. 1 : 169-203.
EMSON, R.H. and P.V. MLADENOV 1987.
Studies of the fissiparous holothurian
Holothuria parvula. (Selenka)
(Echinodermata : Holothuroidea). J.
Exp. Mar. Biol. Ecol. 111 : 195-211.
GRASSLE, J.F and J.M. SHICK 1979. Intro-
duction to the symposium : Ecology of
asexual reproduction in animals. Amer.
Zool. 19 (3) : 667-668.
HARRIOTV. 1982 Sexual and asexual repro-
duction of Holothuria atra Jaeger at
Heron Island reef, Great Barrier Reef.
Australian Museum Memoir, 16 :
53-66.
HYMANX.H. 1955 The Invertebrate :
Echinodermata, the Coelomate
Bilateria, Vol. 4, McGraw Hill, New
York : 1-769.
KILLE, F.R. 1942. Regeneration of the repro-
ductive system following binary fission
in the sea-cucumber, Holothuria
parvula (Selenka). Biol. Bull. 83 : 55-
66.
11
Oseana, Volume XXIV no. 2, 1999
sumber:www.oseanografi.lipi.go.id
MLADENOV, P. and R. EMSON 1988.
Density, size structure and reproductive
characteristics of fissiparous brittle stars in
algae and sponges : evidence for
interpopulational variation in levels of
sexual and asexual reproduction. Mar.
Ecol, Prog. Ser, 42 : 181-194.
PEARSE, J,S, 1968, Patterns of reproductive
periodicities in four species of Indo-
Pacific echinoderms. Proc. Ind. Acad.
Sci 67 : 247-279.
UTHICKE, S 1994. Distribution patterns and
growth of two reef flat holothurians,
Holothuria atra and Stichopus
chloronotus, In: Echinoderms through
time : Proceedings of the 8th Interna-
tional Echinoderm conference, D
David, A. Guile, J.P. Feral and M.
Roux (eds,), A. A. Balkema, Rotterdam.
569-576.
UTHICKE, S. 1997. The seasonality of asexual
reproduction in Holothuria atra,
Holothuria edulis and Stichopus
chloronatus (Holothuroidea :
Aspidochirotida) on the Great Barrier
Reef. Mar. Biol. 129 : 435-441.