PEMBUNGAAN

A. Pembungaan Pertama
Pada umumnya tanaman hanya menghasilkan bunga bilamana telah dewasa (ukuran, umur),
cukup besar dan mengandung banyak zat-zat cadangan makanan. Tanaman baru berkecambah
atau masih terlalu muda biasanya tidak dapat berbunga, sehingga tumbuh vegetatif dulu yaitu
membentuk bagian-bagian vegetatif seperti akar, batang dan daun.

Pada saat menanam pohon buah, dalam hati kita tentu bertanya-tanya kapan pohon ini mulai
berbuah. Tahun depankah, dua tahun lagi, lima tahun lagi atau sepuluh tahun lagi? Kalau
pohon terlalu lama untuk mulai berbuah, biasanya orang segan untuk menanamnya.
Tergantung jenis bibit yang kita tanam, pohon buah ada yang relatif cepat menghasilkan dan
ada yang sangat lambat untuk mulai berbuah. Pada Tabel dibawah dapat dilihat umur mulai
berbuah beberapa jenis pohon buah-buahan yang bibitnya berasal dari biji maupun
sambungan. Tanaman dapat berbuah seperti yang tertera dalam tabel kalau tempat
menanamnya sesuai dengan kebutuhan hidup tanaman (agroekologinya cocok) dan tanaman
dipelihara dengan baik (budidaya optimal).

Kalau kita menanam pohon buah dengan bibit asal biji, kita terpaksa menunggu lama untuk
dapat menikmati hasilnya, tetapi kalau kita menanam pohon dengan bibit asal cangkok atau
sambungan waktu untuk mulai berbuah relatif pendek. Bibit pohon yang berasal dari biji harus
melewati masa muda (juvenil) dahulu sebelum dia menjadi dewasa dan dapat berbuah.
Sedangkan bibit asal cangkok, kalau induk yang kita cangkok adalah tanaman dewasa, maka
cangkokan tersebut akan segera menghasilkan buah, karena tanaman ini juga sudah dewasa.

Bibit yang berasal dari sambungan dan okulasi agak unik. Bibit ini dihasilkan dari
penyambungan semai asal biji dengan batang atas atau mata tempel dari tanaman dewasa (ada
juga pembibit yang nakal menggunakan batang atas dan mata tempel berasal dari tanaman
yang belum dewasa, yang menyebabkan bibit sambungan lambat menghasilkan). Karena
batang bawah Bari biji, dan biasanya baru berumur beberapa bulan, maka batang bawah belum
dewasa. Sedangkan batang atasnya, karena berasal dari tanaman dewasa, dia juga dewasa.
Setelah disambungkan, batang bawah akan mempengaruhi batang atas dan menyebabkan
tanaman tidak segera berbuah. Belum segera berbuahnya tanaman sambungan juga disebabkan
karena belum terbentuknya tajuk yang dapat mendukung pertumbuhan buah. Setelah tajuk
pohon cukup mendukung pertumbuhan buah, biasanya 3-5 tahun setelah bibit ditanam, pohon
tersebut akan segera berbuah. Pada manggis, pohon basil sambung pucuk kadang-kadang
segera berbunga sesudah penyambungan. Hal ini terjadi karena batang atas yang digunakan
sudah terinduksi untuk berbunga saat diambil untuk disambungkan.

Jika batang atas diambil dari pucuk yang berduri dan juvenil diokulasi ke batang bawah yang
memasuki tahap dewasa akan mulai menghasilkan bunga lebih awal daripada batang atas tetap
pada pohon induknya. Sebaliknya, batang dewasa dapat kembali pada fase juvenil saat mereka
digunakan sebagai batang atas untuk okulasi. Batang atas pohon jeruk dewasa menghasilkan
pucuk berduri jika diokulasi ke benih lemon sebagai batang bawah dan bagiah pucuk-basal
baru akan berduri.

Seperti makluk hidup lainnya, pohon buah mengalami siklus tumbuh dari embrio (dalam bjij),
kecambah (atau bayi), yuwana (juvenil) dan dewasa. Masa muda tanaman ditandai belum
mampunya tanaman tersebut untuk berbunga. Pada tanaman-tanaman tertentu juga ditandai
dengan morfologi tanaman yang berbeda, seperti bentuk dan ukuran daun, adanya duri, dan
kemudahannya berakar pada stek. Pada beberapa jenis jeruk dan apel misalnya, masa muda
ditandai dengan adanya duri pada ranting yang muncul. Duri ini pendek dan tajam. Setelah
pemanjangan pucuk berlangsung seiring dengan umur pohon, kuncup distal berkembang
menjadi pucuk lateral dan spur (suatu modifikasi batang) dari duri. Daun pohon pecan juvenil
sederhana dan berambut sedang yang dewasa majemuk dan rambutnya lebih sedikit. Stek
batang dari bagian pohon juvenil akan menginisiasi akar lebih cepat daripada stek yang
diambil dari bagian dewasa.

Perubahan dari masa muda ke masa dewasa berlangsung perlahanlahan. Saat mulainya
tanaman dapat berbunga disebut sebagai masa transisi. Masa transisi ini berlangsung tidak
serentak pada semua bagian tanaman. Bagian bawah tanaman yang dekat dengan akar
biasanya masih muda, sedangkan bagian yang jauh dari akar telah menjadi dewasa. Transisi
dari juvenil ke dewasa merupakan suatu tahapan karena bagian-bagian bawah tetap
mempertahankan karakteristik juvenil sementara bagian atas pohon mulai berbunga. Bukti
morfologi dan fisiologi menunjukkan bahwa ketiga fase perkembangan ada pada pohon
dewasa, apakah itu tanaman pernah disambung atau tidak.

Bagian batang yang berbatasan dengan akar tetap juvenil; beberapa ahli fisiologi
menghubungkan fenomena ini dengan produksi hormon akar
yang ditranslokasikan ke atas. Perubahan peningkatan hormon ini dalam meristem apikal
bertanggung jawab untuk transisi dari juvenil ke tahap dewasa. Pucuk apikal juvenil dan
dewasa mempunyai tipe RNA yang berbeda. Kode genetik suatu klon tetap, perubahan ini
mencerminkan represi dan ekspresi gen yang dibawa oleh hormon.

Giberelin ditranslokasikan dari akar ke pucuk (Can et al. 1964). Setelah pohon tumbuh besar
dan banyak cabang dibentuk, tidak hanya jarak dari akar ke pucuk terminal menjadi lebih
panjang, tetapi juga jumlah pucuk terminal meningkat. Dengan demikian diperkirakan bahwa
zat pengatur pertumbuhan yang berasal dari akar ini menjadi lebih encer/sehingga menjadi
kurang efektif sebagai penghambat pembungan dan perangsang duri.

Bukti untuk mendukung konsep hormon ini ditunjukkan oleh pengaruh asam gibberelat yang
disemprotkan ke cabang almond, apricot, cherry dan plum. Aplikasi tunggal sebanyak 200
ppm pada awal musim pertumbuhan, saat bunga diinisiasi, akan menginduksi spur kembali ke
duri dan menghambat pembentukan kuncup bunga untuk musim berikutnya.

Panjangnya periode juvenil berbeda antar dan dalam spesies, tergantung genotip klon dan cara
perbanyakan. Karakteristik ini diturunkan melalui sitoplasma sel telur. Dengan demikian jika
suatu hibrida dibuat antara pohon induk betina yang mempunyai periode juvenil pendek dan
induk jantan panjang, keturunan akan lebih mempunyai periode juvenil pendek seperti induk
betinanya.

Wellington (1924) menemukan bahwa keturunan benih yang berasal dari kultivar apel dengan
periode juvenil panjang akan berbuah lambat. Batang atas diambil dari keturunan ini dan
diokulasi ke batang bawah membutuhkan beberapa tahun sebelum mereka menginisiasi bunga.
Okulasi dapat memperpendek periode juvenil dengan cara girdling sementara pada tempat
penempelan, tetapi tidak mengatasi karakteristik pembawaan juvenil bibit.

Bibit yang mulai berbunga lebih awal disebut precocious dan fenomena ini disebut prekositas.
Contohnya adalah pada jeruk grapefruit yang dapat berbunga pada saat benih disemaikan.
Tetapi, bunga tersebut hanya muncul sekali, sesudah itu bibit kembali kehilangan kemampuan
berbunga sampai menjadi dewasa.

Tabel 1. Perbedaan masa berbuah beberapa tanaman hortikultura dari perbanvakan

vegetatif.
No Nama Umum Nama Botani Biji Perbanyakan
(tahun) vegetatif (tahun)

1 Alpokat Persea Americana 7-10 4

2 Cempedak Artocarpus integer 7-10 3-5
3 Duku Lansium domesticum 12-15 5-6
4 Durian Durio zibethinus 12-15 5-6
5 Jambu air Syzigium aqueum 7-10 3-5
6 Jambu biji Psidium guajava 2 1
7 Jambu mete Anacardium occidentale 7-10 3-5
8 Jeruk keprok Citrus nobilis 4-6 1-2
9 Jeruk manis Citrus sinensis 6-8 2-3
10 Kedondong Spondias dulcis 7-8 4-5
11 Mangga Mangifera indica 7-10 3-4
12 Manggis Garcinia mangostana 12-17 6-7
13 Matoa Pometia pinnata 10-15 6-7
14 Melinjo Gnetum gnemon 7-10 3-4
15 Nangka Artocarpus 7-10 3-5
16 Rambutan Nephelium lappaceum 7-10 3-4
17 Sawo Manilkara zapota 7-10 3-4
18 Sirsak Annona muricata 5-7 1-2
19 Srikaya Annona squamosa 7-8 3-5
20 Sukun Artocarpus aetilis 7-10 3-5
21 Belimbing Averrhoa carambola 5-6 2-3

Sumber: Purnomosidhi et al.. 2002.

Zimmerman (1972) menemukan bahwa tanaman yang tumbuh pada cahaya yang terus-
menerus lebih besar dan periode juvenilnya lebih pendek daripada tanaman yang tumbuh pada
fotoperiode alami. Periode juvenil juga diperpendek dengan menginduksi tanaman ke
dormansi dengan tidak memberikan air dan kemudian memaksanya tumbuh untuk beberapa
siklus. Setelah sejumlah siklus pertumbuhan tertentu, tanaman tumbuh dan berbunga lebih
awal daripada tanaman yang tidak diberikan stress. Berdasarkan hasil penelitian ini,
Zimmerman menyimpulkan pohon mencapai tinggi kritis atau mempunyai jumlah buku
tertentu, atau siklus tumbuh tertentu atau ketingian tertentu sebelum bunga diinisiasi.

Benih apomistik atau yang embrionya berasal dari nuselus tumbuh normal melalui fase juvenil
seperti benih zigotik. Tanaman yang berasal dari embrio nuselar akan berbunga pada umur
yang sama dengan benih berasal dari embrio generatif.
Panjang periode juvenil tidak mempengaruhi penanaman buah karena semua pohon komersial
diperbanyak dengan penyambungan atau stek dengan menggunakan batang dewasa.
Bergantung pada spesiesnya, bibit dari persemaian tetap tidak berbunga dua sampai lima tahun
setelah ditanam di kebun. Pemangkasan yang berat selama periode pembentukan tajuk dapat
menyebabkan penundaan awal pembungaan. "Top working" pada pohon dewasa memerlukan
waktu beberapa tahun untuk pembentukan tajuk, sebelum pohon tersebut berbuah kembali.

Pohon harus dijaga dalam fase vegetatif selama periode pembentukan tajuk, saat struktur
rangka tajuk sedang berkembang. Dalam percobaan, fase vegetatif ini dapat ditiadakan pada
manggis, jeruk, sawo, kedondong dan anggur karena primordia bunga atau bunga majemuk
telah terinduksi pada beberapa bagian pucuk calon batang atas. Batang atas diambil dari
daerah ini akan meneruskan pembungaan jika disambungkan ke batang bawah yang cocok.

Fase juvenille sama dengan fase vegetatif yaitu fase pertumbuhan yang dimulai dari
perkecambahan hingga tanaman menjadi besar. Selama tanaman itu masih muda (belum
mencapai tingkat dewasa) dalam pertumbuhan selanjutnya tanaman hanya mengalami
perubahan kuantitatif saja artinya ia akan menjadi besar lebih berat dan menimbun zat
cadangan makanan lebih banyak terutama karbohidrat yang kelak dipakai sebagai bahan
utama untuk pembentukan bunga.

Tanaman dewasa mempunyai zat cadangan yang cukup banyak, maka tanaman dapat
mengalami perubahan kualitatif menuju ke arah pembungaan. Fase I membentuk primordia
bunga yaitu bakal tunas bunga yang akan membentuk kuncup bunga. Terbentuknya primordia
bunga berarti tanaman mulai mengalami peralihan pertumbuhan dari fase vegetatif ke
generatif. Tanaman muda tidak akan berbunga pada masa awal hidupnya karena sifat genetis
bukan karena tidak ada kemampuan untuk berbunga. Saat pemberian perlakuan untuk
pembungaan sebaiknya dilakukan terhadap tanaman pada fase vegetatif menjelang fase
generatif. Tanda-tanda secara umum bahwa tanaman sedang membentuk primordia bunga
antara lain:

1. Tumbuhnya tanaman makin lambat seolah-olah berhenti tumbuh.

2. Ruas-ruas batang yang tersusun semakin pendek.
3. Titik tumbuh mulai melebar
4. Bagian ujung batang mendapat bentuk setengah bulat atau seperti kerucut yang tumpul.

Pembungaan pertama pada jenis Conifer umumnya berkisar antara 15-35 tahun. Sedangkan
pada jenis berdaun lebar antara 1-45 tahun. Pada jenis-jenis Dipterocarpaceae di hutan alam,
pembungaan pertama biasanya terjadi ketika pohon berumur 20-45 tahun atau setelah
mencapai diameterminimal 30-40 cm. pada tanaman manggis, tanaman akan berbunga
pertama kali pada umur 17 tahun atau kalau sudah mempunyai kurang lebih 17 pasang cabang.
Pada jenis pohon yang ditanam, saat mulainya berbunga biasanya terjadi lebih awal. Seperti
pada Shorea stenoptera dan S. pinanga di Kebun percobaan sudah mulai berbunga dan berbuah
pada umur 8-10 tahun. Fenomena yang sering terjadi di hutan alam yaitu pohon akan mulai
berbunga apabila kanopinya sudah tersembul dari kerumunan kanopi tegakan pohon yang lain.
Dengan kata lain ketika kanopi mendapat cahaya matahari penuh.

Masa pertumbuhan vegetative atau masa juvenile itu bukanlah kesatuan yang tetap, namun
dapat sipengaruhi oleh keadaan luar. Penelitian dari masa vegetative ke pembentukan bunga
pertama sebagian ditentukan oleh genotif atau faktor dalam yaitu sifat turun-menurun dan
sebagian lagi oleh faktor-faktor luar seperti suhu, cahaya, air, pupuk dan lainya. Bila salah satu
syarat tidak terpenuhi maka tanaman seringkali tidak mau berbunga dan akan tumbuh
vegetative terus.

Pada saat ini manusia berusaha untuk lebih memperpendek fase juvenile atau fase vegetative
tersebut dengan berbagai perlakuan sehingga masa berbunga bisa dipercepat bahkan
dipersering atau diperbanyak. Sebagai contoh Rhododendron dapat dipercepat pembungaan
pertamanya hingga dua kali lebih cepat dengan menumbuhkan di bawah suhu 15-20 °C dan
periode pencahayaannya yang terus menerus. Usaha untuk mempercepat masa berbunga ini
sebagian berhasil pada jenis kayu lebar maupun daun jarum, namun untuk menerapkannya
secara umum masih belum dapat dilaksanakan mengingat bahwa keberhasilannya dipengaruhi
oleh banyak faktor.

B. Inisiasi Pembungaan
Secara morfologi, perubahan apeks vegetatif menjadi bunga dari awal sampai akhir terjadi
secara bertahap. Lang (1952) memisahkan proses pembentukan bunga menjadi 4 tahap: (1)
induksi atau inisiasi bunga, diferensiasi primordia bunga; (2) penyusunan/organisasi bunga,
diferensiasi bagian-bagian bunga secara individu; (3) pematangan bunga, biasa terjadi
bersamaan dengan proses pertumbuhan bagian-bagian bunga, diferensiasi jaringan sporogen,
meiosis, tepung sari dan perkembangan kantung embrio;
(4) anthesis atau bunga mekar. Induksi bunga merupakan suatu tahapan ketika kuncup
vegetatif dirangsang secara biokimia dan berubah menjadi pucuk reproduktif. Tidak ada
perwujudan morfologi luar yang menandakan tahap ini terjadi.

Sinyal visual pertama yang menandakan perubahan dari vegetatif ke apeks reproduktif yaitu
pembentukan kubah apeks (apikal dome). Hal ini merupakan awal diferensiasi bunga atau
periode penyusunan saat primordia masing-masing bagian bunga muncul di apeks yang
menjadi reseptakel. Penggunaan istilah inisiasi bunga dan induksi bunga sinonim dengan
differensiasi bunga membingungkan ahli-ahli tanaman. Dalam modul ini, definisi Lang
mengenai inisiasi bunga sinonim dengan induksi bunga digunakan untuk memahami
pembicaraan mengenai pembungaan.

Inisiasi pembungaan didefinisikan sebagai suatu transisi dari apeks meristem vegetatif (tunas
primordia daun) yang belum terdeterminasi menjadi apeks reproduktif atau apikal reproduksi
(tunas primordia bunga) yang terdeterminasi yang akan berkembang menjadi bunga dan buah.
Terminologi ini lebih menunjukkan pada suatu proses daripada suatu struktur yang spesifik.
Inisiasi pembungaan merupakan tahap pertama setiap siklus reproduksi. Siklus reproduksi
pohon penting untuk dipelajari dan diketahui karena banyaknya permasalahan yang terjadi
selama proses pembungaan dan pembuahan sehingga berakibat terhadap penurunan produksi
benih/buah. Masalah yang sering dijumpai antara lain: kegagalan dalam pembungaan, lamanya
siklus reproduksi, serta lamanya fase vegetatif.

Mulai berbunganya suatu tanaman bervariasi, biasanya tanaman mulai berbunga berbeda
antara satu tanaman dengan yang lainnya. Lamanya fase vegetatif erat kaitannya dengan umur
tanaman / pohon saat mulai berbunga setelah melewati masa juvenille (fase vegetatif). Setiap
jenis tanaman mempunyai tipe dan waktu inisiasi yang berbeda dimana tunas reproduksi
mungkin muncul pada bagian ujung atau bagian samping dahan dan biasanya ditutupi dengan
kelopak tunas. Pengetahuan mengenai letak dan waktu inisiasi bunga ini sangat bermanfaat
untuk upaya merangsang atau meningkatkan pembungaan.

Inisiasi terjadi karena karena terjadi perubahan pada apikal, perubahan ini bisa diamati karena
adanya aktivitas DNA, karbohidrat dan lainnya yang dikenal dengan istilah Indeks Mitosis.
Ada 2 lapisan untuk menghitung indeks mitosis yaitu tunica dan corpus. Pada bunga jati kita
bisa melihat inisiasi bagian bunga apabila ada titik-titik berwarna merah, itu adalah primordia
bunga.

Inisiasi pembungaan merupakan perubahan morfologis dan terjadi sebenarnya jauh sebelum
terlihat kuncup bunga (bisa 2-3 bulan sebelumnya, tergantung jenis tanamannya). Apabila
sudah terlihat disebut bud development. Inisiasi sampai bunga muncul bervariasi tergantung
dari jenisnya (4-5 bulan). Didaerah tropis antara inisiasi sampai berbunga waktunya singkat.
Sedangkan di daerah temperate (iklim sedang) inisiasi sampai berbunga membutuhkan waktu
sangat lama sekali karena ada waktu dormannya. Sebagai contoh pada kelapa sawit butuh
waktu 2 tahun. Inisiasi berbunga lama sekali diduga karena suatu mekanisme tanaman untuk
menghadapi lingkungan. Inisiasi pada tanaman gymnospermae hampir sama dengan
angiospermae tetapi yang berbeda disini adalah pada suhu. Devoliasi adalah perubahan
karbohidrat pada apikal meristem.

C.Waktu dan Letak Inisiasi Pembuangaan

Untuk mengetahui waktu dan letak inisiasi pembungaan maka pengetahuan mengenai
phenologi pembungaan secara umum sangat penting dikuasai terlebih dahulu. Beberapa
tanaman pada lokasi yang didtetapkan untuk penelitian harus diamati selama satu siklus
reproduksi dan vegetatif secara lengkap. Catatan harus diperhatikan untuk tiap-tiap tanaman.

Pengamatan dilakukan terhadap cabang-cabang di daerah tajuk dimana pembungaan secara

normal terjadi. Pengamatan harus termasuk juga saat kuncup vegetatif mengembung dan
membuka, lama waktu perpanjangan tunas, besarnya perpanjangan tunas lateral, waktu dan
lamanya pembungaan dan waktu perkembangan biji, runjung atau buah.

Sketsa atau foto dari tunas, cabang, bunga atau rangkaian bunga akan sangat berguna jika
koleksi pesimen dibuat pada musim yang berurutan pada kurun waktu satu tahun. Biasanya
sebagian besar perkembangan yang terjadi berada dalam tunas atau struktur bunga yang
kompleks.

Selanjutnya studi phenologi awal ini sangat berguna untuk memprediksi waktu dan letak (pada
tunas, pada cabang dan pada tajuk) dimana kejadian perkembangan yang penting terjadi.
Dengan menarik garis mundur dari suatu struktur yang telah masak (misalnya karangan bunga,
tunas vegetatif dan tunas reprodukif yang kompleks) ke arah tunas, maka akan dengan secara
tepat kita dapat memprediksi waktu dan lokasi tahapan awal yang penting dari inisiasi bunga
dan perkembangannya.

Studi untuk mengetahui waktu dan metode inisiasi bunga sebenarnya tidaklah sulit. Untuk itu
diperlukan koleksi tunas dari beberapa jenis pohon pada umur reproduktif dalam setiap
minggu atau dua minggu secara teratur. Tunas yang sedang tumbuh berkembang tersebut
kemudian disayat membujur secara hati-hati dengan menggunakan pisau diseksi/silet yang
tajam untuk melihat anatominya. Inisiasi bunga pada jenis berdaun lebar (kayu keras)
umumnya lebih kompleks dan lebih sedikit dipelajari dibandingkan pada jenis berdaun jarum
(Conifer).
Untuk jenis tanaman hutan tropis hanya beberapa jenis yang pernah dilakukan studi
phenologinya misalnya Dipterocarpaceae. Hambatan utama yang dihadapi biasanya pada saat
pengumpulan tunas pada tajuk bagian atas pohon yang tinggi.

Dalam mempelajari waktu dan letak inisiasi pembungaan ini perlu menetapkan jenis apa dan
tahapan mana yang memerlukan mikroteknik yang rumit dan mikroskopik serta mana yang
dapat dilakukan hanya dengan cara yang lebih sederhana atau diseksi (penyayatan dengan
pisau diseksi biasa).

Biasanya diseksi yang sederhana dan pengamatan tunas, bunga, dan buah dilakukan lebih
dahulu dan ini cukup untuk menjawab beberapa pertanyaan. Sedangkan selanjutnya dengan
menggunakan beberapa teknik mikro akan dapat menjawab atau melengkapi informasi yang
lebih detail.

Untuk mengetahui tahap paling awal dari proses inisiasi bunga biasanya mutlak diperlukan
mikro teknik karena tahap ini biasanya terjadi di dalam tunas yang belum muncul. Tunas bisa
muncul pada bagian ujung atau pangkal pucuk dan bisa sederhana terdiri vegetatif dan
reproduktif.

Untuk melakukan pengamatan mikroskopis melalui mikro teknik makan tunas disayat
membujur pada kedua sisi yang berlawanan kemudian difiksasi dalam larutan FAA
(Formaldehyde Acetic Acid), selanjutnya diembending (dibuat blok) dalam parafin. Kemudian
dilakukan diseksi (disayat dengan mengunakan alat mikrotome) dan hasil sayatan diletakkan
di atas slide glass ditutup cover glass (dibuat preparat) kemudian distaining (diberi pewarnaan)
dengan mengunakan Safranin-Fast Green dan Safranin-Hemotoxylin. Hasilnya dapat dilihat di
bawah mikroskop apakah termasuktingkat pertumbuhan awal atau sudah terjadi pembuahan.