FILOTAKSIS

Pola daun pada aksis (poros) tajuk – khas tiap species. Filotaksis ditentukan
selama pembentukan primordia daun pada apex vegetatif.

Filotaksis 3/8 → 3 putaran 8 daun

1. Ada 8 orthostichies (garis vertikal)

2. Sudut divergen 135o antara 2 daun berurutan
3. 3/8 disebut fraksi divergen

Fraksi divergen: ½, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34, dan seterusnya. Prinsip dari
sequen ini ialah pembilang (numerator) dan penyebut (denominator) dari fraksi
divergen berikutnya selalu merupakan hasil dari penjumlahan pembilang dan
penyebut dari 2 fraksi divergen sebelumnya. Pembilang dan penyebut merupakan
bagian dari seri Fibonacci: 0, 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34 ... Pada seri ini, masing-
masing angka adalah jumlah dari 2 angka sebelumnya. Sequen utama akhirnya
akan menuju suatu nilai pembatas yang disebut sudut divergen pembatas (limiting
divergence angle). Analisis menunjukkan, divergensi yang lebih tinggi dari
sequen utama mungkin tidak terjadi.

Semua divergensi yang lebih tinggi didasarkan pada sudut divergen pembatas.
Dalam susunan helikal atau spiral, primordia daun membentuk spiral dasar
disebut ‘genetic spiral’, pada apex vegetatif tempat dimana primordia berikutnya
dipisahkan oleh sudut divergen pembatas 137.5 °.

Masing-masing primordia daun yang terbentuk pada tunas menyentuh dua

primordia yang lebih tua. Primordia 4 dan 6 kontak untuk primordia 1 dengan
mengikuti sequen kontak dari daun ke daun spriral juga terlihat (garis helikal,
parastichies).

Faktor mana (dengan adanya genetic spiral) menentukan primordium berikutnya

diset pada sudut 137.5° dapat dijelaskan oleh hipotesis daerah penghambat
(inhibitor zones). Primordia daun yang sudah ada pada meristem apikal
membentuk daerah penghambat dimana primordia baru tidak dapat berkembang.
Daerah penghambat ini relatif kecil. Ketika mereka pindah atau menjauh karena
ekspansi dome vegetatif. Primordia baru daun dapat/mungkin berkembang. Dua
kontak (P3 dan P5) dari primordia daun baru I1 menentukan posisi I1. Dasar dari
pembentukan daerah penghambat tidak banyak diketahui.

A. Perubahan Dalam Inisiasi Primordia Bunga

1
Organisasi pada apex umumnya berubah pada saat pembungaan. Pertumbuhan
dini (precorious growth) dari tunas aksilar menunjukkan adanya ‘release dominasi
apical’ pada saat pembungaan. Jika ini normalnya ditahan oleh auksin, ini
menunjukkan pengurangan ketersediaan auksin pada apex saat pembungaan
mulai.

Tabel Perubahan organisasi apex tajuk saat pembungaan

Pada tajuk
1. Pertumbuhan tunas aksilar secara dini yang memberikan perubahan dalam
pola percabangan
2. Perubahan bentuk daun (pembentukan braktea)
3. Perubahan filotaksi, menyebabkan sistem yang lebih komplek

Pada meristem apikal

1. Laju pertumbuhan meningkat sementara

2. Apex biasanya membesar
3. Laju inisiasi primordia meningkat
4. Perubahan yang terjadi secara seluler dan biasanya berhubungan dengan
evokasi : - sintesis RNA dan protein baru
- peningkatan mitokondria dan laju respirasi

Pada bunga

1. Primordia lebih kecil pada saat inisiasi.

2. Perubahan susut divergen antar primordia sehingga susunan primordia
(filotaksi) berubah menjadi ‘whorl’

(lingkaran/ putaran)
1. Ruas tertekan
2. Hilangnya struktur aksilar
3. Sekuen yang tepat dalam ‘whorl’ bunga
4. Primordia berdiferensiasi sepanjang lintasan perkembangan yang baru
5. Primordia menguasai puncak meristem
6. Pembentukan bunga: interaksi primordia dari whorl yang berbeda
7. Meiosis
8. Berhentinya pertumbuhan sampai pembuahan

2
Pada monokotil, bagian-bagian bunga kelipatan tiga (divergen 120o antara
primordia yang berurutan). Pada dikotil, bagian bunga kelipatan empat atau
lima.

Meskipun peningkatan laju pertumbuhan apex merupakan karakteristik transisi

dari membuat organ daun ke organ bunga, perubahan kritikal adalah apical
dome meningkat dalam luas permukaan relatif terhadap primordia saat inisiasi.
Ini dapat terjadi:

1. Peningkatan luas permukaan apical dome lebih cepat dibanding

sekitarnya dimana primordia diinisiasi.

2. Primordia menjadi lebih kecil pada saat inisiasi relatif terhadap

permukaan apex terlepas dari apakah apex tumbuh lebih cepat atau lebih
besar.

Pengendalian ukuran primordia saat inisiasi → proses krusial dalam fungsi apex
(tidak banyak diketahui). Pada saat sama, saat ukuran primordia berkurang,
jumlah jaringan yang membentuk batang juga berkurang sehingga ruas tidak
terbentuk. Ini disebabkan sel yang normalnya memanjang untuk membentuk
ruas vegetatif tidak terbentuk dalam bunga yang sedang berkembang.

Tabel Pengurangan ukuran primordia saat inisiasi selama pembentukan bunga

(apical dome = 1)

Luas primordial
Ranunculus
Daun 0.71
Sepal 0.23
Stamen 0.03
Impatiens
Daun 0.41
Petal 0.26
Silene

3
Daun 0.33
Sepal 0.07
Petal 0.04
Stamen 0.08