C.

Pertumbuhan dan perkembangan batang

Pada batang yang sedang aktif tumbuh, zona pemebelahan sel (meristem), terletak relatif
lebih jauh ujung batang, dibanding posisi meristem pada akar. Pada tanaman gimnospermae
dan dikotil, pembelahan dan pembesaran terjadi pada jaringan yang terletak beberapa
sentimeter dari ujung batang. Ada yang dilaporkan terjadi pada posisi 10 sentimeter dari
ujung batang.
Pada tanaman rumput-rumoutan (gramminae), pembelahan dan pembesaran sel dapat terjadi
jauh dari ujung batang, tetapi terjadi pada posisi tertentu, yakni pada bagian pangkal masing
masing ruas (internode) batang. Zona meristematik pada pangkal ruas ini disebut meristem
interkalari (Intercalary meristem), karena terletak diantara jaringan-jaringan tua yang sel nya
tidak lagi aktif membelah diri. Dengan demikian, masing-masing ruas terdiri dari sel-sel tua
pada bagian atas dan sel-sel muda pada bagian bawah.
Sel-sel meristem batang mula-mula membesar secara radial dan setelah itu mengalami
diferensiasi. Mula-mula terbentuk prakambium lalu xilem dan floem. Diferensiasi ini terjadi
secara akropetal, mulai dari sel-sel yang lebih tua. Setelah diferensiasi ini terjadi, sel-sel
kemudian membesar secara longitudinal, mengakibatkan pemanjangan batang, sebagaimana
yang terjad pada akar, pertumbuhan batang secara radial akibat dari ktivitas kambium.
Laju pemanjangan batang berbeda antar spesies dan dipengaruhi oleh lingkungan dimana
tanaman tersebut tumbuh. Laju pemanjangan yang paling tinggi terjadi pada tanaman bambu.
Pada tanaman bambu muda (rembung), mengalami laju pemanjangan mencapai 2,5 cm/jam
tetapi laju pemanjangan batang yang umum adalah 10 sampai 100 kali lebih lambat
dibanding tanaman bambu tersebut.
Faktor lingkungan yang besar pengaruhnya terhadap pemanjangan batang adalah suhu dan
intensitas cahaya. Suhu optimum untuk pemanjangan batang bervariasi tergantung jenis
tanaman. Laju pemanjangan batang berbanding terbalik dengan intensitas cahaya.
Pemanjangan batang lebih terpacu jika tanaman ditumbuhkan ditempat dengan intensitas
cahaya rendah. Berdasarkan ini, maka sesungguhnya panjang batang (tinggi tanaman)
merupakan indikator yang buruk untuk mengukur pertumbuhan. Peristiwa pemacuan
pemanjangan batang pada pada intensitas cahaya rendah disebut etiolasi. Fitikhrom berperan
penting dalam peristiwa etiolasi ini.
Meristem apikal batang merupakan tempat dimana daun, cabang dan organ generatif akan
terbentuk. Pembentukan daun dan organ generatigmf akan diuraikan tersendiri, kemampuan
tanaman untuk membentuk cabang batang sangat bervariasi. Tanaman Bungan matahari
(Heliantus Annus) dan tanaman jagung (Zea mays). Sangat jarang membentuk cabang,
cabang tumbuh dari tunas askiler ( axillary bud ) atau tunas lateral. Pada beberapa spesies
tanaman, tunas askiler berada dalam keadaan Dorman dan hanya akan terangsang untuk
tumbuh menjadi cabang jika tunas apikal di buang. Gejala ini disebut dengan Dominansi
apikal. Dominansi apikal ini berhubungan dengan peranan auksin.
Pembentukan cabang dapat menguntungkan dan dapat pula merugikan dalam upaya
menghasilkan tanaman. Secara umum pembentukan cabang dapat menguntungkan jika pada
cabang-cabang tersebut akan terbentuk organ hasil : sebaliknya akan merugikan jika cabang-
cabang yang terbentuk tidak produktif, sehingga hanya akan menjadi pesaing bagi organ hasil
dalam memanfaatkan fotosintat yang dihasilkan daun
Umbi kentang merupakan peggemukan batang atau stolon yang berlangsung secara eksesif
(berlebihan). Inisisasi umbi kentang dipacu oleh kondisi hari pendek, kekurangan nitrogen,
kekurangan fosfor, intensitas cahaya tinggi dan suhu rendah. Pembentukan umbi pada
kentang mulai terdeteksi jika sel-sel ruas paling muda pada batang diogeotropik yang tumbuh
di dalam tanah (stolon) membesar secara radial. Pembesaran radial ini akan membentuk
bakal umbi.
Pemebelahan pada bakal Umbi selanjutnya akan berlangsung pada semua sel nya, sehingga
penampang melintang (diamete) bertambah dengn cepat. Perkembangan daun pada stolon
atau umbi terhenti pada stadi yang sangat awal.
Ukuran umbi pada dasarnya bergantung pada aktivitas pembelahan sekunder yang terjadi
pada semua sel umbi, tetapi laju pembelahan dan pembesaran sel tidak seragam pada semua
bagian umbi. Pembelahan sel umunya lebih aktif pada jaringan korteks dan jaringan
disebelah luar dannkorteks tersebut dibandingkan pada bagian internal (pith).
Faktor internal yang mempengaruhi pertumbuhan umbi adalah Laju dan kuantitas fotosintat
yang dipasok dari tajuk tanaman. Pada tanaman kentang ukuran umbi rata-rata berbanding
langsung dengan pertumbuhan tajuk dan berbanding terbalik dengan jumlah umbi yang
terbentuk. Pertumbuhan umbi akan terhenti jika tajuk tanaman mati, karena pasokan
fotosintat untuk menopang pertumbuhan umbi terhenti. Laju pertambahan berat umbi lebih
ditentukan oleh fotosintat yang dihasilkan selama periode perkembangan umbi yang
bersangkutan, sedangkan asmilat yang sintesis sebelum inisiasi umbi disimpan pada batang
hanya memberikan kontribusi sekitar 10%.
Umbi dapat berperan sebagai penyangga parsial (Particial buffer). Untuk menyediakan air
bagi daun saat kondisi kekurangan air. Jika air diangkut dari umbi ke daun, maka
pertumbuhan umbi akan terhambat, tetapi pertumbuhan umbi akan berlangsung kembali jika
kemudian air tersedia. Dalam keadaan ekstrem, pertumbuhan umbi akan terhenti sama sekali
dan stolon hanya akan tumbuh memanjang.
D. PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN DAUN
Tanda awal dari perkembangan daun pada tanaman gimnospermae dan angiospermae
umunya adalah pemebelahan sel pada 3 lapisan sel terluar pada bagian permukaan ujung
batang (Shoot Apex) gambar perspektif titik tumbuh pada batang tanam Linium
usitatissimum ditunjunkan pada gambar 3.3. pembelahan secara peeiklinal yang diikuti oleh
pembesar sel-sel muda akan membentuk primordia daun. Pemebelahan sel secara antiklinal
yang berlangsung kemudian akan memperluas permuakaan primordia daun ini.
Primordia daun berkembang pada posisi yang teratur (tidak secara acak) pada batang.
Masingmasing spesies mempunyai tata letak daun (filotaksis atau pylllotaxis) yang spesifik
(perhatikan letak daun pada gambar 3.3). Faktor yang menyebabkan pengaturan tata letak
daun masih perlu pengkajian yang mendalam. Ada 2 teori yang dikembangkan untuk
menjelaskan tentang ketertauran tata letak daun. Teori pertama, primordia daun yang telah
terbentuk akan menghasilkan suatu senyawa penghambat (inhibitor) yang beperan mecegah
terbentuknya primordia daun lain pada zona disekitar primordia daun yang telah terbentuk
tersebut. Diamsumsikan bahwa senyawa penghambat tersebut akan berangsur-angsur terurai
setelah berdifusi cukup jauh dari primordia yang menjadi sumber. Teori kedua, primordia
daun akan berkompetisi dalam memanfaatkan ruang, dimana primordia daun akan hanya
terbentuk jika cukup ruang tersedia untuk perkembangannya.
Laju pembentukan daun (jumlah daun persatuan waktu) atau nilai plastokhron (selang waktu
yang dibutuhkan perdaun tambahan yang terbentuk) relatif konstan jika tanaman
ditumbuhkan pada kondisi suhu dan intensitas cahaya yang juga konstan. Karena sifatnya
yang konstan ini maka indeks plastokhron sering digunakan sebagai satuan ukuran
perkembangan tanaman. Al ini telah terbukti paling tidak untuk tanaman mentimun (Cucumis
sattivus).

GBR 3.3 Titik tumbuh batang Linun usitatissimum (Milthorpe and Moorby , 1998) angka
pada gambar menunjukkan primordia pada daun.

Suhu optimal untuk pemebelahan daun (berarti juga inisiasi pembentukan daun) akan
bervariasi antar spesies. Pada spesies atau individu yang sama, suhu optimum untuk
pembelahan sel pada umunya 5° C sampai 6°C lebih tinggi dibandingkan pembelahan sel
dengan suhu optimum untuk pembesaran sel.
Bentuk primordia daun tergantung pada arah dan pembesaran sel. Jika pemebelahan daun
terjadi berlangsung secara periklinal, maka primordia daun yang dihasilkan akan berbetuk
ramping dan panjang. Sedangkan jika pembelahan sel berlangsung secara antiklinal, maka
primordia daun yang dihasilkan akan berbentuk pendek dan melebar.