MAKALAH KELOMPOK

“KONTROL PEMBUNGAAN”

DISUSUN OLEH:
KELOMPOK 9
ADINDA MAHARANI (A1J119010)
SITI NURJANA (A1J119026)
WA ODE SITI SALWIA (A1J119055)
YUNITA LESTARI (A1J119056)

JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN

UNIVERSITAS HALU OLEO

KENDARI

2021
 KATA PENGANTAR

Puji syukur kami panjatkan kehadirat Tuhan Yang Maha Esa karena dengan
rahmat, karunia, serta taufik dan hidayah-Nya kami dapat menyelesaikan makalah
tentang “Kontrol Pembungaan” dengan baik meskipun masih banyak kekurangan
di dalamnya. Kami sangat berharap makalah ini dapat berguna dalam rangka
menambah wawasan kita mengenai Kontrol Pembungaan. Kami juga menyadari
sepenuhnya bahwa didalam makalah ini terdapat kekurangan dan jauh dari kata
sempurna. Oleh karena itu, kami berharap adanya kritik, saran dan usulan demi
perbaikan makalah yeng telah kami buat dimasa yang akan datang, mengingat tidak
ada sesuatu yang sempurna tanpa saran yang membangun. Semoga makalah
sederhana ini dapat dipahami bagi siapapun yang membacanya. Sebelumnya kami
mohon maaf apabila terdapat kesalahan kata-kata yang kurang berkenan dan kami
memohon kritik dan saran yang membangun dari Anda demi perbaikan makalah ini
di waku yang akan datang.

Kendari, 26 November 2021

Kelompok 9
 BAB 1

PENDAHULUAN

1. Latar Belakang

Tumbuhan tentu akan senantiasa untuk tumbuh dan berkembang.

Pertumbuhan generative pada tumbuhan ditandai dengan peristiwa pembungaan. Di
mana pembungaan ini juga memiliki mekanisme tersendiri. Peristiwa ini juga tidak
lepas dari pengaruh dari beberapa faktor, baik dari dalam maupun dari luar tubuh
tumbuhan. musim semi dan banyaknya bunga yang dibawanya. Banyak wisatawan
dengan hati-hati mengatur waktu perjalanan mereka agar bertepatan dengan musim
mekar tertentu:Jeruk sepanjang Blossom Trail di California selatan, tulip di
Belanda. Di Washington, DC, dan di seluruh Jepang, bunga

sakura disambut dengan upacara yang meriah. Saat musim semi berlanjut ke
musim panas, musim panas ke musim gugur, dan jatuh ke musim dingin, bunga liar
mekar pada waktu yang ditentukan. Meskipun korelasi kuat antara pembungaan
dan musim adalah pengetahuan umum, fenomena tersebut menimbulkan
pertanyaan mendasar bagi banyak orang.

2. Rumusan Masalah
a. Bagaimana tumbuhan melacak musim dalam setahun dan waktu dalam
sehari?
b. Sinyal lingkungan mana yang mengontrol pembungaan, dan bagaimana
sinyal tersebut dirasakan?
c. Bagaimana sinyal lingkungan ditransduksi untuk membawa perubahan
perkembangan yang terkait dengan pembungaan?
3. Tujuan
a. Untuk mengetahui cara tumbuhan melacak musim dalam setahun dan waktu
dalam sehari.
b. Untuk mengetahui lingkungan mana yang mengontrol pembungaan dan
bagaimana sinyal tersebut dirasakan.
c. Untuk mengetahui sinyal lingkungan ditransduksi untuk membawa
perubahan perkembangan yang terkait dengan pembungaan.
 BAB 1I

PEMBAHASAN

1. MERISTEMS FLORAL DAN PERKEMBANGAN ORGAN FLORAL

Meristem bunga yang digolongkan menjadi meristem vegetatif. Transisi

dari perkembangan vegetatif ke reproduksi ditandai dengan peningkatan frekuensi
pembelahan sel dalam zona pusat meristem apikal pucuk. Dalam meristem
vegetatif, sel-sel di zona pusat siklus pembelahannya terjadi secara lambat. Saat
perkembangan reproduksi dimulai, peningkatan ukuran meristem sebagian besar
merupakan hasil dari peningkatan laju pembelahan sel-sel pusat ini. Terdapat studi
genetik dan molekuler yang telah mengidentifikasi jaringan gen yang mengontrol
morfogenesis bunga diArabidopsis, naga (Antirrhinum), dan spesies lainnya.

1.1 Ciri-ciri Meristem Tunas pada Arabidopsis Berubah Ketika Masa

Perkembangan

Selama fase pertumbuhan vegetatif, meristem apikal vegetatif Arabidopsis

menghasilkan fitomer dengan ruas yang sangat pendek, menghasilkan roset basal
daun yaitu fitomere yang terdiri dari daun, buku tempat daun menempel, kuncup
ketiak, dan ruas di bawah buku. Pada awal perkembangan, tunas apikal meristem
membentuk roset daun basal. Ketika tanaman akan melakukan transisi ke
berbunga, meristem apikal pucuk berubah menjadi meristem perbungaan primer
yang akhirnya menghasilkan bunga bantalan batang memanjang. Primordia daun
dimulai sebelum transisi bunga menjadi daun kubis, dan perbungaan sekunder
berkembang di ketiak daun kubis.
Gambar 1.1 Meristem apikal pucuk di Arabidopsis thaliana menghasilkan organ yang berbeda pada
berbagai tahap perkembangan.

1.2 Empat Jenis Organ Bunga yang Berbeda Dimulai sebagai Lingkaran
Terpisah

Gambar 1.2 Organ bunga diinisiasi secara berurutan oleh meristem bunga Arabidopsis. (A
dan B) Organ bunga diproduksi sebagai lingkaran berurutan (lingkaran konsentris), dimulai dengan
sepal dan berlanjut ke dalam. (C) Menurut model kombinatorial, fungsi dari setiap lingkaran
ditentukan oleh bidang perkembangan yang tumpang tindih. Bidang-bidang ini sesuai dengan pola
ekspresi gen identitas organ bunga tertentu.

Menurut Coen dan Carpenter (1993) meristem bunga memulai empat jenis
organ bunga yang berbeda, diantaranya yaitu sepal, petal, stamen, dan carpel.
Kumpulan organ ini dimulai dalam cincin konsentris, yang disebut lingkaran, di
sekitar sisi meriste. Inisiasi organ terdalam, karpel, mengkonsumsi semua sel
meristematik di kubah apikal, dan hanya primordia organ bunga yang hadir sebagai
kuncup bunga berkembang. Pada tipe bunga Arabidopsis liar, lingkaran disusun
sebagai berikut:

a) Lingkaran pertama (terluar) terdiri dari empat sepal, yang berwarna hijau
saat matang.
b) Lingkaran kedua terdiri dari empat kelopak, yaitu putih saat dewasa.
c) Lingkaran ketiga berisi enam benang sari, dua diantaranya lebih pendek
dari tempat lainnya.
d) Lingkaran keempat adalah organ tunggal yang kompleks, ginesium atau
putik, yang terdiri dari ovarium dengan dua karpel yang menyatu, masing-
masing berisi banyak bakal biji, dan gaya pendek ditutup dengan stigma.

1.3 Tiga Jenis Gen Mengatur Perkembangan Bunga

Mutasi telah mengidentifikasi tiga kelas gen yang mengatur perkembangan

bunga, diantaranya yaitu gen identitas organ bunga, gen kadaster, dan gen identitas
meristem.

a) Gen identitas organ bunga langsung mengontrol identitas bunga.

Protein yang dikode oleh gen ini adalah faktor transkripsi yang
kemungkinan mengontrol ekspresi gen lain yang produknya terlibat dalam
pembentukan dan/atau fungsibunga organ.
b) Gen kadaster bertindak sebagai pengatur spasial gen identitas organ
bunga dengan menetapkan batas untuk ekspresi mereka. (Katakadaster
mengacu pada peta atau survei yang menunjukkan batas properti untuk
tujuan perpajakan.
c) Gen identitas meristem diperlukan untuk induksi awal gen identitas
organ. Gen-gen ini adalah regulator positif dari identitas organ bunga.

Gen identitas meristem harus aktif agar primordia yang terbentuk di sisi
meristem apikal menjadi meristem bunga, meristem apikal yang membentuk
meristem bunga di sisi-sisinya dikenal sebagai meristem perbungaan. Misalnya,
mutan dari Antirrhinum (snapdragon) yang memiliki cacat pada gen identitas
meristem FLORICAULA mengembangkan perbungaan yang tidak menghasilkan
bunga. Alih-alih menyebabkan meristem bunga terbentuk di axil bracts,
mutanfloricaula hasil gen dalam pengembangan meristem perbungaan tambahan di
ketiak bract. Tipe liarfloricaula (FLO) gen mengontrol langkah penentuan di mana
identitas meristem bunga ditetapkan. Di dalam Arabidopsis, seperti AGAMA 201
(AGL20), APETALA1(AP1), dan RINDANG (LFY) adalah semua gen penting
dalam jalur genetik yang harus diaktifkan untuk membentuk identitas meristem
bunga. LFY adalah Arabidopsis versi snapdragonFLO gen. AGL20 memainkan
peran sentral dalam kebangkitan bunga dengan mengintegrasikan sinyal dari
beberapa jalur yang berbeda yang melibatkan isyarat lingkungan dan internal
(Borner et al. 2000). Dengan demikian AGL20 tampaknya berfungsi sebagai saklar
utama yang memulai pengembangan bunga. sekali diaktifkan, AGL20 memicu
ekspresi LFY, dan LFY mengaktifkan ekspresi AP. Di dalam Arabidopsis, LFY
dan AP1 terlibat dalam lingkaran umpan balik positif; itu adalah, AP1 ekspresi
yang juga merangsang ekspresi LFY.

1.4 Mutasi Homeotik Menyebabkan Indentifikasi Gen Identitas Organ Bunga

Gen yang menentukan identitas organ bunga disebut sebagai mutan

homeotik bunga. Seperti yang diketahui bunga dikotil terdiri dari rangkaian organ
yang terbentuk sebagai hasil dari aktivitas meristem bunga seperti sepal, petal,
stamen, dan carpel. Organ-organ ini diproduksi karena ekspresi dan interaksi yang
teratur dan berpola dari sekelompok kecil gen homeotik yang menentukan identitas
organ bunga. Gen identitas organ bunga diidentifikasi melalui mutasi homeotik
yang mengubah identitas organ bunga sehingga beberapa organ bunga muncul di
tempat yang salah. Sebagai contoh,Arabidopsis tumbuhan yang mengalami mutasi
pada APETALA2(AP2) gen menghasilkan bunga dengan karpel di mana sepal
seharusnya, dan benang sari di mana kelopak biasanya muncul.

Gen homeotik yang telah dikloning sejauh ini mengkodekan faktor

transkripsi—protein yang mengontrol ekspresi gen lain. Sebagian besar gen
homeotik tanaman termasuk dalam kelas sekuens terkait yang dikenal sebagai gen
kotak MADS. Banyak gen yang menentukan identitas organ bunga adalah gen
kotak MADS, termasuk KEKURANGAN gen snapdragon dan AGAMA,
PISTILLATA1, danAPETALA3gen dari Arabidopsis. Gen kotak MADS berbagi
karakteristik, urutan nukleotida yang dilestarikan yang dikenal sebagai a kotak
MADS, yang mengkodekan struktur protein yang dikenal sebagai domain MADS.
Domain MADS memungkinkan faktor transkripsi ini untuk mengikat DNA yang
memiliki urutan nukleotida tertentu. Tidak semua gen yang mengandung domain
kotak MADS adalah gen homeotik. Sebagai contoh,AGL20 adalah gen kotak
MADS, tetapi berfungsi sebagai gen identitas meristem.

1.5 Tiga Jenis Gen Homeotik Mengontrol Identitad Organ Bunga

Terdapat lima gen berbeda yang menentukan identitas organ bunga dalam
Arabidopsis: APETALA1 (AP1), APETALA2(AP2),APETALA3 ( AP3),
PISTILLATA (PI), dan AGA-MOUS (AG) (Bowman dkk. 1989; Weigel dan
Meyerowitz 1994). Gen identitas organ awalnya diidentifikasi melalui mutasi yang
secara bertahap mengubah struktur dan dengan demikian identitas organ bunga
yang dihasilkan dalam dua lingkaran yang berdekatan.

Gambar 1.5: Mutasi pada gen identitas organ bunga secara dramatis mengubah struktur
bunga. (A) Jenis liar; (B) apetala2-2 mutan tidak memiliki sepal dan petal; (C)pistillata2 mutan
tidak memiliki kelopak dan benang sari; (D)agama1 mutan tidak memiliki benang sari dan karpel.
(Dari Bewley dkk. 2000).
 Misalnya tumbuhan dengan ap2 mutasi kurangnya sepal dan petal. Bantalan
tanaman ap3 atau pi mutasi menghasilkan sepal bukannya kelopak di lingkaran
kedua, dan karpel bukannya benang sari di lingkaran ketiga. Dan tanaman
homozigot untuk ag mutasi tidak memiliki benang sari dan karpel. Karena mutasi
pada gen ini mengubah identitas organ bunga tanpa mempengaruhi inisiasi bunga,
mereka adalah gen homeotik. Gen homeotik ini terbagi dalam tiga kelas—tipe A,
B, dan C—mendefinisikan tiga jenis aktivitas yang berbeda.

GAMBAR 6.3 Model ABC untuk memperoleh identitas organ bunga didasarkan pada
interaksi tiga jenis aktivitas gen homeotik bunga yang berbeda: A, B, dan C.

Pada lingkaran pertama, ekspresi tipe A (AP2) saja menghasilkan

pembentukan sepal. Dalam lingkaran kedua, ekspresi kedua tipe A (AP2) dan tipe
B (AP3/PI) menghasilkan pembentukan kelopak. Dalam lingkaran ketiga, ekspresi
B (AP3/PI) dan C (AG) menyebabkan pembentukan benang sari. Dalam lingkaran
keempat, aktivitas C (AG) sendiri menentukan karpel. Selain itu, aktivitas A (AP2)
menekan aktivitas C (AG) pada lingkaran 1 dan 2, sedangkan C menekan A pada
lingkaran 3 dan 4.

a) Aktivitas Tipe A, dikodekan oleh AP1 dan AP2 mengontrol identitas organ
dalam lingkaran pertama dan kedua. Hilangnya hasil aktivitas tipe A dalam
pembentukan karpel bukannya sepal di lingkaran pertama, dan benang sari
bukannya kelopak di lingkaran kedua.
 b) Aktivitas tipe B, dikodekan oleh AP3 dan PI mengontrol penentuan organ
pada lingkaran kedua dan ketiga. Hilangnya hasil aktivitas tipe B dalam
pembentukan sepal bukannya kelopak di lingkaran kedua, dan karpel
bukannya benang sari di lingkaran ketiga.
c) Aktivitas Tipe C, dikodekan oleh AG mengontrol peristiwa di lingkaran
ketiga dan keempat. Hilangnya aktivitas tipe C menghasilkan pembentukan
kelopak bukannya benang sari pada lingkaran ketiga, dan penggantian
lingkaran keempat dengan bunga baru sedemikian rupa sehingga lingkaran
keempat dengan bunga baru sedemikian rupa sehingga lingkaran keempat
dari ag bunga mutan di tempat sepal.

1.6 Model ABC Menjelaskan Penentuan Identitas Organ Bunga

Pada tahun 1991 model ABC menjelaskan bagaimana gen homeotic

mengontrol identitas organ. Model ABC mengendalikan bahwa identitas organ di
setiap lingkaran ditentukan oleh kombinasi unik dari tiga aktivitas gen identitas
organ.

a) Aktivitas tipe A saja yang menentukan sepal.

b) Aktivitas A dan B diperlukan untuk pembentukan kelopak.
c) Aktivitas B dan C membentuk benang sari.
d) Aktivitas C saja menentukan karpel.

Model selanjutnya mengusulkan bahwa kegiatan A dan C saling menekan

satu sama lain (lihat Gambar 24.6); yaitu, gen tipe A dan C memiliki fungsi
kadaster selain fungsinya dalam menentukan identitas organ. Pola pembentukan
organ pada tipe liar dan sebagian besar fenotipe mutan diprediksi dan dijelaskan
oleh model ini (Gambar 24.8). Tantangannya sekarang adalah untuk memahami
bagaimana pola ekspresi gen identitas organ ini dikendalikan oleh gen kadaster;
bagaimana gen identitas organ, yang mengkode faktor transkripsi, mengubah pola
gen lain yang diekspresikan dalam organ yang sedang berkembang; dan akhirnya
bagaimana pola ekspresi gen yang berubah ini menghasilkan perkembangan organ
bunga tertentu.
 Gambar 1.6: Interpretasi fenotipe mutan homeotik bunga berdasarkan model ABC. (A) Jenis liar.
(B) Hilangnya fungsi C menghasilkan perluasan fungsi A di seluruh meristem bunga. (C) Hilangnya
fungsi A mengakibatkan penyebaran fungsi C ke seluruh meristem. (D) Hilangnya fungsi B
menghasilkan ekspresi hanya fungsi A dan C.

2. EVOKASI BUNGA: Isyarat INTERNAL DAN EKSTERNAL

Tanaman dapat berbunga dalam beberapa minggu setelah berkecambah,

spada tanaman tahunan seperti groundsel (Senecio vulgaris). Beberapa tanaman
tahunan, seperti banyak pohon hutan, dapat tumbuh selama 20 tahun atau lebih
sebelum mereka mulai menghasilkan bunga. Tiap spesies berbunga pada waktu
yang berbeda, ini menunjukkan bahwa usia, atau mungkin ukuran, tanaman adalah
intern faktor yang mengendalikan peralihan ke perkembangan reproduksi. Kasus di
mana pembungaan terjadi secara ketat sebagai respons terhadap faktor
perkembangan internal dan tidak bergantung pada kondisi lingkungan tertentu
disebut sebagai regulasi otonom.

Berbeda dengan tanaman yang berbunga seluruhnya melalui jalur otonom,

beberapa tanaman menunjukkan persyaratan mutlak untuk isyarat lingkungan yang
tepat untuk berbunga. Kondisi ini disebut kualitatif respon terhadap isyarat
lingkungan. Pada spesies tanaman lain, pembungaan didorong oleh isyarat
lingkungan tertentu tetapi pada akhirnya akan terjadi tanpa adanya isyarat tersebut.
Ini disebut fakultas atau kuantitatif respon terhadap isyarat lingkungan.
Pembungaan kelompok tanaman ini meliputi Arabidopsis, sehingga pada sistem
pembungaan lingkungan dan otonom. Fotoperiodisme dan vernalisasi adalah dua
mekanisme terpenting yang mendasari respons musiman. Fotoperiodisme adalah
respons terhadap musim, musim semition adalah promosi pembungaan—pada suhu
yang lebih tinggi berikutnya—disebabkan oleh paparan dingin. Sinyal lain, seperti
total radiasi cahaya dan ketersediaan air, juga bisa menjadi isyarat eksternal yang
penting. Evolusi sistem kontrol internal (otonom) dan eksternal (penginderaan
lingkungan) memungkinkan tanaman mengatur pembungaan secara hati-hati pada
waktu yang optimal untuk keberhasilan reproduksi. Misalnya, dalam banyak
populasi spesies tertentu, pembungaan disinkronkan. Sinkronisasi ini mendukung
perkawinan silang dan memungkinkan benih diproduksi di lingkungan yang
menguntungkan, terutama yang berkaitan dengan air dan suhu.

3. APEX TEMBAK DAN PERUBAHAN FASE

Tumbuhan tingkat tinggi juga melewati tahap perkembangan, tetapi pada

hewan perubahan ini terjadi di seluruh organisme, pada tumbuhan tingkat tinggi
terjadi di satu wilayah dinamis,menembak meristem apikal.

3.1 Meristem Apikal Tembak Memiliki Riga Fase Perkembangan

Selama perkembangan postembrionik, meristem apical pucuk melewati tiga

tahap perkembangan yang kurang lebih terdefinisi dengan baik secara berurutan
yaitu fase remaja, fase vegetative dewasa, dan fase reproduksi dewasa. Transisidari
satu fase ke fase lain disebut perubahan fase. Perbedaan utama antara fase
vegetative remaja dan dewasa adalah bahwa yang terakhir memiliki kemampuan
untuk membentuk struktur reproduksi bunga di Angiospermae, dan kerucut di
Gymnospermae. Namun, ekspresi aktual dari kompetensi reproduksi fase dewasa
yaitu pembungaan sering tergantung pada lingkungan spesifik dan sinyal
perkembangan.

3.2 Jaringan Remaja Diproduksi Pertama dan Terletak di Pasar Tunas

Urutan waktu dari tiga fase perkembangan menghasilkan gradien spasial

juvenil di sepanjang sumbu pucuk. Karena pertumbuhan tinggi terbatas pada
meristem apikal, jaringan dan organ remaja, yang terbentuk lebih dulu, terletak di
dasar pucuk. Pada spesies herba yang berbunga cepat, fase juvenil hanya
berlangsung beberapa hari, dan sedikit struktur juvenil yang dihasilkan.
Sebaliknya, spesies kayu memiliki fase juvenil yang lebih lama, dalam beberapa
kasus berlangsung 30 sampai 40 tahun. Dalam kasus ini struktur remaja dapat
menjelaskan sebagian besar tanaman dewasa.

Setelah meristem beralih ke fase dewasa, hanya struktur vegetatif dewasa

yang diproduksi, yang berpuncak pada pembangkitan bunga. Oleh karena itu, fase
dewasa dan reproduktif terletak di daerah atas dan perifer tunas. Kondisi yang
menghambat pertumbuhan seperti defisiensi mineral, cahaya rendah, cekaman air,
defoliasi, dan suhu rendah cenderung membantu fase juvenil atau bahkan
menyebabkan peremajaan (kembali ke juvenil) dari tunas dewasa. Sebaliknya,
kondisi yang mendorong pertumbuhan yang kuat mempercepat transisi ke fase
dewasa.

3.3 Perubahan Fase Dapat Dipengaruhi oleh Nutrisi, Giberelin, dan Sinyal
Kimia Lainnya

Transisi pada puncak pucuk dari fase juvenil ke fase dewasa dapat
dipengaruhi oleh faktor-faktor yang dapat ditularkan dari bagian tanaman lainnya.
Di banyak tanaman, paparan kondisi cahaya rendah memperpanjang juvenil atau
menyebabkan reversi ke juvenil. Konsekuensi utama dari rezim cahaya rendah
adalah pengurangan pasokan karbohidrat ke puncak sehingga pasokan karbohidrat,
terutama sukrosa, mungkin memainkan peran dalam transisi antara juvenil dan
kematangan. Pasokan karbohidrat sebagai sumber energi dan bahan baku dapat
mempengaruhi ukuran apeks. Misalnya, pada bunga krisan (Krisan morifolium),
primordia bunga tidak dimulai sampai ukuran puncak minimum telah tercapai.

Penyambungan pucuk yang ekstensif di antara varietas tembakau telah

menetapkan bahwa jumlah buku yang dihasilkan meristem sebelum berbunga
merupakan fungsi dari dua faktor: (1) kekuatan rangsangan bunga dari daun dan (2)
kemampuan meristem untuk merespons. terhadap sinyal (McDaniel et al. 1996).
Dalam beberapa kasus ekspresi pembungaan mungkin tertunda atau terhenti
bahkan setelah apeks ditentukan, kecuali ia menerima sinyal perkembangan kedua
yang merangsang ekspresi. Misalnya utuh Lolium telentum (darnel ryegrass)
tanaman menjadi berkomitmen untuk berbunga setelah paparan tunggal untuk hari
yang panjang. jikaloliummeristem apikal pucuk dipotong 28 jam setelah awal hari
yang panjang dan dikultur secara in vitro, itu akan menghasilkan perbungaan
normal dalam kultur, tetapi hanya jika hormon asam giberelat (GA) hadir dalam
media. Karena apeks yang dibudidayakan dari tanaman yang tumbuh secara
eksklusif dalam waktu singkat tidak pernah berbunga, bahkan di hadapan GA, kita
dapat menyimpulkan bahwa hari yang panjang diperlukan untuk penentuan dalam
lolium, sedangkan GA diperlukan untuk ekspresidari negara yang ditentukan.

Secara umum, setelah meristem menjadi kompeten, ia menunjukkan

kecenderungan yang meningkat untuk berbunga seiring bertambahnya usia (jumlah
daun). Misalnya, pada tanaman yang dikendalikan oleh panjang hari, jumlah siklus
hari pendek atau hari panjang yang diperlukan untuk mencapai pembungaan
seringkali lebih sedikit pada tanaman yang lebih tua.

4. Irama sirkadian: JAM DALAM

Organisme biasanya mengalami siklus harian terang dan gelap, dan baik
tumbuhan maupun hewan sering menunjukkan perilaku berirama yang
berhubungan dengan perubahan ini. Contoh ritme tersebut termasuk gerakan daun
dan kelopak (posisi siang dan malam), pembukaan dan penutupan stomata, pola
pertumbuhan dan sporulasi pada jamur, misalnya (Pilobolus dan Neurospora),
waktu munculnya, serta proses metabolisme seperti kapasitas fotosintesis dan laju
respirasi.

Karena mereka berlanjut dalam lingkungan terang atau gelap yang konstan,
ritme sirkadian ini tidak dapat menjadi respons langsung terhadap ada atau
tidaknya cahaya, tetapi harus didasarkan pada alat pacu jantung internal, yang
sering disebut osilator endogen. Osilator endogen digabungkan ke berbagai proses
fisiologis, seperti pergerakan daun atau fotosintesis, dan mempertahankan ritme.
Untuk alasan ini osilator endogen dapat dianggap sebagai mekanisme jam, dan
fungsi fisiologis yang diatur, seperti pergerakan daun atau fotosintesis, kadang-
kadang disebut sebagai jarum jam.

4.1 Fitur Karakteristik Pameran Circadian Rhythms

Ritme sirkadian muncul dari fenomena siklik yang ditentukan oleh tiga parameter:

1) Periode, waktu antara titik-titik yang sebanding dalam siklus berulang.

Biasanya periode diukur sebagai waktu antara maxima (puncak) atau
minima (palung) berturut-turut.
2) Fase2, setiap titik dalam siklus yang dapat dikenali dari hubungannya
dengan sisa siklus. Titik fase yang paling jelas adalah posisi puncak dan
tembus.
3) Amplitudo, biasanya dianggap sebagai jarak antara puncak dan lembah.
Amplitudo ritme biologis seringkali dapat bervariasi sementara periodenya
tetap tidak berubah.

Dalam cahaya atau kegelapan yang konstan, ritme berangkat dari periode
24 jam yang tepat. Gelombang akan merambat sesuai dengan waktu cahaya
matahari, tergantung pada apakah periodenya lebih pendek atau lebih lama dari 24
jam. Jam sirkadian tidak akan bernilai bagi organisme jika tidak dapat menjaga
waktu yang akurat di bawah fluktuasi suhu yang dialami dalam kondisi alami.
Memang, suhu memiliki sedikit atau tidak berpengaruh pada periode ritme lari
bebas. Fitur yang memungkinkan jam untuk menjaga waktu pada suhu yang
berbeda disebutkompensasi suhu. Meskipun semua langkah biokimia di jalur
sensitif terhadap suhu, respons suhu mereka mungkin saling membatalkan.
Misalnya, perubahan laju sintesis zat antara dapat dikompensasikan dengan
perubahan paralel dalam laju degradasinya. Dengan cara ini, level pengatur jam
keadaan tunak akan tetap konstan pada suhu yang berbeda.

5. FOTOPERIODISME: PANJANG HARI PEMANTAUAN

Fotoperiodisme dapat didefinisikan sebagai respons perkembangan tanaman

terhadap panjang relatif periode terang dan gelap. Mereka diklasifikasikan dalam
tiga kelompok menurut fotoperiode: tumbuhan hari pendek, tumbuhan hari
panjang, dan tumbuhan hari netral. Respon tanaman yang dikendalikan oleh
panjang hari sangat banyak, termasuk inisiasi pembungaan, reproduksi aseksual,
pembentukan organ penyimpanan, dan permulaan dormansi.

Semua respons fotoperiodik tanaman menggunakan fotoreseptor yang

sama, dengan jalur transduksi sinyal spesifik yang mengatur respons yang berbeda.
Osilator sirkadian dianggap menyediakan mekanisme pengukuran waktu endogen
yang berfungsi sebagai titik referensi untuk respons terhadap sinyal cahaya (atau
gelap) yang masuk dari lingkungan.

5.1 Tumbuhan Dapat Diklasifikasikan Berdasarkan Respon Fotoperiodiknya

Klasifikasi tumbuhan menurut respon fotoperiodiknya biasanya didasarkan

pada pembungaan, meskipun banyak aspek lain dari perkembangan tumbuhan juga
dapat dipengaruhi oleh panjang hari. Dua kategori respons fotoperiodik utama
adalah tanaman hari pendek dan tanaman hari panjang:

1) Tanaman hari pendek (SDP) berbunga hanya dalam waktu singkat

(kualitatif SDPs), atau pembungaannya dipercepat oleh hari-hari yang
pendek (kuantitatif SDP).

2) Tanaman hari panjang (LDP) hanya berbunga di hari yang panjang

(kualitatif LDP), atau pembungaannya dipercepat oleh hari yang panjang
(kuantitatif LDP).
 Perbedaan penting antara tanaman hari panjang dan hari pendek adalah
bahwa pembungaan dalam LDP hanya terjadi ketika panjang hari melebihi durasi
tertentu, yang disebut panjang hari kritis dalam setiap siklus 24 jam, sedangkan
promosi pembungaan di SDP membutuhkan panjang hari yaitu kurang dari panjang
hari kritis. Nilai absolut dari hari kritis panjang bervariasi di antara spesies, dan
hanya ketika pembungaan diperiksa untuk rentang panjang hari, klasifikasi
fotoperiodik yang benar dapat ditetapkan.

Tanaman lain menghindari ambiguitas musiman dengan membedakan

antara memendekkan dan pemanjangan hari tang disebut “Tanaman dengan
panjang dua hari” dapat dibagi dalam dua kategori yaitu :

1) Tumbuhan hari panjang-pendek (LSDP) berbunga hanya setelah urutan

hari-hari panjang diikuti oleh hari-hari pendek. LSDP, seperti:
Bryophyllum, Kalanchoe, dan Cestrum nocturnum (melati yang mekar di
malam hari), berbunga di akhir musim panas, dan gugur saat hari semakin
pendek.

2) Tumbuhan hari panjang pendek (SLDP) berbunga hanya setelah urutan

hari-hari pendek diikuti oleh hari-hari panjang. Contohnya yaitu Trifolium
(cengkeh putih), Campanula (lonceng Canterbury), dan Echeveria berbunga
di awal musim semi sebagai respons terhadap hari yang memanjang.
 Gambar 5.1: Pembungaan tanaman hari pendek dan tanaman hari panjang.

5.2 Tumbuhan Memantau Panjang Hari dengan Mengukur Panjang Malam

Dalam kondisi alami, panjang siang dan malam mengonfigurasi siklus

terang dan gelap 24 jam. Pada prinsipnya, tanaman dapat merasakan panjang hari
kritis dengan mengukur durasi terang atau gelap. Banyak pekerjaan eksperimental
dalam studi awal fotoperiodisme dikhususkan untuk menetapkan bagian mana dari
siklus terang-gelap yang merupakan faktor pengendali dalam pembungaan. Hasil
penelitian menunjukkan bahwa pembungaan SDP ditentukan terutama oleh durasi
kegelapan Dimungkinkan untuk menginduksi pembungaan di SDP dengan periode
cahaya lebih lama dari nilai kritis, asalkan ini diikuti oleh malam yang panjang.
Demikian pula, SDP tidak berbunga ketika hari-hari pendek diikuti oleh malam-
malam pendek.

5.3 Istirahat Malam Dapat Membatalkan Efek Periode Gelap

Sebuah fitur yang menggarisbawahi pentingnya periode gelap adalah bahwa

hal itu dapat dibuat tidak efektif dengan interupsi dengan paparan cahaya yang
singkat, yang disebut a istirahat malam. Sebaliknya, menginterupsi hari yang
panjang dengan periode gelap yang singkat tidak membatalkan efek hari yang
panjan. Perawatan istirahat malam hanya beberapa menit efektif dalammencegah
berbunga di banyak SDP, termasukXanthium dan Farbitis, tetapi eksposur yang
lebih lama sering diperlukan untuk memajukan berbunga di LDP. Selain itu, efek
istirahat malam sangat bervariasi sesuai dengan waktu pemberiannya. Untuk LDP
dan SDP, istirahat malam ditemukan paling efektif bila diberikan di tengah-tengah
periode gelap selama 16 jam.
 Gambar 5.3: Pengaruh durasi periode gelap terhadap pembungaan.

5.4 Jam Sirkadian Terlibat dalam Ketepatan Waktu Fotoperiodik

Menurut hipotesis jam, ketepatan waktu fotoperiodik tergantung pada

osilator sirkadian endogen dari jenis yang terlibat dalam ritme harian. Osilator
pusat digabungkan ke berbagai proses fisiologis yang melibatkan ekspresi gen,
termasuk pembungaan pada spesies fotoperiodik. Pengukuran efek istirahat malam
pada pembungaan dapat digunakan untuk menyelidiki peran ritme sirkadian dalam
ketepatan waktu fotoperiodik. Misalnya, ketika kedelai tanaman, yang merupakan
SDP, dipindahkan dari periode terang 8 jam ke periode gelap 64 jam yang
diperpanjang, respons pembungaan terhadap istirahat malam menunjukkan ritme
sirkadian.
 Gambar 5.4: Waktu istirahat malam yang diberikan menentukan respon pembungaan.

5.5 Fotoreseptor Cahaya Biru Juga Mengatur Pembungaan

Di beberapa LDP seperti Arabidopsis, cahaya biru dapat meningkatkan

pembungaan, menunjukkan kemungkinan partisipasi fotoreseptor cahaya biru
dalam kontrol pembungaan. Peran cahaya biru dalam pembungaan dan
hubungannya dengan ritme sirkadian telah diselidiki dengan menggunakan
konstruksi gen reporter luciferase. Dalam cahaya putih terus menerus, pendaran
siklik memiliki periode 24,7 jam, tetapi dalam kegelapan konstan periode tersebut
memanjang hingga 30 hingga 36 jam. Baik cahaya merah atau biru, diberikan satu
per satu untuk mempersingkat periode menjadi 25 jam. Untuk membedakan antara
efek fitokrom dan fotoreseptor cahaya biru, para peneliti mengubah defisiensi
fitokrom hy1 mutan yang rusak dalam sintesis kromofor oleh karena itu
mengakibatkan semua kekurangan fitokrom.

Di bawah cahaya putih terus menerus, hy1 tanaman memiliki periode yang mirip
dengan jenis liar, menunjukkan bahwa sedikit atau tidak ada fitokrom yang
diperlukan untuk cahaya putih untuk mempengaruhi periode. Selanjutnya, di bawah
lampu merah terus menerus, yang hanya akan dirasakan oleh PHYB. Periode hy1
diperpanjang secara signifikan (yaitu menjadi lebih seperti kegelapan konstan),
sedangkan periode tidak diperpanjang oleh cahaya biru terus menerus. Hasil ini
menunjukkan bahwa fitokrom dan fotoreseptor cahaya biru terlibat dalam kontrol
periode.

6. VERNALISASI: MEMPROMOSIKAN BUNGA DENGAN DINGIN

Vernalisasi adalah proses di mana pembungaan didorong oleh perlakuan

dingin yang diberikan pada benih yang terhidrasi penuh (yaitu benih yang telah
menyerap air) atau ke tanaman yang sedang tumbuh. Biji kering tidak bereaksi
terhadap perlakuan dingin. Tanpa perlakuan dingin, tanaman yang membutuhkan
vernalisasi menunjukkan pembungaan tertunda atau tetap vegetatif. Dalam banyak
kasus tanaman ini tumbuh sebagai mawar tanpa pemanjangan batang.
 Gambar 6.1:Vernalisasi menginduksi pembungaan pada jenis musim dingin tahunan
Arabidopsis thaliana.

6.1 Hasil Vernalisasi dalam Kompetensi Berbunga pada Meristem Apikal

Tunas

Tanaman sangat berbeda dalam usia di mana mereka menjadi sensitif

terhadap vernalisasi. Semusim musim dingin, seperti bentuk sereal musim dingin
(yang ditanam di musim gugur dan berbunga di musim panas berikutnya),
merespons suhu rendah sangat awal dalam siklus hidup mereka. Mereka dapat
divernalisasi sebelum perkecambahan jika benih telah menyerap air dan menjadi
aktif secara metabolik. Tanaman lain, termasuk kebanyakan dua tahunan (yang
tumbuh sebagai mawar selama musim pertama setelah menabur dan bunga di
musim panas berikutnya), harus mencapai ukuran minimal sebelum mereka
menjadi sensitif terhadap suhu rendah untuk vernalisasi.

6.2 Vernalisasi Dapat Melibatkan Perubahan Epigenetik dalam Ekspresi Gen

Salah satu model bagaimana vernalisasi mempengaruhi kompetensi adalah

adanya perubahan yang stabil dalam pola ekspresi gen di meristem setelah
perlakuan dingin. Perubahan ekspresi gen yang stabil bahkan setelah sinyal yang
menyebabkan perubahan (dalam hal ini dingin) dihilangkan dikenal sebagairegulasi
epigenetik. Perubahan epigenetik ekspresi gen di banyak organisme, dari ragi
hingga mamalia, seringkali membutuhkan pembelahan sel dan replikasi DNA,
seperti halnya vernalisasi. Keterlibatan regulasi epigenetik dalam proses vernalisasi
telah dikonfirmasi di LDP Arabidopsis. Dalam ekotipe musim dingin tahunan
Arabidopsis yang membutuhkan vernalisasi dan hari yang panjang untuk berbunga,
gen yang bertindak sebagai penekan pembungaan telah diidentifikasi yaitu
LOKUS BUNGA C (FLC). Setelah vernalisasi, gen ini secara epigenetik
dimatikan oleh mekanisme yang tidak diketahui selama sisa siklus hidup tanaman,
yang memungkinkan terjadinya pembungaan sebagai respons terhadap hari yang
panjang.

6.3 Sinyal Biokimia Terlibat Dalam Bunga

Pada bagian ini kita akan mempertimbangkan sifat sinyal biokimia yang
datang dari daun dan bagian lain dari tanaman sebagai respons terhadap rangsangan
fotoperiodik. Sinyal tersebut dapat berfungsi baik sebagai aktivator atau sebagai
penghambat pembungaan. Setelah bertahun-tahun penyelidikan, tidak ada zat
tunggal yang diidentifikasi sebagai stimulus bunga universal, meskipun hormon
tertentu, seperti giberelin dan etilen, dapat menginduksi pembungaan pada
beberapa spesies. Oleh karena itu, sebagian besar model stimulus bunga saat ini
didasarkan pada banyak faktor, diantaranya yaitu :

1) Stimulus Bunga yang Dapat Ditularkan

Produksi sinyal biokimia di daun yang diinduksi secara fotoperiodik
yang diangkut ke jaringan target yang jauh (puncak pucuk) di mana ia
merangsang respons (pembungaan) memenuhi kriteria penting untuk efek
hormonal. Pada 1930- an, Mikhail Chailakhyan, yang bekerja di Rusia,
mendalilkan keberadaan hormon pembungaan universal, yang ia beri nama
florigen. Bukti yang mendukung florigen terutama berasal dari percobaan
pencangkokan awal di mana tanaman reseptor yang tidak diinduksi
dirangsang untuk berbunga dengan dicangkokkan ke daun atau pucuk dari
tanaman donor yang diinduksi secara fotoperiodik.
2) Induksi Tidak Langsung Menyiratkan Bahwa Stimulus Bunga Menyebar
Sendiri
 Setidaknya dalam tiga kasus Xanthium (SDP), Bryophyllum (SLDP), dan diam
(LDP)—keadaan yang diinduksi tampaknya adalah menyebarkan diri (Zeevaart
1976). Artinya, daun muda yang berkembang pada tanaman reseptor setelah
diinduksi untuk berbunga oleh daun donor dapat digunakan sendiri sebagai daun
donor dalam percobaan pencangkokan berikutnya, meskipun daun ini tidak pernah
mengalami fotoperiode induktif. Fenomena ini disebutinduksi tidak langsung.
Merupakan karakteristik induksi tidak langsung bahwa kekuatan stimulus bunga
dari daun donor tetap konstan bahkan setelah pencangkokan serial donor baru ke
beberapa tanaman telah dilakukan. Ini menunjukkan bahwa keadaan yang diinduksi
dalam beberapa cara disebarkan ke seluruh anaman. Meskipun ciri stimulus bunga
ini kadang-kadang digambarkan sebagai virus, tidak mungkin stimulus bunga dapat
mereplikasi dirinya sendiri seperti virus. Sebaliknya, stimulus bunga cenderung
menjadi molekul yang menginduksi produksinya sendiri dalam lingkaran umpan
balik positif. Di dalamXanthium (cocklebur), penghapusan semua tunas dari tunas
menghalangi induksi tidak langsung, menunjukkan bahwa jaringan meristematik,
atau mungkin auksin, diperlukan untuk propagasi keadaan terinduksi.

Di sisi lain, induksi tidak langsung tidak terjadi di SDP Perilla . Di dalam
Perilla, hanya daun yang benar-benar diberi fotoperiode induktif yang mampu
mentransmisikan stimulus bunga dalam percobaan pencangkokan Jadi rangsangan
bunga dari Perilla tidak menyebar sendiri seperti di Xanthium, Bryophyllum, dan
diam. Entah mekanisme untuk loop umpan balik positif tidak ada di Perilla daun,
atau translokasi rangsangan bunga terbatas pada meristem sehingga tidak pernah
memasuki daun. Tidak seperti Xanthium, yang membutuhkan kehadiran tunas
untuk induksi yang stabil, Perilla daun dapat diinduksi secara stabil bahkan ketika
terlepas dari tanaman. sekali diinduksi,Perilla daun tidak dapat diinduksi, dan daun
yang sama dapat terus berfungsi sebagai donor stimulus bunga dalam percobaan
pencangkokan berturut-turut tanpa pengurangan potensi (Zeevaart 1976)

6.4 Upaya Isolasi Pengatur Bunga yang Dapat Ditularkan Tidak Berhasil

Banyak upaya untuk mengisolasi dan mengkarakterisasi stimulus bunga

sebagian besar tidak berhasil. Pendekatan yang paling umum adalah membuat
ekstrak dari jaringan daun yang diinduksi dan menguji kemampuannya untuk
memperoleh pembungaan pada tanaman yang tidak diinduksi. Dalam percobaan
lain, peneliti telah mengekstrak dan menganalisis getah floem dari tanaman yang
diinduksi. Namun, sejauh ini upaya untuk mengidentifikasi sinyal tersebut tidak
berhasil. Upaya untuk mengisolasi penghambat pembungaan yang spesifik dan
dapat ditularkan melalui cangkok juga tidak berhasil. Jadi, meskipun data tegas dari
percobaan pencangkokan menunjukkan bahwa faktor yang dapat ditularkan
mengatur pembungaan, zat yang terlibat tetap sulit dipahami.

6.5 Giberelin dan Etilen Dapat Menginduksi Pembungaan di Beberapa

Tanaman

Di antara hormon pertumbuhan alami, giberelin (GAs) dapat memiliki

pengaruh kuat pada pembungaan. Studi terbaru menunjukkan bahwa giberelin
mendorong pembungaan diArabidopsisdengan mengaktifkan ekspresi LFY gen.
Giberelin eksogen dapat membangkitkan pembungaan bila diterapkan baik pada
LDP roset sepertiArabidopsis, atau ke tanaman dengan panjang dua hari seperti
Bryophyllum, ketika tumbuh di bawah hari pendek. Selain giberelin, hormon
pertumbuhan lainnya dapat menghambat atau mendorong pembungaan yaitu Salah
satu contoh penting secara komersial adalah promosi mencolok pembungaan nanas
(Ananas comosus) oleh senyawa pelepas etilen dan etilen suatu respons yang
tampaknya terbatas pada anggota famili nanas (Bromeliaceae). Jadi, seperti yang
dibahas selanjutnya, stimulus bunga dapat terdiri dari banyak komponen, dan
komponen ini mungkin berbeda dalam kelompok tanaman yang berbeda.

6.6 Transisi ke Pembungaan Melibatkan Banyak Faktor dan Jalur

Studi genetik terbaru telah menetapkan bahwa ada empat jalur

perkembangan yang berbeda secara genetik yang mengontrol pembungaan di LDP
Arabidopsis (Blazquez 2000). menunjukkan versi sederhana dari empat jalur yaitu
sebagai berikut:

1) The jalur fotoperiodik melibatkan fitokrom dan kriptokrom. (Perhatikan

bahwa PHYA dan PHYB memiliki efek kontras pada pembungaan.
 Interaksi fotoreseptor ini dengan jam sirkadian memulai jalur yang akhirnya
menghasilkan ekspresi gen konstan (bersama) yang mengkodekan faktor
transkripsi jari-seng yang mendorong pembungaan. Bersama bertindak
melalui gen lain untuk meningkatkan ekspresi gen identitas meristem bunga
rindang (LFY).

2) Dalam rangkap dua jalur otonom/vernalisasi, pembungaan terjadi baik

sebagai respons terhadap sinyal internal produksi sejumlah daun yang tetap
atau terhadap suhu rendah. Di jalur otonomArabidopsis, semua gen yang
terkait dengan jalur diekspresikan dalam meristem. Jalur otonom bertindak
dengan mengurangi ekspresi gen represor pembungaan lokus bunga C
(FLC), penghambat LFY (Michaels dan Amasino 2000). Vernalisasi juga
menindas FLC, tetapi mungkin dengan mekanisme yang berbeda (saklar
epigenetik). KarenaFLC gen adalah target umum, jalur otonom dan
vernalisasi dikelompokkan bersama.

3) The karbohidrat, atau sukrosa, jalan mencerminkan keadaan metabolisme

tanaman. Sukrosa merangsang pembungaan diArabidopsis dengan
meningkatkan LFY ekspresi, meskipun jalur genetik tidak diketahui

4) The jalur giberelin diperlukan untuk pembungaan awal dan pembungaan

pada hari-hari pendek noninduktif.
 Gambar 6.6: Empat jalur perkembangan untuk pembungaan: Arabidopsis: jalur fotoperiodisme,
otonom/vernalisasi, sukrosa, dan giberelin. Stimulus bunga yang dapat ditularkan ("florigen") dari
daun hanya terlibat dalam jalur fotoperiodik.
 BAB III

PENUTUP

1. Kesimpulan
Berdasarkan pembahasan di atas, maka dapat ditarik kesimpulan bahwa:
a. Pembentukan bunga terjadi pada meristem apikal pucuk dan merupakan
peristiwa morfologi yang kompleks. Tanaman roset Arabidopsis telah
menjadi model penting untuk studi tentang perkembangan bunga. Empat
organ bunga (sepal, petal, stamen, dan carpel) dimulai sebagai lingkaran
yang berurutan. Tiga kelas gen mengatur perkembangan bunga. Kelas
pertama mengandung regulator positif dari identitas meristem
bunga.APETALA1 (AP1) dan RINDANG (LFY) adalah yang paling
pentingArabidopsis gen identitas meristem bunga.
b. Kemampuan berbunga (yaitu, untuk melakukan transisi dari juvenil ke
dewasa) dicapai ketika tanaman telah mencapai usia atau ukuran tertentu.
Pada beberapa tumbuhan, transisi ke pembungaan kemudian terjadi secara
independen dari lingkungan (otonom). Tanaman lain membutuhkan paparan
kondisi lingkungan yang sesuai. Masukan lingkungan yang paling umum
untuk pembungaan adalah panjang hari dan suhu.
c. Respons terhadap panjang hari—fotoperiodisme— mempromosikan
pembungaan pada waktu tertentu dalam setahun, dan beberapa kategori
respons yang berbeda diketahui. Sinyal fotoperiodik dirasakan oleh daun.
Paparan suhu rendah — vernalisasi—diperlukan untuk pembungaan di
beberapa tanaman, dan persyaratan ini sering digabungkan dengan
persyaratan panjang hari. Vernalisasi terjadi pada meristem apikal pucuk.
Fotoperiodisme dan vernalisasi berinteraksi dalam beberapa cara.
 DAFTAR PUSTAKA

Taiz Lincoln dan Eduardo Zeiger. 2012. Plant Physiology. USA: Publisher USA.