BAGIAN 26 : PEMBUNGAAN DAN PERKEMBANGAN BUAH

BAGIAN 27 : SUHU : PERKEMBANGAN TANAMAN DAN DISTRIBUSI

Diajukan Untuk Memenuhi Tugas Mata Kuliah Fisiologi Tumbuhan Jurusan

Pendidikan Biologi Fakultas Keguruan Dan Ilmu Pendidikan Universitas
Siliwangi

Disusun Oleh:
Kelompok 13
TRYSA DIANA N.P 172154021
PUTRI DEA MELANI 172154058

JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN
UNIVERSITAS SILIWANGI
TASIKMALAYA
2019
 KATA PENGANTAR
Puji dan syukur penulia panjatkan kepada Allah SWT yang telah
melimpahkan rahmat, hidayah dan inayah-Nya kepada penulis. Sehingga penulis
dapat menyelesaikan makalah yang berjudul “Bagian 26 : Berbunga Dan
Pengembangan Buah Bagian 27 : Suhu : Pengembangan Tanaman Dan
Distribusi.” Dalam memenuhi salah satu syarat matakuliah Fisiologi Tumbuhan.
Shalawat serta salam semoga senantiasa tercurahkan kepada junjungan
besar kita, Nabi Muhammad SAW yang telah menunjukan kepada kita semua jalan
yang lurus berupa ajaran agama islam yang sempurna dan menjadi anugerah
terbesar bagi seluruh alam semesta.
Atas dukungan moral dan materil yang diberikan dalam penyusunan ini,
maka penulis mengucapkan terimakasih kepada:

1. Ibu Dr. Purwati Kuswarini , M.Si selaku ketua Jurusan Pendidikan Biologi
Fakultas Keguruan dan Ilmu Pendidikan Universitas Siliwangi;
2. Ibu Dr. Diana Hernawati, M.Pd dan Ibu Vita meylani, M.Sc. Selaku dosen
matakuliah Fisiologi Tumbuhan Jurusan Pendidikan Biologi Fakultas
Keguruan dan Ilmu Pendidikan Universitas Siliwangi;
3. Orang tua yang telah memberikan do’a dan dukungan kepada kami dalam
menyelesaikan makalah ini; dan
4. Rekan-rekan seperjuangan yang telah memberikan motivasi dalam
menyelesaikan makalah ini.

i
 Kami menyadari bahwa makalah ini belum sepenuhnya sempurna. Oleh karena
itu,itu kritik dan saran yang sifatnya membangun sangat penulis harapkan demi
kesempurnaan makalah ini. Akhirnya, penulis berharap semoga makalah ini dapat
bermanfaat bagi penulis khususnya dan umumnya bagi pembaca.

Tasikmalaya, November 2019

Kelompok 13

ii
 BAB I
PENDAHULUAN
A. Latar Belakang
Bunga (flos) merupakan salah satu organ tubuh tumbuhan yang berfungsi
sebagai alat perkembangbiakan secara generatif yang memiliki bentuk dan susunan
yang berbeda-beda menurut jenisnya, tetapi bagi tumbuhan yang berbiji, alat
tersebut lazimnya merupakan bagian tumbuhan yang kita kenal sebagai bunga. Jika
kita memperhatikan suatu bunga, mudahlah diketahui bahwa bunga adalah
penjelmaan suatu tunas (batang dan daun-daun) yang bentuk, warna dan
susunannya disesuaikan dengan kepentingan tumbuhan, sehingga pada bunga ini
dapat berlangsung penyerbukan dan pembuahan, dan akhirnya dapat dihasilkan
alat-alat perkembangbiakan. Mengingat pentingnya bunga pada tumbuhan, pada
bunga terdapat sifat-sifat yang merupakan penyesuaian untuk melaksanakan
tugasnya sebagai penghasil alat perkembangbiakan yang sebaik-baiknya.
Umumnya dari suatu bunga sifat-sifat yang amat menarik ialah bentuk bunga
seluruhnya dan bentuk bagian-bagiannya, warnanya, baunya, ada dan tidaknya
madu ataupun zat lain.
Buah adalah suatu hasil dari proses akhir yang mulai dari penyerbukan atau
persarian. Pada hakikatnya buah hanya dibedakan kedalam 2 jenis, yang pertama
adalah buah semu dan yang kedua adalah buah sejati. Tak lepas dari penamaan
buah tersebut menjadi buah sejati dan buah semu dapat dilihat dari struktur buah
dan bagian – bagian buah yang ada pada buah.
Pertumbuhan dan perkembangan tentunya memiliki beberapa faktor yang
mempengaruhinya. Salah satu dari faktor itu adalah suhu. Suhu bersama dengan air
dan cahaya memiliki pernnanan yang sangat penting pada pertumbuhan dan
perkembangan tanaman. Dilihat pada kehidupan sehari-hari saja sudah terlihat
pengaruh suhu terhadap pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan. Sebuah
contoh adalah ketika petani menanam tumbuhan di dataran tinggi dan rendah pasti
hasilnya akan berbeda satu sama lain.

1
 2

B. Rumusan Masalah
Berdasarkan latar belakang masalah, makan dapat dirumuskan beberapa hal:
1. Bagaimana gen memengaruhi pembungaan?
2. Bagaimana Suhu Dapat Mengubah Respon Perbungaan terhadap
penyinaran?
3. Bagaimana Buah Dan Pengembangannya Diatur oleh Hormon?
4. Bagaimana pengaruh suhu pada perkembangan dan distribusi tanaman?
5. Bagaimana dormansi pada tunas?
6. Bagaimana dormansi pada benih?

C. Tujuan Makalah
Sejalan dengan rumusan masalah, makalah ini disusun dengan tujuan:
1. Untuk memahami pengaruh gen pada pembungaan.
2. Untuk memahami pengaruh Suhu dalam mengubah Respon Perbungaan
terhadap penyinaran.
3. Untuk memahami Buah Dan Pengembangannya yang Diatur oleh Hormon.
4. Untuk memahami pengaruh suhu pada perkembangan dan distribusi
tanaman.
5. Untuk memahami dormansi pada tunas.
6. Untuk memahami dormansi pada benih.

D. Manfaat Makalah
Dalam penyusunan makalah, diharapkan mampu memberikan kegunaan baik secara
teoritis maupun praktis kepada pembaca dan penyusun makalah.
1. Bagi penulis, dapat memperluas dan mendalami materi mata kuliah Fisiologi
Tumbuhan mengenai pembungaan dan perkembangan buah serta pengaruh
suhu pada perkembangan dan distribusi tanaman.
2. Bagi pembaca, dapat dijadikan media informasi mengenai pembungaan dan
perkembangan buah serta pengaruh suhu pada perkembangan dan distribusi
tanaman.
 BAB II
PEMBAHASAN

Pembungaan dan Perkembangan Buah

25.1 Inisiasi Dan Pengembangan Bunga Melibatkan Tindakan Urutan Tiga Set
Gen
Berbunga dalam banyak tanaman dipengaruhi oleh faktor lingkungan seperti
penyinaran dan suhu dan melibatkan sintesis dari stimulus bunga seluler di daun.
Dalam kasus apapun, perkembangan bunga dimulai ketika sinyal yang tiba di
meristem apical pada pucuk. Selama keadaan vegetatif, meristem apikal pada pucuk
diprogram untuk menghasilkan daun primordial. Ketika sinyal bunga tiba dari daun,
yang meristem memperoleh identitas bunga dan meristem perbungaan sekunder,
atau primordia bunga, timbul dalam axils dari primordia daun paling atas.
Penggunaan mutan genetik yang mengubah waktu berbunga dan inisiasi
primordia bunga telah menjadi alat kuat untuk mengidentifikasi banyak gen yang
terlibat dan membedah berbagai jalur yang mengarah ke pembungaan. Sebagai
aturan umum, mutan yang menyebabkan berbunga awal menunjukkan gen wildtype
yang biasanya merepresi berbunga sementara mutan yang menyebabkan titik
berbunga terlambat untuk gen wildtype yang biasanya mempromosikan berbunga.
Penelitian yang luas dengan Arabidopsis telah mengidentifikasi tiga tahap
berurutan untuk proses pembungaan, masing-masing dengan mengatur sendiri gen.
Set pertama gen teridiri dari gen waktu berbunga. Gen waktu pembungaan
menentukan kapan tanaman memulai berbunga, baik dalam menanggapi sinyal
lingkungan yang sesuai atau dengan memantau keadaan perkembangan tanaman.
Sebagian besar mutasi gen waktu pembungaan menyebabkan tanaman berbunga
lebih lambat dari normal, meskipun beberapa akan menyebabkan berbunga untuk
maju. Salah satu peran gen waktu pembungaan untuk mengaktifkan ekspresi gen ciri
khas bunga. Gen ciri khas bunga melakukan primordia yang tidak berdiferensiasi
pada produksi struktur lisan daripada vegetatif. Mutasi pada gen ciri khas bunga
menyebabkan primordia yang biasanya berkembang sebagai bunga untuk
menghasilkan struktur dengan karakteristik vegetatif. Gen ciri khas bunga pada
gilirannya mengaktifkan satu set gen organ-identitas yang berfungsi untuk
mengontrol perkembangan selanjutnya organ bunga seperti sepal, petal, benang sari,

3
 4

dan karpel. Ekspresi gen pembungaan dan organ-identitas, bagaimanapun, tidak

sepenuhnya linear. Beberapa gen identitas bersamaan di kedua waktu ekspresi dan
fungsi mereka. Seperti yang akan kita lihat, mutasi dalam gen organ-identitas dapat
menyebabkan perkembangan abnormal dari salah satu atau semua organ bunga.

MEJA 25,1 Beberapa gen utama yang terlibat dalam berbunga.

Gene Nama produk gen Pathway / fungsi

AG AGAMOUS (Tidak dikenal) identitas organ

AP1 APETALA 1 (Tidak dikenal) Floral identitas / organ
AP2 APETALA 2 (Tidak dikenal) identitas organ
AP3 APETALA 3 (Tidak dikenal) organ Identitas
CCA1 Sirkadian JAM TERKAIT 1 faktor transkripsi jam sirkadian
BERSA
MA CONSTANS faktor transkripsi Lama-hari jalur
ELF3 AWAL FLOWERING 3 protein Novel jam sirkadian
ELF4 AWAL FLOWERING 4 protein Novel jam sirkadian
FCA FCA RNA-binding protein jalur otonom
FLC FLOWERING LOCUS C faktor transkripsi represor bunga
FT FLOWERING LOCUS T Lipid-binding protein promotor bunga
GA1 Giberelat ACID 1 (Tidak dikenal) jalur asam giberelat
LD LUMIDEPENDENS protein nuklir jalur otonom
LFY RINDANG faktor transkripsi gen identitas bunga
TOC1 WAKTU CAB 1 faktor transkripsi jam sirkadian
VRN1 vernalisasi 1 DNA-binding protein vernalisasi jalur
VRN2 vernalisasi 2 protein represor vernalisasi jalur
VRN3 vernalisasi 3 Setara dengan FT Vernalisasi / LD jalur

25.1.1 Gen Waktu berbunga Mempengaruhi Durasi Pertumbuhan Vegetatif

Gen waktu berbunga menyediakan koneksi antara florigen, atau sinyal
induksi bunga, dan peralihan untuk produksi organ bunga. Waktu berbunga
mutasi karena itu dapat mengganggu produksi sinyal di daun (termasuk
mekanisme waktu, atau jam sirkadian), translokasi sinyal untuk puncak, atau
 5

kegiatan di puncak. Kebanyakan mutan waktu berbunga diidentifikasi sejauh

tanaman menyebabkan berbunga lambat atau normal, menunjukkan bahwa
mutan mengganggu jalur yang biasanya mendorong berbunga. Misalnya,
Arabidopsis adalah tanaman hari panjang fakultatif dengan penyinaran kritis
8 sampai 10 jam. Tanaman Arabidopsis vegetatif tumbuh sebagai roset dan
berbunga didahului oleh pemanjangan batang. Jadi, dalam hari yang lama
bunga Arabidopsis dengan 4 sampai 7 daun di roset (sekitar 3 minggu) tetapi
di dalam hari yang singkat berbunga ditunda sampai 20 daun telah terbentuk
(7 sampai 10 minggu). Perhatikan berbunga yang tidak berhubungan dengan
waktu berlalu, tetapi untuk jumlah roset daun diproduksi sebelum batang
berbunga muncul. Akhir-berbunga mutan hanya memperpanjang
pertumbuhan vegetatif dan meningkatkan jumlah daun di roset sebelum
memanjang batang dan bunga-bunga berkembang.
Jadi, meskipun sejumlah besar mutan yang terlambat berbunga, tidak
ada mutan Arabidopsis tunggal yang tetap vegetatif tanpa batas belum
teridentifikasi. Hal ini sesuai dengan asumsi umum bahwa ada beberapa jalur
mengendalikan waktu berbunga dengan sejumlah redundansi bawaan.
Redundansi menyatakan bahwa inaktivasi gen dalam satu jalur yang
setidaknya sebagian diimbangi oleh gen lain atau jalur yang saling
melengkapi. Dalam Arabidopsis, setidaknya lima terpisah, tetapi
berinteraksi, jalur untuk mengendalikan waktu berbunga yang telah
diidentifikasi.
Beberapa mutan waktu berbunga, termasuk FCA, ld, dan fve, bunga
paling lambat tanaman wildtype bawah kedua kondisi LD dan SD tapi tetap
peka terhadap vernalisasi. Karena berbunga pada mutan sama-sama
dipengaruhi bawah kedua kondisi LD dan SD, gen wildtype dianggap aktif
dalam jalur otonom yang memantau tahap perkembangan dan memulai
mengalir sebagai respons dalam menanggapi sinyal perkembangan internal.
Sinyal tersebut adalah seperti biasa tercermin dalam sejumlah daun minimum
yang harus dicapai sebelum berbunga dapat melanjutkan. Bunga dari
kelompok kedua mutan, termasuk Konstans (CO) dan gigantea (GI), tertunda
di bawah kondisi LD, tapi tidak dalam kondisi SD. mutan juga tidak
menunjukkan respon terhadap perawatan suhu rendah, atau vernalisasi, yang
biasanya terkait dengan respons pembungaan LD dan bukan respons SD.
Seperti dijelaskan dalam Bab 24, gen CO diyakini menjadi komponen sentral
 6

dalam photoperiodic atau jalur hari panjang dan bertanggung jawab untuk
mempromosikan FT rangsangan bergerak seluler. Kedua CO dan GI telah
diklon dan dipelajari dalam beberapa detail. Tampaknya GI beroperasi
sebelum CO di jalur yang sama dan bahwa promosi bunga di bawah panjang
hari tergantung pada jumlah protein CO dan, kemudian, protein FT yang
dihasilkan. Tindakan FT di menembak meristem apikal adalah setidaknya
sebagian dimediasi oleh FD faktor transkripsi. Pada titik ini tampak bahwa
kombinasi dari FT dan FD protein bertanggung jawab untuk memulai
berbunga di bawah hari-hari panjang dengan mengaktifkan gen identitas
bunga di menembak meristem apikal.
Sebuah mutan tunggal diidentifikasi sebagai GA1, yang berbunga di
bawah kondisi LD dan tidak berbunga sama sekali dalam kondisi SD, diduga
merupakan jalur terpisah dimediasi oleh giberelin, asam giberelat atau GA
jalur. Akhirnya, ada sekelompok kecil gen yang muncul untuk bertindak
terutama sebagai represor bunga. Kesimpulan ini didasarkan pada
pengamatan bahwa mereka kehilangan fungsi mutan [misalnya, elf3 (awal
berbunga 3) dan fitokrom B (phyB)] penyebab awal berbunga. Beberapa,
seperti mutan phyB, mempertahankan respon terhadap penyinaran sementara
yang lain, seperti elf3, tidak. Hilangnya respon penyinaran di elf3 muncul
karena gangguan dari komponen ritme sirkadian dari waktu photoperiodic.
Awal berbunga mutan lainnya, seperti emf1 dan emf2 (embrio bunga 1-2),
bunga segera mengikuti perkecambahan,, tanpa membentuk setiap daun
roset. Sebaliknya, tanaman membentuk struktur reproduksi pada permukaan
kotiledon mereka. Karena tanaman wildtype akhirnya berbunga, tampak
bahwa aktivitas represor gen EMF harus dimaksudkan untuk mencegah
berbunga dewasa sebelum waktunya. Aktivitas gen represor harus menurun
selama pembangunan atau di beberapa titik dimatikan, akhirnya
memungkinkan satu atau lebih dari promotory jalan-cara untuk diutamakan.
Selain empat jalur genetik di atas, jalur kelima kemungkinan yang
menengahi efek suhu rendah pada berbunga telah disarankan oleh studi
terbaru. Aktivitas gen represor harus menurun selama pembangunan atau di
beberapa titik dimatikan, akhirnya memungkinkan satu atau lebih dari cara
jalan untuk diutamakan. Selain empat jalur genetik di atas, jalur kelima
kemungkinan yang menengahi efek suhu rendah pada berbunga telah
disarankan oleh studi terbaru.
 7

Salah satu tantangan yang tetap adalah untuk memilah sejauh mana
dikenal waktu berbunga gen yang terlibat dalam produksi, transmisi, dan
persepsi dari sinyal induksi bunga. Dalam hal ini, mutasi bunga akhir yang
menarik baru-baru ini telah diisolasi dari jagung (Zea mays). Berbunga di
jagung berikut jalur dan tanaman wildtype otonom biasanya bunga setelah
memproduksi sejumlah tetap daun. Tanaman jagung membawa ID1 mutan
(tak tentu 1), namun, terus memproduksi hanya daun lama setelah tanaman
wildtype telah menghasilkan bulir dan rumbai. Ketika mereka akhirnya
melakukan bunga, struktur bunga yang menyimpang. Namun, tidak seperti
banyak Arabidopsis gen berbunga-waktu, yang dinyatakan dalam menembak
meristem apikal dan mengaktifkan gen bunga-identitas, ID1 dinyatakan
hanya dalam daun muda. Pola ini menunjukkan bahwa fungsi ID1 mungkin
lebih erat terkait dengan sintesis stimulus bunga (atau penindasan dari
inhibitor bunga) pada daun.

FIGURE 25,1 Lima jalur genetik terpisah

mengontrol waktu bunga di Arabidopsis.
Semua jalur tampak menyatu pada
LEAFY (LFY), gen identitas oral dalam
meristem apikal pucuk yang memediasi
peralihan dari meristem vegetatif ke
meristem bunga.
 8

25.1.2 Bagian Gen Floral-Identitas dan Gen Organ-Identitas Bersamaan

dalam Waktu dan Fungsi

FIGURE 25.2 (A) Arabidopsis Bunga terdiri

Benamg sari dari empat uliran yang berbeda. Terluar
terdiri dari empat sepal, yang hijau dan
seperti daun. Terluar terdiri dari empat
Karpel sepal, yang hijau dan seperti daun. Ulir
Petals berikutnya terdiri dari empat kelopak
kuning. Ulir ketiga berisi enam benang
Sepal sari, dan ulir terdalam berisi dua karpel
menyatu di dasar putik.

Arabidopsis bunga agak khas di antara tanaman berbunga canggih,

yang terdiri dari empat ulir berbeda organ bunga (Gambar 25.2). Suatu ulir
terluar (ulir 1) terdiri dari empat sepal, yang hijau dan seperti daun. Ulir
berikutnya (ulir 2) terdiri dari empat kelopak kuning. Ulir ketiga (ulir 3)
berisi enam benang sari, atau organ reproduksi laki-laki, dan ulir paling
terdalam (ulir 4) berisi dua karpel menyatu di dasar struktur reproduksi
betina, yaitu putik. Mutasi dalam kombinasi dengan studi pola ekspresi
temporal dan spasial telah mengidentifikasi lima gen yang terlibat dalam
penentuan organ identity: APETALA1 (AP1), APETALA2 (AP2),
APETALA3 (AP3), PISTILATA (PI), dan AGAMOUS ( AG).
Perhatikan bahwa AP1 dan AP2 memiliki keduanya telah sebelumnya
diidentifikasi sebagai gen flora identitas juga. Mutasi pada gen organ-
identitas umumnya menghasilkan modifikasi, perpindahan, atau total tidak
adanya organ bunga. Sebagai tambahan, pengaruh gen organ-identitas pada
pengembangan dari bunga Arabidopsis terbaik dapat dipahami dengan
melihat meristem bunga tiga bidang perkembangan tumpang tindih atau
bidang aktivitas gen; design-yang ditunjuk A, B, dan C. Bidang A meliputi
sepal dan kelopak (ulir1 dan 2), bidang B meliputi kelopak dan benang sari
(ulir 2 dan 3), dan lapangan C termasuk benang sari dan karpel pusat (uliran
3 dan 4). Pandangan ini disebut sebagai model ABC untuk spesifikasi organ
bunga, di mana gen tertentu atau sepasang gen terkait dengan masing-
masing bidang pengembangan, tetapi mengontrol identitas dua ulir
berdekatan organ (Gambar 25.3). Sesuai untuk model ini, ekspresi AP1
sendiri menentukan sepal; AP1 dalam kombinasi dengan AP3 dan PI
 9

menentukan kelopak; AP3 dan PI dalam kombinasi dengan AG menentukan

sta-mens; dan AG saja menentukan karpel. Ekspresi AP2 tampaknya
diperlukan seluruh meristem, sebagian untuk menekan, dalam kombinasi
dengan keenam, gen yang tidak diketahui (X), ekspresi AG pada mereka
whorls yang ditakdirkan untuk menjadi sepal dan kelopak.

FIGURE 25,3 Model ABC untuk organ bunga spesifikasi dalam

Arabidopsis.

Meristem bunga divisualisasikan sebagai yang dikendalikan oleh tiga bidang

perkembangan, diidentifikasi sebagai A, B, dan C. Bidang A meliputi sepal dan
kelopak (ulir 1 dan 2), bidang B meliputi kelopak dan benang sari (ulir 2 dan 3),
dan bidang C termasuk benang sari dan karpel pusat (uliran 3 dan 4). Pandangan
ini disebut sebagai model ABC untuk spesifikasi organ bunga, di mana gen
tertentu atau sepasang gen terkait dengan masing-masing bidang pembangunan,
tetapi mengontrol identitas dua ulir berdekatan dengan organ (Gambar 25.3).
menurut model ini, ekspresi AP1 sendiri menentukan sepal; AP1 dalam
kombinasi dengan AP3 dan PI menentukan kelopak; AP3 dan PI dalam
kombinasi dengan AG menentukan sta-mens; dan AG saja menentukan karpel.
Ekspresi AP2 tampaknya diperlukan seluruh meristem, sebagian untuk
 10

menekan, dalam kombinasi dengan keenam, gen yang tidak diketahui (X),
ekspresi AG pada ulir yang ditakdirkan untuk menjadi sepal dan kelopak.

FIGURE 25,4 Model ABC membantu menafsirkan bunga-identitas

hilangnya-of-fungsi mutan.
Pada tumbuhan wildtype, ketiga bidang pembangunan aktif dan
menghasilkan komplemen normal sepal (Se), kelopak (Pe), benang sari (St),
dan karpel (Ca). Apetala 3 mutan merupakan hilangnya fungsi B. Hal ini
membuat AP1 untuk diekspresikan sendirian di ulir 2, menggantikan kelopak
normal dengan struktur sepaloid. Juga, AG dinyatakan sendirian di whorl 3,
menghasilkan struktur carpeloid di tempat benang sari normal. Mutan
agamous merupakan hilangnya fungsi C, meninggalkan AP1 harus
dinyatakan dalam semua empat ulir. Hasilnya adalah struktur petaloid di ulir
3 dan struktur sepaloid di ulir 4.

25.2Suhu Dapat Mengubah Respon Perbungaan terhadap penyinaran

Ada banyak contoh dari interaksi antara temperatur dan penyinaran,
khususnya yang berkaitan dengan perilaku berbunga. Dalam kebanyakan kasus
interaksi menghasilkan perubahan yang relatif halus dalam panjang kritis
penyinaran atau kecenderungan netralitas panjang hari atau ketidakmampuan untuk
 11

bunga sama sekali pada suhu ekstrim tinggi atau rendah. Ada tanaman lain, namun
untuk yang berbunga baik secara kuantitatif maupun kualitatif tergantung pada
paparan suhu rendah. Fenomena ini dikenal sebagai vernalisasi. Vernalisasi
merupakan sarana untuk mencegah dewasa sebelum waktunya reproduksi
pengembangan di akhir musim tanam, memastikan sebaliknya bahwa produksi
benih tidak dimulai sampai awal musim tanam berikutnya sehingga benih akan
memiliki waktu yang cukup untuk mencapai kematangan.

25.2.1 Vernalisasi Terjadi Yang Paling Umum Dalam Tahunan

Dan Biennial Musim Dingin

.
FIGURE 25,5 Vernalisasi dan Figure 25.6 Vernalisasi di Petkus
pemanjangan batang di kubis. Rye (Secalecereale).

Kiri: Tanaman kubis yang vernalized selama enam minggu pada 5◦C sebelum
kembali ke rumah kaca. Pusat:Tanaman disemprot mingguan dengan solusi
yang mengandung 5 x 10-4M asam giberelat. Kanan: tanaman kontrol tumbuh
pada suhu rumah kaca yang normal tetap dalam kebiasaan roset. Kecuali untuk
pengobatan vernalisasi, semua tanaman yang dipelihara di rumah kaca di
bawah panjang hari (16 jam) penyinaran.Figure 25.6 Biji dikecambahkan
dalam pasir basah pada suhu 1◦C untuk waktu yang ditunjukkan. Perawatan
dingin dijadwalkan sehingga semua benih dikembalikan ke rumah kaca pada
 12

saat yang sama. Jumlah hari berbunga semakin menurun dengan bertambahnya
lama perlakuan dingin.

25.2.2 Suhu yang Efektif untuk Berbagai Vernalisasi

Kisaran suhu efektif dalam vernalisasi bervariasi tergantung
pada spesies dan lamanya paparan. Dalam Petkus rye, jangkauan
efektif adalah-5◦C untuk +15◦C, dengan optimal luas antara +1◦C dan
+7◦C. Dalam batas-batas ini, vernalisasi sebanding dengan durasi
pengobatan. Berbunga kemajuan tajam setelah pengobatan sesedikit
satu sampai dua minggu pada 1◦C ke 2◦C dan maksimal efektif setelah
sekitar tujuh minggu.

25.2.3 Perawatan Vernalisasi Disediakan Oleh Penembakan

Puncak
Sebuah pengobatan vernalisasi hanya efektif pada tanaman
tumbuh aktif. pengobatan dingin dari biji kering tidak akan cukup.
Dengan demikian sereal musim dingin dapat vernalized secepat
embrio telah menyerap air dan proses perkecambahan telah dimulai.
tanaman lain, khususnya biennale, harus mencapai ukuran minimum
tertentu sebelum mereka dapat vernalized. Hyocyamus (semacam
tumbuhan hitam), misalnya, tidak sensitif sebelum 10 hari dari usia
dan tidak mencapai sensitivitas maksimum sampai 30 hari usia.

25.2.4 Giberelin Dan Vernalisasi Beroperasi Melalui Jalur

Genetika Independen
Vernalin dan giberelin tidak setara. Pada kedua alasan
fisiologis dan genetik, tidak ada. Tetapi hampir setiap situasi di mana
giberelin telah berhasil menggantikan suhu rendah atau hari-hari
panjang dalam mempromosikan bunga melibatkan perbautan, atau
perpanjangan batang yang cepat dari keadaan vegetatif roset.
Keberhasilan jauh lebih sedikit telah dicapai dengan giberelin dalam
tanaman hari panjang yang mempunyai tangkai, mereka yang
batangnya sudah memanjang dalam keadaan vegetatif. Tetapi hampir
setiap situasi di mana giberelin telah berhasil menggantikan suhu
 13

rendah atau hari-hari panjang dalam mempromosikan bunga

melibatkan perbautan, atau perpanjangan batang yang cepat dari
keadaan vegetatif roset. Keberhasilan jauh lebih sedikit telah dicapai
dengan giberelin dalam tanaman hari panjang caulescent - mereka
yang batangnya sudah memanjang dalam keadaan vegetatif.

25.3 Buah Dan Pengembangannya Diatur Oleh Hormon

Buah adalah tahap akhir dalam pertumbuhan organ repro-ductive. Botanikal
buah adalah dinding ovarium matang atau matang dan isinya, meskipun di beberapa
bagian tanaman bunga lain mungkin terlibat. Ada keragaman macam buah-buahan,
tergantung pada bagaimana ovarium berkembang. Dalam bentuk yang paling
sederhana, seperti kacang polong atau kacang-kacangan, buah con-sists dari benih
atau biji tertutup dalam ovarium membesar tapi kering (polong). Buah-buahan
seperti diklasifikasikan sebagai buah pecah - pecah karena pada saat jatuh tempo
dinding istirahat ovarium terbuka untuk membebaskan biji. Buah dari Arabidopsis
adalah buah pecah kering.
Jagung (Zea mays) adalah buah kering non-pecah terdiri dari satu biji dengan
kulit biji yang menyatu dengan dinding ovarium kering (struktur yang disebut peri-
ikan mas). Tomat adalah contoh dari buah berdaging (sebenarnya berry) dengan
dinding buah bagian dalam berdaging diperbesar. Pada beberapa spesies, struktur
selain dinding ovarium berkembang sebagai buah. Ini disebut buah pseudocarpic.
Sebuah strawberry adalah salah satu contoh. Sebuah strawberry '' buah '' sebenarnya
terdiri dari sejumlah individu buah satu unggulan (disebut achenes) ditanggung
pada permukaan yang membesar, wadah berdaging. Dalam banyak kasus, jelas
bahwa buah ini mengalami pembelahan yang cukup sel dan sel membesar-ment
serta perubahan kualitatif yang signifikan. Perubahan ini terutama disebabkan oleh
perubahan dalam konten hormon. Jelas bahwa buah mengalami pembelahan cukup
sel dan sel membesar-ment serta perubahan kualitatif yang signifikan. Perubahan
ini terutama disebabkan oleh perubahan dalam konten hormon. jelas bahwa buah
mengalami pembelahan cukup sel dan sel membesar-ment serta perubahan
kualitatif yang signifikan. Perubahan ini terutama disebabkan oleh perubahan dalam
konten hormon.
Perkembangan buah, pematangan, dan pematangan telah banyak dipelajari
karena signifikansi biologis mereka - buah-buahan melindungi benih berkembang
dan berfungsi sebagai kendaraan untuk penyebaran benih matang - serta
 14

kepentingan praktis mereka sebagai komponen penting dalam gizi manusia.

Pengembangan, pematangan, dan pematangan buah berdaging telah menerima
sebagian besar perhatian selama bertahun-tahun karena masalah yang terkait
dengan transportasi, penyimpanan, dan aspek lain dari pasca panen fisiologi.

25.3.1 Pengembangan Buah Berdaging dapat Dibagi Menjadi Lima

Fase
Tomat (Lycopersicon esculentum) telah menjadi model yang populer
di mana untuk belajar pengembangan buah berdaging, sebagian karena
ada banyak mutan tersedia dan tanaman ini mudah berubah. Dengan
tomat sebagai model, sejarah kehidupan buah dapat dibagi menjadi lima
fase:
 Tahap I melibatkan pengembangan ovarium dalam persiapan
untuk pemupukan dan benih pengembangan dan berakhir
dengan keputusan untuk baik membatalkan pengembangan lebih
lanjut atau untuk melanjutkan dengan pembelahan sel lebih
lanjut dan pembesaran sel di dinding ovarium. Keputusan ini
untuk melanjutkan pengembangan ovarium umumnya disebut
sebagai buah ditetapkan.
 Pada fase II, atau tahap awal pengembangan buah, pertumbuhan
buah baru lahir adalah karena primar-ily untuk pembelahan sel
di dinding ovarium. Sel-sel demikian menjadi kecil dan padat,
dengan vakuola yang sangat kecil.
 Dur-ing fase III, pembelahan sel secara efektif berhenti dan
pertumbuhan lebih lanjut dari buah ini kebanyakan oleh
pembesaran sel. Setelah buah telah mencapai ukuran akhir
 ia memasuki fase IV, atau suatu periode pematangan. Dalam
buah berdaging seperti tomat, pematangan melibatkan
pengembangan warna dan rasa konstituen (misalnya, karotenoid,
gula, dan asam) dan pelunakan jaringan yang membuat buah
menarik untuk hewan. Tissue pelunakan terutama disebabkan
meningkatnya aktivitas enzim seperti poligalakturonase (PG).
PG mendegradasi zat pectic yang ditemukan di lamella tengah
dan yang bertanggung jawab untuk adhesi sel-sel.
 Akhirnya, dalam tahap V, set penuaan dan buah dimulai proses
pembusukan. atau periode pematangan. Dalam buah berdaging
seperti tomat, pematangan melibatkan pengembangan warna dan
rasa konstituen (misalnya, karotenoid, gula, dan asam) dan
 15

pelunakan jaringan yang membuat buah menarik untuk hewan.

Tissue pelunakan terutama disebabkan meningkatnya aktivitas
enzim seperti poligalakturonase (PG). PG mendegradasi zat
pectic yang ditemukan di lamella tengah dan yang bertanggung
jawab untuk adhesi sel-sel. Akhirnya, dalam tahap V, set
penuaan dan buah dimulai proses pembusukan. atau periode
pematangan. Dalam buah berdaging seperti tomat, pematangan
melibatkan pengembangan warna dan rasa konstituen (misalnya,
karotenoid, gula, dan asam) dan pelunakan jaringan yang
membuat buah menarik untuk hewan. Tissue pelunakan terutama
disebabkan meningkatnya aktivitas enzim seperti
poligalakturonase (PG). PG mendegradasi zat pectic yang
ditemukan di lamella tengah dan yang bertanggung jawab untuk
adhesi sel-sel. Akhirnya, dalam tahap V, set penuaan dan buah
dimulai proses pembusukan. Tissue pelunakan terutama
disebabkan meningkatnya aktivitas enzim seperti
poligalakturonase (PG). PG mendegradasi zat pectic yang
ditemukan di lamella tengah dan yang bertanggung jawab untuk
adhesi sel-sel. Akhirnya, dalam tahap V, set penuaan dan buah
dimulai proses pembusukan. Tissue pelunakan terutama
disebabkan meningkatnya aktivitas enzim seperti
poligalakturonase (PG). PG mendegradasi zat pectic yang
ditemukan di lamella tengah dan yang bertanggung jawab untuk
adhesi sel-sel. Akhirnya, dalam tahap V, set penuaan dan buah
dimulai proses pembusukan.
 16

25.3.2 Kumpulan Buah Dipicu Oleh Auxin

Pada pertengahan 1930-an, ditemukan bahwa serbuk sari dan ekstrak
serbuk sari berdua sumber yang kaya auksin dan bisa merangsang set
buah pada tanaman unpollenated dari keluarga Solanaceae (misalnya,
tomat, paprika). Auksin menginduksi partenokarpi di sejumlah kecil
tanaman di keluarga lain juga, terutama di Cucurbitae (cucum-ber, labu),
dan Citrus. Partenokarpi adalah rasa ingin tahu biologi - apa nilai adalah
buah tanpa biji - tetapi memiliki implikasi ekonomi yang signifikan juga.
Di California, misalnya, auksin sintetis yang digunakan untuk
merangsang set buah pada tanaman tomat awal, ketika suhu malam yang
dingin sebaliknya akan cenderung mengurangi buah set. Banyak buah-
buahan lainnya seperti jeruk dan semangka yang lebih laku dalam
bentuk tanpa biji. Giberelin, baik sendiri atau dalam kombinasi, juga
dapat menyebabkan partenokarpi di spesies seperti pir dan jeruk.
Selain serbuk sari, setidaknya satu sumber auksin untuk inisiasi buah
adalah bijinya. Ini ditunjukkan dalam penelitian klasik stroberi (Fragaria
ananassa) yang dilakukan oleh J. P. Nitsch pada 1950-an. Karena buah
stroberi adalah wadah oral dan permukaannya ditanggung, itu adalah
tugas sederhana untuk mengeluarkan biji tanpa merusak wadah yang
mendasarinya. Nitsch menemukan bahwa pemindahan biji mencegah
perkembangan lebih lanjut dari buah, tetapi memasok buah dengan
auksin mengembalikan perkembangan normal. Selain itu, jika beberapa
benih dihilangkan dan yang lain dibiarkan di tempat, buah hanya akan
berkembang di daerah-daerah di mana benih tidak terganggu (Gambar
25.9). Penelitian lain menegaskan bahwa stroberi achene adalah sumber
auksin yang baik. Pendekatan molekuler harus diikuti dengan studi
fisiologis klasik dan sesuai dengan data yang dikembangkan oleh ovul
yang sedang berkembang memiliki peran sentral dalam rangkaian buah
dan perkembangan buah awal. Secara umum, pendekatan-pendekatan
ini telah mengambil keuntungan dari pengembangan buah
parthenocarpic yang diinduksi secara artifisial, baik dengan (1)
meningkatkan sintesis leinintheovuleorovary, atau (2) dengan
memanipulasi protein pengatur auksin seperti AUX / IAA atau faktor
respon auksin (ARF). (Lihat Bab 18 untuk peran AUX / IAA dan faktor
respons auksin dalam respons yang diatur auksin.
 17

FIGURE 25,9
Percobaan Nitsch yang menunjukkan efekbenih (achenes)
penghapusan pada pengembangan buah jerami-berry. Semua
kecuali dua baris biji dikeluarkan dari wadah selama
pengembangan awal dari buah.perkembangan buah selanjutnya
terbatas pada daerah di mana benih yang tersisa di tempat.

25.3.1 Pematangan Dipicu Oleh Ethylene Dalam Buah Klimakteri

FIGURE 25.10 Pola CO2 dan etilen (C2H4) produksi tomat (Lycopersicon
esculentum), buah climac-teric.
Evolusi CO2 yang tinggi selama fase pembelahan sel dan terus menurun selama
ekspansi sel dan fase pematangan. Kemudian meningkat tajam pada tahap breaker yang
 18

mengidentifikasi awal fase pematangan. CO2 '' meledak '' segera didahului oleh peningkatan
yang signifikan dalam produksi etilen
Pada beberapa kasus, metabolisme buah berdaging dan visual yang terjadi selama
proses pematangan disertai dengan aktivitas respirasi yang signifikan disebut klimaterik.
Contohnya buah tomat mentah, tomat putih, mentimun dan buah-buahan terkait, pisang,
apel, persik, dan prem. Buah-buahan berbulu nonclimacteric, yang tidak menunjukkan
ledakan CO2, termasuk stroberi, anggur, jeruk, dan semua buah-buahan yang tidak licin,
atau kering seperti Arabidopsis atau jagung.
 19

26. Suhu: Perkembangan dan Distribusi Tanaman

Tanaman diibaratkan seperti mesin kimia dan salah satu karakter dari mesin
kimia adalah sensitifitasnya terhadap suhu. Suhu Bersama-sama dengan cahaya dan
air adalah factor-faktor dari lingkungan yang dapat memengaruhi tumbuhan. Semua
mekanisme kimia di alam seperti reaksi enzimatik, fungsi metabolism, dan
beberapa proses fisiologis past memiliki batas suhu maksimal dan minimal dan juga
suhu optimum dimana mekanisme dapat berjalan secara maksimal.

Suhu sebagai stres dan aliran-kenai regulator lingkungan telah dibahas dalam bab-
bab sebelumnya. Dalam bab ini kita akan memperkenalkan beberapa cara lain di
mana suhu diketahui mempengaruhi pertumbuhan tanaman, pengembangan, dan
distribusi. topik tertentu meliputi:

 Peran suhu pada perennial plants , perannya dalam tunas dan dormansi
benih,
 Beberapa contoh bagaimana suhu mempengaruhi distribusi geografis
tanaman.

26.1 Suhu di Lingkungan Tanaman

Dari semua planet, lingkungan termal di bumi sangat cocok untuk
menimbulkan dan mempertahankan hidup. Hal ini karena fungsi kehidupan
dalam media berair dan kisaran suhu ditemui di sebagian besar permukaan
bumi umumnya memastikan bahwa air yang cukup dipertahankan dalam
keadaan cair. Suhu di mana proses biologi dapat terjadi umumnya dibatasi
oleh titik beku air di sisi rendah dan denaturasi ireversibel protein pada sisi
yang tinggi. Antara dua ekstrem, sebidang pertumbuhan versus suhu untuk
organisme individu mengasumsikan bentuk kurva lonceng asimetris, serupa
dengan reaksi enzim individu atau beberapa urutan metabolisme enzim-
katalis (Gambar 26.1). Bahkan, kurva temperatur untuk pertumbuhan suatu
organisme secara efektif merupakan gabungan dari kurva temperatur untuk
fotosintesis, respirasi, dan proses metabolisme penting lainnya. kurva
pertumbuhan dengan demikian menunjukkan, seperti melakukan
metabolisme individu dan enzim reaksi, tiga suhu kardinal (minimum,
optimum, dan maksimum). Sama seperti nilai yang sebenarnya dari suhu
kardinal bervariasi antara proses metabolisme yang berbeda, nilai yang
sebenarnya dari suhu kardinal untuk kurva pertumbuhan akan bervariasi dari
spesies ke spesies. Dengan asumsi faktor-faktor lain tidak membatasi, suhu
kardinal ini umumnya menentukan rentang temperatur di mana pertumbuhan
mungkin. Hal ini dekat dengan ekstrem kisaran ini bahwa tanaman
mengalami stres temeprature seperti yang dijelaskan dalam bab-bab
sebelumnya.
 20

Gambar 26.1 Gambar 26.2

Suhu dan pertumbuhan tanaman. (Gambar 26.1 skema ilustrasi dari tiga suhu
kardinal untuk pertumbuhan tanaman. Biasanya, pola kurva pertumbuhan
mencerminkan pola efek suhu pada fotosintesis bersih. Gambar 26.2 fotosintesis
bersih adalah perbedaan antara penyerapan karbon kotor oleh fotosintesis dan
karbon evolusi oleh respirasi.

Tumbuhan dan organisme memiliki ketahanan yang berbeda-beda terhadap

suhu lingkungan. Mereka yang tumbuh optimal pada suhu yang lebih rendah (antara
0◦ C dan 10◦C) disebut psychrophiles. Psychrophiles termasuk terutama ganggang,
jamur, dan bakteri. Sedangkan tanaman tinggi umumnya berada dalam kategori
mesophiles, yang suhu optimum terletak kira-kira antara 10◦C dan 30◦ C. serta
thermophiles yang akan tumbuh tanpa hambatan pada suhu antara 30◦ C dan 65◦ C,
meskipun ada penemuan yan menyatakan cyanobacteria yang tumbuh pada suhu
setinggi 85◦C.
Udara dan suhu tanah memiliki peranan terhadap pertumbuhan tanaman.
suhu udara mempengaruhi suhu pada daun dan karena itu tingkat fotosintesis,
respirasi, dan reaksi metabolisme lainnya menjadi meningkat atau menurun. Di sisi
lain, suhu tanah mempengaruhi perkecambahan, perkembangan akar, dan
penyerapan unsur hara. Misalnya, biji jagung tidak akan berkecambah di bawah
suhu 10oC dan waktu yang dibutuhkan untuk perkecambahan musim dingin
gandum meningkat secara linear dengan penurunan suhu tanah di bawah 25oC.
Beberapa peneliti telah menunjukkan bahwa penyerapan nutrisi seperti kalsium,
boron, nitrogen, dan fosfor meningkat seiring meningkatnya suhu. Studi tentang
suhu tanah dan pengaruhnya terhadap pertumbuhan dan perkembangan adalah hal
yang menarik karena suhu tanah dapat menjadi faktor penting dalam menentukan
hasil pertanian.

26.2 Dormansi Tunas

 21

Salah satu aspek perkembangan tumbuhan yang sangat dipengaruhi oleh suhu
adalah dormansi. Dormansi adalah istilah yang diterapkan untuk jaringan seperti
tunas, biji, umbi-umbian, dan umbi yang gagal tumbuh meskipun mereka
disediakan dengan kelembaban dan oksigen yang cukup serta pada karakteristik
suhu yang sesuai. Misalnya tunas yang baru saja memasuki dormansi, dapat
dirangsang untuk memperbaharui pertumbuhan lebih mudah. Di sisi lain, tunas
yang telah dikembangkan dormansi penuh mungkin memerlukan penanganan
jangka panjang yang sulit untuk mematahkan dormansi dan memperbaharui
pertumbuhan. Dormansi di beberapa organ dapat diberlakukan oleh organ-organ
lain di tumbuhan atau oleh faktor eksternal.
Dormansi dibagi menjadi tiga jenis yaitu;

 Paradormansi, dimana inhibisi pertumbuhan muncul dari bagian

lain dari tanaman (misalnya, dominasi apikal);

 Ecodormansi, dimana pertumbuhan dikenakan oleh keterbatasan

dalam lingkungan (misalnya, kekurangan air);

 Endodormansi, dimana dormansi adalah properti yang melekat pada

struktur aktif itu sendiri (lihat Lang, 1987).
Dormansi tunas adalah contoh
dari endodormansi. Tunas
memendek, ujungnya sangat
kompak atau sumbu aksila pada
setiap ruas gagal memanjang dan
daun atau bagian bunga belum
membesar. Seluruh tertutup dalam
satu set daun dimodifikasi, disebut
sisik kuncup (Gambar 26.3). sisik
kuncup berperan sebagai fungsi
perlelindungan, baik ketika isolasi
tunas atau untuk mencegah
terjadinya kekeringan.

Dormansi tunas mencegah

pertumbuhan tunas dewasa sebelum
waktunya, memastikan bahwa
meristem tertutup dalam tunas yang
mampu bertahan dengan kondisi
yang merugikan musim dingin.

Gambar 26.3
 22

Tunas ketiak dari tanaman salam manis

(Laurus noblis). Terdapat tonjolan tunas
yang tertutup dan melindungi tunas.
Untuk memastikan kelangsungan hidup tanaman, mekanisme dormansi
harus berada di tempat sebelum kedatangan kondisi yang tidak diharapkan. Dengan
kata lain, tanaman harus mampu mengantisipasi perubahan iklim. Mekanisme juga
harus di tempat yang dapat dipastikan bahwa tunas tidak melanggar dormansi
hingga waktunya terdapat kondisi lingkungan yang sesuai untuk mempertahankan
pertumbuhan dan perkembangan normal. Misalnya, tunas premature yang tumbuh
selama periode musim hangat pada musim dingin, kemungkinan memiliki
konsekuensi serius untuk kelangsungan hidup tanaman itu sendiri. Singkatnya,
dormansi merupakan persyaratan yang justru diatur untuk kebiasaan
abadi,dipengaruhi oleh faktor-faktor di lingkungan, dipelihara, dan akhirnya rusak
oleh perubahan metabolik tertentu dalam organisme.
26.3 Bulbs and Corms
Ujung dan tunas aksila yang ditanggung pada bagian aerial tanaman bukan satu-
satunya tunas yang dijadikan subjek pada mekanisme dormansi. Sebagian besar
tanaman berdaging, organ penyimpanannya berada di bawah tanah yang mampu
membawa tanaman melalui periode dingin musiman.lebih dikenal sebagai umbi
lapis, mereka lebih akurat didefinisikan sebagai bulbs, corms , atau tubers. Umbi
sejati (misalnya, lily, eceng, tulip, daffodil, dan bawang) adalah tunas besar, yang
terdiri dari, batang kerucut kecil dengan banyak daun sekitarnya satu atau lebih cen-
netral meristem (Gambar 26.3). Daun yang dimodifikasi untuk penyimpanan
makanan. Misalnya pada bawang, daun ini adalah bagian dari umbi yang kita
makan.
 23

26.3.1 Dormansi Tunas yang Diinduksi oleh Periode Cahaya

Tanaman mengantisipasi perubahan musim dengan memantau
periode cahaya. Timbulnya dormansi di tunas merupakan respon short-day biasa,
bertepatan dengan daun gugur, aktivitas cambial menurun, dan peningkatan
kapasitas untuk menahan suhu rendah, atau tahan banting terhadap dingin. Pada
beberapa spesies berkayu ‘short-day’ dan penurunan suhu pada akhir musim panas
dan musim gugur menginduksi primordia daun untuk membentuk tunas skala
ketimbang membentuk daun. Pembentukan tunas skala diikuti oleh induksi tahan
banting dingin dan penghentian pembelahan sel di meristem. Setelah pertumbuhan
berhenti dan meristem telah memasuki dormansi, meristem menjadi tidak sensitif
terhadap setiap sinyal penggerak pertumbuhan.
26.3.2 Sebuah Periode Suhu Rendah Diperlukan untuk Menghentikan
Dormansi Tunas
Meskipun induksi dormansi tunas yang bertepatan dengan menurunnya
suhu dan hari pendek, peran utama suhu tampaknya berada dalam memecahkan
dormansi. Suhu mendekati atau di atas titik beku tampak paling efektif melanggar
dormansi. Jumlah Chilling diperlukan bervariasi dengan spesies, kultivar, dan
bahkan lokasi tunas di pohon-pohon. Spesies seperti apel (Malus pumila), pir (Pyrus
communis), dan ceri (Prunus sps.) Membutuhkan sekitar 7 sampai 9 minggu
paparan suhu di bawah 7◦C untuk dormansi over-datang. Orang lain mungkin
memerlukan hingga 22 minggu.
26.3 Dormansi Benih
26.3.1 Faktor-faktor Pengaruh Dormansi Benih
Benih memiliki banyak kemiripan dengan tunas yaitu terdiri dari sumbu
embrio kecil (bersama dengan beberapa cadangan makanan) tertutup oleh
serangkaian membran, secara kolektif disebut kulit biji. Kulit biji melayani fungsi
protektif. Kehadirannya sering menekan perkecambahan dengan membatasi
penyerapan air dan pertukaran oksigen. dalam beberapa kasus, mengandung
inhibitor yang mencegah pertumbuhan embrio. keterbatasan ini dapat dihapus dan
perkecambahan banyak biji dipercepat oleh mekanis mengganggu atau
menghilangkan kulit biji, proses yang disebut scarification. . Di laboratorium,
scarification dapat dicapai dengan cara mengamplasnya. Sedangkan di alam
didapatkan dengan cara abrasi oleh pasir, kegiatan mikroba, atau bagian dari benih
melalui usus binatang akan mendapatkan hasil yang hamper sama.
Seperti tunas, dormansi biji mengacu pada situasi dimana embrio gagal
berkembang karena keterbatasan fisiologis atau lingkungan. keterbatasan ini
biasanya dikarenakan ketidakmampuan air atau oksigen untuk menembus kulit biji.
Benih beberapa tanaman, salah satunya yang masuk ke dalam Famili
Leguminoseae, memiliki struktur khusus yang dapat mengontrol kadar air biji.E.
 24

Hyde dijelaskan struktur dalam biji lupin (Lupinus arboreus) yang berfungsi
sebagai check-katup dioperasikan secara higroskopis dan bahwa batas imbibisi air
oleh benih. Karena air tidak bisa melewati kulit biji unscarified, satu-satunya
kemungkinan rute masuk adalah melalui pori kecil, yang disebut hilus (Gambar
26.4).

Gambar 26.
Penampang benih Lupinus arboreus (Pohon lupin) menunjukkan hilus dan
katup higroskopis yang mengatur kehilangan air dari benih.

Ketika air diisi biji lebih tinggi dari ambient, hilus terbuka untuk
mengizinkan air untuk keluar dan memungkinkan benih menjadi kering. Tetapi
ketika kadar air di luar biji lebih tinggi dibandingkan di dalam, sel-sel di sekitarnya
membengkak hilus, sehingga pori-pori menutup dan mencegah penyerapan air.
Selain itu, sebagai benih mengering, permeabilitas kulit biji untuk air juga menurun
dan dormansi benih meningkat. Sebagian lagi memiliki pori-pori yang tersumbat
dengan plug, yang disebut plug strophiolar, yang secara mekanis harus lepas
sebelum air dan oksigen bisa masuk.
 25

26.3.2 Suhu Berdampak Pentikng Pada Dormansi Biji

Suhu memiliki dampak yang signifikan terhadap penghentian dormansi
pada biji. Dalam biji sepenuhnya menyerap suhu, baik suhu rendah (dingin)
maupun kebalikannya dan dikenal berfungsi untuk mengakhiri dormansi. Pada
beberapa biji, meskipun sepenuhnya sudah terhidrasi, tidak akan berkecambah saat
dipertahankan di bawah suhu konstan. Mereka membutuhkan siklussuhu
berfluktuasi. diferensial suhu yang diperlukan antara suhu tinggi dan rendah
biasanya tidak terlalu besar, mulai dari 5◦ C atau 10◦C, tergantung pada spesies.
Perkecambahan biji Rumex obtusifolia , misalnya, melebihi 90 persen bila
diferensial suhu sekitar 10◦ C dan ketika suhu tinggi diberikan selama 16 jam setiap
hari. Reaksi terhadap suhu kompleks dan kurang dipahami. Dalam Rumex,
perawatan efektif hanya bila suhu tinggi (lebih besar dari 15◦ C). Juga, ketika suhu
tinggi diberikan hanya 8 jam setiap hari, diferensial dari hanya 5◦C diperlukan
untuk menginduksi 90 persen perkecambahan. Meskipun dalam beberapa kasus
pengaruh suhu bolak tampaknya dilokalisasi dalam embrio itu sendiri, ada banyak
kasus terdokumentasi dengan baik di mana pengaruh suhu bolak mekanis. Hal ini,
pada dasarnya, bentuk skarifikasi, melepaskan benih dari beberapa jenis biji
dormansi mantel dikenakan.
Paparan suhu rendah yang memenuhi persyaratan perkecambahan ini
dikenal sebagai stratifikasi. Istilah yang berawal dari praktek hortikultura, yaitu
layering benih di pasir lembab atau lumut gambut dan mengekspos benih untuk
berada di suhu rendah selama beberapa minggu atau bulan untuk menginduksi
perkecambahan. Startifikasi adalah hal yang penting untuk rilis dari dormansi
benih. Seperti pemecahan dormansi tunas, suhu untuk dormansi benih mendekati
titik beku tetapi di bawah 10◦C yang paling efektif untuk mengakhiri dormansi
benih.Biasanya suhu optimum kebanyakan spesies kurang lebih sekitar 5oC. Oleh
karena itu, diduga bahwa biji mengalami beberapa perubahan metabolik selama
periode suhu rendah.
26. 4 Pengaruh Suhu pada Distribusi Tanaman
Suhu diperkirakan menjadi salah satu faktor penting yang membatasi distribusi
tanaman. Batas distribusi seringkali mencerminkan karakteristik suhu dari proses
metabolisme utama, terutama fotosintesis. Kisaran suhu yang cocok untuk
pertumbuhan tanaman tingkat tinggi umumnya antara 0◦ C dan 45◦C, meskipun ada
beberapa tanaman yang melebihi salah satu dari batas-batas ini dan batas
temperature yang cocok sangat banyak, tergantung dari spesies tanamannya.
Misalnya pada berbagai tanaman kultivar gandum (Triticum vulgare) yang akan
tumbuh pada suhu dari mendekati nol hingga lebih dari 40◦ C, meskipun suhu
optimum untuk pertumbuhan jatuh di kisaran 20◦C ke 25◦ C.
Secara aturan umum, suhu yang optimal untuk pertumbuhan mencerminkan
wilayah geografis dimana spesies tumbuhan tersebut berasal. Dengan demikian,
 26

tanaman asli daerah hangat memerlukan dan melaksanakan metabolisme pada suhu
yang lebih tinggi daripada mereka yang berasal daerah dingin di dunia. Contohnya
Suhu optimum untuk jagung (Zea mays) yaitu tanaman yang berasal dari daerah
tropis, berada dalam kisaran 30◦ C -35◦ C dan tidak akan tumbuh di bawah 12◦ C-
15◦ C. sedangkan Garden-cress (Lepidium sativum), memiliki temperatur optimum
layaknya herba pada umumnya,yaitu akan tumbuh pada suhu serendah 2◦C tetapi
suhu maksimum untuk pertumbuhan adalah 28◦ C.
Akibat dari pengaruh suhu pada fisiologi dan metabolism yang ikut
memengaruhi penyebaran tanaman, yang biasa disebut biogeography . Terkadang
pengaruh dari suhu tidak hanya terbatasnya distribusi tanaman, tetapi juga memiliki
dampak implikasi ekonomi yang cukup signifikan. Contohnya pada tanaman kapas
(Gossypium) yang termasuk ke tanaman selatan sebagian dinginnya malam pada
lintang selatan berakibat buruk untuk produksi jagung secara signifikan, dimana
tanaman ini tidak dapat tumbuh di suhu yang lebih rendah. Namun, secara ekonomi
agroteknolgi dan pemuliaan tanaman jagung semakin meningkat pada beberapa
decade belakangan ini.
Temperatur adalah factor penting yang paling memengaruhi distribusi
relative tanaman C3 dan C4. Pada skala yang lebih kecil, hal ini diilustrasikan
dengan distribusi tanaman pada elevasi gradien seperti di pegunungan. Dimana
temperature menurun dan meningkat di berbagai ketinggian. Penurunan suhu
dengan ketinggian dinamakan dengan Adiabatic lapse. Ketika udara naik, itu
amakn meluas dan dingin. Istilah adiabatic mengacu pada pendinginan terjadi tanpa
adanya sebuah perubahan panas. Pada sebuah gradien ketinggian, pendinganan saat
udara naik adalah sepenuhnya karena ekspansi dari masa udara sebagai penurunan
tekanan.
 BAB III
PENUTUP
A. Simpulan
Inisiasi dan perkembangan bunga melibatkan aksi setidaknya tiga
set gen. Gen-gen ini mengatur berbunga-waktu (termasuk jam sirkadian),
identitas bunga-meristem, dan identitas bunga-organ. Berbunga-waktu
mutan mungkin bunga baik lambat atau lebih awal dari wildtype tersebut.
Mutasi pada gen bunga-identitas mengganggu transisi ke meristem bunga,
sementara gen organ-identitas mengontrol inisiasi sepal, petal, benang sari,
dan karpel. Beberapa gen bunga-identitas dan gen organ-identitas tumpang
tindih dalam waktu berekspresi dan fungsi. Model ABC untuk spesifikasi
organ bunga memandang meristem tiga bidang Developmen-tal tumpang
tindih dan mengidentifikasi gen dan kombinasi gen yang menentukan organ
bunga tertentu. Sebuah suhu sekitar 0◦ C ke 5◦C, diterapkan ke puncak aktif
tumbuh tanaman selama beberapa minggu, diperlukan untuk vernalisasi
untuk menjadi efektif. Buah-buahan diklasifikasikan sebagai kering atau
berdaging, tergantung pada sejauh mana perkembangan ovarium berikut
fer-tilization. Perkembangan buah berdaging seperti tomat dan apel dapat
dibagi menjadi lima tahap.
Semua organisme hidup dapat diklasifikasikan secara luas sesuai
dengan kemampuannya menahan suhu. Psychrophiles tumbuh secara
optimal pada suhu 0◦ C hingga 10◦ C; Mesofil, 10◦ C hingga 30◦ C; dan
termofil, 30◦ C hingga 65◦ C. Tumbuhan juga menggunakan suhu sebagai
isyarat dalam strategi pengembangan dan kelangsungan hidup mereka.
Berkurangnya suhu di musim gugur bersamaan dengan fotoperiode
menyebabkan dormansi pada tunas, ditandai dengan tingkat pernapasan
yang rendah dan ketidakmampuan untuk tumbuh bahkan jika suhu, oksigen,
dan pasokan air memadai. Sebagian besar tunas dorman memiliki
persyaratan dingin yang harus dipenuhi sebelum dormansi dapat dipatahkan
dan pertumbuhan diperbarui. Mantel biji dapat mengganggu pengambilan
air atau pengambilan oksigen, atau mungkin mengandung inhibitor yang
harus dipecah atau dihilangkan sebelum perkecambahan dapat dilanjutkan.
Banyak biji memerlukan suhu yang berubah-ubah atau periode suhu rendah
(pra-dingin atau stratifikasi) untuk menghentikan dormansi.
Suhu adalah faktor utama dalam distribusi tanaman, atau
biogeografi. Dalam studi gradien ketinggian di lereng gunung, transisi yang
tajam ditemukan antara spesies C4 (pada ketinggian yang lebih hangat, lebih
kering, lebih rendah) dan spesies C3 (pada suhu dingin, lembab, lebih

27
 28

tinggi). Jelas bahwa stabilitas suhu jalur metabolisme utama merupakan

penentu yang signifikan dalam distribusi tanaman.

B. Saran
C. Makalah ini di susun dengan harapan dapat memberikan informasi dan
menambah wawasan bagi para pembaca khususnya bagi mahasiswa
pendidikan biologi. Namun adakalanya dan sudah pasti sebuah karya
memiliki sebuah kekurangan yang mewajibkan pembaca untuk member
saran atau kritik bagi kemajuan dan perkembangan penulisan makalah ini.
DAFTAR PUSTAKA

29
30