A.

Histologi Bunga
Bunga terdiri atas aksis (sumbu), dan pada sumbu inilah muncul organ
bunga. Bagian sumbu yang mempunyai ruas (internodus) terdapat tangkai
bunga yang disebut pedisel. Ujung distal dari pedisel membengkak dan
meluas disebut Dasar Bunga (reseptakulum/thalamus). Organ bunga
menempel pada reseptakulum. Bunga mempunyai empat macam organ. Organ
paling luar adalah sepala (daun kelopak), yang secara bersama menyusun
kaliks (kelopak bunga) yang biasanya berwarna hijau dan ditemukan paling
bawah, tepat di atas reseptakulum. Di sebelah dalam sepala adalah korola
(mahkota bunga) yang terdiri atas petala (daun mahkota) yang biasanya
berwarna. Kedua tipe organ ini bersama sama membentuk periantium
(perhiasan bunga). Apabila semua organ periantum sama, disebut tepala. Di
dalam periantium terdapat dua macam organ reproduksi. Organ di sebelah luar
disebut stamen (benang sari) yang bersama- sama membentuk andresium, dan
organ di sebelah dalam disebut karpela (daun buah) yang membentuk
ginesium.

(Sumber Sri Mulyani : Anatomi Tumbuhan)

Gambar (A) penampang melintang bunga fagopyrum, (B) kuncup bunga eucelyptus globolus

Susunan organ bunga pada reseptakulum dapat berbentuk spiral atau

melingkar. Kedua tipe susunan tersebut dapat terjadi dalam bunga yang sama.
Pada kebanyakam bunga yang susunannya melingkar, organ dari tiap
lingkaran berselang-seling. Organ bunga dapat bebas atau berlekatan. Stamen
terdiri atas filamen atau tangkai sari dan anthera atau kotak sari di bagian
distalnya. Anthera terdiri atas dua ruangan (lobus) yang menempel dan
bersambungan dengan lanjutan filamen yang disebut konektivum. Setiap lobus
berisi serbuk sari.
1
 Gambar. Morfologi Bunga
Ginesium tersusun dari karpela bebas (apokarpus) atau berlekatan
(sinkarpus), yang biasanya terdiri atas 3 bagian: (1) ovarium (bakal buah),
suatu bulatan yang berisi 1 atau lebih ovulum (bakal biji), (2) stilus (tangkai
putik), yang dihasilkan dari pemanjangan dinding ovarium, dan (3) stigma
(kepala putik) merupakan bagian di ujung stilus yang mempunyai struktur
permukaan yang memungkinkan terjadinya penyerbukan. Ovulum menempel
pada daerah penebalan khusus dinding karpela yang disebut plasenta.
Apabila karpela ditemukan pada tempat yang lebih tinggi dari pada
sumbu bunga, bunga disebut bunga hipogin dan ovariumnya disebut superior.
Apabila periantum dan stamen terdapat pada tepi perluasan diskus ke arah
lateral, terdapat di atas ovarium, bunga disebut bunga perigin dan ovariumnya
disebut intermediete atau pseudo-inferior. Diskus yang cekung dapat menutup
ovarium seluruhnya sehingga ovarium terletak di bawah organ bunga lain.
Bunga yang demikian disebut bunga epigin dan ovariumnya inferior. Pada
beberapa tumbuhan, misalnya Capparis, hanya bagian reseptakulum yang
membawa karpela memanjang, struktur ini disebut ginofor. Pemanjangan
bagian reseptakulum yang membawa karpela dan stamen disebut
androginofor.
1. Struktur dan Fungsi Bunga
Pada saat tumbuhan memasuki masa reproduktif maka beberapa
perubahan akan segera terjadi terutama pada bagian meristem apeks yang
terlibat dalam pembentukan organ reproduktif. Apeks reproduktif, yang
akan membentuk bunga atau perbungaan, secara bertahap akan
menggantikan fungsi dari apeks vegetatif. Pada masa tersebut, akan
 terbentuk beberapa primordia (bakal organ bunga). Primordia-primordia
ini umumnya terbentuk karena adanya pembelahan sel secara periklinal
(sejajar permukaan) pada lapisan sel terluar dari meristem apeks bunga,
serta akibat pembelahan periklinal dan antiklinal (tegak lurus permukaan)
atau ke segala arah pada lapisan sel di bawahnya.

(Sumber Fahn A : Plants Anatomy)

Perubahan aktivitas meristem vegetatif menjadi meristem

reproduktif (A) : Pembentukan Organ yang Berbeda pada Meristem
Vegetatif dan Reproduktif. Pada Pembentukan Organ Vegetatif Tampak
Primordia Tumbuh Secara Bersamaan, sedangkan pada Organ Reproduktif
Pembentukan Primordia Terjadi Secara Berurutan. (B) : Beberapa
Primordia Organ Penyusun Bunga Tampak Terbentuk Secara Bersamaan
dan Bertahap.

2. Induksi Perbungaan
Inisiasi perbungaan dikendalikan oleh faktor-faktor eksternal.
Banyak tumbuhan memiliki respons khusus terhadap panjang hari
(fotoperiod) dan suhu, dan memasuki stadium reproduktif di bawah
pengaruh dari kombinasi ke dua faktor ini. Berdasarkan responsnya
terhadap panjang hari, tumbuhan dapat dibagi menjadi tumbuhan hari
panjang (long-day plant, LDP), tumbuhan hari pendek (short-day plant,
SDP), dan tumbuhan netral (neutral-day plant, NDP). Jam biologis
tumbuhan tampaknya berperan dalam pengukuran lama panjang hari,
tetapi sebelum dapat memberikan reaksi terhadap kondisi fotoperiodik
yang diperlukan tumbuhan harus mencapai stadium “ matang untuk
berbunga” terlebih dahulu. Banyak tumbuhan memerlukan pendedahan
 suhu rendah sebelum mereka dapat mulai membentuk bunga. Biji
tumbuhan-tumbuhan tersebut bila diberi perlakuan vernalisasi saat sedang
berkecambah akan mengalami perlambatan proses pembungaan.
Berdasarkan penelitian–penelitian yang telah dilakukan, stimulus tersebut
dibentuk di daun termasuk kotiledon dan ditransportasikan ke meristem
apeks, kemudian akan menginduksi perubahan-perubahan yang
mengarahkan tumbuhan untuk membentuk perbungaan. Selama tahapan
induksi pembungaan, terjadi peningkatan sintesis RNA, protein, dan
pembentukan ribosom serta peningkatan indeks mitosis di meristem apeks.
Studi ultrastruktural secara kuantitatif memperlihatkan perubahan
awal seperti terjadinya perubahan vakuola berukuran besar dari apeks
vegetatif menjadi vakuola berukuran kecil. Mitokondria juga meningkat
sejalan dengan peningkatan aktivitas suksinat hidrogenase yang
menunjukkan terjadinya peningkatan aktivitas respirasi. Peningkatan
ukuran inti terjadi sebagai perubahan yang lebih lanjut, yang menarik
adalah meningkatnya derajat penyebaran kromatin dalam inti yang
membesar. Hal ini menyebabkan rasio kromatin yang menyebar atau
kromatin yang memadat pada meristem apeks yang terlibat dalam
pembentukan organ reproduktif terinduksi lebih besar dibanding pada
meristem vegetatif. Studi pada sel hewan dan tumbuhan menunjukkan
bahwa kromatin yang tersebar lebih aktif dalam mendukung
berlangsungnya transkripsi informasi genetik dari DNA. Setelah tahapan
induksi, sintesis DNA distimulasi, demikian pula aktivitas mitosis. Kedua
proses ini berperan dalam produksi sel-sel baru pembentuk primordium
bunga. Pada tumbuhan yang siap berbunga, pengaruh fotoperiod,
dimediasi oleh fitokrom yang akan mendorong sintesis “transmissible
factor” atau stimulus.

3. Meristem Bunga
Saat meristem apeks memasuki stadium reproduktif, meristem
apeks akan mengalami perubahan morfologis yang cukup nyata.
Perubahan ini tentu saja ada hubungannya dengan perubahan dari
pembentukan organ lateral setelah pertumbuhan tidak terbatas
(indeterminate) dari meristem apeks berhenti. Meristem apeks akan
tumbuh meninggi dan melebar sebelum bakal bunga dibentuk. Hal yang
sebaliknya terjadi saat perkembangan bunga. Meristem apeks akan
mengecil secara perlahan sejalan dengan munculnya bagian-bagian bunga.
Bunga merupakan unit fungsional untuk terjadinya proses reproduksi
secara seksual, yang juga memperlihatkan adanya keseimbangan untuk
pemenuhan kebutuhan yang saling bertolak belakang.
Hal tersebut ditunjukkan misalnya dengan mengeluarkan banyak
polen yang berfungsi sebagai atraktan untuk mendatangkan polinator tapi
di lain pihak diperlukan pula untuk reproduksi, serta pada proses polinasi
di mana polinasi sendiri dibutuhkan untuk menjamin dibentuknya
keturunan untuk keberlangsungan spesies, tapi di lain pihak diperlukan
pula peningkatan keragaman genetik melalui polinasi silang. Masing-
masing bunga dapat dianggap sebagai struktur yang spesifik bagi spesies
tumbuhan untuk membantu dan mengelola reproduksi seksual. Konstruksi
atau susunan bunga menunjukkan gejala karakter adaptif yang dibutuhkan
untuk pemindahan polen. Pucuk vegetatif memiliki karakteristik tumbuh
yang indeterminate. Bunga sebaliknya memiliki tumbuh yang terbatas
(determinate). Hal ini disebabkan meristem apeks menjadi tidak aktif lagi
setelah pucuk membentuk bagian bagian bunga. Biasanya bunga yang
semakin maju (terspesialisasi) akan memiliki periode tumbuh yang lebih
pendek serta menghasilkan sumbu yang pendek dan jumlah bagian-bagian
bunga yang lebih sedikit. Ciri lain yang menunjukkan meningkatnya
spesialisasi suatu bunga adalah bagian bunga tersusun secara melingkar
dan tidak secara spiral atau heliks; adanya kohesi dari bagian-bagian
bunga, yaitu perlekatan bagian bunga yang sama seperti kelopak bunga
atau sepal dengan sepal atau benang sari (stamen) dengan stamen, dan
lain-lain atau adnasi, yaitu perlekatan bagian bunga yang tidak sama,
seperti sepal dengan mahkota bunga (petal) atau petal dengan stamen, dan
lain-lain; bilateral simetri (zigomorf) dan bukan radial simetri
(aktinomorf);
 ovarium inferior (epyginy) dan bukan superior (hypogyny). Bunga dapat
pula kehilangan beberapa bagiannya.

B. Histologi Sepala, Petala, dan Karpela

1. Histologi Sepala dan Petala

Gambar. penampang melintang Bunga Citrus sp.

Primordia organ bunga biasanya dimulai oleh pembelahan sel
antiklin dalam lapisan sel paling luar ujung bunga. Selain itu, juga
pembelahan periklin dan antiklin, atau pembelahan sel miring dalam
lapisan kedua. Pada beberapa tumbuhan sepala dan petala dimulai dengan
pembelahan periklin dalam lapisan kedua dan ketiga, dan primordia
stamen dalam lapisan ketiga dan keempat. Sepala dan petala mengalami
pertumbuhan ujung, tepi, dan interkalar.
Struktur luar sepala dan petala seperti struktur daun, apabila bagian
dalamnya berwarna hijau, sepala mirip helaian daun, sedangkan apabila
berwarna, jelas berbeda dengan petala. Pada periantium, perkembangan
sistem pembuluh biasanya hanya sedikit dan tulang daun tidak
mempunyai sklerenkim. Mesofil biasanya hanya terdiri atas parenkim
spons saja dan selnya berisi kromoplas atau pigmen dalam cairan sel.
Biasanya dinding sel epidermis tipis. Dinding antiklin pada kebanyakan
bunga terlipat atau berombak. Dinding luar sel epidermis biasanya
mempunyai papilla yang membuat petala tampak mengkilap. Banyak
papilla terdapat pada epidermis abaksial dan tidak berkembang pada dasar
petala. Trikoma seringkali ada pada sepala dan petala. Seringkali ruang
antar sel ditutupi oleh kutikula. Ketebalan kutikula beragam pada
 tumbuhan yang berbeda. Bermacam pigmen ditemukan dalam sel
epidermis sepala dan petala. Petala pada umumnya, memiliki struktur
dalam yang mirip helai daun, yaitu tulang daun dan mesofilnya
berkembang lebih baik, memiliki jaringan palisade, epidermis tidak
mempunyai papilla, dan memiliki banyak stomata.
Sepala dan petala dapat berlekatan membentuk suatu tutup atau
operkulum yang dapat terbuka sekelilingnya seperti pada kelompok
Eucalyptus. Sepala dan petala dapat membentuk dua operculum yang
terpisah, atau mungkin berlekatan, dan membentuk operculum biasa. Pada
kelompok lain, eucalyptus, perkembangan seluruh operculum tampak
menjadi struktur tunggal yang dibentuk oleh petala saja.

2. Histologi Karpela
Pada waktu anthesis, yaitu terjadinya pemasakan antera dan
ovulum, hanya sedikit perbedaan histologi yang dapat diamati pada
dinding ovarium. Dinding ovarium terdiri atas jaringan parenkim dan
pembuluh yang ditutupi oleh epidermis yang ada kutikulanya.
Stigma dan stilus mempunyai struktur khusus dan sifat fisisologi
yang dapat membuat butir serbuk sari mengadakan pemantakan ke
ovulum. Protoderm stigma menjadi epidermis berkelenjar dengan sel yang
kaya protoplasma. Epidermis biasanya mempunyai papilla dan dilapisi
kutikula. Stigma kebanyakan tumbuhan mengeluarkan cairan yang terdiri
atas minyak, gula dan asam amino. Pada eksudat stigma, Aptenia
cordifolia terdapat protein dan polisakarida, sebagian besar merupakan
monosakarida dan oligosakarida. Komponen protein eksudat stigma
dilepaskan bersama protein oleh butir serbuk sari dan berperan penting
dalam interaksi polen-stigma. Seringkali lapisan sel dibawah epidermis
membentuk jaringan kelenjar yang fungsinya sama dengan epidemis. Pada
kebanyakan tumbuhan ( misalnya phaseolus, hibiscus, lilium, dan lupinus)
sel epidermis stigma berkembang menjadi rambut pendek yang banyak
atau berkembang memanjang berbentuk serabut yang bercabang misalnya
pada Gramineae atau tumbuhan yang penyerbukannya dibantu oleh angin.
Antara jaringan stigma dan ovarium terdapat jaringan khusus,
tempat pemantakan butir sari yang sedang berkecambah. Jaringan ini
memberi makanan pada buluh serbuk sari untuk tumbuh selama melalui
stilus ke ovarium. Jaringan ini oleh Arber (1937) disebut jaringan
transmiting (pemindah). Tumbuhan dikotil yang paling primitif tidak
berkembang karpelanya, stilus dan serbuk sari dapat mencapai ovulum
dengan pertumbuhan melalui rambut pada bagian tepi karpela yang tidak
berlekatan. Secara filogenetik, pada bentuk yang lebih maju dengan tepi
karpela berlekatan, stilus berkembang dan jaringan stigma mengecil ke
bagian atas stilus. Jaringan ini tetap berhubungan dengan plasenta dan
jaringan pemindah, yang mempunyain sifat sama dengan stigma. Stilus
mungkin kosong atau padat, tergantung pada tingkat penutupan
perlekatan. Stilus kosong dari ginoesium sinkarpi terdiri atas saluran
tunggal atau beberapa saluran yang jumlahnya sama dengan jumlah
karpela.
Penelitian ontogeni pada stilus Cucurbita dan Datura
menunjukkan bahwa jaringan pemindah berlapis banyak. Jaringan kelenjar
berlapis banyak dari stigma berkembang dari sel epidermis dengan
pembelahan periklin. Sebagian besar angiospermae memiliki stilus padat
dan jaringan pemindah merupakan untaian sel memanjang yang kaya
sitoplasma. Sel ini menunjukkan dinding samping yang tebal dan dinding
mendatar yang relatif tipis. Dinding samping yang tebal terdiri atas
beberapa lapisan sebagai berikut.
a. Lapisan paling dalam tersusun atas senyawa pectin dan hemiselulosa.
Di sebelah luarnya terdapat lapisan yang tampak lebih galap, lebih
tipis, dan kaya hemiselulosa.
b. Di sebelah luarnya terdapat dinnding tebal dengan tekstur yang
longgar, menujukkan cincin terpusan dari bahan serabut relative
miskin hemiselulosa tetapi kaya pektin, serta berisi selulosa dan
polisakarida non selulosa.
c. Lamella tengah tebal, terutama terdiri atas senyawa pektin, lamella
tengah dan lapisan dinding paling luar berisi protein, pada dinding
lapisan terlihat terdapat massa gelembung kecil, buluh serbuk sari
tumbuh melalui lapisan dinding paling luar.
 3. Histologi Stamen

Gambar. Anatomi Kotak Spora Bunga Lilium sp.

Epidermis pada tangkai sari diliputi oleh kutikula; pada berbagai jenis tumbuhan
mungkin juga mempunyai trikoma. Tangkai sari terdiri atas jaringan parenkim dengan
sel-sel yang mempunyai vakuola yang nyata dan ruang-ruang antar sel yang kecil.
Pada Angiospermae yang mempunyai empat kotak spora diantara keempat kotak
sporanya terdapat jaringan steril (connectivum), yang dilewati jaringan vaskuler.
Dibawah epidermis terdapat lapisan sel edotecium yang berperan dalam proses
pembukaan kepala sari. Di sebelah dalam terdapat struktur tapetum yang
berhubungan langsung dengan ruang kotak spora, struktur ini berfungsi dalam
pembentukan mikrospora dan memberi makan spora yang terbentuk
C. Perkembangan Pada Bunga
1. Pembentukan Bunga
Perkembangbiakan bunga merupakan salah satu perkembangbiakan
yang jelas. Terlihat pada tumbuhan tinggi. Sebelum meristem bunga (floral
meristem) mampu melakukan diferensasi menjadi bagian-bagian bunga,
tumbuhan harus mencapai fase vegetatif tertentu (maturity and peness to
flower) dan berubah ke fase reproduktif. Proses perubahan ini disebut
floral evocation. Lama fase pertumbuhan vegetatif tergantung pada
spesies. Tiap tumbuhan memerlukan waktu yang berbeda untuk mencapai
fase siap berbunga. Apabila fase itu tercapai, tumbuhan tertentu langsung
membentuk bunga tanpa memerlukan induksi lingkungan. Sedangkan
pada tumbuhan lain memerlukan kondisi lingkungan tertentu agar mampu
membentuk bunga.

(Sumber Fisiologi Tumbuhan Fakultas Biologi UGM 97)

Dalam transisi ke arah pembungaan melibatkan perubahan dalam

pola morfogenesis dan diferiensiasi sel pada meristem apical pucuk.
Dalam proses ini dihasilkan floral organ (sepala, petala, stamen dan
karpela). Proses pembungaan pada dasarnya merupakan interaksi dari
pengaruh dua faktor umum yaitu faktor internal dan eksternal. Faktor
eksternal meliputi panjang hari dan temperatur, sedangkan faktor internal
meliputi ritme endogen dan hormon. Interaksi antar faktor internal dan
 eksternal memungkinkan tanaman menyelaraskan perkembangannya
sehingga tumbuhan dapat menentukan waktu yang tepat untuk
pembungaan (timing of flowering).

Pembentukan bunga merupakan transisi dari fase vegetatif ke

fase reproduktif. Pembungaan dimulai dengan perubahan biokimia tertentu
yang terjadi di dalam tubuh tumbuhan yang mengubah
primordia vegetatif menjadi primordia reproduktif. Perubahan itu terjadi
sebagai akibat dari perubahan pengaturan metabolisme terkait dengan
adanya sintesis enzim atau aktivasi enzim yang semula tidak aktif. Proses
ini diikuti dengan sintesis DNA dan RNA yang diperlukan untuk mitosis
cepat pada meristem. Juga mungkin menghilangkan hambatan aktivitas
DNA yang diperlukan untuk sintesis enzim pembungaan. Tahap-tahap
pembentukan bunga :

a. Indukasi bunga (evokasi)

Evokasi merupakan tahap pertama dari proses pembentukan
bunga, yaitu suatu tahap ketika meristem vegetatif diprogram
untuk mulai berubah menjadi meristem reproduktif. Induksi
pembentukan bunga berkaitan dengan faktor genetik dan nutrisi.
Faktor genetic melibatkan aktivasi flowering genes secara bertahap
pada waktu pertumbuhan vegetative meksimum. Faktor nutrisi karena
untuk berbunga diperlukan alokasi asimilat ke bagian apical untuk
memasuki fase reproduktif. Bahan organic sebagai sumber energi dan
bahan penyusun senyawa yang berguna dalam proses reproduktif.
Induksi bunga dapat di dektesi secara kimiawai dari peningkatan
sintesis asam nkleat dan protein, yang dibutuhkan dalam pembelahan
dan diferiensasi sel. Induksi pembentukan bunga juga tergantung pada
lingkungan meskipun bentuk bunga dan morfologenesisnya diatur
secara endogen (developmental homeostasis). Pembentukan bunga
merupakan tahap penting dalam perkembangan tanaman. Bunga
dibentuk karena ujung batang vegetative selain membentuk daun.
Mikro dan megasporofil juga perhiasan bunga. Transisi dari fase
 vegetative ke fase reproduksi seiring dengan perubahan karakteristik
pada meristem apikal.

b. Inisiasi bunga
Pada tahap inisiasi bunga, perubahan morfologis menjadi be
ntuk kuncup reproduktif mulai dapat terdeteksi secara makroskopis.
Transisi dari tunas vegetatif menjadi kuncup reproduktif ini dapat
dideteksi dari perubahan bentuk maupun ukuran
kuncup, serta proses-proses selanjutnya yang mulai membentuk
organ-organ reproduktif.

c. Perkembangan kuncup bunga menuju anthesis

Tahap ini ditandai dengan terjadinya diferensiasi bagian-bagian
bunga. Pada tahap ini terjadi proses mikrosporogenesis (perkembangan
polen) dan megasporogenesis (perkembangan kantung embrio dan
ovulum) dan untuk penyempurnaan dan pematangan organ-organ
reproduksi jantan dan betina.

d. Anthesis (pemekaran bunga)

Anthesis merupakan tahap ketika terjadi pemekaran bunga. Biasanya
anthesis terjadi bersamaan dengan masaknya organ reproduksi jantan
dan betina, walaupun dalam kenyataannya tidak selalu demikian. Ada
kalanya organ reproduksi, baik jantan maupun betina, masak sebelum
terjadi anthesis, atau bahkan jauh setelah terjadinya anthesis.

e. Penyerbukan (polinasi) dan pembuahan (fertilisasi)

Polinasi merupakan proses transfer polen dari anter ke kepa
la putik (stigma). Polinasi pada sebagian besar tumbuhan
angiospermae dapat terjadi dengan secara fisik (melalui angin), atau
dengan bantuan hewan seperti serangga, burung, kelelawar
atau bahkan perlu bantuan manusia. Setelah pollen melekat di ke
pala putik (stigma) akan berkecambah membentuk buluh sari. Buluh
 sari ini berisi sel vegetative di depan dan sel generative akan
menghasilkan dua sel sperma yang akan melakukan pembuahan ganda.
Pembuahan akan terjadi apabila buluh sari mampu mencapai
mikrofil. Satu sel sperma membuahi sel telur membentuk zigot yang
bersifat diploid (2n), sedangkan sel sperma lainnya membuahi 2 ini
kutub sehingga terbentuk sel triploid (3n). sel ini akan membelah
membentuk jaringan penyimpan cadangan makanan yang disebut
endosperm. Selanjutnya endosperm akan menyediakan makanana bagi
embrio yang berkembang dari zigot. Perkembangan embrio
(embryogenesis) melibatkan sejumlah perubahan morfologi
menghasilkan struktur embrio dewasa yang tersusun atas aksis
embrionik akar dan pucuk kotiledon.

2. Proses perkembangan pada Bunga

Saat tumbuhan mencapai stadium reproduktif dari tahap

perkembangannya, meristem apeks akan berhenti membentuk daun dan
mulai membentuk bagian-bagian bunga sesuai dengan sifat dari spesies
yang bersangkutan. Braktea dalam jumlah yang bervariasi akan dibentuk
antara daun dan bunga. Pada proses pembentukan bunga, meristem apeks
yang bersifat indeterminate akan menjadi determinate karena pembentukan
bunga biasanya merupakan peristiwa terakhir dalam aktivitas suatu
meristem apeks. Padaa tumbuhan satu musim (annual), akhir dari stadium
reproduktif juga berarti akhir dari seluruh siklus hidupnya. Pada tumbuhan
banyak musim (perenial), masa berbunga terjadi berulang kali tergantung
dari masa hidup tumbuhan.
Bunga dapat muncul dari apeks tunas ujung atau dari apeks cabang
lateral atau dari keduanya. Pada banyak species, perubahan apeks vegetatif
ke apeks perbungaan melibatkan pembentukan perbungaan, secara
histologi proses ini belum diketahui secara pasti perbedaannya dengan
pembentukan bunga karena pada pembentukan perbungaan, terjadi dua
peristiwa yang berurutan yang melibatkan perubahan morfologi dan
fisiologi.
Fenomena yang sering teramati saat inisiasi stadium reproduktif
adalah pemanjangan sumbu tubuh yang sangat cepat dan tiba-tiba.
Pertumbuhan seperti ini terutama dapat diamati pada tumbuhan roset,
misalnya pada rumput-rumputan dan tumbuhan dengan bulbus. Axis
(sumbu) yang memanjang kemudian menghasilkan bunga atau
perbungaan. Bila bunga tumbuh pada cabang aksiler, tunas aksiler yang
dibentuk dengan cepat menunjukkan bunga yang akan dibentuk.

Meristem apical pucuk yang bersifat intermediet dapat membentuk

meristem karangan bunga (inflorescence meristem) dan meristem bunga
(floral meristem). Perkembangan bunga dimulai dari dari SAM (Shoot
Apical Meristem) atau tunas samping yang masuk ke fase reproduktif dan
membentuk meristem karangan bunga (inflorence meristem). Meristem
karangan bunga dapat bersifat determinate yang pada akhirnya membentuk
bunga terminal atau interminate. Sejumlah gen di ketahui berperan dakam
pengaturan perkembangan bunga. Gen TERMINAL FLOWERI (TFL1)
pada tanaman arabidopis dapat mempertahankan inflorescence meristem
tetap berada dalam kondisi indeterminate. Sedangkan gen LEAFY (LFY)
dan APETALA (AP1) berperan dalam fase awal perkembangan bunga.
Mutasi TFL menyebabkan inflorescence meristem berdiferensiasi menjadi
bunga sedangkan mutasi LFY dan AP1 menyebabkan bagian yang
seharusnya menjadi bunga tetap berupa inflorescence meristem. Ekspresi
gen-gen tersebut dikontrol oleh faktor lingkungan seperti fotoperiode dan
hormone perlakuan hari panjang dan aplikasi giberlin akan meningkatkan
ekspresi LFY, yang kemudian juga memacu ekspresi AP1.
D. Jaringan Pembuluh Pada Bunga
Pada kebanyakan bunga, berkas pembuluh yang menuju setiap organ
berdivergensi dari silinder pembuluh sentral, di taraf yang berbeda-beda dalam
bunga.Jumlah berkas pembuluh sepal dan petal amat beragam dalam berbagai
bunga, tetapi berkas itu dapat bercabang dikotom seperti pada daun. Pada
stamen biasanya hanya ada satu berkas pembuluh, namun beberapa familia
memiliki ke khasan jalan daun, yakni berjumlah 3-4 berkas per stamen, seperti
pada Araceae. Sistem pembuluh pada karpel terbagi menjadi berkas ventral
yang berdivergensi ke bakal biji, dan berkas karpel dorsal yang masuk ke
dalam stilus.Jumlah berkas pembuluh dalam stilus pada ginesium sinkarp
sering merupakan indikator jumlah karpel, meskipun kadang-kadang berkas
itu bercabang atau bersatu.
Primordia semua organ bunga biasanya dimulai dari pembelahan sel
antiklinal pada lapisan sel yang paling luar dari apeks bunga dan dengan
pembelahan sel periklinal dan antiklinal atau pembelahan sel miring di lapisan
sekunder. Pada beberapa tumbuhan sepal dan petal dilaporkan dimulai dengan
pembelahan periklinal pada lapisan kedua dan lapisan ketiga serta primordia
stamen pada lapisan ketiga dan keempat. Sepal dan petal menjalani
pertumbuhan apikal, marginal dan interkalar, yang sama dengan pertumbuhan
daun (Fahn, 1991).
1. Sepal dan Petal
Baik sepal maupun petal menyerupai daun. Pada penampang
melintang, kedua bagian bunga itu terdiri dari epidermis abaksial dan
adaksial yang membatasi 3 atau 4 atau kladang-kadang hingga 10 lapisan
sel isodiamatris yang tak terdiferensiasi sel memanjang disertai banyak
ruang antarsel. Di dalamnya terdapat berkas pengangkut.Misofil kurang
termodifikasi dibandingkan dengan daun hijau, namun bisa pula terdapat
idioblas seperti sel berisi Kristal atau hipodermis.Sepal biasanya berwarna
hijau dan berfotosintesis, sedangkan rambut dan stomata sering ditemukan
pada sepal maupun petal.
Pada tumbuhan yang terpolinasi oleh serangga, fungsi utama korola
adalah untuk menarik serangga dan sebab itu merupakan bagian paling
luas dan besar dari bunga.Pada tumbuhan yang dipolinasi oleh angin,
 korela sering tereduksi atau bahkan tak ada. Warna petal adalah akibat
kromoplas yang mengandung karotenoid dan cairan vakuola yang
mungkin mengandung flavonoid, terutama antosianin, dan berbagai
kondisi pengubah seperti pH cairan vakuola. Pada Rudbeckia hirta, dasar
petal mengandung glikosida flavonol, yang menyerap cahaya ultra violet
dan membuat tempat itu dapat dibedakan sebagai “tanda nektar” bagi
serangga pollinator yang sesuai. Pada Brassicaceae, yang juga dipolinasi
oleh serangga, bunga menunjukan berbagai pola pemantulan ultra violet.
Pola itu membedakan taksa yang berkerabat dekat dan dapat bernilai
diagnosik dalam taksonomi.
Dinding antiklinal dari epidermis petal dapat bergelombang atau
beralur internal.Dinding luar dapat berbentuk konveks atau berupa
papila.Pada papilla Tagetes, lapisan kutikula tebal dan membentuk lipatan.

2. Ginesium
Morfologi ginesium serta terminologi mengiringinya masih banyak
dipertentangkan.Yang pertama, apakah karpel suatu “phyllom” berstruktur
aksial atau organ khusus yang tidak berhubungan dengan bagian lain dari
bunga. Kedua, apa makna dari penyatuan kongenital (sebelum muncul)
dari sejumlah karpel, yang dianggap terjadi jika ginesium tumbuh sebagai
satu kesatuan sewaktu ontogeni. Ketiga, yang manakah karpel dalam
bunga yang berbekal buah tenggelam (inferus).
Pada ginesium yang karpelnya terlipat, bakal buahnya beruang dua
atau banyak, dan plasentanya aksiler. Jika sekat pemisah hilang, maka dari
segi filogeni atau ontogeni, terjadi plasenta di tengah, bebas dari sekat dan
dinamakan plasenta sentral bebas.
Oleh karena pada umumnya sehelai karpel memiliki tiga berkas
pembuluh, yang juga tampak setelah terjadi pelipatan kala pembentukan
ginesium, maka berkas median (tengah, dorsal) dan kedua berkas
pembuluh lateral (ventral) dapat diikuti. Selanjutnya teramati juga di daun,
bagian floem dari berkas pembuluh ada di sisi abaksial dan xylem di sisi
adaksial.
E. Pembentukan Mikrosporogenesis dan Makrosporogenesis
1. Mikrosporogenesis
Mikrosporogensis adalah pembentukan gamet di dalam organ
jantan bunga yang menghasilkan serbuk sari. Dalam kepala sari (anther)
terdapat empat mikrosporangium. Setiap mikrosporangium mengandung
mikrosporosit (diploid). Mikrosporosit ini mengalami pembelahan meiosis
I dan meiosis II. Ada empat tahapan utama perkembangan mikrospora
pada tanaman monokotil yaitu sel induk mikrospora, tetrad, uninukleat,
dan binukleat.
Perkembangan mikrospora pada dasarnya merupakan proses
meiosis. Pembelahan meiosis ini menghasilkan empat mikrospora haploid
dan berkelompok menjadi satu yang disebut tetrad. Ukuran tetrad saat ini
adalah setengah dari ukuran mikrospora maksimum. Perkembangan
selanjutnya adalah terlepasnya tetrad menjadi empat mikrospora bebas.
Proses ini dikatalisis oleh enzim 1,3 β-glucanase. Setiap mikrospora
berbentuk segitiga dan umumnya inti sel secara perlahan-lahan bergerak
ke tengah mikrospora dan dinding mikrospora menebal. Ini merupakan
awal dari tahap mikrospora uninukleat. Pada tahap uninukleat akhir
mikrospora siap melakukan pembelahan mitosis yang pertama.
Pembelahan pertama ini mengakhiri periode mikrospora.
Inti sel setiap mikrospora mengalami pembelahan inti
(kariokinesis) sehingga menghasilkan dua nukleus haploid, yaitu nukleus
saluran serbuk sari dan nukleus generatif. Setelah serbuk sari terbentuk,
nukleus generatif mengalami pembelahan mitosis menghasilkan dua
nukleus sperma, tapi tidak diikuti sitokinesis. Jadi, satu serbuk sari yang
masak mempunyai tiga nukelus haploid, yaitu satu nukleus vegetatif
(saluran serbuk sari) dan dua nukleus generatif (sperma).
 Mitosis pertama terjadi secara asistematik, menghasilkan dua inti sel
yang tidak sama besar yang besar inti vegetative dan yang kecil adalah inti
generatif. Inti generatif letaknya berdekatan dinding mikrospora. Inti
generative membelah secara mitosis (mitosis II) mengahsilakan dua inti
sperma gamet (gamet jantan). Pada saat ini mikrospora disebut sebagao
butir polen atau polen dewasa. Pada tumbuhan angiospermae. Pada saat
terjadi perkembangan benang sari, sel-sel induk mikrospora melakukan
meiosis dan mengahsilkan 4 mikrospora haploid dimana masing-masing
akan berkembang menjadi butir polen (pollen grain). Polen yang masak
akan dilapisi beberapa lapis dinding sel. Yang terdalam disebut intine dan
di sebelah luarnya terdapat exine. Pembentukan intine diduga berasal dari
tepetrum. Sedangkan exine merupakan produk dari polen. Butir polen
merupakan generasi gametofit jantan, terdapat sel vegetatif terbentuk
sebagai hasil pembelahan sel mikrospora. Sel generatif ini tidak memiliki
mitokondria maupun kloroplas. Sel generatif akan membelah secara
mitosis untuk membentuk 2 inti sperma dan pembelahan ini umumnya
terjadi setelah polinasi.
2. Makrosporogenesis (Megasporogenesis)
Makrosporogenesis adalah pembentukan gamet betina di dalam
bakal buah atau ovarium. Di dalam satu ovari (bakal buah) terdapat sel
induk megaspora (megasporosit). Sel induk megaspora yang bersifat
diploid akan bermeiosis menghasilkan empat sel haploid (tetrad). Dari
keempat sel tersebut hanya satu yang hidup menjadi sel megaspora. Sel
megaspora ini, kemudian mengalami serangkaina mitosis menghasilkan
delapan inti haploid. Delapan inti ini berada dalam satu sel besar bernama
kantung embrio (kandung lembaga muda) yang dilingkupi oleh kulit dan
bagian ujungnya terdapat sebuah lubang kecil yang disebut mikrofil.

Mikrofil berfungsi sebagia jalan masuk saluran serbuk sari ke dalam

kandung lembaga. Tiga nukleus terletakdi dekat mikrofil dan dua
diantaranya sinergid(mati). Nukleus yang mengalami pertumbuhan dan
perkembangan menjadi ovum (sel telur). Tiga nukleus yang lain terletak
diseberang mikrofil yang disebut antipoda, selanjutnya akan mati
pula karena degradasi. Dua nukleus yang terletak di tengah akan
bersatu di tengah kandung lembaga menjadi satu nukleus diploid
(2n) atau inti kandung lembaga sekunder.