2.3.

2 Metabolisme
A. Suhu
Tanaman yang terpapar stres suhu tinggi menunjukkan penurunan biosintesis klorofil
(Chl). Stres suhu tinggi menyebabkan gangguan biosintesis Chl yang merupakan proses
pertama yang terjadi pada plastida . Akumulasi Chl yang lebih rendah dalam suhu tinggi
dikaitkan dengan gangguan sintesis Chl atau degradasi Chl. Penghambatan biosintesis Chl
diakibatkan oleh hancurnya berbagai enzim yang terlibat dalam mekanisme biosintesis Chl,
misalnya penurunan aktivitas enzim 5-aminolevulinate dehidratase (ALAD) (Mathur et al.,
2014).
Suhu tinggi mengubah aktivitas enzim yang terlibat dalam metabolisme karbon,
akumulasi pati, dan sintesis sukrosa dengan menurunkan regulasi gen spesifik dalam
metabolisme karbohidrat (Ruan et al., 2010). Di antara metabolit primer terakumulasi dalam
menanggapi stres panas adalah prolin, glisin betaine, atau gula larut. Suhu tinggi dapat
meningkatkan aktivitas fenilalanin amonia liase dan penurunan aktivitas peroksidase dan
polifenol oksidase sebagi upaya pertahanan diri tanaman. Beberapa fitohormon utama
termasuk asam absisat (ABA), asam salisilat (SA), dan etilen (ET) juga meningkatkan kadarnya
di bawah tekanan panas, sementara yang lain menurun, seperti sitokinin (CK), auksin (AUX),
dan asam giberelat (GA), fluktuasi yang pada akhirnya menyebabkan penuaan dini pada
tanaman (Mathur et al., 2014).
B. Kekeringan
Kekeringan berpengaruh terhadap penutupan stomata. Penutupan stomata merupakan
mekanisme yang digunakan tanaman untuk menghindari kehilangan air sebagai respons
terhadap cekaman kekeringan, tetapi adaptasi ini juga mengakibatkan penurunan asimilasi CO 2
dan efisiensi fotosintesis yang lebih rendah. Di bawah kondisi defisit air, pembelahan sel dan
akumulasi bahan kering juga menurun karena pemanenan cahaya yang terhambat (Zhang et
al., 2018). Pada kondisi kekeringan, potensi air akan berkurang dan kandungan sel ABA
meningkat. Selanjutnya tejadi peningkatan zat seperti prolin dan glisin sebagai salah satu
respon molekuler utama terhadap cekaman kekeringan tersebut. Kemudian terjadi adaptasi
osmotik untuk mempertahankan volume sel terhadap kehilangan air melaui akumulasi zat
terlarut dalam sel. Stres kekeringan juga menyebabkan ketidakseimbangan antara pertahanan
antioksidan dan jumlah Reactive Oxygen Species (ROS) yang mengakibatkan stres oksidatif.
Selanjutnya tanaman akan menghasilkan enzim-enzim yang berfungsi untuk mencegah
akumulasi ROS sebagai respon pertahanan (Fathi and Tari, 2016).
 Untuk meminimalkan pengaruh stres oksidatif, tanaman telah mengembangkan sistem
antioksidan enzimatik dan non-enzimatik yang kompleks, seperti antioksidan massa molekul
rendah (glutathione, askorbat, karotenoid) dan enzim pemulung ROS (superoksida dismutase
(SOD), peroksidase (POD), catalase (CAT), ascorbate peroxidase (APX)). Kemampuan enzim
antioksidan untuk mengais ROS dan mengurangi efek merusak sehingga tanaman dapat tahan
pada kondisi kekeringan (Anjum et al., 2010). Selain itu proses osmoprotection dengan
penyesuaian osmotik, pengatur pertumbuhan tanaman, protein responsif stres, faktor transkripsi
dan jalur pensinyalan juga berpartisipasi aktif dalam memberikan toleransi kekeringan pada
tanaman (Aslam et al., 2015).
C. Genangan
Dalam kondisi genangan air akan terjadi penurunan konduktansi stomata daun,
peningkatan resistensi stomata, peningkatan penutupan stomata, dan penurunan penyerapan
CO2 (Li et al., 2010). Sedangkan, tanaman membutuhkan CO2 dan cahaya untuk fotosintesis
yang digunakan untuk mempertahankan pertumbuhan dan perkembangannya. Di bawah
kondisi genangan air yang berkepanjangan, aktivitas enzim yang berhubungan dengan
fotosintesis akan terhambat, kemampuan sintesis klorofil daun menurun, menyebabkan
penuaan daun, menguning, dan mengelupas, pembentukan daun baru terhambat, dan
kemudian laju fotosintesis menurun, akhirnya menyebabkan kematian tanaman (Pan et al.,
2021). Penurunan laju fotosintesis disebabkan oleh aktivitas rubisco yang lebih rendah. (Kuai et
al., 2014).
Selain itu, pada kondisi tergenang tanaman akan mengalami hipoksia dan menurunkan
laju respirasi akar akibat kekurangan O2. Kekurangan O2 akan menyebabkan peningkatan ROS
intraseluler di bawah tekanan genangan air, seperti radikal superoksida (⋅O2), radikal hidroksil
(⋅OH), dan hidrogen peroksida (H2O2) yang dapat menyebabkan peroksidasi lipid dan
delipidasi membran daun, kerusakan oksidatif pada protein, kerusakan oksidatif pada DNA, dan
kerusakan parah pada membran sel dan organel tanaman (Baxter et al., 2014).
D. Salin
Stres garam atau salinitas dapat mempengaruhi fotosintesis dalam jangka pendek
maupun jangka panjang. Dalam jangka pendek, salinitas dapat mempengaruhi fotosintesis
dengan keterbatasan stomata, yang menyebabkan penurunan asimilasi karbon sehingga dapat
menghentikan pertumbuhan tanaman. Dalam jangka panjang, cekaman garam juga dapat
mempengaruhi proses fotosintesis akibat akumulasi garam di daun muda dan penurunan
konsentrasi klorofil dan karotenoid. Laju fotosintesis dapat turun akibat penutupan stomata
dan/atau keterbatasan non-stomata lainnya, seperti gangguan rantai elektron fotosintesis
dan/atau penghambatan enzim Siklus Calvin, seperti Rubisco, fosfoenol piruvat karboksilase
(PECP), ribulosa-5-fosfat kinase, gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase atau fruktosa-1,6-
bisphosphatase. Penurunan penutupan stomata dapat mencegah kehilangan air yang
berlebihan melalui transpirasi, sedangkan regulasi yang tepat dari proses fotosintesis dapat
meminimalkan pembentukan ROS di PS II ( 1O2) dan di sisi pereduksi PSI (O 2.− dan H2O2)
(Acosta-Motos et al., 2017).
E. Cahaya
F. Nutrisi
G. Patogen, Hama dan Penyakit
Stres biotik berupa serangan patogen, hama dan penyakit akan spesies oksigen reaktif
(ROS), mengakumulasi fitohormon seperti asam absisat (ABA), asam salisilat (SA), asam
jasmonat (JA), dan etilen (ET), dan pemrograman ulang genetik sebagai reaksi pertahanan dan
peningkatan toleransi tanaman untuk meminimalkan kerusakan biologis yang disebabkan oleh
stres tersebut. ROS adalah penginduksi toleransi dengan mengaktifkan faktor-faktor terkait
respons stres seperti mitogen-activated protein kinases (MAPKs), faktor transkripsi, enzim
antioksidan, dehidrin, dan protein akibat adanya serangan patogen (Ben Rejeb et al., 2014).

Acosta-Motos, J.R., M.F. Ortuño, A. Bernal-Vicente, P. Diaz-Vivancos, M.J. Sanchez-Blanco, et al. 2017.
Plant responses to salt stress: Adaptive mechanisms. Agronomy 7(1): 1–38. doi:
10.3390/agronomy7010018.

Anjum, S.A., X. Xie, L. Wang, M.F. Saleem, C. Man, et al. 2010. Morphological, physiological and
biochemical responses of plants to drought stress. African J. Agric. Res. 5(8): 600–605. doi:
10.5897/AJAR10.027.

Aslam, M., M.A. Maqpool, and R. Cengiz. 2015. Drought stress in maize (Zea Mays L.): effects, resistance
mechanisms, global achievements, and biological strategies. Springer, Switzerland.

Baxter, A., R. Mittler, and N. Suzuki. 2014. ROS as key players in plant stress signalling. J. Exp. Bot. 65(5):
1229–1240. doi: 10.1093/jxb/ert375.

Fathi, A., and D.B. Tari. 2016. Effect of Drought Stress and its Mechanism in Plants. Int. J. Life Sci. 10(1):
1–6. doi: 10.3126/ijls.v10i1.14509.

Kuai, J., Z. Liu, Y. Wang, Y. Meng, B. Chen, et al. 2014. Waterlogging during flowering and boll forming
stages affects sucrose metabolism in the leaves subtending the cotton boll and its relationship with
boll weight. Plant Sci. 223: 79–98. doi: 10.1016/j.plantsci.2014.03.010.

Li, C.X., H. Wei, Y.H. Geng, and R. Schneider. 2010. Effects of submergence on photosynthesis and
growth of Pterocarya stenoptera (Chinese wingnut) seedlings in the recently-created Three
 Georges Reservoir region of China. Wetl. Ecol. Manag. 18(4): 485–494. doi: 10.1007/s11273-010-
9181-3.

Mathur, S., D. Agrawal, and A. Jajoo. 2014. Photosynthesis: Response to high temperature stress. J.
Photochem. Photobiol. B Biol. 137: 116–126. doi: 10.1016/j.jphotobiol.2014.01.010.

Pan, J., R. Sharif, X. Xu, and X. Chen. 2021. Mechanisms of Waterlogging Tolerance in Plants: Research
Progress and Prospects. Front. Plant Sci. 11(February). doi: 10.3389/fpls.2020.627331.

Ben Rejeb, I., V. Pastor, and B. Mauch-Mani. 2014. Plant responses to simultaneous biotic and abiotic
stress: Molecular mechanisms. Plants 3(4): 458–475. doi: 10.3390/plants3040458.

Ruan, Y.L., Y. Jin, Y.J. Yang, G.J. Li, and J.S. Boyer. 2010. Sugar input, metabolism, and signaling mediated
by invertase: Roles in development, yield potential, and response to drought and heat. Mol. Plant
3(6): 942–955. doi: 10.1093/mp/ssq044.

Zhang, X., L. Lei, J. Lai, H. Zhao, and W. Song. 2018. Effects of drought stress and water recovery on
physiological responses and gene expression in maize seedlings. BMC Plant Biol. 18(1): 1–16. doi:
10.1186/s12870-018-1281-x.