Peroksisom (Artikel Lengkap)

2010-2016 Hedi Sasrawan. Powered by Blogger.

Peroksisom adalah organel yang ditemukan di hampir semua sel eukariotik yang
terbungkus oleh membran tunggal dari lipid yang mengandung protein reseptor. Peroksisom
awalnya diidentifikasi sebagai komponen untuk memproduksi hidrogen peroksida, degradasi
hidrogen peroksida, dan metabolisme asam lemak, yang merupakan fungsi umum untuk hampir
semua organisme. Peroksisom terlibat dalam proses metabolisme asam lemak, asam amino, dan
biosintesis plasmalogens, yaitu efek fosfolipid yang penting untuk fungsi otak mamalia dan paru-
paru. Peroksisom tidak memiliki genom dan mengandung sekitar 50 enzim, seperti katalase dan
ureat oksidase yang mengkristal di pusatnya. Peroksisom mampu beradaptasi dengan kondisi
yang berubah-ubah. Peroksisom pertama kali dikenal sebagai organel oleh sitologis dari Belgia
Christian de Duve pada tahin 1967 setelah pertama kali dijelaskan oleh mahasiswa doktor dari
Swedia, J. Rhodin pada tahun 1954.

1. Fungsi Peroksisom
Fungsi utama peroksisom adalah menyederhanakan rantai asam lemak yang
panjang melalui beta oksidasi. Dalam sel hewan, asam lemak yang sangat panjang
menjadi rantai medium asam lemak, yang kemudian dibawa ke mitokondria dan akhirnya
dipecah menjadi karbon dioksida dan air. Dalam sel tanaman, proses ini hanya untuk
peroksisom.
Reaksi pertama dalam pembentukan plasmalogen dalam sel-sel hewan juga terjadi
di peroksisom. Plasmalogen adalah fosfolipid terbanyak di selubung mielin. Kekurangan
plasmalogens menyebabkan kelainan di bagian selubung mielin pada sel saraf, yang
merupakan salah satu alasan mengapa gangguan pada peroksisom mempengaruhi sistem
saraf. Peroksisom juga berperan dalam produksi asam empedu yang penting untuk
pencernaan lemak dan vitamin yang larut dalam lemak seperti vitamin A dan K.
Gangguan kulit adalah kelainan genetik yang mempengaruhi fungsi peroksisom.
Peroksisom berisi enzim oksidatif, katalase, asam amino, dan asam urat. Namun
enzim asam urat terdapat pada manusia, dan dapat mengakibatkan penyakit yang dikenal
sebagai asam urat yang disebabkan oleh akumulasi asam urat. Enzim tertentu dalam
 peroksisom, dengan menggunakan molekul oksigen dan menghapus atom hidrogen,
menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2) yang beracun.
Enzim katalase yang terdapat di dalam peroksisom menggunakan H2O2 untuk
mengoksidasi substrat lainnya, seperti fenol, asam format, formaldehida, dan alkohol.
Proses ini akan menghilangkan hidrogen peroksida yang beracun tersebut. Reaksi ini
sangat penting dalam hati dan sel-sel ginjal, dimana peroksisom mendetoksifikasi
berbagai zat-zat beracum yang masuk ke dalam darah. Sekitar 25% etanol pada minumal
keras teroksidasi dengan cara ini. Selain itu, ketika kelebihan H 2O2 di dalam sel, enzim
katalasi mengubahnya melalui reaksi ini.
Pada tanaman yang lebih tinggi tingkatannya, peroksisom juga berisi antioksida.
Ini membuktikan bahwa peroksisom menghasilkan superoksida (O2-) dan nitrat oksida
(NO). Peroksisom pada sel tumbuhan terpolarisasi ketika melawan jamur penetrasi.
2. Reaksi di dalam Peroksisom
Peroksisom menggunakan oksigen (O2) dan hidrogen peroksida (H2O2) untuk
melakukan reaksi oksidatif. Enzim-enzim dalam peroksisom ini menggunakan molekul
oksigen untuk melepaskan atom hidrogen dari substrat organik (R) tertentu dalam suatu
reaksi oksidatif yang menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).
H2O2 dimanfaatkan oleh enzim katalase untuk mengoksidasi substrat lain (fenol,
asam format, formaldehida, dan alkohol). Reaksi oksidasi ini berperan untuk
mendetoksifikasi bermacam-macam molekul racun dalam darah. Penumpukan
H2O2 diubah oleh katalase menjadi O2.
Salah satu fungsi penting dari reaksi oksidatif yang dilakukan di peroksisom
adalah pemecahan molekul-molekul asam lemak dalam proses yang disebut beta-
oksidasi. Oksidasi asam lemak diikuti pembentukan H2O2 yang berasal dari oksigen.
H2O2 akan diuraikan oleh katalase dengan cara diubah menjadi molekul H 2O atau
dioksidasi oleh senyawa organik lain.
3. Pembentukan Peroksisom
Peroksisom dapat berasal dari retikulum endoplasma dan replikasi oleh fisi.
Peroksisom mempunyai komposisi enzim yang berbeda dalam jenis sel yang berbeda.
Matriks peroksisom diterjemahkan di dalam sitoplasma sebelum dilepas. Ada setidaknya
32 protein peroksisom yang disebut peroksin, yang berperan dalam proses perakitan
 peroksisom. Reseptor protein, peroksin PEX5 dan peroksin PEX7 mengantarkan
peroksisom (mengandung PTS1 atau urutan asam amino PTS2) dan kembali ke sitosol.
Mekanisme ini disebut mekanisme antar-jemput. Sekarang, telah ada bukti bahwa
hidrolisis ATP diperlukan untuk daur ulang reseptor untuk sitosol.
4. Keragaman Peroksisom
Peroksisom mempunyai komposisi enzim yang berbeda dalam jenis sel yang
berbeda. Peroksisom mampu beradaptasi dengan kondisi yang berubah-ubah. Contohnya,
sel khamir yang ditumbuhkan dalam gula mempunyai peroksisom yang kecil, sedangkan
sel ragi yang ditumbuhkan dalam metanol mempunyai peroksisom yang besar untuk
mengoksidasi metanol. Jika sel khamir tersebut ditumbuhkan dalam asam lemak
peroksisomnya membesar untuk memecahkan asam lemak tersebut menjadi asetil-KoA
melalui beta-oksidasi.
4.1 Peroksisom sel hewan dan tumbuhan
Pada tumbuhan terdapat dua macam peroksisom sedangkan pada hewan terdapat
satu macam peroksisom. Salah satu fungsi penting biosintetik dari peroksisom hewan
adalah untuk mengkatalisis reaksi pertama dari pembentukan plasmalogen.
Plasmalogen merupakan jenis phospolipid terbanyak pada myelin. Kekurangan
plasmalogen ini menyebabkan myelin pada sel saraf menjadi abnormal, karena itulah
kerusakan peroksisom berujung pada kerusakan saraf.
Peroksisom juga sangat penting dalam tumbuhan. Terdapat dua jenis peroksisom
sudah yang diteliti secara ekstensif. Tipe pertama terdapat pada daun, yang berfungsi
untuk mengkatalisis produk sampingan dari reaksi pengikatan CO2 pada karbohidrat,
yang disebut fotorespirasi. Reaksi ini disebut fotorespirasi karena menggunakan O2
dan melepaskan CO2. Tipe peroksisom lainnya, terdapat dalam biji yang sedang
berkecambah. Peroksisom kedua ini, dinamakan glioksisom, mempunyai fungsi
penting dalam pemecahan asam lemak, yang tersimpan dalam lemak biji, menjadi
gula yang diperlukan untuk pertumbuhan tanaman muda. Proses pengubahan lemak
menjadi gula ini dilakukan dengan rangkaian reaksi yang disebut siklus glioksilat.
Dalam siklus glioksilat, dua molekul asetil-KoA dihasilkan dari pemecahan asam
lemak, selanjutnya digunakan untuk membuat asam suksinat. Selanjutnya asam
suksinat ini meninggalkan peroksisom dan akan diubah menjadi glukosa. Siklus
 glioksilat ini tidak terjadi pada sel hewan. Hal ini menyebabkan sel hewan tidak
dapat mengubah asam lemak menjadi karbohidrat.
4.2 Reaksi fotorespirasi pada sel tumbuhan
Selama fotosintesis, CO2 diubah menjadi glukosa melalui siklus Calvin, yang
dimulai dengan penambahan CO2 ke dalam gula lima karbon, ribulosa-1,5-bifosfat.
Akan tetapi, enzim yang terlibat dalam reaksi ini kadang-kadang mengkatalisis
penambahan O2 ke dalam ribulosa-1,5-bifosfat, yang berakibat pada produksi senyawa
dengan dua karbon, fosfoglikolat. Fosfoglikolat kemudian diubah menjadi glikolat,
yang kemudian ditransfer ke peroksisom, kemudian dioksidasi dan diubah menjadi
glisin. Kemudian glisin ditransfer ke mitokondria dan diubah menjadi serin. Serin lalu
dikembalikan ke dalam peroksisom dan diubah menjadi gliserat, yang kemudian
ditransfer kembali ke kloroplas.
5. Kondisi Medis yang Terkait dengan Peroksisom
Gangguan pada peroksisom adalah suatu kondisi media yang biasanya
mempengaruhi sistem saraf manusia serta banyak organ lainnya. Dua contoh umum yang
terkait adalah adrenoleukodystrophy dan gangguan biogenesis peroksisom.
5.1 Sindrom Zellweger
Sindrom Zellweger merupakan penyakit keturunan yang disebabkan oleh mutasi
pada gen yang mengkode protein integral membran peroksisom (Peroksin PEX2)
sehingga tidak dapat melakukan impor protein. Sindrom ini menyebabkan
abnormalitas pada otak, hati, ginjal, dan dapat menyebabkan kematian. Penyakit ini
belum ada pengobatannya dan menyebabkan komplikasi pneumonia dan gangguan
pernapasan, serta kematian setelah enam bulan kelahiran.
6. Gen yang Terdapat dalam Peroksisom
Gen PEX menyandikan mesin protein (“peroksin”) yang diperlukan untuk proses
perakitan peroksisom, seperti yang telah dijelaskan di atas. Perakitan dan pemeliharaan
membran memerlukan peroksin 3, 16, dan 19 dan dapat terjadi tanpa impor enzim
matriks (lumen). Proliferasi organel diatur oleh PEX11.
Gen yang menyandikan protein peroksin adalah PEX1, PEX2 - PXMP3, PEX3,
PEX5, PEX6, PEX7, PEX10, PEX11A, PEX11B, PEX11G, PEX12, PEX13, PEX14,
PEX16, PEX19, PEX26, PEX28, PEX30, dan PEX31.
7. Mekanisme Transfer Protein ke dalam Peroksisom
Peroksisom tidak memiliki DNA dan ribosom sehingga tidak dapat mensintesis
protein sendiri. Oleh karena itu dilakukan impor protein melalui membran. Hanya protein
tertentu yang dapat masuk ke peroksisom, yaitu protein yang memiliki sekuen tiga asam
amino spesifik (serin-lisin-leusin) pada ujung C atau ujung N (Protein Targeting
Signal/PTS). Protein reseptor impor peroksisom yang terlibat dalam transpor protein ke
dalam peroksisom adalah peroksin (PEX). Protein reseptor impor peroksisom yang larut
dalam sitosol (PEX2 atau PEX5) mengenali protein peroksisom di sitosol yang
mengandung tiga sekuens asam amino spesifik di ujung N atau ujung C. PEX2 atau
PEX5 mengangkut protein ke dalam peroksisom dengan bantuan protein membran
peroksisom. Kemudian di dalam peroksisom protein dilepaskan lalu PEX2 atau PEX5
kembali ke sitosol.
8. Sejarah Evolusi Peroksisom
Peroksisom dianggap sebagai organel primitif yang melakukan semua
metabolisme oksigen di dalam sel eukariota tipe awal. Kandungan protein peroksisom
bervariasi di seluruh spesies. Produksi oksigen oleh bakteri fotosintetik akan
terakumulasi di atmosfer. Hal ini menyebabkan oksigen menjadi toksik bagi sebagian sel.
Peroksisom berkembang dari bakteri yang menyerang sel-sel yang lebih besar sebagai
parasit, dan secara bertahap berkembang hubungan simbiosis. Namun, pandangan ini
banyak ditentang oleh berbagai penemuan terbaru.
Peroksisom berperan menurunkan oksigen dalam sel dan melakukan reaksi
oksidatif. Berkembangnya mitokondria mengambil alih sebagian besar fungsi oksidatif
tersebut dan membuat peroksisom kurang terpakai. Yang tersisa pada era modern
sekarang hanya fungsi penting yang tidak dapat dilakukan mitokondria.
9. Hubungan Peroksisom dengan Organel Lain
Organel lain dari keluarga mikro berkaitan dengan peroksisom termasuk
gloksisom pada tumbuhan dan jamur berserabut, glikosom dari kinetoplastid, dan badan
woronin pada jamur berserabut.