Transkripsi hanya yang pertama dari

beberapa langkah yang diperlukan

untuk menghasilkan mRNA.
langkah penting lainnya adalah
modifikasi kovalen dari ujung RNA
dan penghapusan urutan intron yang
dibuang dari tengah transkrip RNA
oleh proses RNA splicing

(A)Dalam sel eukariotik molekul RNA

yang dihasilkan dari transkripsi
mengandung kedua coding
(ekson) dan noncoding
(intron) urutan. Sebelum dapat
diterjemahkan menjadi protein,
kedua ujung RNA dimodifikasi,
intron dibuang oleh reaksi RNA
splicing enzimatis Catalyzed, dan
mRNA yang dihasilkan diangkut
dari inti ke sitoplasma.
() Meskipun langkah-langkah dalam
gambar ini digambarkan sebagai
terjadi satu per satu, secara
berurutan, dalam kenyataannya
mereka dapat terjadi secara
bersamaan.
() Misalnya, cap RNA ditambahkan
dan penyambungan biasanya
dimulai sebelum transkripsi telah
selesai.

 Dalam procaryotes
produksi mRNA jauh lebih
sederhana.
5 akhir molekul mRNA
yang dihasilkan oleh
inisiasi transkripsi, dan 3
akhir diproduksi oleh
terminasi transkripsi.
Karena sel prokariot tidak
memiliki nukleus,
transkripsi dan translasi
berlangsung di
kompartemen umum.
Bahkan, terjemahan dari
mRNA bakteri sering
dimulai sebelum sintesis
telah selesai.

Perbandingan struktur prokariot dan

eukariot molekul mRNA.

(A) 5 dan 3 ujung dari

mRNA bakteri adalah
dimodifikasi berakhir rantai
disintesis oleh RNA
polimerase, yang memulai
dan berakhir transkripsi di
titik-titik, masing-masing.
Yang sesuai ujung dari
eucaryotic mRNA dibentuk
dengan menambahkan 5
cap dan oleh pembelahan
pra-mRNA transkrip dan
penambahan poli-A ekor,
masing-masing.

 Angka tersebut juga

menggambarkan Perbedaan lain
antara prokariot dan eukariot mRNA:
mRNA bakteri dapat berisi petunjuk
untuk beberapa protein yang
berbeda, sedangkan mRNA
eukariotik hampir selalu berisi
informasi untuk hanya satu protein.

(B) Struktur tutup di 5

akhir molekul mRNA
eukariotik. Perhatikan
biasa 5 -untuk-5
keterkaitan dari 7-metil G
untuk sisa RNA. Banyak
mRNA eukariotik
membawa modifikasi
tambahan: -hydroxyl 2
kelompok pada gula ribosa
kedua di mRNA termetilasi
(tidak ditampilkan).

 langkah kunci dalam inisiasi transkripsi oleh RNA

polimerase II adalah fosforilasi ekor RNA polimerase
II, yang disebut CTD (domain C-terminal).
fosforilasi ini berlangsung secara bertahap sebagai
RNA polimerase memulai transkripsi dan bergerak
di sepanjang DNA. Ini tidak hanya membantu
memisahkan RNA polimerase II dari protein lain
yang hadir di titik awal transkripsi, tetapi juga
memungkinkan satu set baru protein untuk
mengasosiasikan dengan RNA polimerase ekor yang
berfungsi dalam transkripsi elongasi dan
pengolahan RNA.

 Sebagaimana dibahas selanjutnya, beberapa protein

pengolahan tampaknya "hop" dari ekor polimerase ke
molekul RNA yang baru lahir untuk mulai memproses itu
karena muncul dari RNA polimerase. Dengan demikian, kita
dapat melihat RNA polimerase II dalam mode elongasi
sebagai pabrik RNA yang baik mentranskripsi DNA menjadi
RNA dan memproses yang dihasilkan RNA (Gambar 6-23).
Sepenuhnya diperpanjang, CTD hampir 10 kali lebih lama
dari sisa RNA polimerase dan, pada dasarnya, ia berfungsi
sebagai tali, memegang berbagai protein dekat sampai
mereka dibutuhkan. Strategi ini, yang mempercepat laju
reaksi berikutnya, adalah salah satu yang biasa terlihat di
dalam sel (lihat Gambar 4-69 dan 16-38).

eukariotik RNA polimerase II sebagai "pabrik

RNA."
Sebagai polimerase mentranskripsi DNA
menjadi RNA, ia membawa pra-mRNApengolahan protein pada ekornya yang
ditransfer ke RNA yang baru lahir pada waktu
yang tepat.
Ekor, yang dikenal sebagai CTD, berisi 52
mengulangi tandem dari urutan asam amino
tujuh, dan ada dua serines di setiap ulangi.
Protein capping mengikat pertama yang ekor
RNA polymerase ketika terfosforilasi pada Ser5
5 akhir muncul dari RNA polimerase.
Sebagai polimerase terus menyalin, ekornya
secara luas terfosforilasi pada posisi Ser2 oleh
kinase yang terkait dengan polimerase
memanjangkan dan akhirnya
dephosphorylated di posisi Ser5.
modifikasi lebih menarik splicing dan 3 -end
memproses protein ke polimerase bergerak,
posisi mereka untuk bertindak atas RNA yang
baru disintesis karena muncul dari RNA
polimerase. Ada banyak enzim RNApengolahan, dan tidak semua perjalanan
dengan polimerase.

pra-mRNA splicing mekanisme.

RNA splicing dikatalisis oleh
perakitan snRNPs (ditampilkan
sebagai berwarna lingkaran)
ditambah protein lain (yang
sebagian besar tidak
ditampilkan), yang bersamasama merupakan spliceosome.
Itu spliceosome mengakui
splicing yang sinyal pada
molekul pra-mRNA, membawa
kedua ujung intron bersamasama, dan memberikan

RNA Splicing Is Performed by

the Spliceosome
Kunci dalam RNA splicing dilakukan oleh molekul RNA dari
pada protein.
RNA molekul khusus mengenali urutan nukleotida yang
menentukan dimana splicing terjadi dan juga berpartisipasi.
Molekul RNA ini relatif singkat (kurang dari 200 nukleotida),
dan ada lima dari mereka (U1, U2, U4, U5, dan U6) yang
terlibat dalam bentuk utama dari pra-mRNA splicing.
Dikenal sebagai snRNAs, masing-masing kompleks dengan
sedikitnya tujuh protein subunit untuk membentuk snRNP.
snRNPs ini membentuk inti dari spliceosome, perakitan
besar RNA dan protein molekul yang melakukan pre-mRNA
splicing dalam sel.

 Selama Reaksi splicing dari persimpangan 5, situs

cabang-titik, dan persimpangan 3 dilakukan sebagian
besar melalui pasangan basa antara snRNAs dan
urutan RNA konsensus dalam substrat pra-mRNA
Dalam perjalanan splicing, spliceosome mengalami
beberapa pergeseran di satu set pasangan basa
interaksi rusak dan lain terbentuk dalam tempat
tersebut.
Misalnya, U1 digantikan oleh U6 di ujung 5 junction.
Jenis RNA-RNA penataan ulang (di mana
pembentukan satu interaksi RNA-RNA membutuhkan
gangguan lain) terjadi beberapa kali selama reaksi
splicing. Ini memungkinkan pemeriksaan dan
pengecekan ulang dari RNA urutan sebelum reaksi
kimia dibiarkan berlanjut, sehingga meningkatkan
akurasi splicing.