Penyerapan N dan

Distribusinya pada
tanaman : sebuah
perspektif agronomi dan
ekofisiologi
F. Gastal dan G. Lemaire
Pendahuluan
Proses penyerapan N dan distribusinya
pada tanaman, berkaitan erat dengan
kondisi lingkungan maupun akumulasi
pada produksi tanaman.
Penyerapan nitrogen dan akumulasi
nitrogen siklus N dalam suatu
agroekosistem
Tujuan
paper ini adalah untuk memberikan
pandangan dan menyediakan kerangkan
kerja untuk setiap dasar agronomi dan
ekofisiologi dengan pendekatan
fungsional.
untuk mengilustrasikan bahwa proses yang
terlibat dalam penyerapan N dan
pemanfaatan N dalam tanaman sangat
berhubungan sehingga penting untuk
dimengerti.
Pembahasan
KONSEP KONSENTRASI KRITIS N

Peningkatan kandungan N pada tanaman tidak

berbanding lurus dengan bobot tanaman
(penambahan serapan N per unit diikuti
penambahan penurunan biomassa)

Hubungan kandungan N dalam tanaman

dengan biomassa tanaman Tidak Linear
 Hubungan Allometrik
Ncontent=aWb
W = merepresentasikan biomassa tanaman
per unit luasan (Lemaire dan Salette 1984
dalam Greenwood et al 1990)
a = selisih faktor yang bergantung pada
pengangkutan Ncontent dan W.
 N%= a W1-b
konsentrasi N (N%) adalah persentase bobot
tanaman
a , a merupakan selisih faktor yang
bergantung pada pengangkutan Ncontent dan
W
Konsentrasi kritis N (N%critical) disebutkan
sebagai konsentrasi minimun N pada
tanaman yang dibutuhkan untuk kecepatan
pertumbuhan maksimum. (Greenwood et al
1986, 1991).
Konsentrasi kritis N adalah referensi dasar
dalam setiap tahapan pertumbuhan dan
dalam setiap kondisi lingkungan
 penurunan kecepatan pertumbuhan
tanaman sebanding dengan rasio
N%actual/N%criticaldan sebanding dengan
rasio penggunaan indeks hara nitrogen
(Lemaire dan Gastal 1997)
Greenwood et al menyimpulkan bahwa
faktor utama yang membedakan kurva N%
kritis antara setiap spesies adalah tipe dari
metabolismenya, C3 atau C4
 Tingkatserapan N pada tanaman di
lapangan ditentukan oleh :
Ketersediaan N dalam tanah
Kecepatan pertumbuhan tanaman
Penyerapan N per unit biomassa
menurun dengan meningkatnya bobot
tanaman
Penyerapan N pada tanaman dalam
kaitannya dengan N dalam tanah

Tanaman memperoleh N dengan

menyerapnya dalam bentuk NO3- dan NH4+
Kandungan mineral nitrogen pada
umumnya lebih besar di lapisan tanah
bagian atas dibandingkan dengan di
lapisan bagian yang paling bawah dalam
tanah
 Hal ini bertentangan dengan ketergantungan
tanaman terhadap serapan N pada perakaran
dalam
kedalaman akar menetukan kemampuan
tanaman menangkap nitrat selama periode
pencucian
penyerapan NO3- (atau NH4+) tergantung oleh
konsentrasi NO3- (atau NH4+) dalam larutan
hara (Rao and Rains 1976;Macduff et al 1989;
Tischner 2000; Glass et al 2002)
 fotosintesis daun meningkat secara linier dalam
kondisi intensitas cahaya penuh (Amax) (Evans
1983,1989a; Field dan Mooney 1986).
Hubungan antara kandungan N pada daun dan
Amax ditunjukkan secara nyata pada pusat
kandungan N, bahwa ketika daun fotosintesis
secara teoritis tidak ada satupun daun yang
masih mengandung sejumlah N yang signifikan,
(Field dan Mooney 1986; Anten 1995)
 Jumlah unsur N yang diambil oleh tanaman menjadi
penyebab utama kecepatan pertumbuhan pada seluruh
tanaman.
Ketergantungan pertumbuhan tanaman terhadap
kandungan unsur N bergantung pada beberapa proses :
1. fotosintesis daun
2. distribusi N antara daun-daun
3. perluasan daun dan letaknya
4. serta pengaruh selanjutnya pada penangkapan
cahaya
(Novoa dan Loomis 1981; Sinclair dan Shiraiwa 1993)
N pada daun dan fotosintesis
daun
Respon daun yang berfotosintesis pada
penyinaran bergantung pada kandungan
dari N dalam daun (. Protein fotosintesis :
Rubisco dan luasan komplek protein
penangkap cahaya)
(Evans 1983, 1989a; Field dan Mooney 1986)
 Pengaruh dari N pada daun di kanopi
terhadap efisiensi penggunaan cahaya
sangat terbatas saat fotosintesis
khususnya dibawah intensitas cahaya yang
tinggi dan ketika luas areal daun sempit.
Distribusi Nitrogen diantara
daun-daun pada kanopi
Dari berbagai data menunjukkan bahwa
distribusi nitrogen yang terjadi antara daun di
dalam kanopi terjadi tidak seragam (Grindlay
1997)
Hal tersebut dikarenakan :
daun di kanopi mendapatkan cahaya yang
berbeda-beda dari lingkungan
saling menaungi
Perbedaan umur daun
 Daun memperlihatkan struktur dan fungsi
aklimatisasi (aklimat) dari alat-alat fotosintesis
ketika mengalami intensitas cahaya selama
pertumbuhan (Reyss and Prioul, 1975; Prioul et
al., 1980a; Bjork man, 1981). Hal ini terjadi ketika
intensitas cahaya yang teratur pada bagian tunas
(Evans 1989b).
 Hasil dari proses aklimatisasi cahaya, ketika
intensitas cahaya bervariasi terhadap posisi daun
atau kerapatan bidangnya :
kanopi menunjukkan peningkatan kandungan
N per basis area (NL)
Peningkatan Amax dengan peningkatan
penerimaan intensitas cahaya
(on herbaceous species: Hirose and Werger, 1987; Pons et al., 1993;
Shiraiwa and Sinclair, 1993; Schieving et al., 1992; Evans 1993a, b; Lemaire
et al., 1991; Anten et al., 1995a, b; see Grindlay, 1997, for a thorough review
and analysis)
 Umur dari pada daun juga memberikan
efek terhadap NL dan peningkatan Amax dan
menjadi pembatas yang melebihi efek dari
aklimatisasi cahaya, meskipun keduanya
terjadi bersamaan. (Hikosaka et al. 1994;
Schieving et al 1992)
 Secara umum ketersediaan N dapat
mempengaruhi indeks luas daun dan profil
N pada kanopi, meskipun beberapa studi
menyebutkan efek ketersediaan N pada NL
pada kanopi sedikit terbatas (Shiraiwa and
Sinclair 1993).
 Pengaruh distribusi N daun dan
hubungan fotosintesis dengan N
pada pertumbuhan tanaman
Setiap individu daun membutuhkan N yang
rendah untuk memaksimalkan asimilasi
karbon dalam kaitannya dengan :
cahaya yang melemah (rendah ) pada
kanopi
jumlah N yang sedikit untuk memaksimalkan
fotosintesis daun pada cahaya dengan
intensitas rendah
 Distribusi N daun pada kanopi, memiliki
konsekuensi bagi daun dan fotosintesis kanopi
yang menjadi faktor-faktor utama penentu
efisiensi penggunaan radiasi (Radiation Use
Efficiency (RUE)) dari tanaman.
Hal tersebut berkaitan dengan :
Pasokan N
Distribusi N
Daun pada Kanopi
 N mempengaruhi pertumbuhan tanaman
pada umumnya karena pengaruh N pada
fotosintesis daun dan penghalangan
cahaya melalui pertumbuhan daun, maka
ada pertukaran antara alokasi N untuk
mengatur NL dan fotosintesis dan alokasi N
untuk perkembangan luas daun seperti
yang ditunjukkan sebelumnya.
N tanaman dan pertumbuhan
daun
Pengaruh relatif dari N terhadap pertumbuhan
tanaman ( daun dan kapasitas fotosintesis
kanopi ):
bahwa pasokan N meningkatkan luas daun
tanaman
dan meningkatkan kapasitas fotosintesis
kanopi.
 Peningkatan luas daun tanaman dan kanopi
disebabkan karena pengaruh yang besar dari
kandungan N (suplai) pada perluasan individu
daun pada cabang ataupun penambahan anakan
pada rumput (Wilman dan Pearse 1984; Gastal
dan Lemaire 1988; Trapani dan Hall 1996; Taylor
et al 1993; Vos dan Biemond 1992; Vos et al
1996).
 Kemunculan daun yang cepat dan lamanya
waktu perluasan daun merupakan salah satu
efek kecil dari N oleh beberapa spesies (Gastal
dan Lemaire 1988; Trapani dan Hal, 1996; Taylor
et al 1993; Vos dan Biemond 1992; Vos et al
1996) meskipun beberapa spesies lainnya
menunjukkan efek yang signifikan dari N pada
kecepatan kemunculan daun (Cruz dan Boval
2000).
 Pada rumput-rumputan, penurunan
perluasan daun karena penurunan
pasokan N sering disertai dengan
peningkatan fruktosa, baik di tingkat
seluruh tanaman maupun dalam meristem
daun (Volenec dan Nelson, 1984)
 Pasokan N mengubah kecepatan pembelahan sel
dan perbesaran sel pada saat pertumbuhan
daun. Pada rumput-rumputan, pasokan N
mempengaruhi stimulasi kecepatan produksi sel
dan sedikit mempengaruhi pemanjangan sel
(MacAdam et a 1989; Gastal dan Nelson 1994;
Fricke et al 1997).
 Sementara dari beberapa studi
menunjukkan hasil suatu peningkatan
kecepatan pemanjangan sel dan
penurunan durasi pemanjangan sel
sebagai respon terhadap pasokan N
(Gastal dan Nelson 1994; Fricke et al
1997).
Alokasi nitrogen pada organ
vegetatif dan non fotosintetik
Alokasi N pada jaringan vegetatif lainnya sangat
penting. Pasokan N pada daun yang hijau hanya
merepresentasikan 53 % pada tunas pada
tanaman lucrane (sejenis rumput) (Lemaire et
al., 1992) dan hanya 30% pada tanaman gandum
ketika periode pengisian bulir (Grindlay et al.,
1995).
 Peningkatan kerapatan tanaman
mendorong reaksi fotomorfologi tanaman
yang menentukan sebagian perubahan
yang diamati dalam alokasi C dan N antara
jaringan fotosintetis dan non fotosintetis.
 Penelitian Caolin dan Yu :
penurunan konsentrasi N pada tunas selama periode
pertumbuhn tanaman ditentukan oleh penurunan
proporsi bahan yang terkait tunas secara langsung
dengan pertumbuhan.
Peningkatan area daun selama pertumbuhan
tanaman, diperoleh dari pembentukan dan
penempatan daun baru pada cahaya, yang
mengharuskan proporsi beberapa struktur jaringan
mengandung sedikit N.
Pasokan N juga menginduksi pertukaran alokasi C dan
N pada akar dan tunas sehingga peningkatan pasokan
N menurunkan rasio akar : tunas.
 Rasio pada daun : batang
menurun/berkurang sebagai peningkatan
biomassa (Lemaire et al 1992; Belanger
dan McQueen 1999; Belanger dan
Richards 2000), sehingga proporsi C
semakin besar dan N di alokasikan ke
batang atas periode perkembangan
tanaman.
kesimpulan
Peningkatan kerapatan tanaman mendorong
reaksi fotomorfologi tanaman yang menentukan
sebagian perubahan yang diamati dalam alokasi
C dan N antara jaringan fotosintetis dan non
fotosintetis.
Perkembangan pengetahuan dalam sudut
pandang ekofisiologis antara lain :
1. Respon pertumbuhan akar terhadap
ketersediaan N
2. Pembagian N antara daun pada kanopi
terhadap kaitannya dengan lingkungan cahaya
3. Pembagian N untuk tanaman dan fotosintesis
kanopi
4. Alokasi N pada organ non fotosintetis terutama
pada tunas.
5. Pengaturan penyerapan N dalam kondisi N
tanah yang heterogen
6. regulasi pertumbuhan daun dalam kaitannya
dengan ketersediaan N dan penyerapan N
7. regulasi dalam alokasi N antara daun dewasa
dan berkembang yang berkaitan dengan
ketersediaan N