INTESTINUM Di usus halus, isi usus dicampur dengan sekresi sel-sel mukosa dan enzim pankreas serta empedu.

Motilitas Usus Di usus halus, terdapat rata-rata 12 siklus BER (Basic Electrical Rhythm) tiap menit di jejunum proksimal, yang kemudian berkurang menjadi 8 per menit di ileum distal. Ada 3 jenis kontraksi otot polos, yaitu gelombang peristaltik (mendorong isi usus atau kimus ke arah usus besar), kontraksi segmentasi (kontraksi mirip cincin yang muncul dalam interval yang relatif teratur di sepanjang usus, lalu menghilang dan digantikan oleh serangkaian kontraksi cincin lain di segmen-segmen di antara kontraksi sebelumnya; kontraksi ini mendorong kimus maju-mundur dan meningkatkan pemajanannya dengan permukaan mukosa), dan kontraksi tonik (kontraksi yang relatif lama, yang akan mengisolasi satu segmen usus dengan segmen lain). Kontraksi tonik dan kontraksi segmentasi memperlambat perjalanan di usus halus sehingga waktu transit makanan sebenarnya lebih lama pada keadaan kenyang daripada keadaan puasa. Hal ini memungkinkan kimus mengadakan kontak yang lebih lama dengan enterosit dan meningkatkan absorpsi. Gelombang peristaltik yang sangat kuat (peristaltic rush) tidak terjadi pada orang normal, tapi dapat timbul apabila usus mengalami obstruksi. Di kolon kadang terjadi antiperistalsis lemah, tapi sebagian besar gelombang secara teratur bergerak dalam arah oral-kaudal. Pengaturan Sekresi Usus Sekresi Mukus oleh Kelenjar Brunner di Duodenum Kelenjar Brunner di duodenum mensekresikan mukus alkalis kental yang mungkin membantu melindungi mukosa duodenum dari asam lambung dan sebagai respons terhadap (1) rangsang taktil atau iritatis dari mukosa duodenum, (2) rangsang vagus yang menyebabkan sekresi kelenjar Brunner meningkat bersamaan dengan peningkatan sekresi lambung, dan (3) hormon gastrointestinal, khususnya sekretin. Juga terdapat sekresi HCO3- dalam jumlah cukup banyak yang independen terhadap kelenjar Brunner. Sekresi Getah Pencernaan Usus oleh Kripta Lieberkhn Permukaan usus kripta vili ditutupi suatu epitel yang terdiri dari: a. Sel goblet: menyekresi mukus untuk melumasi dan melindungi permukaan usus b. Enterosit (di dalam kripta): menyekresi sejumlah besar air dan elektrolit dan mereabsorpsi air dan elektrolit bersama dengan produk akhir pencernaan. Sekresi usus dibentuk oleh enterosit kripta pad kecepatan sekitar 1800 mL/hari. Sekresi ini hampir murni cairan ekstrasel dan memiliki pH sedikit alkalis (7,5-8). Sekresi tersebut dengan cepat direabsorpsi oleh vilus. Aliran cairan dari kripta ke dalam vili akan menyuplai suatu media yang encer untuk absorpsi zatzat dari kimus sewaktu zat berkontak dengan vili. Enzim-Enzim Pencernaan pada Sekresi Usus Halus Bila sekresi usus halus dikumpulkan tanpa serpihan sel, sekresi ini hampir tidak mengandung enzim. Enterosit mukosa, terutama yang menutupi vili, mengandung enzim pencernaan yang mencerna zat-zat makanan khusus ketika makanan diabsorpsi melalui epitel. Enzim-enzim itu adalah:

1. Peptidase: memecah peptida kecil menjadi asam amino 2. 4 enzim: sukrase, maltase, isomaltase, dan laktase: memecah disakarida monosakarida 3. Lipase intestinum: memecah lemak netral menjadi gliserol dan asam lemak. Selain enzim yang berasal dari usus halus, terdapat pula enzim yang dihasilkan oleh pankreas juga garam empedu yang dihasilkan oleh hati. Akan dibahas lebih lengkap lagi setelah ini. Fungsi Katup Ileosekal Fungsi utama katup ileosekal adalah untuk mencegah aliran balik isi fekal dari kolon ke dalam usus halus. Karena bentuknya yang menonjol ke lumen sekum sehingga akan tertutup erat bila ada tekanan di sekum. Dinding ileum beberapa sentimeter di atas katup ileosekal juga mengalami penebalan otot sirkular yang disebut sfingter ileosekal. Dalam keadaan normal, sfingter ini berkontraksi mengosongkan isi ileum ke sekum. Namun, segera setelah makan, refleks gastroileal meningkatkan peristaltik ke dalam ileum, dan pengosongan isi ileum ke sekum berlanjut. Derajat kontraksi sfingter ileosekal dan intensitas peristaltik di ileum terminal diatur secara kuat oleh refleks-refleks dari sekum. Bila sekum diregangkan, kontraksi sfingter ileosekal menjadi meningkat dan peristaltik ileum menjadi terhambat. Absorpsi Jumlah cairan total yang harus diabsorpsi oleh usus tiap hari sebanding dengan cairan yang dicerna (1,5 L) ditambah cairan yang disekresikan oleh bermacam-macam sekresi gastrointestinal (7L). Semua kecuali kira-kira 1,5 L dari cairan ini diabsorpsi di usus halus, dan menyisakan hanya 1,5 L untuk melalui katup ileosekal ke dalam kolon setiap harinya. Pada permukaan absorpsi mukosa usus halus, tampak banyak lipatan yang disebut valvula koniventes (lipatan Kerckring), yang meningkatkan daerah permukaan absorpsi mukosa menjadi 3x lipat. Lipatanlipatan ini sebagian besar meluas secara sirkular di sekitar usus dan terutama sangat berkembang dalam duodenum dan yeyunum. Terdapat berjuta-juta vili kecil yang terletak di seluruh permukaan epitel usus halus sampai dengan katup ileosekal. Vili-vili ini terletak sangat dekat satu sama lain pada usus halus bagian atas sehingga saling bersentuhan pada sebagian besar daerahnya, tetapi distribusi kurang merata pada usus halus distal. Susunan ini menekankan pada keuntungan pengaturan sistem vaskular untuk absorpsi cairan dan bahan-bahan terlarut ke dalam daerah portal dan adanya susunan pembuluh limfe lakteal sentral untuk absorpsi ke dalam limfe. Absorpsi usus halus setiap hari terdiri atas beberapa ratus gram karbohidrat, 100 gram atau lebih lemak, 50-100 gram asam amino, 50-100 gram ion, dan 7-8 liter air. Karbohidrat (glukosa dan galaktosa) di absorpsi secara transpor aktif sekunder (masuk bersama Na+). Absorpsi lemak dengan cara: lemak yang telah terurai jadi free fatty acid dan gliserol akan dibungkus dan diantar ke dalam sel lewat bentuk micel. Lalu dalam sel akan bersatu dengan protein jadi kilomikron, dan masuk ke lacteal bukan kapiler. Hal ini diakrenakan pori-pori lacteal lebih besar. Sedangkan untuk gliserol bisa langsung masuk ke kapiler. KOLON Fungsi utama kolon adalah (1) absorpsi air dan elektrolit dari kimus untuk membentuk feses yang padat (terutama setengah proksimal kolon) dan (2) penimbunan bahan feses sampai dapat dikeluarkan

(terutama setengah distal kolon). Meskipun pergerakan kolon secara normal sangat lambat, pergerakannya berkarakteristik serupa usus halus dan dapat dibagi menjadi gerakan mencampur dan mendorong. Gerakan Mencampur Haustrasi Melalui cara yang sama dengan segmentasi di intestinum, kontriksi sirkular yang besar terjadi dalam usus besar. Pada setiap konstriksi ini, sekitar 2,5 cm otot sirkular berkontraksi menyempitkan lumen kolon sampai hampir tersumbat. Sedangkan otot longitudinal kolon (tiga pita longitudinal/ taenia coli) akan berkontraksi. Kontraksi gabungan ini menyebabkan bagian kolon yang tak terangsang menonjol ke luar (haustrasi). Bahan feses dalam usus besar secara lambat diaduk dan diputar dengan cara seperti orang menyekop tanah sehingga semua bahan feses (secara bertahap) bersentuhan dengan permukaan mukosa kolon, dan cairan serta zat-zat terlarut diabsorpsi hingga hanya 80-200 mL feses yang dikeluarkan tiap hari. Gerakan Mendorong Pergerakan Massa Pergerakan massa adalah jenis peristaltik yang dimodifikasi yang ditandai dengan: 1. Timbul sebuah cincin konstriksi sebagai respons dari tempat yang teregang atau teriritasi di kolon, biasanya pada kolon transversum. 2. Kolon, pada bagian distal cincin konstriksi, akan kehilangan haustrasinya dan berkontraksi sebagai 1 unit, mendorong maju feses pada segmen ini, sekaligus lebih menuruni kolon. 3. Kontraksi secara progresif menimbulkan tekanan yang lebih besar kira-kira 30 detik dan terjadi relaksasi selama 2-3 menit berikutnya. Pencetusan Pergerakan Massa oleh Refleks Gastrokolik dan Refleks Duodenokolik Timbulnya pergerakan massa sesudah makan dipermudah refleks gastrokolik dan duodenokolik. Refleks ini disebabkan oleh distensi lambung dan duodenum. Refleks ini dijalarkan melalui jalur sistem saraf otonom. Iritasi dalam kolon dapat juga menimbulkan pergerakan massa yang kuat. Defekasi Bila pergerakan massa mendorong feses masuk ke dalam rektum, segera timbul keinginan untuk defekasi, termasuk refleks kontraksi rektum dan relaksasi sfingter anus. Pendorongan massa feses yang terus menerus melalui anus dicegah oleh konstriksi tonik dari (1) sfingter ani internus (penebalan otot polos sirkular sepanjang beberapa cm yang terletak tepat di sebelah dalam anus) dan (2) sfingter ani eksternus (terdiri dari otot lurik yang mengelilingi sfingter internus dan meluas ke sebelah distal). Sfingter eksternus diatur oleh serabut saraf dalam nervus pudendus, yang merupakan bagian dari sistem saraf somatis dan bekerja secara sadar. Refleks Defekasi Biasanya defekasi ditimbulkan oleh refleks defekasi. Salah satu refleks ini adalah refleks intrinsik yang diperantarai oleh sistem saraf enterik setempat di dalam dinding rektum. Bila feses memasuki rektum, distensi dinding rektum menimbulkan sinyal-sinyal aferen yang menyebar melalui pleksus mienterikus untuk menimbulkan gelombang peristaltik di dalam kolon desendens, sigmoid, dan rektum, dan

mendorong feses ke arah anus. Sewaktu gelombang peristaltik mendekati anus, sfingter ani internus direlaksasi oleh sinyal-sinyal penghambat dari pleksus mienterikus; jika sfingter ani eksternus juga dalam keadaan sadar, dan berelaksasi secara volunter pada waktu bersamaan, terjadilah defekasi. Refleks defekasi mienterik intrinsik bersifat relatif lemah dan dapat lebih diperkuat dengan refleks defekasi jenis lain, yaitu suatu refleks defekasi parasimpatis yang melibatkan segmen sakral medula spinalis. Bila keadaan memungkinkan untuk defekasi, refleks defekasi secara sadar dapat diaktifkan dengan mengambil napas dalam untuk menggerakan diafragma turun ke bawah dan kemudian mengontraksikan otot-otot abdomen untuk meningkatkan tekanan abdomen, mendorong feses ke dalam rektum untuk menimbulkan refleks baru. Refleks ini tidak seefektif refleks alamiah, karena alasan inilah orang yang terlalu sering menghambat refleks alamiahnya cenderung mengalami konstipasi berat. Sekresi Usus Besar Sekresi Mukus. Mukosa usus besar, seperti pada usus halus, mempunyai banyak kripta Lieberkhn, tetapi usus besar tak mempunyai vili. Sel-sel epitelnya hampir tak mengandung enzim. Sebaliknya, sel ini terutama mengandung sel-sel mukus yang hanya menyekresi mukus. Sekresi dominan pada usus besar adalah mukus yang mengandung ion bikarbonat (disekresi beberapa sel epitel yang tidak menyekresi mukus) dalam jumlah sedang. Kecepatan sekresi mukus diatur oleh rangsangan taktil, langsung dari selsel epitel yang melapisi usus besar dan oleh refleks saraf setempat terhadap sel-sel mukus pada kripta Lieberkhn. Rangsangan nervus pelvikus dari medula spinalis, yang membawa persarafan parasimpatis ke separuh sampai 2/3 bagian distal usus besar, juga dapat mengakibatkan kenaikan jumlah sekresi mukus yang nyata. Selama perangsangan parasimpatis ekstrem (misalnya oleh gangguan emosional), kadang banyak sekali mukus disekresikan ke dalam usus besar sehingga orang tersebut sering mengalami pergerakan mukus kental dalam usus tiap 30 menit sekali. Mukus dalam kolon melindungi dinding usus terhadap ekskoriasi dan menyediakan media yang lengket untuk melekatkan bahan feses bersama-sama. Lebih lanjut, mukus melindungi dinding usus dari sejumlah besar aktivitas bakteri yang berlangsung di feses dan sifat basa menyediakan sawar untuk menjaga agar asam yang terbentuk dalam tinja tidak menyerang dinding usus.