614.

Mengapa permukaan kulit menunjukkan gambaran secara teratu, meskipun

variasi individu telah banyak ditemukan? Telah diketahui bahwa mekanisme kelenturan
kortikal merupakan coincident input dependent. Kekuatan hubungan meningkat tiap input
yang penting, yang disampaikan secara koinsiden ke jaringan kortikal. Hal hal tersebut
diperkuat bersama utnuk mencapai ko-seleksi. Pada mekanisme mirip Hebb, salah satu akson
mengalami eksitasi akson lainnya secara berulang ulang dan secara menetap, hingga terdapat
suatu peningkatan efisiensi daripada kerja kedua akson tersebut. Mekanisme ini membentuk
suatu gambaran representasi peta baru daripada kontinua waktu input. Struktur input temporal
secara alamiah bersifat tropografik. Input dari permukaan kulit yang berdekatan dieksitasikan
dengan kemungkinan besar secara hampir bersamaan, dengan sinaps mirip Hebb yang
direpresentasikan di lokasi kortekal yang berdekatan. Keadaan kelenturan yang didasari input
yang bersamaan ini dapat diaplikasikan pada area neurokortikal lainnya. Ketika pergerakan
yang dikehendaki terjadi, terjjadi perubahan yang didasari input dalam area 4.
Area Kortikal 3B
Penelitian kelenturan neurotik (neuroplastisitas) telah menunjukkan bahwa pada
pelatihan kera untuk mengambil makanan makanan berukuran kecil menggunakan pad di jari
jarinya. Pelatihan kelakuan ini dilakukan dalam periode kurang dari satu jam tiap hari (100
makanan kecil) dalam sehari. Hal ini membutuhkan berhari hari hingga mingguan untuk
melatih kera untuk tugas ini. Usaha usaha awal menunjukkan hasil yang kurang baik, namun
terjadi peningkatan hasil yang tercatat. Biasanya membutuhkan beberapa pekan untuk
melatih kera kera yang berbeda dalam konteks yang sulit.Perubahan pada representasi
kortikal kunci pada tangan kemudian dipetakan setalah dilakukan pelatihan yang konsisten.
Pelatihan-pelatihan yang berbeda beda ini diasosiasikan dengan hampir dua kali lipat
daripada luas daerah jari yang direpresntasikanm dengan permukaan kulit yang
direprentasikan secara detail dan baik.
Area Kortikal 4.
Penelitian dasar yang sama dilakukan di monyet monyet bajing dunia baru,
menunjukkan hasil berupa perubahan area 4 pada latihan khusus pada monyet monyet itu.
Representasi perubahan yang diakibatkan oleh pergerakan diukur pada dengna cara
memperoleh peta mikrostimulasi intrakortikal dari bangkitan gerakan sebesar 15-20 sampel
per milimeter kuadrat. Pemetaan ditentikan pada monyet monyat itu dalam kondisi
pembedahan steril sebelum objek kecil untuk pengambilan dimulai. Setelah monyet itu
menyempurnakan tugas pengambilan itu, seperti yang telah dijelaskan penelitian
somatosensoris sebelumnya, zona kortikal yan gsama dipetakan ulang, dengan detail yang
sebanding.
Pemetaan mikrostimulasi intrakortikal sebelum dan sesudah pelatihan perilaku
menunjukkan bahwa perubahan besar pada representasi gerakan yang dibangkitkan di area
kortikal 4 diinduksi oleh kelakuan motorik yang dilatih. Perubahan pada korteks motorik
bersifat spesifik terhadap pergerakan yang berkaitan dengan skil yang dipelajari. Secara
keseluruhan, representasi pergerakan jari meningkat 1,5 kalilipat pada korteks motorik, dan,
dua kali lipat di belahan anterior area kortikal 4. Representasi gerakan spesifik seperti

ekstensi jari, meningkat beberapa kali lipat tingkatan. Gerakan yang dikehendaki
dibangkitkan dengan kemingkinan lebih besar dalam stimulasi treshold yang sebanding pada
area 4. Gerakan yang dihasilkan dalam perilaku yang dipalajari, dipetakan, dalam area empat
yang berdekatan dengna lokasi topografi tadi. Pada monye yang dipetakan berulang-ulang,
perubahan pada peta korteks berhubngan langsung dengan penelitian tugas monyet
seblumnya.
Perubahan yang diinduksi di Area Sensorik dan Motorik lainnya.
Kelenturan telah diinduksi oleh perlakuan yang sama beruang, pada area area S1, 1
dan 3a. Perubahan kelenturan pada tugas tugas yang menggunakan isyarat telah
menghasilakn respon spesifik pada skala besar pada sektor sektor area 6 premotoris, dan area
motorik suplementer/tambahan yang bersinggungan di dekatnya.
Area kortikal 3a normalnya didominasi oleh input serabut otot dan input dalam
lainnya. Hal ini diperkirakan sebagai cara untuk memberikan input pada area 4, berkontribusi
pada permulaan gerakan. Mengguankan gerakan tangan yang terbatas waktu, remodeling
repepresentasi tampak berubah dengan hasil berupa, input sensoris spesifik menunjukkan
representasi berlebihan pada awak gerakan isayrat. Pada perilaku pengambilan makanan ini,
gerakan dimulai pada pergelangan tangan. Seiring menyempurnanya perilaku monyet,
gerakan dimulai dari seluruh sendi sedni tangan, pergelangan tangan, dan jari jari (dimulai
dari seluruh tungkai). Salah satu perubahan besar di area 4 korteks adalah peningkatan
progresif di daerah korteks yang mengontrol ekstensi jari jari, tangan, pergelangan tangan dan
siku, yang dibangkitkan secara bersamaan seiring menyempurnanya perilaku tadi. Kombinasi
gerakan yang seperti itu, jarang ditemukan pada monyet monyet yang tidak terbiasa pada
gerakan ini, bila dibandingkan dengan monyet monyet yang telah terlatih.
Zona representasi tangan pada area kortikal 1 mungkin tidak diaktivasi pada saat saat
ketika periode perilaku banyak menggunakan gerakan jari-jari. hal ini mungkin terjadi karena
input input dihambat oleh gerbang input yang berasal dari area kortikal 4. Namun, pemetaan
uang didapatkan pada monyet monyet yang sudah dilatih tadi menunjukkan bahea
representasi jari jari yang digunakan semasa latihan lebih menunjukkan
representasi/pemetaan lebih bila dibandingkan dengan jari jari yang lainnya. Jari jari yan
gtidak pernah digunakan untuk mengambil makanan seperti jari 1 dan 5, tampaknya kurang
direpresentasikan bila dibandingkan dengan kelompok kontrol represntasi tangan. Kami
mengajukan hipotesis bahwa ketika seekor monyet mengenalkan jari jari miliknya untuk
mengambil makanan, dan berpindah dari posisi ekstensi ke fleksi dan gerakan menarik
tangan, input aferen mungkin sesaat efektif dalam area kortikal 1. Dalam keadaan apapun,
area 1 juga tampak mengalami remodeling oleh perilaku ini, dan menginduksi perubahan
pada masalah ini.

PRINSIP PRINSIP DASAR NEUROPLASTISITAS

Kita ketahui, bagaimana otak mengubah input dan tindakan represntasinya?
Bagaimana proses elaborasi dan kontrol kemampuan kita? Pada masing masing individu, apa
penyebab dari variasi kemampuannya? Prinsip prinsip ini dirangkum di tabel 2-6 dan
didiskusikan lebih jelas di paragraf berikut.
Penelitian paling informatif tentang neuroplastisitas adalah yang diarahkan untuk
memahami perubahan dalam proses belajar. salah satu pendekatan yang mempu
mendokumentasikan pola representasi respon neural saat sebelum dan sesudah proses belajar.
Secara khusus, respon neuron telah diukur di korteks auditory primer, somaatosensoris dan
motorik pada binatang. Penelitian dengan binatang ini sudah diasosiasikan dengan subjek
manusia. Terutama ketika dianggap bersama sama, penelitian pada hewan dan manusia ini
menyediakan kesimpulan yang kuat, tak hanya semasa perkembangan, namun juga semasa
dewasa, maupun setelah jejas. Berdasarkan penelitian neurosains daras, seseorang dapat
mengidentifikasi proses plastisitas kortikal dasar yang berkontribusi dalam proses belajar.
I.

Dalam proses belajar, representasi kortikal untuk input dan aksi otak, yang telah
terdistribusi, mengkhususkan diri dalam representasi input dan aksi pembelajaran
yang penting.
Spesialisasi ini berkembang sebagai respon untuk memenuhi kebutuhan akan
neuron yang bersifat selektif untuk proses belajar perceptual, kognitif dan
keterampilan motorik. Adaptasi ini sudah jelas dibuktikan di penelitian
menggunakan binatang. Contoh, jika binatnag dilatih untuk membuat suatu
pembedaan tentang stimulus sensorik, maka neuron kortikal akan lebih
merepresntasikan stimulus tersebut secara lebih progresif.

Tabel 26-1
Dalam proses belajar, aksi input representasi kortikal dan otak, terpusat pada proses representasi
perilaku penting dan aktivitas untuk perilaku keterampilan (skill learning).
Terdapat kondisi perilaku penting yang harus dipenuhi dalam fase belajar plastisitas yang
memungkinkan pertumbuhan jumlah populasi neuron yang tereksitasi secara progresif,
terutama pada representasi neuronal dan koordinasi temporal yang meningkat secara
progresif .
Dalam proses belajar, seleksi input terkait perilaku yang penting, merupakan hasil dari penguatan
dari input sinaps yang berdasarkan coincidence.
Skala plastisitas dalam pembelajaran keterampilan (skill) sangat besar.
Perubahan plastisitas kortikal disebabkan oleh perubahan anatomi neural lokal.
Proses plastisitas kortikal pada perkembangan anak merupakan proses pembelajaran keterampilan
multipel.
Perbedaan area spesifik kortikal dalam sumber input, distribusi dan input yang terkait waktu,
menyebabkan sktruktur representasi yang berbeda beda.
Dimensi temporal daripada input perilaku yang penting memengaruhi spesialisasi representasi.
Waktu yang dibutuhkan untuk mengintegrasikan (memproses) di korteks tergantung dari kekuatan
plastisistas proses belajar.
Proses belajar dimodulasi sebgai fungsi dari keadaan perilaku.
Terdapat kendala yang membatasi perubahan perkembangan plastisitas, seperti :
Kompetisi
Sumber anatomis dan input yang menyebar secara konvergen-divergen

Konstanta waktu yang mengatur pengumpulan input koinsiden.

Koherensi yang mempu didapat dari sumber input kortikal eksternal maupun internal.
Pengaruh organisasional dari atas ke bawah.

II.

Terdapat kondisi perilaku penting yang harus terdapat dalam fase belajar
plastisitas :
A. Jika stimulus tersebut berulang ulang mengeksitasi populasi nuron dalam
pola yang kompetitif dalam suatu perilaku yang sering dilakukan, maka julah
populasi neuronnya akan bertambah.
B. Stimulus perilaku penting yang bersifat repetitif, akan membawa kepada
suatu spesifisitas progresif yang lebih besar dalam representasi spektral
(spatial) dan dimensi stimulus temporal.
C. Jumlah neuron bertambah secara selektif berkaitan dengan koordinasi
temporal yang juga semakin kuat.
Maka, melalui jalur pembelajaran keteramppilan, suatu dasar yang lebih jelas,
untuk, pemrosesan stimulus dan produksi aksi yang penting terhadap
keterampilan, dimanifestasikan oleh perubahan multidimensional respon korteks.
Aspek khusus perubahan respon neuron ini terkorelasikan dengan perbaikan
persepsi, kontrol motorik dan kognisi yan gterkait dengan proses belajar tadi.
Dalam proses ini, otak tidak serta merta berubah menjadi sekedar merekam and
menyimpan saja. Namun, korteks serebri secara sktif mengubah dirinya untuk
semakin baik dalam memroses untuk memenuhi kebutuhan tiap tugas tangan,
dengan cara mengatur filter sepktral, spatial dan temporalnya. Pada akhirnya,
otak itu sendiri menetapkan kemampuan untuk menjalankan fungsi prosesnya
sendiri. Hal belajar untuk belajar ini, menetapkan fasilitas bagian mana saja yang
digunakan untuk menetapakan informasi apa yang perlu disimpan, diasosiasikan,
dan dimanipulasikan. Kemampuan kuat untuk mengubah diri sendiri ini tidaklah
bekerja secara skla besar semasa perkembangan, namun juga semasa
pembelajaran dewasa dan semasa pembentukan dan penyyimpanan pengalaman
dewasa. Pengubahan bentuk sendiri yang terkait pengalaman, menggarisbawahi
perkembangan keterampilan yang bersifat hierarkis, preseptual terorganisasi,
kognitif, motorik dan ekskutif.

III.

Dalam proses belajar, seleksi input terkait perilaku yang penting, merupakan hasil
dari penguatan dari input sinaps yang berdasarkan coincidence.
Proses koseleksi input berdasarkan koinsidens mengaeahkan kepada suatu
perubahan representasi kortikal. Dalam proses belajar keterampilan, prinsip
coseleksi input yang disetujui bersama tidak mungkin tidak menghasilkan apabila
diulangi dalam latihan repetitif di :
A. Penguatan jumlah sel yang terlibat oleh input repetitif.

B. Peningkatan koordinasi temporal terhadap discharge neuron terdistribusi

yang dibangkitkan oleh kejadian kejadaian yang ditandai oleh input input
khas, sebagai akibat dampak ganda neuron neuron yang bekerja secara
stimultan.
C. Seleksi spesifik seluruh input yang secara kolektif merepresntasikan input
perilaku yan gpenting.
D. Pemetaan ulang jaringan representasional di lokasi lokasi yang berdekatan
dan representasional konityu tropografinya.
Dasar pembentukan suatu fungsi detail peta representasional, mengubah
represnstasi temporal menjadi representasi spatial merupakan proses yang terkait
prinsip perubahan Hebb. Operasi plastisitas sinaps yang berdasarakan koinsidens,
menghasilkan suatu pembentukan, penguatan, dan rekruitmen kontinyu neuron
neuron beserta perangkatnya yang bekerja bersama sama merepresentasikan
stimulus perilaku penting.
IV.

Plastisitas dibatasi oleh dtruktur anatomis dan input yang menyebar secara
konvergen-divergen.
Setiap area kortikal memiliki :
A. Sumber input ekstrinsik yang area-spesific.
B. Dimensi spesifik divergensi dan konvergensi anatomis (tumpang tindih)
dariapad inputnya, yang membatasi pengulangan dinamis, selektif dan
kombinatif, bedasarkan mekanisma koseleksi input Hebbs.
C. Sumber input anatomi dan saling tumpang tindih yang memungkinkan
perubahan dengan cara membentuk suatu pengulangan koseleksi input, dan
membatasi awitan perubahan.
Terdapat beberapa pembatasan tegas yang bersifat anatomis, di system letak
rendah seperti batang otak dan medula spinalis, dimana hanya memungkinkan
hasil berupa input yang terbatas (kombinasi koinsidens). pada sistem yang lebih
tinggi (kortikal) tropografi proyeksi anatomi berkembang dengan neuron neuron
kuat yan gsifatnya divergent dan perakitan neuron yang mampu merespon
kombinasi kompleks fitur fitur objek objek dunia luar, kejadian dan aksi aksi.

V.

Plastisitas dibatasi oleh konstanta waktu (contoh, seberapa cepat neuron mampu
merspon dua stimulis disaat yang bersamaan), yang mengatur koseleksi input
koinsidens, dan dengan struktur waktu yang memungkinkan tercapainya
kohereansi dan integrasi sumber input intrinsik dan ekstrinsik kortikal.
Untuk menjalankan secara efektif suatu perubahan representasional dengan
koinsidens input yang tergantun gmekasisme Hebbs, input input tersebut perlu
dikordinasikan sementara waktu, dalam waktu yan grelatif cepat (millisecond
hingga beberapa puluh milidetik) dari konstanta waktu yang mengatur plastisitas
sinaps dalam suatu mesin korteks yan gadaptif. Secara konsisten, input input yang
tidak berhubungan, atau memiliki hubungan yang meimiliki tarah low-discharge,

akan mengurangi keefektifan sinaps. Sebagai tambahan, stimulus berulang yan

gmuncul secara stimultan dapat pula mengurangi representasi. Perubahan yan
gbesifat negatif ini berkontribusi penting untuk mengarahkan proses belajar agar
dapat memilih input yang penting.
VI.

Area korteks spesifik berbeda dalam sumber input, distribusi dan sturuktur waktu,
mengakibatkan struktur represantasi yang berbeda.
Sebagai contoh, ada perbedaan besar anatara input dari kulit, retina atau cochlea
pada area V1 (area 12), S1 proper (area 3b) atau A1 dibandingkan dengna area
inferior, timporal visual somatosensori insular, auditorius dorsotemporal datau
korteks prefrontal yang menerima input yang difus. pasa ksus kasus terdahulu
input repetitif atau yang terjadwal berat disampaikan dari proyeksi kuat dan
mubazir dari tropografi ketat di nukleus thalamus dan area asosisasi korteks
bawah. Pada kasus selanjutnya, serabut saraf yang berbagi beberapa perangkat
respon, neuron atau cluster, yan gmerespon secara selektif untuk mempelajari
input yan gdidstribusikan secara luas memotong area kortikal dan berbagi sedikit
saja informasi dengan neuron neuron tetangganya. Proyeksi input aferen dari
sumber manapun tampaknya terdispersi kuat. Perbedaan perbedaan jadwal input,
penyebaran dan kombinasi berkontribusi terhadap berbedaan dramatis di pola
representasi stimulus perilaku penting di tingkata bawah versus atas.
Terdapat progesi serial dalam difrensiasi di sistem pusat, yang mengakibatkan
fungsi proses multilevel yang memungkinkan seseorang untuk menguasai suatu
keterampilan preseptual, kognitif dan motorik kompleks. sumber input dan
areanya yan gspesifik membatasi distribusi dan input modulator yang
berdiferensiasi pada area area kortikal, koneksi dara, dn interkoneksi dasarnya,
dan aspek penting kombinasi input dan proses di tingkatan subkortikal,
kemungkinan besar semuanya bersifat diwariskan. meskipun sifat nya yan
gdiwariskan mampu menghambat potensi belajar, hal ini juga dapat berubah
secara signifikan melalui efek lingkungan dan latihan.

VII.

Dimensi temporal daripada input perilaku penting jug aberkontibusi untuk

spesialisasi representatif. Terdapat 4 cara korteks meningkatkan fungsi belajar :
A Korteks membentuk sinkronisasi tifak hanya dengan cara merekam, namun
juga dengan cara mencatat urutan kejadiannya. Hal ini diperkirakan terjadi
saat terdapat stipulus spesifik. Sinkronisasi ini sendiri memberikan dampak
sebagai berikut :
1. Semakin spesifiknya respesentasi itu sendiri, akibat sinkronisasi impuls
di temporal.
2. Peningkatan kekuatan area kortikal untuk membentuk plastisitas karena
mekanisme Hebb yang terjadi, mengurangi waktu yan gdibutuhkan
dan, memperkuat sinkronisasi input.
3. Peningkatan daya tahan terhadap suara karena semakin terjadi
sinkronisasi, semakin sulit pula informasi itu diganggu oleh suara
suara.

4. Peningkatan kesegaran dari kompleks sinyal spatial atau spektral yan

grusak atau kurang baik.
Sebagai contoh, pada bagian auditorius, informasi abstrak ini menjelaskan
bagaimana represntasi bicara bisa dipertahankan kualitasnya meskipun
terdapat degradasi spatial maupun spektral. (misal, berbisik dan suara melalui
telepon, dapat saling digunakan sehingga penggunaan ya menjadi efektif)
Kedua, korteks dapat memilih input spesifik melalui latihan. Dari penelitian
yang melibatkan hewan, monye atau tikus yan gdistimulasi dengan stimulus
konsisten, akan menunjukkan peningkatan kecepana hantar nauron dan
pemendekan waktu respon. Hipotesisnya, kortesk, dengan latihan, mengubah
kekuatan sinaps, menyebabkan modulasi frekuensi periode, interval dan
durasi.
Ketiga, korteks menghubungkan representasi input input. akibat mekaisme
Hebb, represntasi kortikal tetap bersifat individual meskipun semakin
berhubungan erat, maka akan mempercepat sinaps.
Keempat, korteks dapat menghasilkan stimulus yang spesifik, dengan respon
neuron yang secara selektif dimodulasi oleh penggunaan sitmulus yan gtelah
dipelajari sebelumnya.

VIII.

Waktu Integrasi (waktu proses).

Pada korteks itu sendirinya merupakan akibat dari efek kuat plastisitas. Kedua
kubu neuron eksitasi maupun inhibisi dipengaruhi oleh gangguan jaringan korteks.
Namun bila terdapat saluran khusus, waktu pemrosesanya bisa diperpendek.
Pengaturannya diatur oleh modulation transfer funtion, yang menetapkan
kemampuan korteks untuk memproses stimulus berdasarkan saluran saluran
khusus tadi. Waktu integgrasi normalnya 15-200 mili detik di area asosiasi
auditorius. Semakin tinggi sifat area itu semakin lama pula waktunya, contoh di
area auditorius 200-500 mili detik, dan di area wernicke 1 detik.
Konstanta waktu ini mengatur dan menbatasi kemmepuan korteks untuk teknik
chunking pada urutan kejadian. Sifat ini, diatur oleh sifat plastisitas neuron dari
penelitian binatang dan manusia. Namun dengan latihan yan gtepat, waktu yang
dibutuhkan untuk proses dan untuk memisahkan kejadian kejadian yang tidak
diperlukan dapat diperpendek.

IX.

Prosses plastisitas bersifat kompetitif. Jika terdapat dua input spatial atau spektral
yang konsisten disampaikan secara non stimultan ke korteks, jaringan korteks
akan menghasilkan sel sel input selektif yang memisahken kedua input itu. Batas
anatas kedua akan tumbuh tajam seiring waktu, dan salin gtida berganting satu
sama lain. Model komputer jaringan perilaku Hebbian mengindikasikan bahwa
pemisahan tajam ini bersifat tidak idantik, secara konsisten dan sementara input
yang terpisah dicapai sebagai akibat daripada distribusi yang lebih luas daripada

respon inhibitor versus eksitator yang muncul, berkompetisi memeprebutkan

peralatan sel sel koerteks yang merepresntasikan mereka.