a. Fosfolipida
Fosfolipida pada umumnya mengandung gliserol. Gugus hidroksil 1
dan 2 diesterifikasi dengan asam lemak dengan rentang karbon 12-24.
Esterifikasi dengan rentang karbon 16 dan 18 paling umum dijumpai pada
hewan berdarah panas. Suatu kelompok fosfat terikat secara kuat pada posisi
karbon 3, dan pada posisi tersebut ia dapat berikatan dengan salah satu
molekul seperti residu kolin, serin, etaol amin atau inositol. Fosfolifida meliputi
(i) asam fosfatidat dan fosfatidilgliserol, (ii) fosfatidilkolin, (iii)
fosfatidiletanolamin, (iv) fosfatidil-inositol, dan (v) fosfatidilserin.
Fosfatidilkolin atau lesitin mengandung gliserol dan asam lemak serta
asam fosfat dan kolin. Tersebar luas di dalam sel- sel tubuh dan mempunyai
fungsi metabolik dan struktural yang sangat penting pada membran sel.
Fosfatidiletanolamin atau sefalin mirip dengan fosfatidilkolin, hanya kolinnya
diganti dengan etanolamin. Seperti halnya fosfatidilserin dan fosfatidil-
etanolamin, fosfatidilinositol juga merupakan komponen
membran yang sangat penting. Fosfatidilserin mengandung asam amino serin
sebagai pengganti etanolamin. Sfingomielin merupakan jenis fosfolipida yang
banyak dijumpai pada jaringan otak dan saraf.
Asam fosfatidat penting sebagai perantara pada sintesis triasilgliserol
dan fosfolipida, tetapi tidak banyak ditemukan di dalam jaringan. Kardiolipin
adalah fosfolipida yang ditemukan dalam membran mitokondria yang diben-
tuk dari fosfatidilgliserol.dalam membran plasma hepatosit
b. Sfingolipida
Sfingolipida merupakan lipida yang tidak mengandung gliserol
amfifatik, terutama berlimpah di dalam jaring-an otak dan saraf. Lipida ini
diturunkan dari sfingosin. Sfingolipida yang paling berlimpah, yaitu
sfingomyelin yang terdapat di dalam jaringan otak dan saraf.
Gambar 5.11 (a) sfingosin dan (b) sfingomyelin (Sheeler dan Bianchii, 1983)
c. Glikolipida
Glikolipida mengandung seramida dan galaktosa. Oleh sebab itu,
sfingolipida dapat dikelompokkan ke dalam glikolipida. Glikolipida
sederhana hanya mengandung galaktosa, asam lemak dengan berat
molekul besar, dan sfingosin atau serebrosida. Masing-masing serebrosida
dibedakan oleh jenis asam lemak dalam molekulnya.
d. Steroid
Semua steroid memiliki inti siklik serupa yang menyamai fenanteren
(cincin A, B, dan C) yang merupakan tempat perlekatan cincin siklopentana
(D). Posisi karbon pada inti steroid diberi nomor seperti ditunjukkan pada
Gambar 5.14.
Gambar 5.17. Skema yang menunjukkan empat kelas protein integral membran
(Thorpe, 1984)
Pada uraian terdahulu telah diuraikan bahwa protein membran plasma
dapat berfungsi sebagai enzim. Enzim-enzim pada membran plasma dapat
dikelompok-kan menjadi dua kategori berdasarkan tempat aktivitas
katalitiknya, yaitu:
1. Ektoenzim, yaitu enzim dimana aktivitas katalitiknya berlangsung
pada permukaan luar membran plasma.
2. Endoenzim, yaitu enzim dimana aktivitas katalitiknya berlangsung
pada permukaan dalam membran plasma.
Beberapa jenis enzim yang biasanya dijumpai pada membran plasma, yaitu:
Gambar 5.19 Difusi lateral dan flip-flop molekul lipida pada membran
http://www.glenbrook.k12.il.us/gbssci/bio/apbio/HTML%20Presentation%20fo lder3/chap
%208/Lecture%203,%20Ch.%208.ppt
2. Gerak Protein
Selain molekul lipida, molekul protein juga dapat melakukan gerakan
dengan berbagai cara, yaitu gerak:
a. Difusi lateral.
b. Difusi rotasi melalui sumbu yang tegak lurus dengan
permukaan membran.
c. Difusi rotasi yang melalui sumbu yang sejajar dengan permukaan
membran.
Gambar 5.22. Derakan protein dengan cara difusi lateral dan difusi rotasi
17
17
D. ASIMETRI MEMBRAN
Membran sel mengandung komponen lipida, protein dan bahkan
karbohidrat yang tersebar secara tidak merata antara kedua permukaan
membran. Oleh sebab itu, membran sel dikatakan asimetri.
1. Penyebaran Lipida pada Permukaan Membran
Penyebaran lipida pada kedua permukaan membran tidak sama.
Lipida harus mengisi tempat yang tidak terisi dengan protein. Pada
membran eritrosit, fosfatidil-kolin (PC) dan sfingomielin (SM) terutama
terdapat pada setengah bagian luar membran. Sedangkan fosfatidilserin (FS)
dan fosfatidiletanolamin (PE) terutama terdapat pada setengah bagian dalam
membran (gambar 6.23)
E. SPESIALISASI MEMBRAN
Membran sel dapat mengalami spesialisasi secara khusus
berupa tonjolan-tonjolan yang menyerupai jari-jari, dan disebut mikrovili.
Mikrovili memiliki peranan yang sangat penting dalam meningkatkan luas
permukaan sel sehingga proses absorbsi menjadi lebih efisien. Mikrovili
banyak dijumpai
19
19
pada epitel yang melapisi dinding usus halus. Pada tumbuhan, utamanya
pada daerah akar, dijumpai adanya modifikasi sel-sel epidermis membentuk
bulu-bulu akar. Bulu-bulu akar pada dasarnya ikut memperluas bidang
permukaan sehingga proses absorbsi air dan mineral menjadi lebih efisien.
1. Junctional Complex
Di antara dua buah sel epitel yang berdekatan biasanya terdapat
daerah kontak yang spesifik, dan disebut pertautan sel (Junctional complex).
Ada 3 jenis pertautan sel yaitu (i) tight junction atau ocluding junction atau
taut kedap, (ii) adhering junction atau taut lekat, dan (iii) gap junction atau
taut rekah.
a. Tight Junction
Pada tight junction, membran sel-sel yang bersebelahan menyatu oleh
perekat pada bagian apikal sel dan membentuk sumbatan pada apikal
intersel. Ada dua jenis yaitu :
1) Zonula ocludens.
Zonula atau sabuk bila tautan melingkari seluruh sel. Zonula ocludens
adalah taut kedap yang meluas mengelilingi permukaan apikal sel, sehingga
tampak menyerupai sabuk. Zonula ocluden tersusun atas komponen-
komponen berupa partikel-partikel protein dari masing-masing membran sel
yang saling berhubungan dan bertautan. Zonula ocludens berfungsi (i)
sebagai penutup pada bagian apikal dari ruang intersel sehingga molekul-
molekul yang larut dalam air tidak bisa lewat, (ii) sebagai perekat diantara
sel-sel yang bersebelahan sehingga memungkinkan organ yang dibentuk
oleh sel-sel ini dapat meregang tanpa terjadi kerusakan sel atau ruang
intersel. (iii) sebagai barrier untuk mencegah terjadinya diffusi protein dari
luar sel (pada permukaan apikal) ke daerah baso lateral ruang intersel atau
sebaliknya. Zonula ocludens dijumpai pada sel-sel epitel usus halus.
21
21
2) Fasia ocludens.
Fasia atau pita bila tautan hanya menempati daerah kecil pada
permukaan sel atau dinding lateral sel. F. ocludens mirip dengan Z. ocludens,
namun bentuknya berbeda, dimana pada fasia ocludens berbentuk pita
terputus-putus. Fasia ocludens dijumpai pada sel-sel endotel yang
melapisis pembuluh darah, kecuali kapiler darah pada otak, sel-sel endotelnya
dilekatkan oleh zona ocludens. Dengan perlekatan yang terputus-putus ini,
maka sel endotel kapiler darah memungkinkan terbentuknya cairan jaringan
dan keluarnya leukosit dari kapiler (f. ocludens membatasi pori-pori kapiler)
b. Adhering Junction
Merupakan tipe tautan sel yang tersebar luas dalam jaringan yang
mengikat sel sel yang bersebelahan dengan sangat erat dimana unit-unit
struktural seperti sitoskeleton , membran sel dan matriks ekstraselluler ikut
terlibat mengadakan hubungan. Pada Adhering junction disusun atas dua
jenis protein yaitu (i) intercelluler attachment protein yang menghubungkan
elemen spesifik dari sitoskeleton. Baik filamen aktin maupun filamen
intermediat dengan kompleks tautan, (ii) transmembran linker yang
merupakan glikoprotein interseluler yang berbentuk filamen yang saling
menganyam.
Adhering junction berfungsi (i) untuk mengatur lumen dan luas
permukaan sel (ii) memelihara ketegangan membran sel, dan (iii) mengatur
konstraksi bagian apikal sel. Adhering junction banyak dijumpai pada
jaringan tubuh yang secara subjektif banyak mengalami tegangan
mekanis yang berat
seperti jantung, epitel kulit, dan epitel leher rahim. Adhering junction
dibedakan atas tiga yaitu:
1) Zonula Adheren
Zonula adherens atau sabuk lekat: Z. adherens merupakan jenis tautan
yang terdapat pada jaringan epitel dan non epitel dan dibawah ocludens
terlihat dalam berbagai bentuk berupa titik-titik kecil yang menghubungkan
filamen aktin dari sel yang bersebelahan. Pada sel-sel epitel terlihat sebagai
sabuk dan disebut sebagai adhesion belt. Posisi z. adheren biasanya
terletak di tengah dari tautan yang ada, yaitu di atas adalah z. ocludens dan
di bawahnya terdapat desmosom. Struktur yang membentuk adherins junction
adalah transmembran linker glikoprotein, filamen intermedian (10 nm) yang
menyebar dari daerah tautan ke dalam matriks sitoplasma sel dan membran
plasma terpisah pada jarak 10-15 nm.
2) Makula adherens atau desmosom
Desmosom terletak di bawah z. adherens dan merupakan struktur
yang memegang sel berdekatan, dimana setiap sel membentuk setengah
desmosom. Struktur yang membentuk desmosom adalah (i) cytoplasmiq
plaque, (ii) filamen intermediat yang jenisnya tergantung pada tipe sel yang
membentuknya misalnya filamen keratin pada jaringan epitel, filamen desmin
pada jantung, filamen vemetin pada membran otak (iii)membran sel, dan (iv)
transmembran linker glikoprotein.
23
23
3) Hemidesmosom
Hemidesmosom merupakan struktur yang terbentuk apabila terjadi
tautan antar sel dengan membran basalis. Terlihat hanya setengah
desmosom yang terbentuk
Gambar 5.31
http://www.easternct.edu/depts/edu/units/tissues.ppt.
c. Gap Junction
Merupakan hubungan antar sel yang paling banyak tersebar pada
jaringan tubuh. Dengan mikroskop elektron tampak adanya celah sebesar 3
nm yang menghubungkan dua sel yang bersebelahan. Celah ini
menyebabkan ion-ion anorganik dan molekul-molekul kecil yang larut di
dalam air dapat lewat secara langsung dari sitoplasma dari satu sel ke sel
lainnya. Dengan adanya gap junction ini dapat terjadi komunikasi langsung
dari dua sel yang berdekatan bersatu membentuk saluran yang
menghubungkan kedua sel tersebut.
Gambar 5.33 Reseptor pada permukaan membran sel. Beberapa di antaranya dapat
dilepaskan (Neal O. Thorpe, 1984).
25
25
Sebuah sel memiliki beberapa jenis reseptor dan beberapa jenis sel
memiliki reseptor yang berbeda-beda pula. Mekanisme penerusan informasi
ditunjukkan pada Gambar 5.34
Gambar 5.34. Mekanisme penerusan pesan dan informasi. 1. pembawa isyarat pertama;
2. pemilah pesan; 3. pengubah pesan; 4. pelaksana;pembawa isyarat kedua
(Thorpe, 1984).
Selain fungsi-fungsi yang telah dibicarakan, membran plasma
bertanggung jawab atas terjadinya interaksi antar sel yang berlangsung terus
menerus antara sel-sel penyusun jaringan organisma multisel. Organ terdiri
dari beberapa jenis sel yang harus diperoleh dan mempertahankan
hubungan khas satu dengan yang lain untuk melakukan tugas bersama.
Untuk hal ini, adanya membran plasma memungkinkan sel saling mengenali,
menempel bila cocok dan bertukar zat serta informasi. Peranan lain dari
membran plasma yaitu sebagai tempat terjadinya kegiatan biokimia. Contoh:
di membran dalam mitokondria, komponen-komponen dari rantai transpor
elektron dan fosforilasi oksidatif harus bekerja sama dalam koordinasi yang
baik. Susunan protein-protein ini dalam bentuk rakitan reparasi di dalam
membran plasma, memungkinkan elektron berpindah dari pembawa
(carrier) yang satu ke pembawa berikutnya secara teratur. Akibatnya, tenaga
elektron dapat berubah menjadi tenaga kimia, dalam hal ini misalnya
ATP. Kegiatan enzimatis di dalam sel, umumnya selalu berkaitan dengan
membran sel.
Gambar 5.35. Berbagai fungsi protein membran (a) transpor, (b) aktivitas enzim, (c)
transduksi sinyal, (d) fusi interseluler, (e) pengenalan sel, dan (f) pelekatan
ke sitoskeleton dan matriks ekstraseluler (Campbell, Reece, dan Mitchell,
2000)
Gambar 5.38. Reaksi antara beberapa jenis antibodi dengan beberapa jenis antigen
(Sheeler dan Bianchii, 1983)