UpdatepadamikorizaSimbiosis

CendawanMikorizajamurKolonisasi.Faktor
TerlibatdiHostPengakuan
VijayGadkar,RakafetDavidSchwartz,TalyaKunik,danYoramKapulnik*DepartemenAgronomi
danSumberDayaAlam,InstitutFielddanTanamanGarden,OrganisasiPenelitianPertanian,POBox,
6VolcaniPusat,BetDagan50250

Israelarbuskularmikoriza(AM)simbiosisadalahhubunganantarajamurdariurutanGlomales(Zy
gomycetes)danakartanamanterestrial(HarleydanSmith,1983).Perkiraankonservatifmenunjukkan
bahwa simbiosis kuno, dating kembali ke zaman Devonian awal (398 juta tahun yang lalu),
mempengaruhiapproximately90%darispesiestanamandaratanBumi(Remyetal.,1994).Simbiosis
inisemakindiakuisebagaibagianpentingdanintegraldariekosistemUralNATdiseluruhdunia.
AsosiasiAMjamurtanamanadalahperistiwayangsalingmenguntungkan:Tanamanmemasokjamur
dengankarbon(darifotosintattetapnya)sedangkanjamursebagaisiststanamandalampenyerapan
nyafosfatdannutrisiminerallainnyadaritanah(SmithdanGianinazziPearson,1988;Smithdan
Baca,1997).Pertukaraniniduaarahnutrisiterjadimelaluihaustorialuasbercabang,disebutbuscules
ar.Selainpeningkatangizi,tanamanrhizalmycorjugamenunjukkanpeningkatanresistensiterhadap
patogenakardantoleransiterhadapkekeringan,dankeseimbanganhormonmerekadiubah(Smithdan
GianinazziPearson,1988;Hwangetal,1992.).

SebuahtantanganbesarbagimycorrhizologistadalahuntukmemahamisangatharmonisAMfungus
tuansinyalmekanismedankolonisasiprocess.Hubungansimbiosisyangharmonisinikembaliflected
dalamsifatbiotrophicobligatdarijamur,yangtidakdapatdibudidayakandengantidakadanyahost
(Williams,1992).Alasanyangpalingditerimauntukbiotrophyobligatadalahbahwajamur,selama
evolusi panjang dari hubungan simbiosis dengan tanaman inang, kehilangan beberapa kemampuan
karbonmemperbaikiataumesingenetikyangmendukungmereka,danmenjadisepenuhnyatergantung
padatanamaninanguntukpasokankarbontetap.Buktiempirisuntukpothesishyinimasihkurang,
namunbeberapaproachesaptidaklangsunguntukmempelajarihubunganinitelahdikembangkan.

Dalam semua metodesaat ini budidayajamurAM,kehadiran tanaman inangsangat diperlukan.

Banyakvariandarimetodeinitelahopedopment,termasuksistemklasikberbasistanah,sistemponic
danhidroponikaero,dandibarubaruini

akarsistemkulturorganvitro.Organakarculsistemmendatangadalahyangpalingmenarikbudidaya
Metodologi yang untuk penelitian; menggunakan transfer akar DNAberubah akarinducing dari
tanaman inanguntukmengembangkan simbiosispadamediatertentuinvitro(Be`card danFortin,
1988). Teknikteknik ini, meskipun ing tantangan, telah terbukti berguna dalam menambah ing
mengertikamiberbagaiaspekAMjamurtuansymbiosis(Douds,1997).

Pengamatan bahwa sekitar 150 spesies AM jamur (Morton dan Bentivenga, 1994) menjajah
diperkirakan 225.000 spesies tanaman (Hukum dan Lewis, 1983) telah menyebabkan kesimpulan
bahwa AMjamur memiliki rentang tuanrumah yangluas. Situasi ini menunjukkan tingkat tinggi
kemampuanadaptasidanintegrasiprosesoticsymbidiberbagaispesiestanaman(SmithdanRead,
1997);tapiapakahituberartibahwajamurtidakmemilikipreferensidiantaratanaman?Apakahsemua
tanaman inangmemancarkan sinyal yangmenunjukkanketersediaan mereka untukkolonisasi oleh
semua AM jamur? Kenyataan bahwa tanaman menanggapi kolonisasi oleh biota tanah lainnya,
misalnyadenganmemulaiperubahanbiokimiadanfisiologisyangberagam,tetapitidakmelakukannya
ketikadiserbuolehAMjamurmendukunghipotesisbahwasinyaltertentu(s)yangdipancarkanoleh
AMjamurpemicu(s)riamperistiwayangberujungpadakolonisasitanpaelicitingreaksipertahanan
yangmerugikandarituanrumah.
 Di sini, kita membahas pertanyaan kekhususan tuan rumah dalam kategori unik dari interaksi
simbiosisdanmemperbaruipembacapadabuktiyangadauntukmekanismesalingpengakuanantara
tuanrumahdanjamur.Penekananakanditempatkanpadabagaimanahostmeresponkolonisasioleh
jamur AM selama tahap awal dari interaksi dan mekanisme dasar pengakuan oleh tuan rumah.
Perkembanganingexcitsaatdilapangantelahmengaturpanggunguntukmengungkapkanperanyang
dimainkanolehfaktorfaktoryangterlibatdalampengakuandankolonisasitanamaninang.

BUKTIUNTUKSIGNALINGDIPREINFEKSITAHAPTAHAP

PeristiwasinyalantaraakarhostdanAMjamursebelumdansesudahkolonisasibelumsepenuhnya
dipahami;Namun,tahapmorfologiyangberbeda*Sesuaipenulis;emailkapulnik@agri.huji.ac.il;fax
972039669642.

untukAMpengembanganjamurtelahdidefinisikan(SmithdanRead,1997),dandapatdiklasifikasikan
sebagaiwww.plantphysiol.org/cgi/doi/10.1104/pp.010783.

Hostdependentdanhostindependen.Dari

PlantPhysiology,Desemberdownload2001,Vol.dari

.127, www.plantphysiol.org pp 1493-1499, www.plantphysiol.org pada 28 Maret 2017 - Diterbitkan

2001 Amerika oleh www.plantphysiol.org Society of Tanaman Ahli biologi 1493 Copyright 2001
American Society of Tanaman biologi. Seluruh hak cipta.

Gadkaretal.

faktorhostdependent,eksudatakartanamanmemiliki

(MossedanHepper,1975).Setelah
terjadikontak,telahditunjukkanuntukmeningkatkansporatetapitidak

bercabangpadapermukaanakar
berlangsung.Thekearahyangprasyaratuntukprosesini.Eksperimentalbukti

tariktionalmungkintidakmenjadi
fenomenaumum,menunjukkanbahwakualitasdansumbereksudat

tapimungkinlebihkarakteristikdari
hosttertentumemainkanperanpentingdalammemicuperkecambahan.Untuk

menguji(Vierheiligetal.,1998).
Misalnya,eksudatdaritanamanbukaninangseperti

Giovannettietal.(1993)
menggunakanmembransandBrassicaspp.atausppLupinus.tidakmerangsangbangsagermi
(Giovannettietal.,1993).Setelahperkecambahan,sporaharusmenemukanakartuanrumahdisekitar
mereka,untukmemicutahapkolonisasiberikutnya.Selamabertahuntahun,buktitelahterkumpul
bahwaakarmemancarkansinyalstabilyangmerangsangpertumbuhandirectionaldarijamurAMke
arahmereka(Koske,1982).Salahsatukandidatutamauntukiniyangdapatmerangsangsinyalstabil
luasadalahpertumbuhanhifaCO

2,
beberapaAMjamurinvitro(Be`carddanPiche,1989).

Senyawakimiayanglarut,terutamatanggaltanamanexu,mendapatkanresponpertumbuhanpositif
dariAMjamur,danefekinimeningkatbiladikombinasikandenganpertumbuhanyangtinggi
disarankanhifa,COyang2

CO(Be`carddan2itu1494Downloaddari

www.plantphysiol.orgpada28Maret2017Diterbitkanolehwww.plantphysiol.orgWichteknik
TanamanPhysiolVol127,2001Copyright2001AmericanSocietyofTanamanAhlibiologi
undanguntukbelajarhifabercabangdihadapanakartuanrumah.....pengembanganjaringanhifapadat
bercabangtampakjelaspadapermukaanmembranditempatkanlangsungdiatasakartanamaninang
tetapitidakatasorangorangdaritanamanbukaninang.buktiawalmenunjukkanbahwafaktor(s)yang
memunculkanpercabanganGlomusmosseaeadalahsenyawa500D(Giovannettietal.,1996).faktor
tersebut(s)adalahmemancarkandariakarbanyakspesieshosttetapitidakpadatingkatyangsama
dalamsemuakasus.Menggunakansistemeksperimentalyangberbeda,NagahashidanDouds(2000)
menunjukkanbahwa,diresponseuntukfaktortuanrumahlarutberasaldari

danPiche,1989).Initelahmenjadikarbonpentingmungkinterlibatdalamakar,polapercabangan
Gigasporagiganteaberubahdaripadatuntuktersebar.Fenomenainiadalahkonsentrasibergantungdan
temporalditureNA.Sangatmenarikbahwafaktoryangberasaldarinontuanadalahpenghambatan.
Bueeetal.(2000),menggunakansistemyangsama,menunjukkanbahwasemuatanamanmycotrophic
menghasilkanfaktoryangdapatlarut(s),yangdiinduksihifabercabangdiGigasporamargarita.
Bercabangtortoriniditemukanuntukmenjadimencolokabsendaritanamanmycotrophicnon,
misalnyaBrassicaspp.Tantangannyasekarangterletakpadakarakteristiksenyawasinyalini.Tutup
pengamatantelahmengungkapkanbahwasebagaihifautama(diameter2030m)pendekatanakar,itu
menempatkansebuahkompleksberbentukkipaskarakteristikcabanglateral(Giovannettietal.,1993).
StruktursepertikipasinijugadiamatiolehKarandashovetal.(2000)dalamkondisiinvitro.
Pencegahankontaklangsungdenganakardengancaratekniksandwichpadamembrantidak,
bagaimanapun,mencegahpengembanganstrukturfansepertiini.Dapatdisimpulkanbahwadihadapan
tuanrumah,morfogenesisspesifikjamurberlangsung,sebuahprosesyangtanamanbukaninangtidak
mampuuntukmemperoleh.

Sebuahstudibarubaruinisangatmendukungsaranbahwapertumbuhanhifadanbercabang
dikendalikanolehyangsamaatausinyalperaturanyangberbeda(s)khususuntuktahapprainfeksi
(DavidSchwartzetal.,2001).Pengamataninimenunjukkanbahwatidakhanyadapateksudatakar
merangsangkapasitaspercabangandarijamurtapipadasaatyangsama,inhibitormolekuljuga
mungkinterlibatdalammengaturacarasimbiosis.Menariknyadananalog,tanamanlegumpro
senyawaisoflavonoidDuceyangmenginduksiekspresigenmenganggukpadabeberapaselrhizobial,
tetapibertindakonistssebagaiantagdariprosesyangsamapadaoranglain(Vance,1996).Apakah
bercabanginhibitormemancarkandarituanrumahataudiproduksidirizosferberikuteksudasidarizat
zatlainmasihharusdidemonstrasikan,tetapikenyataanbahwafenomenainidapatberhubungan
dengangenetikdarituanrumahmembukakemungkinanbaruuntukpenemuanbarusumberpelengkap
untukolismcatablipiddalamhifatumbuh.Buktiuntukmendukungsaraniniterletakpada
pengamatanbahwakarbonroseadidarivitro14Clabel,menunjukkanCO

yang2

ditetapkanolehcaraanaploreticGigasporapath(s)dalamperbaikanjamursumberkarbonini(Be`card
danPiche,1989).Dengandemikian,kemungkinanperangandauntukuntukCO

perkecambahan2

AMmikorizadansumberbiologikarbonsebagaitidakbisabaikmenjadipemicudikesampingkan.
ApakahkemungkinaniniadalahrelevanuntuksemuaAMjamuradalahpertanyaanmenarikyangbukti
perludicari.
 Lainnya,yangbelumdiketahui,senyawasinyaljugabisaeksis;inimungkinanalogdenganrins
oligosacchayangbertindaksebagaimolekulsinyaldikeduapatogenDitanamdanlegumeRhizobium
spp. interaksi. Jamur mikoriza yang telah terbukti memiliki aktivitas selulase dan
endopolygalacturonase lemah, dan kedua enzim ini memiliki kemampuan untuk cata lyze rilis
oligosakaridaataurinsoligosacchadaridindingseltanaman(Fryetal.,1993).Yangterakhirinibisa
memicukolonisasidanpenyebaranjamurolehkaskadekejadianyangautoregulasidandikendalikan
olehtuanrumah.Sebuahdiskusi rinci tentangkemungkinanini telahdisajikandalam reviewoleh
SalzerdanBoller(2000).

BAGAIMANAJAMURYANGMeresponsKEBERADAANAHOST?

Hifamemanjang20kalilebihlambatdalamartiabakartuanrumahdaripadadikehadiranmereka
(Be`card dan Piche, 1989). AM jamur merespon untuk menjadi tuan rumah eksudat dengan
pertumbuhanhifayangluasdanbercabang(Giovannettietal.,1993,danref.Dalamnya).Meskipun
pertumbuhan celial my tinggi di hadapan akar, hifa tidak selalu muncul untuk menunjukkan
pertumbuhandirectionalterhadapakarsampaimerekasangatdekatkehost

ArbuskularMikorizajamurKolonisasi

AMjamurtuaninteraksi.Apakahyang

SETELAH
PENETRASIsama,APAKAHtindakanTANAMANkimiadisetiappospemeriksaanatauapakahada

MENGENALIAMFUNGI?sinyal
yangberbedamasihharusditentukan.Diatassemua,jelasbahwatanamaninangdapatmerangsang
pertumbuhanhifadengancarakategoriyangberbedadarisinyalmolekul(diffusibledanvolatile)di
beberapapospemeriksaanutamaselamakolonisasijamur.Apakahsinyal(s)jugaberperandalam
mengaturphogenesismorjamurbelumdiketahui.

Dalaminteraksitanamanpatogen,tanamanmenanggapiseranganjamurdenganmemunculkan
berbagaimekanisme,beberapadiantaranyajugaditandai;yangutamadiantaramerekaadalahrespon
pertahanantanaman.Tanggapanperlawanantersebut,yaituinteraksiyangtidakkompatibel,terjadi
ketikatanamanmengenalisenyawaelisitordihadapansebuahjamurpatogenmenyerang.Respon
biokimiadanfisiologistanaman,sepertiproduksimetabolitantijamur,deposisilignin,THE
PERKEMBANGANJAMURkolonisasi

produksirendahM

rAKAR

Studiterbarumenunjukkanbahwasinyaltopografi ataubiokimiapadapermukaan akarmungkin

beda,untukpembentukanappresorium.NagahashidanDouds(1997)menunjukkanbahwaappresoria
terbentukpadadindingselepidermisterisolasiberasaldariakarwortel,tetapitidakpadadindingsel
corticalatauvaskularterisolasi.Terlepasdariketerikatandindingselisolasi,pembentukanpenetrasi
hifatidakdiamati,menunjukkantidakadanyasinyalphysiochemicalintrinsikuntukselselepidermis
hidup. Menyusul peristiwa pengakuan sukses, pembentukan pressoria ap terjadi pada selsel akar
epidermis(Gbr.1).Penetrasiditandaidenganlokaltionproducdindingmerendahkanenzimhidrolitik
olehjamurdanolehtenagadaritekananhidrostatikolehujunghifa(BonfantedanPerotto,1995).
Sejauhini,tidakadasinyaltanamantelahterlibatdalampembentukanappresorium,tetapiadabukti
bahwa faktor menembak (s) mungkin terlibat dalam penghambatan appresorium pembentukan di
Lupinusspp.(GianinazziPearsondanGianinazzi,1992).

Sebagaipenetrasidankolonisasijaringanakarmelanjutkan,tuanrumahmerespondalambeberapa
cara(lihatdibawah),yangmungkinbervariasidalamberbagaiinteraksijamurDitanam(Smithdan
Read, 1997). Infeksi internal akar melibatkan pembentukan hifa antar selular, kumparan, dan
arbuscules. The Cules arbus, yang cabang dari hifa longitudinal penyebaraning dan memberikan
banyakpeningkatandibidangkontakantarajamurdanselkortikalkemungkinanakanterlibatdalam
nutrisi dan karbohidrat mentransfer (Saito, 2000). Pada sel arbuscule mengandung, inti tanaman
bermigrasidaripinggiranselkepusat,denganpeningkatanukurandansationcondenkromatin.Ini
tionsmodifikasisitologi,terkait denganperubahan dalam HATPasedanfosfatase lokalisasi,jelas
menunjukkantingkatremarkmampupembangunanterkoordinasi.Neverthekurang,arbusculesyang
berumurpendek:Padasebagianbesarinteraksihostjamur,merekamerosotdalam7sampai 12d.
Dengan demikian perkembangan kolonisasi membutuhkan pembentukan cule arbus berkelanjutan
sebagaijamurmenyebardiakartuanrumah.

TanamanPhysiol.Vol.127,download2001dari

www.plantphysiol.org pada 28 Maret 2017 - Diterbitkan oleh www.plantphysiol.org 1495 Copyright

2001 American Society of Tanaman biologi. Seluruh hak cipta. phytoalexins antimikroba, dll, yang dipicu
untuk membatasi kemajuan invasi jamur.

Meskipun ada indikasi elisitor memaparkan keterlibatan ment pada tahap awal pembentukan
mikoriza,responpertahananditimbulkanumumnyakurangvigorousdaripadayangdiamatidipabrik
patogentionsinteraksi(SalzerdanBoller,2000)danseringbenarbenarditekan(Davidetal.,1998).
Berbedadenganinteraksitanamandenganpatogen,asosiasimikorizaDitanamluarbiasadalamyang
kompatibel.InfeksiolehAMjamurmunculuntukmemulaibeberaparesponpertahanantanamandi
jaringanhost,tetapiinitampaknyatidakmencapaitingkatyangakanmencegahkolonisasi.Selainitu,
ekspresi gen pertahanan terlokalisir untuk arbuscule yang mengandung selsel chyma paren, dan
elisitasidaritionpertahananreacpadasellaindariakartidakdiatasi(GianinazziPearson,1996).
Apakah tanaman recog nizes jamur sebagai organisme mutualistik atau apakah jamur menekan
sponsespertahanantanamanremasihmerupakanpertanyaanterbuka.

Bukti untuk aktivasi proses yang berhubungan dengan pertahanan selama AM interaksi jamur
tanamantelahdianggapsecararincidalamsebuahtinjauanterbaru(GianinazziPearson,1996).Namun
demikian, adalah tant impor untuk dicatat bahwa hambatan pertahanan struktural yang khas dan
modifikasi dindingsel tidakditemukan.(PR)proteinterkait patogenesis,yangmemiliki sifat anti
mikrobadandiinduksiketikatanamanterkenakerusakanfisikataucalschemitertentu,jugatelah
dipelajarisecaraekstensifdiberbagaisimbiosismikoriza.Secaraumum,hanyalemah,tranSient,dan
dalam kebanyakan kasus, lokal dan tanggapan pertahanan tuan rumah tidak terkoordinasi yang
ditimbulkan (DumasGaudot et al., 2000). Selain itu, Shaul et al. (2000) membahas kemungkinan
keterlibatan dari penindasanmekanisme NISM dalam interaksi intraradicestembakau Glomus.
Akhirnya, Vierheilig et al. (1995) menunjukkan bahwa tanaman tembakau transgenik yang over
mengungkapkan beberapa gen PR tidak menahan AM jamur penjajahan. Inkonsistensi ini dalam
ekspresi gen PR dan kegiatan protein dalam kaitannya dengan AM simbiosis jamur telah
mengungkapkanbahwareaksipertahananPRtidakselalumenanggapiAMinvasijamurmelaluijalur
yangberhubungandenganpertahananyangkhas(DumasGaudotetal.,2000).Mungkindisimpulkan
bahwapenerimaansinyalataupengakuandariAMjamurdengantanamantidak

Gadkaretal.

1496 Tanaman Physiol. Vol. 127 2001 www.plantphysiol.org pada 28 Maret 2017 - Diterbitkan oleh
www.plantphysiol.org Download dari Copyright 2001 American Society of Tanaman biologi. Seluruh
hak cipta.

Gambar1.(Legendamunculpadahalamansebaliknya.)

ArbuskularMikorizajamurKolonisasi

tidakmendapatkanresponpertahanantanamankhasatau,alterna
 akarhostdanjamur,sehingga
memungkinkantively,yangsepertiresponcepatditekanoleh

simbiosissukses,tetaptidak
diketahui.Analisismekanismeparalel(s)yangdisebabkanolehjamurAM.

tanamaninangyangrusakdalam
metabolismesekundermikorizafenotipe,termasukphenylproyang

menawarkankemungkinanmenarik
untukmemperolehINFORMATIONjalurPanoId,mungkinterlibatdalamsignalingtuanrumah

tiontentangmekanismegenetika
yangterlibatdalampembatasannormaldalaminteraksitanamanjamur.Inidiurai

pengembanganmikorizadansekitar
jalurkontrolkimiakuncimenginduksiproduksidariNUM

langkahyangterlibat.Beberapa
kelompoktelahmenerbitkanberulangmetabolitsekunderpentingtermasuklignin,

pelabuhanmenggambarkanmutan
tuanrumahyangtahapcacatphytoalexins,isoflavonoid,danantosianin.Le

dalamsimbiosismikoriza(Peterson
danGuinel,2000;gumesbertindakdalammenanggapipatogeninvasiolehunsur

MarshdanSchultze,2001).Mutan
dapatvatingaktivitasenzimtertentu,yangmengarahkepro

diklasifikasikanmenurutcacat
diamatiselamaductionsenyawayangberhubungandenganpertahanan

sepertitahapperkembanganberikut
medicarpininfeksijamurdialfalfa,senyawayangmenunjukkanan

diroot.Tahapinikolonisasidapat
aktivitastimicrobial(LawtondanLamb,1987).Medi

luasdiklasifikasikankedalam1)Pra
Pen(spora,carpinmenghambatG.intraradicesspora

hifaelongasidanbercabang),2)Pen,
3)intra(Guenouneetal.,2001),tetapienzimuntukbiosynnya

pengembanganselulerdantersebardi
tesisulangkortikaltelahditemukandiinduksidalamselcon

gion,dan4)Arb(Gbr.1A).
Meskipunkategoritainingarbuscules,menunjukkanbahwainduksidapat

didefinisikandalamGambar1B
mungkincocokuntukbeberapamemilikiperanregulasidalamAMkolonisasijamurdari
 spesiesleguminosadijelaskansampai
saatini,merekatidakkeakar.Harrison(1999)mengemukakanbahwapengakuan

diartikansebagainomenklatur
mutlakmenentukankompatibilitasantaratanamandanjamur

semuatahapansejauhdilaporkan.
Tahapanyangdisajikandalammengakhirielisitasidaritanamanpertahananre

Gambar1Badalahindikatoryang
luasdarikategorisponse.Mobilisasisingkatpertahanantanggapan

mutansaatinitersedia.Misalnya,
Muhammadyangdapatmengakibatkanproduksipenekanoleh

tantsmcbex(kolonisasimikoriza
diblokirdijamurmikoriza,yangmencegahpengakuanelic)

korteksdanMcBee(kolonisasi
mikorizadiblokiritors(LambiasdanMehdy,1993).Untuktanggal,tidakadadukungan

antaraepidermisdanexodermis)di
Lotusjaponicuspressortelahdiidentifikasi,danduahyalternatif

yangdiblokirdisuatutempatantara
PendanArbtahappothesesbarusajadisajikanolehSalzerdan

pembangunan.Dalammutanini,ada
Bolleroverpro(2000)danShauletal.(2000).

duksiappresoriacacat,kortikaldalam
invaKeberadaantanamanyangmenunjukkanpertahananulang

siontidakterjadi,danarbuscules
abnormalsponsesdantanamanyangtidak,sertatanaman

kadangkadangterbentuk(Marshdan
Schultze,2001).Yangmenekanresponpertahananmerekaselamamycor

keberadaannyadarimutasidalam
tahapPraPenmemilikiformasirhizal,menunjukkanketerlibatan

cobaruinitelahdijelaskanpada
jagungdantomat,duaprosesevolusidalampengembanganini

tanamannonpolongan(David
Schwartzetal,2001;..simbiosis

Paszkowskietal,2001)..Faktabahwajenisfenotipeyangdiamatidinonkacangandantidakbegitu
jauhdi

MUTANSEBAGAIALATUNTUKDEFINELANGKAHPENGENDALIANAMJAMURpenjajahan

TanamanPhysiol.Vol.127,download2001dari
www.plantphysiol.orgpada28Maret2017Diterbitkanolehwww.plantphysiol.org1497Copyright
2001AmericanSocietyofTanamanbiologi.Seluruhhakcipta.kacangkacanganmenekankan
kegunaanmenjelajahifenomenatasimupadatanamanlain,karenaesensialpotenmerekauntuk
mengungkaplangkahlangkahkontrollebihdimikorizaSiklushidupAMjamuradalahtanaman
tergantung,

formasi.prosesmultilangkahyang
melibatkanpengakuan,sig

Pengamatanbahwabanyakdari
nalingmycorrhizal,dankomunikasiantaraakartuan

mutanlegumcacatterganggupada
noduldanjamur.Sporadanhifaawal

pembentukanmenunjukkanbahwa
adabeberapatumpangtindihbepertumbuhantidakselalubergantungpadakeberadaan

tweenrhizobialdanpembentukan
mikorizadantanamaninang(Giovannettietal.,1993),tapisemua

fungsi(HirschdanKapulnik,1998).
Dengandemikian,prosesberikutnyamemerlukannya.Thegenetikde

banyakmutanmikorizayangtersedia
saatiniterminedperistiwayangmengendalikankomunikasiantara

pangsaasalumumyangtelahdiisolasi

Gambar 1. A, Siklus hidup lengkap dari jamur AM melibatkan pengakuan, komunikasi dan pembentukan
simbiosis antara jamur dan sang penyelenggara. Ap, appresoria; V, vesikel; dan Ar, arbuscules. Tahap
pregerminationdapatdirangsangoleheksudatakartanaman,tetapijugadapatterjadidalamketiadaan.B,Ilustrasi
tahapanyangberbedadalammutantanamanyangcacatdalamAMpenjajahan.Tabelmenggambarkanmutanyang
berbedaberdasarkantabeldisajikanolehMarshdanShultze(2001).Prepenetration(PrePen)tahap,Termasuk
semualangkahyangmungkinterlibatdalamacarapengenalandini(s)yangmengarahkepembentukanappresoria.
Penetrasi(Pen),bengkakappresoria(Ap)terbentuk,namunepidermistidakditembus,buktiketerlibatanrespon
pertahanantanaman(pdr)sinyal.FenotipeCortexinvasi(Coi),Suksestionpenetratetapipenyebaranintraseluler
menyebabkan infeksi korteks dibatalkan pada berbagai tahap. Arbuscules (Arb), Mutan tidak membentuk
arbuscules baik yang berfungsi penuh atau dapat dikurangi jumlahnya atau menjadi sama sekali tidak ada.
Referensiuntukmutantomatpmidannggak1jagungmutanyangDavidSchwartzetal.(2001)danPaszkowskiet
al.(2001),masingmasing,danuntukmutanMelilotusalba,Lumetal.(2002).

Gadkaretal.

darikacangkacangancacatdalampembentukannodul(Nod

BonfanteP,PerottoS(1995)Strategi
fenotipmyarbuskula).Mutaninimungkinhanyamewakili

jamurcorrhizalmenginfeksi
tanamaninang.Barufitol130:spektrumsebagiandarilangkahlangkahkontrolpotensialdi

321diperkenalkanolehtuan
rumah.Namundemikian,sudahpro
 BueeM,RossignolM,JauneauA,
RanjevaR,Be`cardGberposeyangrhizobialdanAMjamurtelahberevolusi

(2000)Pertumbuhanprasimbiosis
dariarbuskulamycorrhisistempengenalansecarafungsionalserupauntukcoltanaman

zaljamuryangdisebabkanolehfaktor
percabangansebagianPuonization(vanRhijnetal.,1997).Dengandemikian,gen

rifieddarieksudatakartanaman.
ProdukMolTanamanMikrobaInterdarituanrumahmungkinmemilikifungsiumumdalam

bertindak13:693698langkah
awal(s)darikeduainteraksisimbiosis,tapi

DavidR,ItzhakiH,Ginzbergsaya,
GafniY,mekanismepersepsiKapulnikYuntukduamicrosymbionts

(1998)Supresitembakaugen
kitinasedasarmantanmungkinberbeda(PetersondanGuinel,2000).Alterna

Pressiondalammenanggapikolonisasi
olehmikorizatively,kacangkacanganhostfitursharedimolekul.

jamurmikorizaGlomus
intraradicesTingkatMolTanamanMi,yangkeduanyaRhizobiumspp.danAMjamurtelah

crobeBerinteraksi11:489497
dimanfaatkanuntukmemungkinkanpengembanganDitanamtertentu

DavidSchwartzR,BadaniH,
WiningerS,LevyAA,Gatuaninterfaceuntukkepentingankeduapasangan.Sebuah

liliG,KapulnikY(2001)
IdentifikasinovelgenetkarakterisasiyanglebihrincidariinteraksiBE

icallydikendalikanlangkahdalam
kolonisasimikoriza:tanamantweensimbiondansetiapmutanlegumbisa

resistensiterhadapinfeksioleh
sporajamurtetapitidakuntukmantanberpotensimengungkapkankontrolutamadarisetiaplangkah
dalam

hifatraradical.TanamanJ27:561569
proseskolonisasi.

DoudsDD(1997)Proseduruntuk
pembentukanMutasiyangunikuntukAMjamursimbiosis

Glomusmosseaedalambudaya
gandadenganRiTDNAmungkindiharapkanmemilikidampaktertentupadadua

akarwortelberubah.Mikoriza7:
5761tahapkunci:precolonizationdanmengembangkanarbuskula
 DumasGaudotE,GollotteA,Cordier
C,GianinazziS,ment.Misalnya,mutasipadatahapkunciterkemuka

GianinazziPearsonV(2000)
Modulasipertahanantuanrumahuntukkolonisasijamur,yangmemicuprainfeksi.

sistemDalamYKapulnikY,DD
DoudsJr,eds,Arbuskularhifabercabangdanpembentukanappresorium,memiliki

Mycorrhizas:FisiologidanFungsi.
Kluwersecaraakademisbelumditemukan.Temuanawalmenunjukkanbahwa

DemicPress,Dordrecht,Belanda,
pp173200tahaptersebutada.Untukmemenuhitantanganini,mempertimbangkan

FrySC,AldingtonS,Hetherington
PR,AitkenJ(1993)penelitiandapatperludiarahkanuntukmendapatkannon

Oligosakaridasebagaisinyaldan
substratdimutantuanrumahlegumtanamanyangmemamerkandiperlukandi

dindingsel.TanamanPhysiol103:
15upetidarikurangnyakolonisasipadatahaptertentu

tanggapanV(1996)seltanaman
GianinazziPearsonkearbusinfeksijamurAM.Upayatersebutsaatinisedang

cularjamurmikoriza:sampaikeakar
symdikejardengantomatdanjagungsebagainonlegumi.

BIOSISPlantCell8:18711883
noushost(Barkeretal,1998;DavidSchwartzet2001..).

GianinazziPearsonV,GianinazziS
(1992)Pengaruhal,

cangkokintergenicantaratuanrumahdan
nontuankacangkacanganpadaStudimutantahapcacatharusmenja

pembentukanmikorizavesikular
arbuskular.VancebarupemahamankitatentanglangkahlangkahpengendalianAM

fitol120:505508simbiosisdan
bantuandalamdiseksimolekulyanglebihbaik

GiovannettiM,SbranaC,AvioL,
CiternesiAS,LogiCdariasosiasigenetikkompleksyangmengendalikanHar

(1993)diferensialhifamorfogenesis
dalamsimbiosismoniousmikoriza.

jamurmikorizapadatahapprainfeksi.NewPhytol125:587593PENGAKUAN

GiovannettiM,SbranaC,CiternesiAS,AvioL(1996)Analisisfaktoryangterlibatdalampengakuanjamurulang
permintaanmaafyangtuluskamiuntukrekanrekankamibelumdikutip
 sponsesmenjadituanrumahyang
diturunkansinyalolehmycorrhiarbuskulakarenaketerbatasanruang.

jamurzal.Barufitol133:6571

Diterima27Agustus2001;kembaliuntukrevisiSeptember12,2001;diterimatanggal17September2001.

1498 Download dari

www.plantphysiol.org pada 28 Maret 2017 - Diterbitkan oleh www.plantphysiol.org Tanaman Physiol. Vol.
127, 2001 Copyright 2001 American Society of Tanaman biologi. Seluruh hak cipta. Guenoune D,
Galili S, Phillips DA, Volpin H, Chet saya, Okon Y, Kapulnik Y (2001) Respon pertahanan elic- ited oleh
patogen Rhizoctonia solani ditekan oleh

PUSTAKA

kolonisasiintraradicesAMjamurGlomus.TanamanSci160:925932BarkerSJ,StummerB,GaoL,
Dispainsaya,O'ConnorPJ,

HarleyJL,SmithSE(1983)mikoriza
Simbiosis.SecaraakademisSmithSE(1998)SebuahmutandiLycopersiconesculentum

DemicPress,LondonMill.dengansangat
berkurangVAkolonisasimikoriza:

HarrisonM(1999)Molekulerdanaspek
selulardariisolasidankarakterisasiawal.TanamanJ15:

arbuskulasimbiosismikoriza.AnnuRev
Tanaman791797

PhysiolTanamanMolBiol50:361
389Be`cardG,FortinJA(1988)peristiwadinivesicular

HirschAM,KapulnikY(1998)transduksi
sinyalpatharbuskulapembentukanmikorizapadaRiTDNAtrans

caradalamasosiasimikoriza:
perbandingandenganakarterbentuk.Barufitol108:211218

simbiosisRhizobiumlegum.Jamur
GenetBiol23:Be`cardG,PicheY(1989)jamurstimulasipertumbuhandengan

205212CO

danakareksudatdivesikulararbuskularmycorrhi

HwangSF,ChangKF,ChakaravatyP
(1992)Pengaruhsimbiosiszal.ApplLingkunganMicrobiol55:23202325

vesikulararbuskularjamurmikorizapadamengembangkan

ArbuskularMikorizajamurKolonisasi

mentdariVerticilliumdanFusariumlayualfalfa.Tanaman
 Kapulnik,DDDouds,eds,Arbuskular
Mycorrhizas:Dis76:239243

FisiologidanFungsi.Kluwer
AcademicPublishers,KarandashovV,Kuzovkinasaya,HawkinsHJ,GeorgeE

Dordrecht,Belanda,pp147171(2000)
Pertumbuhandansporulasidarimycorarbuskula

RemyW,TaylorTN,HassH,KerpH
(1994)EmpatratusjamurrhizalGlomuscaledoniumdalambudayagandadengan

jutatahuntuamikorizaarbuskula
vesikular.Procberubahakarwortel.Mikoriza10:2328

NatlAcadSciUSA91:11.84111.843
KoskeRE(1982)Buktiuntukatraktanyangmudahmenguapdari

SaitoM(2000)pertukaransimbiotiknutrisi
dalamakartanamanarbusmempengaruhikumantabungdariVAmikoriza:

mycorrhizasculartransportasidan
transferfosfor.jamur.TransBritMycolSoc79:305310

DalamYKapulnik,DDDouds,eds,
ArbuskularMycorrhizas:LambiasMR,MehdyMC(1993)Pemberantasanendochitinase,1,3endoglukanase,
danchalconeisomerasemantanpressiondalamkacangakarmikorizavesikulararbuskulardalamkondisifosfat
tanahyangberbeda.MolTanamanMicrobeBerinteraksi6:7583LawtonMA,LambCJ(1987)aktivasi
transkripsigenpertahanantanamanolehelisitorjamur,melukaidaninfeksi.MolSelBiol7:335341HukumR,
LewisDH(1983)lingkunganbiotikdanpemeliharaanseksbeberapabuktidarisimbiosismutualistik.BiolJLinn
Soc20:249276LumM,LiY,LaRueTA,SchwartzRD,KapulnikY,HirschAM(2002)Investigasiempatmutan
nonnodulatingdarisweetcloverputih(MelilotusalbaannuaDESR.)Mutandantanggapanmerekatoarbuscular
mycorrhizalfungi.AmZool(inpress)MarshJF,SchultzeM(2001)Analysisofarbuscularmycorrhizasusing
symbiosisdefectiveplantmutants.NewPhytol150:525532MortonJB,BentivengaSP(1994)Levelsof
diversityinendomycorrhizalfungi(Glomales,Zygomycetes)andtheirroleindefiningtaxonomicandnon
taxonomicgroups.PlantSoil159:4759MosseB,HepperCM(1975)Vesiculararbuscularmycorrhizal
infectionsinrootorgancultures.PhysiolPlantPathol5:215233NagahashiG,DoudsDD(2000)Partial
separationoftherootexudatescomponentsandtheireffectsuponthegrowthofgerminatedsporesofAMfungi.
MycolRes104:14531464NagahashiG,DoudsDD(1997)AppressoriumformationbyAMfungionisolated
cellwallsofcarrotroots.New

PlantPhysiol.Vol.127,Downloaded2001from

www.plantphysiol.orgonMarch28,2017Publishedbywww.plantphysiol.org1499Copyright2001American
SocietyofPlantBiologists.Seluruhhakcipta.PhysiologyandFunction.KluwerAcademicPublishers,Dordrecht,
TheNetherlands,pp85106SalzerP,BollerT(2000)Elicitorinducedreactionsinmycorrhizaeandtheir
suppression.InGKPodila,DDDouds,eds,CurrentAdvancesinMycorrhizaeResearch.APSPress,St.Paul,MN,
pp110ShaulO,DavidR,SinvaniG,GinzbergI,GanonD,WiningerS,BenDorB,BadaniH,OvdatN,
KapulnikY(2000)Plantdefenseresponsesduringarbuscularmycorrhizalsymbiosis.InGKPodial,DDDouds,
eds,CurrentAdvancesinMycorrhizaeResearch.APSPress,St.Paul,MN,pp6168SmithSE,Gianinazzi
PearsonV(1988)Physiologicalinteractionsbetweensymbiontsinvesiculararbuscularmycorrhizalplants.Annu
RevPlantPhysiolPlantMolBiol39:221244SmithSE,ReadDJ(1997)MycorrhizalSymbiosis,Ed2.

AcademicPress,SanDiegoVierheiligH,AltM,LangeJ,GutRellaM,WiemkenA,BollerT(1995)Colonization
oftransgenictobaccoconstitutivelyexpressingpathogenesisrelatedproteinsbythevesiculararbuscular
mycorrhizalfungusGlomusmosseae.ApplEnvironMicrobiol61:30313034VierheiligH,AltHugM,
StreitwolfEngelR,Ma derP,WiemkenA(1998)Studiesontheattractionaleffectofrootexudatesonhyphal
growthofanarbuscularmycorrhizalfungusinasoilcompartmentmembranesystem.PlantSoil203:137144
VanceCP(1996)Rootbacteriainteractions:symbioticnitrogenfixation.InYWaisel,AEshel,UKafkafi,eds,
PlantRoots:TheHiddenHalf.MarcelDekker,NewPhytol136:299304
 York,pp723756PaszkowskiU,Shi
L,BiYuLi,XunWang,BriggsS,

vanRhijnP,FangY,GaliliS,ShaulO,
AtzmonN,WinBollerT(2001)Asinglegenemutationinthemaize

ingerS,EshedY,KapulnikY,LumM,
LiY,ToVetal.nope1mutantabolishestherecognitionofarbuscularmy

(1997)Signaltransductionpathwaysin
formingcorrhizalfungi.In10thInternationalCongress,Molecu

arbuscularmycorrhizaeandRhizobium
inducednoduleslarPlantMicrobeInteractions,Madison,WI,July1014,

maybeconservedbasedonthe
expressionofearlynodu2001.InternationalSocietyMolecularPlantMicrobeIn

lingenesinalfalfamycorrhizae.Proc
NatlAcadSciUSAteractions,St.Paul.Posterabstractno.686

94:54675472PetersonLR,Guinel
FC(2000)Theuseofplantmutantsto

WilliamsPG(1992)Axeniccultureof
arbuscularmycorstudyregulationofcolonizationbyAMfungi.InY

rhizalfungi.MethodsMicrobiol24:203220