INDUKSI, DAN DIREPRESI DI PROKARIOT

Gen tertentu seperti molekul tRNA, molekul rRNA, protein ribosom, subunit RNA
polimerase, dan enzim katalisator pada proses metabolisme sering disebut sebagai
housekeeping mempunyai fungsi tertentu dalam sel. Hal tersebut merupakan komponen
penting dari semua sel hidup. Gen yang menentukan produk secara spesifik ini selalu berada
disebagian besar sel. Gen tersebut dikatakan menjadi kontitutif dan disebut sebagai gen
konstitutif.
Sintesis konstitusi dari produk gen tersebut akan terbuang, karena menggunakan energi
yang dapat digunakan untuk mempercepat pertumbuhan. Pengaturan mekanisme evolusi
tersedia untuk sintesis produk gen tersebut hanya pada saat mereka dibutuhkan dan akan secara
pasti membantu dengan memberi organisme yang mempunyai mekanisme pengaturan dengan
seleksi keuntungan lebih dari organisme lain yang kekurangan. Hal ini menjelaskan secara jelas
mengapa saat ini organisme yang ada termasuk dalam virus dan bakteri, sangat menunjukkan
efisiensi mekanisme untuk mengontrol ekspresi gen.
Escherechia coli dan bakteri lain mampu tumbuh dengan menggunakan satu atau
beberapa karbohidrat seperti glukosa, sukrosa, galaktosa, arabinosa, dan laktosa sebagai sumber
energi. Jika glukosa ada di lingkungan, hal tersebut akan menjadi pilihan untuk metabolisme
oleh sel E.coli. Namun, dengan tidak adanya glukosa. Sel E.coli dapat tumbuh baik dengan
adanya karbohidrat yang lain. Pertumbuhan sel dalam medium yang mengandung gula laktosa
seperti sebagai sumber karbon tunggal akan mensintesis dua enzim. -galaktosida permease yang
spesifik diperlukan untuk katabolisme laktosa. -galaktosida permease memompa laktosa ke
dalam sel, dimana -galaktosida terpotong menjadi glukosa dan galaktosa. Tak satupun dari
enzim ini dapat digunakan sel E.coli jika tidak ada laktosa yang tersedia. Sintesis dari kedua
enzim ini membutuhkan energi yang cukup (dalam bentuk ATP dan GTP seperti terlihat dalam
Bab 11 dan 12), dengan demikian sel E. coli telah mengatur mekanisme evolusi oleh sintesis
enzim laktosa-enzim katabolisme diaktifkan karena adanya laktosa dan dimatikan saat tidak ada.
Gen E. coli mengkode enzim yang terlibat dalam pemanfaatan laktosa yang mungkin
akan berhenti pada sebagain besar waktu. Sel-sel yang berkembang pada karbohidrat selain
laktosa kemudian akan ditransfer ke laktosa yang berisi sedang sebagai satu-satunya penghasil
karbon, mereka dengan cepat memulai untuk mensintesis enzim yang diperlukan untuk
pemanfaatan laktosa. Proses ini mengaktifkan ekspresi gen dalam merespon suatu zat atau
subtansi dalam lingkungan yang disebut induksi. Ekspresi gen yang diatur dengan cara ini
disebut dengan gen induksi. Produknya, apabila enzim disebut dengan enzim induksi.
Enzim- enzim itu terbawa dalam jalur katabolik (degradatif), seperti dalam laktosa,
glukosa, atau pemanfaatan arabinosa, dengan karakter penginduksi. Induksi mengubah kecepatan
dari sintesis enzim, bukan aktivitas dari molekul enzim yang ada. Induksi tidak menjadi rumit
dengan aktivasi enzim, yang mana terjadi ketika pengikatan dari sebuah molekul kecil ke sebuah
aktivitas penambahan enzim dari enzim, namun tidak memengaruhi kecepatan dari sintesis
tersebut. Di lingkungan yang terdapat cukup tryptophan mampu menyokong pertumbuhan
optimal dari sel E. Coli, dilanjutkan dengan sintesis enzim biosintetik tryptophan yang
membuang energi sehingga, mekanisme regulasi sintesis enzim biosintetik tryptophan pada E.
Coli akan dhentikan pada saat terdapat triptophan di lingkungan. Saat ekspresi gen dihentikan
terdapat suatu mekanisme yang disebut repressed, mekanisme itu biasa dikenal dengan
repression. Sedangkan saat ekspresi gen diaktifkan kembali, mekanismenya disebut
derepressed, respon tersebut dikenal dengan derepression.
Seringkali penekanan terjadi pada enzim yang merupakan komponen dari proses anabolik
(biosintesis). Misalnya induksi, yang terjadi pada level transkripsi. Repressi berbeda dengan
feedback inhibisi, yang terjadi ketika produk dari jalur biosintesis berikkatan dan menghambat
aktivitas enzim pertama pada jalur biosintesis tersebut, tetapi tidak mempengaruhi sintesis enzim
tersebut.
 a) Induksi dari sintesis enzim diperlukan untuk pemanfaatan laktosa sebagai sumber
energi dan (b) Represi dari sintesis enzim diperlukan untuk biosintesis triptopan, baik dalam E.
coli. Tercatat bahwa rendahnya tingkat sintesis enzim terjadi karena kehadiran metabolik atau
tidak.

OPERON
Operon yang merupakan mekanisme kontrol negatif dikembangkan pada tahun 1961 oleh
Francois Jacob dan Jacques Monod untuk menjelaskan regulasi gen yang dibutuhkan untuk
pemanfaatan laktosa pada E. Coli. Pada prokariot, gen dengan fungsi yang berhubungan selalu
ada pada unit-unit yang mengatur ekspresi gen-gen yang disebut operon.
Jacob dan Monod mengusulkan bahwa transkripsi dari seperangkat struktur gen-gen yang
berdampingan diatur oeh dua elemen kontrol. Salah satu dari elemennya adalah gen repressor
yang mengkode represor yang mana (pada kondisi yang tepat) mengikat elemen yang kedua,
operator. Operator selalu berdampingan dengan struktur gen-gen yang mengekspresikan
regulasinya. Beberapa operon mengandung banyak operator, akan tetapi dianggap hanya satu
operator untuk menjaga mekanisme sesederhana mungkin.
Gambar : Regulasi ekspresi oleh mekanisme operon. Komponen sebuah operon: satu atau lebih struktur
gen (SG1,SG2,SG3) dan berdampingan dengan sekuen operator (O) dan promoter (P). Satu operator dan
satu promoter terlihat: akan tetapi beberapa operon memiliki multioperator dan promoter. Transkripsi gen
regulator (R) diinisiasi oleh RNA polimerase, yang mana mengikat promoter (PR). Ketika repressor diikat
ke operator, mencegah RNA polimerase dari inisiasi transkripsi stuktur gen-gen. Perbedaan antara induksi
operon (b) dan repressible operon adalah represor bebas mengikat operator dari inducible operon,
sedangkan repressor/efektor molekul kompleks mengikat operator dari operon repressible. dengan
demikian , suatu operon diinduksi dimatikan dengan tidak adanya molekul efektor (penginduksi), dan
operon direpresi diaktifkan dalam ketiadaan efektor (co- represor) molekul.

LAC ,AN INDUKSI OPERON

Jacob dan Monod mengajukan model operon sebagai hasil dari studi mereka yaitu operon
lac dari E. Coli. Operon lac mengandung promotor, operator dan tiga gen struktural, yaitu z, y
dan a. Tiga gen struktural masing-masing mengkode enzim yang berbeda, gen struktural z
mengkode enzim -galaktosidase, berfungsi memotong laktosa menjadi glukosa dan galaktosa;
gen struktural y mengkode enzim -galaktosidase permease, berfungsi memompa laktosa ke
dalam sel; dan gen struktural a mengkode enzim -galaktosidase transasetilase, fungsinya masih
belum jelas.

Gambar : Operon lac E. Coli, sebuah Operon yang diinduksi. Operon lac terdiri dari tiga gen
struktural, z, y, dan a, Ditambah promotor (P) dan operator (O) daerah sebelah gen z. Gen
regulator (i) berdekatan dengan operon dalam kasus lac. Gen pengatur operon lain sering terletak
pada jarak yang cukup dari operon. (Perhatikan bahwa gen regulator biasanya tidak dianggap
sebagai bagian dari operon yang tepat, yang terdiri dari gen-gen struktural ditambah promotor
dan operator mereka). Gen regulator memiliki promotor sendiri (P(i)). Angka-angka di bawah
berbagai gen menunjukkan panjang perkiraan mereka dalam pasangan nukleotida. Urutan
nukleotida untuk P (i), P, dan O telah diketahui

Gambar : Dua reaksi fisiologis penting yang dikatalisis oleh -galaktosidase. 1) konversi dari
lac operon penginduksi allolaktosa dan 2) pemecahan laktosa untuk menghasilkan monosakarida
glukosa dan galaktosa.
OPERON TRIPTOPAN PADA E. coli
Operon triptopan akan melakukan transkripsi apabila kadar triptopan sedikit sekali atau
bahkan tidak ada. Ekspresi gen operon trp diregulasi dengan represi dari inisiasi transkripsi dan
dengan atenuasi (terminasi prematur) ketika triptopan dalam keadaaan cukup.
Operon trp pada E. coli merupakan operon represibel negatif. Tidak adanya triptopan
menyebabkan RNA polimerase berikatan dengan promotor dan mentranskripsi gen struktural
pada operon. Adanya triptopan menyebabkan komplek co-represor/represor berikatan dengan
operator region dan mencegah RNA polimerase membentuk inisiasi transkripsi gen pada operon.
Tingkat transkripsi pada operon trp dalam keadaan derepresi (tidak adanya triptophan) 70
kali lipat lebih besar daripada tingkat yang terjadi pada saat represi (adanya triptophan). Pada
mutan trpR, dimana kekurangan repressor fungsional, maka tingkat sintesis enzim pensintesis
triptophan tetap berkurang sebesar 10 kali lipat dengan adanya penambahan triptophan pada
medium. Penambahan reduksi pada ekspresi operon trp disebabkan oleh adanya proses atenuasi.
 Regulasi transkripsi operon trp

Positif Kontrol Operon Lac Oleh CAP Dan Siklik AMP

Operon model ini diusulkan oleh Jacob dan Monod untuk menjelaskan induksi biosintesis enzim
yang terlibat dalam pemanfaatan laktosa ketika glukosa ditambahkan ke media di mana sel E
coli tumbuh. Adanya glukosa telah lama diketahui untuk mencegah induksi operon lac, serta
operon lain yang mengendalikan enzim yang terlibat dalam katabolisme karbohidrat. Fenomena
ini disebut represi katabolit (atau efek glukosa), menjamin bahwa glukosa dimetabolisme saat ini,
dalam preferensi untuk yang lain, kurang efisien, sumber energi.
Promoter lac memiliki dua sisi yang berikatan yang terpisah, satu sisi untuk RNA
polymerase dan sisi lain untuk CAP/Camp kompleks. CAP/cAMP harus ada dan berikatan
dengan sisi di lac promoter agar operon dapat diinduksi. CAP/cAMP kompleks mengakibatkan
diberikannya control positif atas transkripsi operon lac. Hal ini mengakibatkan adanya efek yang
berlawanan dengan repressor yang mengikat operator. Meskipun mekanisme CAP/ cAMP dapat
merangsang terikatnya RNA polymerase namun promotornya masih belum pasti, hal ini
mengakibatkan adanya kontrol positif dari transkripsi lac operon yang mapan dengan hasil
walaupun dengan percobaan in vivo dan in vitro.
PERTANYAAN DAN JAWABAN
1. Jelaskan secara singkat apa yang dimaksud gen induksi dan represi gen!
Jawab: Gen induksi adalah ekspresi gen yang mengatur aktivitas sintesis gula (khususnya
karbohidrat) menjadi energi pada bakteri. Sedangkan, represi gen adalah kebalikan dari
gen induksi yaitu untuk menghentikan aktivitas sintesis apabila sumber energi/makanan
telah terpenuhi.