Phil. Trans. R. Soc.

B(2012) 367, 332-342

doi: 10,1098 / rstb.2011.0263

pengantar

divergence genomik selama spesiasi:

penyebab dan konsekuensi
Patrik Nosil1,2,* Dan Jeffrey L. Feder2,3
1
Departemen Ekologi dan Evolusi Biologi, University of Boulder, Boulder, CO 80.309, USA
2
Institute for Advanced Study, Wissenschaftskolleg, Berlin 14193, Jerman
3
Departemen Ilmu Biologi, University of Notre Dame, Notre Dame, IN 46556, USA
Spesiasi adalah proses mendasar yang bertanggung jawab untuk keanekaragaman kehidupan. Kemajuan
telah dibuat dalam mendeteksi individu spesiasi gen 'yang menyebabkan isolasi reproduksi. Sebaliknya,
sampai saat ini, kurang perhatian telah diberikan kepada genome pola divergensi selama spesiasi. Dengan
demikian, pertanyaan besar tetap tentang bagaimana gen spesiasi individu tersusun dalam genom, dan
bagaimana ini mempengaruhi spesiasi. Masalah tema ini didedikasikan untuk mengeksplorasi perspektif
genom ini spesiasi. Mengingat sequencing terbaru dan kemajuan komputasi yang sekarang memungkinkan
genom ana-lisis di sebagian besar organisme, tujuannya adalah untuk membantu memindahkan lapangan
menuju pendekatan yang lebih integratif. Masalah ini mengacu pada studi empiris pada tumbuhan dan
hewan, dan pekerjaan teoritis, untuk meninjau dan pola dokumen lebih lanjut dari perbedaan genom.
Gantinya, studi ini mulai mengurai peran yang proses yang berbeda, seperti seleksi alam, aliran gen dan
tingkat rekombinasi, bermain dalam menghasilkan pola yang diamati. Faktor-faktor ini dianggap dalam
konteks bagaimana genom menyimpang sebagai spesiasi terungkap, dari awal sampai akhir. Hasil kolektif
menunjukkan bagaimana pekerjaan eksperimental sekarang diperlukan, dalam hubungannya dengan studi
teori dan sequencing, untuk memindahkan lapangan dari studi descrip-tive dari pola divergensi terhadap
kerangka prediksi yang menangani penyebab dan konsekuensi dari pola genome-wide.

Kata kunci: ekologi; aliran gen; genomik; seleksi alam; rekombinasi; spesiasi kontinum

1. PERKENALAN didominasi oleh apa Ernst Mayr digambarkan sebagai

Spesiasi adalah proses mendasar bertanggung jawab untuk
menciptakan keragaman kehidupan di Bumi. Secara
umum, spesiasi melibatkan pemisahan satu komunitas
reproduksi (atau cluster genotip) organisme menjadi dua
[1-3]. Konseptualisasi spesiasi dengan cara ini mengarah
ke program penelitian yang jelas: untuk memahami
spesiasi, salah satu harus memahami hambatan bagaimana
genetik berdasarkan aliran gen (yaitu isolasi reproduksi)
berkembang antara populasi. Banyak kemajuan telah
dibuat pada membedakan pentingnya faktor yang berbeda
dan sifat-sifat (termasuk adaptasi ekologi) dalam
menghasilkan reproduksi isolasi [4-8]. Selain itu, individu
spesiasi gen 'berkontribusi reproduc-tive isolasi, dan,
khususnya, gen menyebabkan intrinsik inviability pasca-
zigotik dan sterilitas di hibrida, telah diidentifikasi [1.9-
13].
Sebaliknya, kita tidak memiliki pemahaman yang baik
tentang bagaimana gen spesiasi ini tertanam dan tersusun
dalam genom, dan dengan demikian bagaimana genom
berevolusi selama divergensi populasi. Dengan demikian,
pertanyaan besar tentang arsitektur genom spesiasi dan
bagaimana memfasilitasi atau menghambat divergensi
lanjut tetap. Secara umum, pemahaman empiris dan theor-
etical kami spesiasi adalah sebagian besar masih
* Penulis untuk korespondensi (patrik.nosil@colorado.edu).
Salah satu kontribusi 13 ke Tema Issue 'Pola dan proses divergensi
genom selama spesiasi'.
'beanbag berpikir' terfokus pada satu atau gen individu
beberapa [3.14]. Ada pengecualian di mana interaksi
antara beberapa lokus telah dipertimbangkan, misalnya
efek 'snow-ball' untuk akumulasi jumlah yang tidak
kompatibel pasca-zigotik melalui waktu [15-17]. Namun,
secara umum, studi rinci genetika spesiasi telah dibatasi
untuk memeriksa satu atau lokus beberapa [13].
Pendekatan ini telah bekerja dengan baik cukup sejauh
karena, sampai saat ini, studi empiris yang terbatas untuk
fokus gen yang berpusat tersebut. Tapi yang diwakili oleh
artikel dalam edisi ini, kita sekarang mampu dengan cepat
memindai sebagian besar dari genom dari kedua model
yang dan non-Model organ-isme untuk diferensiasi [18-
22]. Akibatnya, bidang genetika evolusi mulai menjauh
dari penelitian difokuskan pada beberapa gen untuk
mereka yang mengatasi pola genome-wide. Masalah tema
ini didedikasikan untuk mengeksplorasi perspektif genom
ini spesiasi. Mengingat baru-baru ini tinggi-throughput
sequencing dan kemajuan komputasi yang memungkinkan
analisis genome-wide, tujuan kami adalah untuk masalah
tema ini menjadi tepat waktu dalam membantu
memindahkan lapangan menuju pendekatan yang lebih
integratif untuk memahami spesiasi.
Di sini, di artikel pengantar ini, kita membahas unsur-
unsur utama, pertanyaan dan tantangan memimpin kita
untuk pemahaman yang lebih integratif dari genomik
spesiasi. narasi kami menyoroti bagaimana 12 makalah
dalam masalah tema ini berkontribusi untuk membangun
dan mencapai sintesis genom ini. Kita mulai dengan
meletakkan
332 jurnal ini adalah q 2011 Royal Society
 Pengantar. divergence Genomic selama spesiasi P. Nosil & JL Feder333

Tabel 1. Definisi dari beberapa istilah baru yang digunakan untuk menggambarkan pola dan proses divergensi genom.

istilah definisi

Pulau genomik wilayah genom, dari berbagai ukuran, yang divergensi melebihi harapan latar belakang netral
perbedaan
istilah yang digunakan untuk menggambarkan proses dimana fisik linkage untuk gen divergently yang
divergence lalui dipilih (s)
meningkatkan perbedaan genom untuk daerah yang berdekatan dengan situs dipilih pada kromosom. Itu
Proses didasarkan pada situs di bawah pilihan yang berbeda antara populasi menciptakan lokal
wilayah aliran gen berkurang sekitarnya dalam genom, meningkatkan potensi untuk mempertahankan
atau
menumpuk diferensiasi (baik netral dan dipilih) di situs yang terhubung
istilah yang digunakan untuk menggambarkan proses dimana perbedaan genetik di seluruh genom
genom lalui difasilitasi,
bahkan untuk lokus linknya untuk mereka yang di bawah seleksi, dengan penurunan global dalam rata-
rata genome-wide
aliran gen yang berbeda seleksi penyebab
lokus outlier daerah gen yang sangat berbeda, biasanya mereka yang dibedakan di luar latar belakang
tingkat / harapan netral. lokus outlier umumnya diartikan sebagai dipengaruhi oleh divergen
seleksi dan / atau menyebabkan isolasi reproduksi, tetapi ini jarang langsung diuji

keluar landasan metaforis yang studi arsitektur genom saat
ini berbasis, memperkenalkan konsep 'pulau-pulau genom
divergensi' dan proses menghasilkan perbedaan tersebut
(lihat Tabel 1definisi). Pada bagian ini, kita
mengartikulasikan pentingnya aliran gen dan prinsip
teoritis 'seleksi / rekombinasi antagonisme' yang telah
sangat berbentuk pertimbangan yang jenis arsitektur
genetik yang diperlukan untuk isolasi reproduksi
berkembang dalam menghadapi aliran gen [23].
Pertanyaan-pertanyaan ini, counterpoints mereka dan
resolusi mereka membentuk dasar untuk kertas dari
Federet al. [24] Dan Via [25] Dalam masalah ini.
Kami selanjutnya menggambarkan pola luas skala
perbedaan genom diamati di alam. Pola-pola ini quanti-
fied oleh 'scan genom' dari berbagai lokus memberikan
pengamatan empiris yang saat ini kami di bawah-berdiri
dari perbedaan genom didasarkan. Sejumlah penelitian
dalam masalah ini menyajikan data empiris baru atau sum-
Marize literatur tentang bagaimana diferensiasi genetik
didistribusikan ke seluruh genom [25-33]. Para penulis
berhubungan pola-pola ini dengan metafora pulau untuk
mencoba dan menarik kesimpulan mengenai pentingnya
arsitektur genom dan proses memfasilitasi spesiasi.
Meskipun deskripsi pola divergensi genom tampaknya
mudah, makalah dalam masalah ini menyoroti kesulitan
kita masih menghadapi secara akurat menyelesaikan pola
genome genetik differen-tiation dan menafsirkan
maknanya. Sebagai contoh, meskipun daerah yang sangat
berbeda cenderung antar-preted sebagai dipengaruhi oleh
seleksi divergen atau gen menyimpan menyebabkan
isolasi reproduksi, faktor-faktor lain seperti retensi leluhur
polimorf-isme atau variasi laju rekombinasi bisa
berkontribusi untuk menghasilkan pola serupa [34.35].
Ada sedikit studi eksplisit untuk tanggal sejauh mana
perbedaan dan isolasi reproduksi yang actu-sekutu terkait.
Penelitian dalam masalah tema ini pada isolasi genom
pada hibrida dimulai untuk mengatasi masalah ini [36].
Selain itu, studi cenderung dilakukan pada skala yang
berbeda dan mengambil pendekatan analitis yang berbeda
untuk mengidentifikasi sangat dibedakan 'lokus outlier'.
Dengan demikian, kekuatan statistik dan metodologi untuk
membedakan lokus outlier dari latar belakang netral
diferensiasi bervariasi antara studi, dan tanpa rincian Criti-
cal tentang sejarah alam dan biologi dari divergensi
populasi (misalnya konteks geografis, waktu divergensi,
tingkat migrasi, kekuatan seleksi diver-gent) sulit untuk
menempatkan studi individu dalam yang lebih luas
kerangka komparatif. Dengan demikian, tes untuk
hubungan umum antara struktur genom dan spesiasi akan
membutuhkan informasi yang lebih akurat tentang di
mana sistem tertentu berada di sepanjang conti-nuum dari
populasi kawin silang bebas, untuk yang baru terbentuk
dan sebagian populasi terisolasi atau ekotipe, untuk
sebagian besar reproduktif terisolasi spesies.
Pertimbangan lain adalah apakah spesiasi dimulai dalam
menghadapi aliran gen atau apakah ada periode awal
allopatry di mana perbedaan terakumulasi dalam tidak
adanya aliran gen [37-40]. Dalam kasus terakhir, arsitektur
genom dipertahankan setelah kontak sekunder mungkin
agak berbeda dari yang dibuat de novo dalam menghadapi
aliran gen. Akibatnya, proses divergensi dan genom lalui
yang kita bahas di bawah mungkin berbeda dalam
kepentingan relatif mereka antara modus primer dan
sekunder spesiasi dengan aliran gen.
Setelah mempertimbangkan studi pola empiris, kita
kemudian beralih ke harapan teoritis untuk bagaimana
pro-cesses seperti divergensi dan genom menumpang
mempromosikan spesiasi. Banyak dari konseptual kami di
bawah-berdiri dari bagaimana struktur genom harus
memfasilitasi spesiasi telah didominasi oleh argumen
verbal dan metafora berdasarkan teori terbatas. Jadi,
sementara prinsip-prinsip dasar dapat diketahui,
pemahaman kita tentang kepentingan relatif dari proses
yang berbeda dalam menghasilkan divergensi genomik,
dan bagaimana ini archi-tecture mungkin umpan balik
untuk mempengaruhi perbedaan lebih lanjut selama proses
spesiasi, adalah mengherankan unre-dipecahkan. Teoritis
makalah oleh Federet al. [24], Guerrero et al. [41] Dan
Gompert et al. [38] Bekerja untuk mengisi kekosongan
ini, dengan memeriksa proses mempengaruhi-ing
pembentukan mutasi baru selama divergensi genomik,
pola diharapkan dari perbedaan genetik di inversi
kromosom, dan pola isolasi genom diciptakan oleh genetik
Architec-membangun struktur yang berbeda, masing-
masing. Pengembangan harapan teoritis tersebut
memungkinkan interpretasi yang lebih jelas dari pola
empiris tertentu.
Phil. Trans. R. Soc. B(2012)
334 P. Nosil & JL Feder Pengantar. divergence Genomic selama spesiasi
Akhirnya, kita memeriksa beberapa tantangan baru
yang terkait dengan menganalisis dan menafsirkan
masuknya besar data genom mentah kita sekarang mampu
menghasilkan. Kami menyimpulkan dengan membahas
bagaimana semua aspek penelitian genom mungkin diikat
bersama dalam pekerjaan di masa depan, menekankan
pentingnya sekarang inte-kisi eksperimen manipulatif
dengan studi observasional untuk benar menafsirkan pola
empiris perbedaan genom.
2. Metafora genom KEPULAUAN
DIVERGENSI
Untuk membantu berpikir tentang perbedaan dalam
genom, ahli biologi evol-utionary telah mengembangkan
metafora 'pulau-pulau genom dari divergensi' [42], Di
mana sebuah pulau genom adalah setiap daerah gen, baik
itu nukleotida tunggal atau seluruh kromosom, yang
menunjukkan diferensiasi secara signifikan lebih besar
dari yang diharapkan di bawah netralitas [18]. metafora
sehingga menarik kesejajaran antara diferensiasi gen-etik
diamati di sepanjang kromosom dan topografi pulau-pulau
samudra dan dasar laut berdekatan dengan yang mereka
terhubung. Berikut metafora ini, permukaan laut
merupakan ambang batas atas yang diamati diferensiasi
secara signifikan lebih besar dari yang diharapkan oleh
evolusi netral saja. Dengan demikian, sebuah pulau terdiri
dari baik secara langsung dipilih dan terkait erat
(berpotensi netral) lokus. Faktor-faktor seperti Phys-ical
kedekatan antara yang dipilih dan lainnya lokus, tingkat
rekombinasi, dan kekuatan seleksi maka setiap
mempengaruhi tinggi dan ukuran pulau genom. Di bawah
metafora ini, beberapa gen bawah atau Phys-ically terkait
dengan lokus mengalami seleksi divergen yang kuat dapat
menyimpang,34.35]).
Pertimbangan penting bagi pola diharapkan dari
divergensi adalah konteks geografis spesiasi, khususnya,
apakah dan kapan aliran gen disertai proses divergensi.
aliran gen ini penting, karena perbedaan ketat allopatric,
baik itu melalui selec-tion atau penyimpangan genetik,
hasil tak terkekang oleh efek homogenisasi migrasi [17].
Dengan demikian, sejauh mana hubungan genetik dan
rekombinasi antara gen relatif terhadap kekuatan seleksi
bukan merupakan kendala utama pada perbedaan di
allopatry. Meskipun telah banyak belajar tentang
hambatan reproduksi tertentu dan gen spesiasi dari
mempelajari allopatric taksa [1], Sulit untuk menganggap
setiap makna khusus untuk perubahan genetik tertentu
atau arsitektur genetik dalam sistem tersebut. arsitektur
genom kurang relevan dengan spesiasi allopatric, seperti
perbedaan di genom tidak bisa dihindari. Sebaliknya,
hubungan keterkaitan fisik dan tingkat rekombinasi antara
gen, bersama dengan tingkat aliran gen dan kekuatan
seleksi, adalah pertimbangan penting sehubungan dengan
spesiasi dengan aliran gen, di mana aliran gen terus-
menerus memperkenalkan kombinasi yang salah dari gen
ke dalam populasi lokal dan rekombinasi istirahat-up
asosiasi antara gen bawah seleksi dan mereka
menyebabkan isolasi reproduksi [17.43.44]. Seperti
dijelaskan dalam karya klasik oleh Felsenstein [23], Ada
pertentangan antara
Phil. Trans. R. Soc. B(2012)
seleksi dan rekombinasi selama divergensi dengan aliran
gen. Seleksi harus mengatasi antagonisme ini untuk isolasi
reproduksi dan divergensi genom luas untuk berkembang
dalam menghadapi aliran gen.
Sebuah pesan dibawa pulang kunci adalah bahwa
rincian mengenai sejarah alam spesiasi, yang sering
kekurangan-ing untuk banyak sistem, adalah penting.
Sebagai contoh, tingkat saat migrasi antara taksa dapat
mempengaruhi jalannya perubahan yang akan datang, tapi
mungkin berbeda dari yang ada saat pola sekarang dari
genom berbeda-entiation yang dihasilkan. Untuk benar
menafsirkan pola empiris, sehingga ia adalah penting tidak
hanya untuk survei genetik lengkap con-duct, tetapi juga
untuk mengatasi sejarah divergensi populasi. Misalnya,
pengelompokan gen divergently dipilih dalam genom
mungkin belum dibuat karena mutasi baru berurutan
membangun sekitar sudah menyimpang situs dalam
menghadapi aliran gen. Sebaliknya, itu bisa menjadi hasil
dari retensi disempurnakan arsitektur seperti berikut
kontak sekunder dan introgresi.
3. DIVERGENSI lalui DAN GENOM lalui
Bagaimana mungkin genomik bentuk pulau-pulau dalam
menghadapi aliran gen, dan kemudian tumbuh dalam
ukuran? Teori verbal diver-gence lalui berpendapat bahwa
lokus linkage fisik untuk divergently yang dipilih
menghasilkan mekanisme yang berupa pulau-pulau genom
dan dapat (atau tumbuh menjadi) ukuran relatif besar, dan
dimana spesiasi dalam menghadapi aliran gen mungkin
lebih mudah daripada yang diperkirakan sebelumnya
[45.46]. Sebagaimana diuraikan dalam kontribusi untuk
masalah ini dengan Via [25], Premis adalah bahwa seleksi
divergen mengurangi kawin silang antara populasi di
habitat yang berbeda [45-47]. Hal ini mengurangi
rekombinasi antar penduduk, dan bahkan jika rekombinasi
terjadi, pemilihan mengurangi frekuensi alel imigran di
hibrida generasi lanjutan [17]. pengurangan loca-lized ini
dalam aliran gen efektif pada atau dekat gen tunduk pada
seleksi yang berbeda mungkin memungkinkan daerah
besar diferensiasi genetik untuk membangun dalam genom
sekitar subjek lokus beberapa seleksi yang berbeda.
Idenya bertumpu pada asumsi bahwa sebuah situs di
bawah seleksi yang berbeda akan membuat jendela yang
relatif besar dari aliran gen berkurang di sekitarnya,
meningkatkan potensi untuk menumpuk diferensiasi (baik
netral dan dipilih) di situs yang terhubung.
Sebagai alternatif untuk divergensi lalui pada beberapa
lokus, seleksi bertindak pada banyak lokus didistribusikan
melalui-out genom dapat mengurangi aliran gen untuk
mendorong spesiasi [48-50]. Proses ini juga menghasilkan
pola vari-bisa divergensi genom, karena perbedaan di
antara lokus dalam intensitas seleksi, hubungan
keterkaitan dan tingkat rekombinasi. Namun, dalam kasus
pemilihan pada banyak lokus, wilayah genomik
menampilkan diferensiasi lemah mungkin tidak semua
neu-trally berkembang, melainkan mewakili daerah yang
lebih lemah dipengaruhi oleh seleksi. Dalam hal ini,
banyak lokus yang menyimpang di luar netral, 'permukaan
laut' harapan sehingga genom berbeda oleh banyak
'kepulauan' atau bahkan 'benua' divergensi (atau
setidaknya,
 Pengantar. divergence Genomic selama spesiasi P. Nosil & JL Feder335
tetapi lebih lemah, akan diperhatikan dan menjadi
banyak pulau-pulau kecil dan agak saling berhubungan). dianggap sebagai bagian dari
Kami menekankan bahwa pulau dibandingkan pandangan
benua mewakili ujung kontinum, daripada hipotesis saling
eksklusif (Gambar 1). Misalnya, benua dapat
dikonseptualisasikan sebagai pulau besar dengan variabel
topografi (misalnya puncak gunung dan dataran benua
dataran rendah semua di atas permukaan laut netral).
Dalam kontribusi kami sendiri untuk masalah ini [24],
Kita mendefinisikan 'genom lalui' istilah untuk
menggambarkan proses dimana perbedaan genetik di
seluruh genom adalah facili-tated, bahkan untuk lokus
linknya untuk mereka yang di bawah seleksi, oleh
penurunan aliran gen rata genome-wide bahwa seleksi
penyebab. Proses ini, tidak seperti divergensi lalui, tidak
memanggil peran linkage fisik, dan dapat memfasilitasi
perbedaan di genom. Pertimbangan-pertimbangan ini
meletakkan dasar untuk berpikir tentang pola divergensi
genomik, dan proses menyebabkan mereka.

4. POLA DIVERGENSI Genomic

Banyak pertanyaan tetap tentang pat-dara-laut empiris
perbedaan genom selama spesiasi. Sebagai contoh,
bagaimana banyak, besar dan genomically clus-
berfluktuasi terus- menerus merupakan daerah diferensiasi
genom? Seperti yang ditekankan dalam masalah ini
dengan Renautet al. [33] Dan Via [25], Jawaban atas
pertanyaan ini akan tergantung, sebagian, pada bagaimana
daerah diferensiasi yang dipisahkan. Apakah sebuah
daerah yang berdekatan beberapa diferensiasi di sepanjang
kromosom dianggap sebagai salah satu besar atau
beberapa kecil dan terisolasi 'pulau-pulau' divergensi? Di
bawah ini, kita membahas pertanyaan-pertanyaan ini
sebagai standar dengan cara sebagai poss-ible, tetapi
kontribusi dalam edisi tema jelas mendefinisikan
kebutuhan untuk bekerja lebih lanjut tentang bagaimana
pola diferensiasi genom yang terbaik diukur, dan sejauh
mana mereka mewakili isolasi reproduksi (lihat karya-
karya sebelumnya [36.38.51-53]).

(Sebuah) Bagaimana banyak?

Berapa banyak daerah genom membedakan selama
spesiasi? Bukti yang ada menunjukkan bahwa jawaban
untuk pertanyaan ini adalah variabel, tapi itu beberapa
daerah cenderung dibedakan, dan masing-masing untuk
tingkat berbeda-ent. Sebagai contoh, Strasburget al. [26]
Ulasan banyak penelitian dari dasar genom tanaman
specia-tion dan menyimpulkan bahwa beberapa daerah
cenderung untuk membedakan kedua populasi tanaman
erat dan jauh terkait. Hasil ini konsisten dengan review
yang lebih tua di mana sebagian besar taksa hewan
diwakili [18]. Demikian juga, seperti yang dibahas dalam
artikel oleh Hahnet al. [29], pekerjaan awal pada bentuk
molekul Anopheles nyamuk terdeteksi beberapa, namun
beberapa (yaitu tiga), daerah diferensiasi [42], Namun
selanjutnya sequencing skala yang lebih halus terdeteksi
berbagai daerah lain diferensiasi [54].

Meskipun scan genom kadang-kadang melaporkan

hanya sedikit daerah diferensiasi, genom scan yang
memiliki cakupan genom miskin dan yang dilakukan
tanpa percobaan seleksi gratis dapat bias terhadap
mendukung pandangan bahwa perbedaan terjadi hanya
dalam beberapa daerah. Hal ini karena, mau tidak mau,
hanya daerah yang paling menyimpang akan diidentifikasi
sebagai outlier statistik. lokus lain yang terkena seleksi,

sebagian besar 'terdiferensiasi' dan genom netral.
Singkatnya, meskipun scan genom empiris telah berguna
diidentifikasi daerah calon sangat dipengaruhi oleh seleksi
yang berbeda dan merupakan titik awal yang baik untuk
mencirikan pola arsitektur genom, mereka bisa tidak
mudah mendeteksi seleksi pada daerah yang kurang
dibedakan. Dengan demikian, pengukuran eksperimental
langsung seleksi pada genom yang diperlukan untuk
mendeteksi kedua pemilihan lemah dan kuat, dan
menentukan fraksi genom secara keseluruhan yang
membedakan selama spesiasi.
Seperti tes eksperimental dari skenario pulau genom
dilakukan oleh Michel et al. [49] Di apel dan hawthorn
tuan ras Rhagoletis pomonella, Model untuk spesiasi
ekologi simpatrik diawali dengan aliran gen. Bertentangan
dengan harapan, mereka melaporkan banyak baris bukti
untuk divergensi luas dan seleksi di seluruhRhagoletis
genom, dengan mayoritas lokus menampilkan clines
lintang, asosiasi dengan sifat (waktu eclosion dewasa)
ekologis penting, dalam generasi respon seleksi dalam
manipulatif over-musim dingin percobaan dan tuan rumah
perbedaan di alam meskipun aliran gen substansial (4 -6%
per generasi).
Hasilnya, ditambah dengan linkage disequilibrium
(LD) analisis, menyediakan lapangan dan eksperimental
evi-dence yang divergensi didorong oleh seleksi pada
berbagai daerah genomik independen, menunjukkan
bahwa 'benua' dari beberapa lokus dibedakan, daripada
pulau-pulau terpencil divergensi, dapat mencirikan bahkan
tahap awal spesiasi. Hasil penelitian mereka juga Illus-
trate topografi benua. Perbedaan diamati di
seluruhRhagoletisgenom jelas lebih ditekankan di
Phil. Trans. R. Soc. B(2012)
beberapa daerah, seperti yang menyembunyikan inversi
kromosom. Titik akhir adalah bahwa outlier standar
analisis dalam penelitian yang sama yang konsisten
dengan hipotesis pulau genom: hanya dua daerah gen
independen terdeteksi sebagai outlier statistik. Dengan
demikian, data eksperimen dan informasi biologis pada
aliran gen di alam adalah penting untuk mendeteksi lemah
belum meluas perbedaan di genom. Sampai studi tersebut
lebih lanjut muncul, akan mustahil untuk mengetahui
apakah benua genomik adalah pengecualian, atau norma.
Kontribusi untuk masalah tema ini oleh Nadeau et al.
[32] pada perbedaan genom antara hibridisasi Heliconius
kupu-kupu lebih menggambarkan poin dicontohkan oleh
Rhagoletisbelajar. Nadeauet al. [32] Menerapkan
mutakhir capture genom metode-ology untuk non-
organisme model untuk pertama kalinya untuk urutan
melalui dua daerah genom yang dikenal dengan gen har-
Bour mempengaruhi pola sayap-warna yang berbeda.
Warna-warna ini juga berperan dalam spesiasi melalui
contri-buting untuk seleksi terhadap imigran dan hibrida
dan preferensi kawin yang berbeda. Bahkan hanya dalam
dua wilayah genom tersebut, mereka menemukan
beberapa puncak diferensiasi, tetapi dengan beberapa
daerah tetap lebih dibedakan dari yang lain.
(B) Seberapa besar?
Seberapa besar daerah divergensi dalam genom?
Relatedly, bagaimana perbedaan pembusukan genetik jauh
dari situs yang dipilih, dan apakah itu membusuk ke nol?
Ada banyak bukti bahwa daerah independen dari differen-
tiation dalam genom dapat kecil. Klaim ini
336 P. Nosil & JL Feder Pengantar. divergence Genomic selama spesiasi
(S
eb terkait erat
ua
lokus netral
h)
perbedaan genetik
(B)
'Gunung'
perbedaan genetik
Gambar 1. Skema dari (Sebuah) Pulau vs (b) Pandangan benua perbedaan genom. Pandangan ini merupakan ujung dari con-tinuum,
daripada hipotesis saling eksklusif. Misalnya, 'benua' divergensi dapat dikonseptualisasikan sebagai pulau yang sangat besar dengan
variabel topografi. Status outlier mengacu pada apakah locus akan menunjukkan bukti statistik untuk tingkat yang sangat tinggi
diferensiasi genetik dalam genom pemindaian observasional. Lihat teks untuk rincian. Direproduksi dengan izin dari Michelet al. [49],
National Academy of Sciences USA.
didukung oleh ulasan umum perbedaan genom pada
hewan [18] Dan tanaman [26]. Demikian pula, genom
capture studi diHeliconius disebutkan di atas laporan
bahwa daerah diferensiasi cenderung rentang hanya
beberapa ratus kilobases [32]. Namun, ada beberapa
pengecualian yang kuat untuk tren ini, di mana daerah
berbeda-entiation, diukur misalnya dengan jarak antara
locus outlier dan terdekat sifat lokus kuantitatif (QTL)
untuk sifat ekologis yang relevan, tampak besar. Contoh
dari masalah tema ini induk dari ras kacang kutu tuan
rumah [25] Dan eco-jenis danau ikan putih [33]. Demikian
juga, dalam kuantifikasi pertama tingkat genome LD
dalam genom stickleback, Hohenloheet al. [30]
Melaporkan blok LD relatif besar dalam genom baik air
tawar dan populasi kelautan. Kami mempertimbangkan
beberapa penyebab variabilitas ini di bagian selanjutnya
pada proses menghasilkan perbedaan genom.
(C) Bagaimana tersebar?
Apakah daerah divergensi terkonsentrasi pada hanya
beberapa daerah genom, atau secara luas tersebar di
kromo-somes? Ulasan scan genom di kedua tumbuhan dan
hewan menunjukkan bahwa daerah diferensiasi sering
memetakan ke kromosom yang berbeda [18.26].
Meskipun daerah diferensiasi mungkin kadang-kadang
mengelompok [25.27.31], Misalnya di daerah-daerah
penerbangan recombi-bangsa seperti dalam inversi
kromosom, perbedaan di lain (misalnya collinear) daerah
tetap terjadi. Hal ini dicontohkan oleh kontribusi dari
McGaugh & Noor [31] Untuk masalah tema ini, di mana
ia mencatat bahwa daerah diferensiasi sangat kuat antara
Drosophilaspesies sering berbohong dalam inversi, tapi
daerah collinear yang tetap dibedakan. Hasil yang sama
dilaporkan pada tikus dan kelinci dalam kontribusi oleh
Nachman & Payseur
lokus yang dipilih
permukaan laut = dengan
atas Status outlier
batas diharapkan
divergence netral lokus yang dipilih tanpa
Status outlier
di bawah
permukaan laut =
netral berkembang
daerah tidak
terpengaruh
oleh seleksi
banyak lokus yang dipilih, tetapi variabel topografi mencerminkan
variasi dalam kekuatan seleksi, hubungan
keterkaitan dan tingkat rekombinasi
'Dataran benua'
[27], Tetapi dalam konteks variasi tingkat rekombinasi
antar daerah genom collinear yang berbeda.
(D) jenis daerah genom apa?
Apa jenis gen atau daerah gen cenderung berbeda-
entiated? Secara khusus, untuk sejauh mana perbedaan
genom melibatkan coding dibandingkan daerah peraturan
[55]? Data lebih banyak diperlukan, tetapi jelas bahwa
keduanya dapat terlibat [56]. Dalam kajian mereka tentang
geno-mic spesiasi cichlid, Fanet al. [28] Juga hadir Data
transcriptomic baru menunjukkan bahwa seleksi pada
daerah coding kontribusi untuk diferensiasi genom.
Bandeng, Hering studi oleh Renautet al. [33] Laporan
bahwa dipetakan perbedaan ekspresi antara ekotipe yang
normal kerdil melokalisasi ke beberapa 'ekspresi QTL
hotspot', tapi itu hotspot ini tidak dikaitkan dengan
perbedaan genetik yang tinggi antara populasi alami
(sedangkan, sebaliknya, biasa 'fenotip' QTL yang).
Banyak pekerjaan yang diperlukan untuk menentukan
jenis daerah genom membedakan selama specia-tion.
Secara khusus, penelitian lebih lanjut secara eksplisit
membandingkan coding dan non-coding daerah [32]
dibutuhkan.
5. PENYEBAB POLA DIVERGENSI
Genomic
Hasil di atas menunjukkan bahwa pola divergensi geno-
mic dapat sangat bervariasi, baik antar daerah gen dalam
sistem belajar dan antara sistem studi yang berbeda.
variabilitas Hal ini menimbulkan jelas ques-tion yang
proses yang menghasilkan pola yang diamati. Sebagai
contoh, apa peran seleksi dan rekombinasi dalam
menghasilkan perbedaan genom? Dalam hal pemilihan itu
sendiri, betapa pentingnya adalah kekuatan seleksi
bertindak langsung pada daerah gen, relatif terhadap efek
seleksi menyebabkan lalui daerah terkait dan pengurangan
secara keseluruhan dalam aliran gen?
Phil. Trans. R. Soc. B(2012)
 Pengantar. divergence Genomic selama spesiasi P. Nosil & JL Feder337
pertanyaan lain menyangkut pentingnya berkurang
rekombinasi. Sampai sejauh mana berkurang recombi-
bangsa memfasilitasi perbedaan genetik, dengan cara yang
analog dengan yang dimainkan oleh seleksi yang kuat?
Selain itu, ada isu-isu tentang variasi dalam proses evolusi
itu sendiri. Misalnya, bahkan di daerah geno-mic yang
mengandung lokus divergently yang dipilih, ada dapat
diucapkan perbedaan dalam tingkat associ-diciptakan
diferensiasi netral, seperti yang mungkin dilihat oleh
Nadeauet al. [32] di Heliconius. Hal ini dapat karena
perbedaan usia memisahkan varian netral, dengan sifat
stokastik dari proses pergeseran itu sendiri, dan keanehan
dalam sejarah rekombinasi situs netral dengan target
spesifik seleksi. pekerjaan lebih lanjut tentang bagaimana
variasi ini diringkas ketika mencoba untuk
menggambarkan dan membandingkan topologi divergensi
genom diperlukan.
Pesan penting di sini adalah bahwa kita memiliki
konsepsi metafora yang baik dari proses genetik populasi
besar menyebabkan pola genom berbeda-entiation.
Namun, kita kekurangan rincian teoritis kepentingan
relatif dari proses yang berbeda sebagai spesiasi
terbentang dari waktu ke waktu, terutama ketika tingkat
aliran gen bervariasi secara temporal karena biogeografi
(tapi lihat [49]). Metafora mungkin tidak cukup, dan liku-
liku dalam metodologi eksperimental dan analisis statistik
terlalu besar, untuk saat ini membedakan antara bersaing
fac-tor membentuk struktur genom selama spesiasi.
Perhatian Oleh karena itu mendesak dalam melampirkan
terlalu banyak sig-nificance saat ini untuk asosiasi verbal
dibuat antara pola empiris diamati dan proses yang
mendasari. Isu-isu ini meningkatkan kebutuhan untuk
memperkuat hubungan antara data dan teori untuk lebih
pemahaman kita tentang genomik spesiasi, sebagaimana
dicontohkan oleh kontribusi masalah tema oleh Gompertet
al. [38].
(Sebuah) Peran pemilihan langsung, divergensi
lalui dan genom lalui
Kontribusi teoritis untuk masalah tema ini oleh Feder et
al. [24] Menggambarkan bagaimana pentingnya relatif
dari proses selektif yang berbeda untuk menghasilkan
perbedaan genom dapat mulai mengurai. Secara khusus,
Federet al. [24] Melaporkan analitis dan simulasi hasil
baru yang memperkirakan probabilitas bahwa mutasi yang
menguntungkan baru akan menetapkan dan berbeda-
entiate populasi divergen dalam menghadapi aliran gen
ketika mutasi baru: (i) adalah mutasi pertama yang muncul
dalam genom benar-benar dibedakan,
(ii) muncul dalam hubungan fisik untuk lokus sudah
menyimpang melalui seleksi, dan (iii) muncul linknya
untuk setiap lokus yang dipilih, tapi dalam genom yang
memiliki beberapa menyimpang lokus. Pendekatan
sekuensial ini memungkinkan partisi bagaimana berbagai
mekanisme membantu pembentukan mutasi baru.
Misalnya, efek pada mutasi baru yang timbul dalam
hubungan untuk wilayah menyimpang merupakan efek
dari 'divergensi lalui'. Sebaliknya, efek yang timbul
unlinked ke daerah yang dipilih, tetapi dalam genom
sudah menyimpang merupakan efek dari pengurangan
aliran gen rata genome-wide disebabkan oleh seleksi
(yaitu 'genom menumpang').
Feder et al. [24] Menemukan bahwa kekuatan seleksi
bertindak langsung pada mutasi baru merupakan penting
prediktor pendirian, dengan kedua bentuk halangan-hiking
memiliki efek yang lebih kecil dibandingkan. Hasil ini
konsisten dengan hasil teoritis masa lalu difokuskan pada
pemeliharaan, bukan asal, dari differen-tiation [17.57.58]
Dan teori populasi genetik mempertimbangkan populasi
tunggal [59.60]. Meskipun demikian, perbedaan
menumpang dibantu pembentukan mutasi dalam kondisi
tertentu, khususnya, ketika koefisien seleksi mendukung
mutasi baru kurang dari tingkat migrasi (lihat juga [25]).
Genom lalui juga kadang-kadang dipromosikan
pembentukan mutasi, terutama jika beberapa lokus telah
menyimpang sebelum munculnya mutasi baru. Sebuah
pesan kunci di sini adalah bahwa transisi cepat (dalam hal
jumlah gen dibedakan) dapat terjadi dari fase awal
divergensi mana manfaat selektif mutasi baru itu sendiri
adalah faktor utama yang mempengaruhi pembentukan
mereka ke tahap di mana beberapa (tetapi tidak harus
banyak) lokus menghasilkan potensi perbedaan genom
yang luas melalui genom lalui [24]. Divergence lalui
kebetulan dapat membantu transisi ini, tetapi mungkin
tidak necess-arily penting untuk itu.
studi empiris baru saja mulai untuk mencoba dan
rumah di atas kepentingan relatif dari proses-proses yang
berbeda untuk menghasilkan perbedaan genom.
Mengelusidasi target spesifik seleksi yang berbeda di
tempat pertama, dan membedakan mereka dari daerah
netral yang hanya menumpang untuk divergensi, adalah
tugas yang sulit. The terfokus sequencing daerah gen
terlibat dalam diversifikasi warna-polaHeliconius kupu-
kupu menunjukkan bagaimana langkah-langkah dalam
arah menuju menemukan target spesifik seleksi dapat
dibuat [32]. Setelah target spesifik seleksi ditentukan,
kerja maka dapat fokus pada konsekuensi untuk daerah
netral terkait dan unlinked dengan yang dipilih.
(B) variasi laju rekombinasi
Seperti dijelaskan di atas, antagonisme antara seleksi dan
rekombinasi dapat menghambat perbedaan genom. Oleh
karena itu berikut bahwa faktor-faktor yang mengurangi
recombina-tion, seperti inversi kromosom, dapat
memfasilitasi perbedaan genom. Inversi karena itu dapat
membantu menciptakan pulau-pulau samudra lebih tinggi
dan lebih luas, benua lebih pegunungan perbedaan antara
taksa. Argumen serupa dapat dibuat untuk fitur lain dari
genom yang mengakibatkan berkurangnya recom-
bination, seperti kedekatan gen bawah seleksi untuk
sentromer.
Premis dasar untuk peran inversi di specia-tion adalah
bahwa mereka mengurangi introgresi di daerah genom
mereka mencakup dan melindungi kombinasi genotipe
yang menguntungkan dalam diri mereka dari kebobolan
oleh rekombinasi [61-63]. Pada dasarnya, gen yang
menguntungkan dalam inversi lebih menguntungkan
bersama-sama di habitat natal mereka daripada mereka
akan secara individu dan kurang menguntungkan dalam
habi-tato populasi selain mereka akan sendirian. Oleh
karena itu, aliran gen berkurang. Selain itu, di samping
melestarikan blok gen adaptif menyimpang, inversi juga
menyediakan target yang lebih besar dalam genom untuk
divergensi lalui untuk bekerja pada; dengan menekan
rekombinasi, inversi memperbesar area
Phil. Trans. R. Soc. B(2012)
338 P. Nosil & JL Feder Pengantar. divergence Genomic selama spesiasi
genom di mana mutasi menguntungkan baru mungkin
timbul terkait dengan sudah menyimpang gen.
Sejumlah artikel di tema ini masalah fokus pada
mengurangi rekombinasi dan divergensi genom. Sebagai
contoh, artikel oleh McGaugh & Noor [31] Dan Nachman
& Payseur [27] Menjelaskan perbedaan tinggi di daerah
berkurang rekombinasi (inversi dan kedekatan dengan
sentromer, masing-masing), dibandingkan dengan daerah
yang lebih mengkombinasikan bebas. Meskipun demikian,
kedua studi melaporkan perbedaan di daerah collinear
juga. Hasil ini secara kualitatif konsisten dengan beberapa
pekerjaan masa lalu, seperti studi oleh Strasburget al. [64]
Meneliti perbedaan antara hibridisasi spesies bunga
matahari, yang melaporkan bahwa perbedaan genetik tidak
ditekankan dalam inversi, kecuali mungkin di dekat
breakpoints kromosom, di mana rekombinasi terutama
berkurang. Selain itu, perbedaan adaptif luas di daerah
collinear sedang semakin didokumentasikan
[18.26.49.54.64]. Memang, pekerjaan teoritis oleh Feder
& Nosil [65] Menunjukkan bahwa tidak ada alasan untuk
sebagian besar lokus yang berkontribusi terhadap isolasi
reproduksi untuk tinggal di inversi; mereka juga harus
sering ditemukan di daerah collinear. Dengan demikian,
mungkin bahwa faktor-faktor yang mengurangi
rekombinasi tidak penting untuk divergensi genom, tetapi
mereka dapat memfasilitasi itu, terutama jika rekombinasi
yang sangat berkurang.
Sebuah tugas utama yang tersisa dan sulit dengan
demikian memisahkan peran relatif kekuatan seleksi,
tingkat aliran gen dan tingkat rekombinasi dalam
menghasilkan pola tertentu dari perbedaan genom. Titik
ini Exem-plified dalam pola empiris yang dijelaskan
dalam masalah ini dengan Hahnet al. [29] Dan hasil
teoritis baru pada pola coalescent diharapkan untuk lokus
netral dalam inversi kromosom dilansir Guerrero et al.
[41]. Daripada pengecoran putus asa, ini hanya menyoroti
jalan yang jelas untuk bekerja lebih lanjut.
(C) pertanyaan yang tersisa lainnya
Sejumlah pertanyaan lain mengenai perbedaan genom
selama spesiasi tetap tidak terjawab. Sebagai contoh, apa
peran relatif mutasi baru dibandingkan yang sudah ada
berdiri variasi genetik di specia-tion [66]? Demikian juga,
apa geografis susunan populasi cenderung paling kuat
mempengaruhi perbedaan genom? Seperti disebutkan di
atas, perbedaan genom di allopatry dapat melanjutkan
relatif mudah yang divergensi seperti di banyak daerah
genom dapat terjadi. Menariknya, pola seperti beberapa
dan relatif kecil pulau divergensi dilaporkan dalam edisi
tema ini dalam dua sistem yang tampaknya bervariasi
dalam tingkat aliran gen antara mereka [29.32]. Ini
menyoroti kebutuhan untuk bekerja lebih lanjut tentang
bagaimana geografi dan gen aliran mempengaruhi pola
divergensi genom.
Memang, teori baru-baru ini menunjukkan bagaimana
ada beberapa kasus di mana aliran gen mungkin
memfasilitasi, bukan membatasi, beberapa jenis perubahan
genom. Misalnya, Kirkpatrick & Barton [67]
Menunjukkan bahwa inversi baru yang berasal populasi
simpatrik bertukar gen yang fortui-tously terjadi untuk
menjebak kombinasi gen semua disesuaikan dengan salah
satu habitat versus lain dapat selec-tively disukai atas
pengaturan collinear, karena
Phil. Trans. R. Soc. B(2012)
kombinasi genotipe fit dalam inversi tidak dipecah oleh
rekombinasi. Proses ini dapat menghasilkan inversi naik
ke frekuensi tinggi dan populasi membedakan.
Feder et al. [37] Diperpanjang pekerjaan ini dengan
menunjukkan bagaimana penyebaran adaptif seperti
inversi difasilitasi jika inversi muncul di allopatry
sehingga mereka adalah yang paling mungkin
mengandung pelengkap sempurna alel diadaptasi secara
lokal. inversi tersebut mungkin main-tained pada frekuensi
rendah pada populasi allopatric, tapi kemudian kemudian
naik ke frekuensi tinggi ketika aliran gen terjadi kemudian
pada kontak sekunder. Seperti 'mode dicampur' divergensi
geografis memungkinkan untuk pem-lishment inversi di
bawah berbagai kondisi yang lebih luas daripada
perbedaan simpatrik murni, di mana, misalnya, aliran gen
yang sedang berlangsung dan rekombinasi membuat sulit
bagi inversi baru untuk menangkap pelengkap sempurna
dari diadaptasi secara lokal alel. Seperti modus campuran
dari perbedaan berpotensi bisa menjelaskan hasil yang
dilaporkan dalam edisi ini dengan McGaugh & Noor [31],
Di mana inversi kromosom tampaknya berasal sebelum
spesiasi antara dua terkait erat Drosophilaspesies, dan
kemudian mungkin telah menyebar ke frekuensi tinggi
pada kontak sekunder dan aliran gen. Selain itu, peran
ukuran popu-lation efektif dapat memiliki dampak penting
pada pola divergensi genom [41.58], Dan ini menjamin
topik lebih fokus studi empiris. Akhirnya, topik tradisional
seperti duplikasi gen dan polyploidization memerlukan
perhatian dalam pekerjaan masa depan juga.
6. KONSEKUENSI DARI DIVERGENSI Genomic
Bahkan pola sekali dari perbedaan genom dijelaskan
dengan baik, dan proses menyebabkan pola diamati
disimpulkan, pertanyaan besar tetap: apa konsekuensi dari
perbedaan genom untuk spesiasi? Jika seleksi dan
divergensi terkonsentrasi pada hanya beberapa daerah
genom, akan ini lebih efektif mengatasi aliran gen untuk
mendorong spesiasi? Apakah seleksi pada berbagai daerah
genomik lebih mungkin kebetulan menyebabkan isolasi
reproduksi (yaitu perbedaan dalam pasangan lebih
memilih-ence, disfungsi hybrid, pengurangan aliran gen
netral) dari seleksi pada beberapa daerah? pertanyaan
tersebut adalah pusat untuk pemahaman kita tentang
spesiasi, tetapi hanya mulai dibenahi [38]. Dalam
beberapa kasus, diketahui bahwa wilayah genomik
divergen tertentu pelabuhan gen yang mempengaruhi
isolasi reproduksi. Sebagai contoh, daerah kromosom
terbalik dijelaskan oleh McGaugh & Noor [31]
Mengandung gen yang menyebabkan disfungsi intrinsik di
hibrida antara spesies Drosophila. Selain itu, daerah yang
mengandung lokus terlibat dalam adaptasi yang berbeda,
yang dengan demikian kemungkinan penyebab seleksi
ekstrinsik terhadap migran dan hibrida, telah dijelaskan
dalam beberapa sistem, termasuk yang dalam masalah ini
[25.32.33]. Meskipun demikian, bahkan dalam contoh
seperti itu, masih belum diketahui bagaimana pola tertentu
divergensi dan arsitektur genetik diamati benar-benar
dipromosikan atau dibatasi evolusi isolasi reproduksi.
Pekerjaan lebih lanjut lebih langsung menghubungkan
pola divergensi genom untuk isolasi reproduksi diperlukan
[38]. Mencapai kausalitas benar di depan ini mungkin
akan membutuhkan inte-Gration studi genomik ekologi
dan fungsional.
 Pengantar. divergence Genomic selama spesiasi P. Nosil & JL Feder339

genomik ekologi
genom fenotipe /
memindai /
QTL sumber bio
pilihan geografi
fisiologi/
pengembanga
n eksperimen / tingkat dan
manipulasi waktu
aliran gen

arsitektur genomik

lemah atau
tidak ada kuat
divergence / RI 'Spesiasi kontinum' divergence / RI

Gambar 2. Sebuah penggambaran diagram tentang bagaimana pendekatan integratif mungkin menghasilkan pemahaman tentang
'sejarah alam dari genom', dan bagaimana spesiasi dan divergensi genom terbentang dari waktu ke waktu. RI, isolasi reproduksi
(perhatikan bahwa pekerjaan lebih lanjut tentang hubungan antara perbedaan dan RI sangat dibutuhkan) [38].
Spesiasi sering diperpanjang dan kuantitatif pro-cess,
selama isolasi reproduksi dan
7. 'Growing Pains': TANTANGAN TEKNIS
DAN KOMPUTASI
Peningkatan terbaru dalam pemahaman kita tentang
perbedaan genom selama spesiasi tidak datang tanpa
tantangan. Sebagai contoh, meskipun biaya sequenc-ing
telah menurun dengan cepat, dan akan terus
melakukannya, jumlah data yang dapat diperoleh,
kemudian dianalisis, yang tetap terbatas. Dengan
demikian, eksplorasi awal perbedaan genom
menggunakan cutting metode tepi telah (tentu)
mengandalkan ukuran sampel yang kecil [31.32]. Studi-
studi ini telah impor-tant dalam membuka jalan untuk
pekerjaan yang lebih besar dan lebih integratif di masa
depan, misalnya, studi berdasarkan skema pengambilan
sampel yang lebih besar dan yang mempertimbangkan
perubahan di kedua ekspresi gen dan nukleotida
divergensi [56]. Selain itu, pendekatan analyti-cal lebih
fleksibel dan kuat diperlukan. Kontribusi oleh Gompertet
al. [38] Untuk masalah tema ini memberikan langkah ke
arah ini, menggambarkan sebuah metode untuk examin-
ing arsitektur genom isolasi pada spesies hibrida.
Akhirnya, sebagian besar teori spesiasi sampai saat ini
terfokus pada satu atau beberapa lokus. pekerjaan teoritis
lanjut meneliti penyebab dan konsekuensi dari perbedaan
genome juga diperlukan, sebagai rep-dibenci oleh
kontribusi lain dalam masalah ini [24.41]. Sebagai
kemajuan dalam kemampuan kita untuk menangani data
genom terus meningkat, itu akan menjadi penting untuk
lebih mengembangkan kerangka kerja konseptual dan
teoritis untuk memahami data tersebut.

8. KESIMPULAN: MENUJU SEJARAH ALAM

genom
. . . bentuk-bentuk ini mungkin masih saja. . . varietas; tapi
kita hanya perlu kira langkah-langkah modifikasi menjadi
lebih banyak atau lebih besar dalam jumlah, untuk
mengubah bentuk-bentuk menjadi spesies. . . sehingga
spesies dikalikan.
([68], P. 120)

divergence genomik membangun [1.17.44.50.69]. Ulti-
mately, kami ingin tahu bagaimana proses ini terungkap,
dan dengan demikian bagaimana hasil spesiasi dari mulai-
ning untuk mengakhiri. Memang, berbagai titik dalam
kontinum ini divergence bisa melibatkan proses yang
sangat berbeda [24]. Misalnya, spesiasi dimulai dalam
menghadapi aliran gen mungkin sering dimulai melalui
perbedaan dalam beberapa daerah gen tertentu secara
langsung tunduk pada seleksi yang berbeda. Periode ini
kemudian dapat transisi ke tahap kedua di mana aliran gen
berkurang di daerah lokal dari genom sekitarnya situs
yang dipilih, dan divergensi lalui kemudian dapat
bertindak untuk memfasilitasi diferensiasi daerah secara
fisik terkait dengan mereka yang di bawah seleksi di
bawah keadaan tertentu. Sebagai lokus lanjut
menyimpang, dan mutasi mungkin baru datang berbeda-
entiate populasi, aliran gen efektif maka akan berkurang di
seluruh genom. Karena ini hasil lebih lanjut, lokus
berbeda, dan transisi ke luas genom penyelam-gence,
difasilitasi oleh genom lalui, terjadi. Hasil akhirnya
Phil. Trans. R. Soc. B(2012)
kemudian adalah isolasi reproduksi yang kuat dan
divergensi genetik luas. Sebagai tambahan,37]. Dengan
demikian, hal itu mungkin penting untuk membedakan
aspek struktur genom apa yang berasal allopatry
dibandingkan dalam menghadapi aliran gen.
Kita bisa melihat sekilas dari fase ini sekarang, dengan
com-pengupas hasil dari taksa yang berbeda berbaring di
berbagai titik dalam spesiasi kontinum ini. Misalnya,
masalah tema ini menggambarkan hasil dari beberapa
sistem yang telah berjalan sangat jauh dalam proses
spesiasi (atau bahkan selesai itu), seperti bentuk-bentuk
molekulAnopheles nyamuk [29], Ras tuan rumah kutu
daun kacang [25] dan Drosophila pasang spesies [31].
Dalam sistem lain dipertimbangkan dalam masalah ini,
aliran gen muncul lebih tinggi, dengan spesiasi setelah
melanjutkan kurang jauh, seperti di balapanHeliconius
mentega-lalat [32] Dan stickleback dan ikan putih [30.33].
Meskipun membuat perbandingan antara hasil ini sistem
yang berbeda adalah titik awal, itu agak
340 P. Nosil & JL Feder Pengantar. divergence Genomic selama spesiasi
seperti membandingkan apel dan jeruk. Apa yang
diperlukan sekarang adalah studi rinci dari perbedaan
genom antara taksa sangat terkait erat (misalnya pasangan
populasi dalam spesies yang berbeda-beda kuat dalam
gelar mereka isolasi reproduksi atau berbeda ekotipe dan
spesies pasangan dalam genus tunggal) yang menjangkau
kontinum spesiasi dan yang memiliki baik -characterized
sejarah alam dan biogeografi. pekerjaan tersebut
meningkat pada tingkat fenotipik [50.69-74], Namun
belum sepenuhnya diterapkan pada tingkat genom.
Meskipun demikian, beberapa kasus yang telah meneliti
perbedaan genom di berbagai titik dalam kontinum
spesiasi, seperti studiHeliconius dalam edisi tema ini,
mendukung model di atas pemilihan di mana langsung,
divergensi lalui dan genom lalui adalah differentially
penting selama fase yang berbeda dari proses spesiasi
[32].
Idealnya, studi genomik akan semakin con-
menyalurkan dalam kerangka kerja eksperimental yang
secara langsung menguji proses mengemudi dan
membatasi divergensi genom. Beberapa percobaan
mutakhir jenis ini kini telah dilakukan di laboratorium
dengan menggunakan mikroba [75-77], Tetapi ini tidak
mengatasi isolasi reproduksi atau spesiasi di alam popu-
lations. karya eksperimental masa depan dalam populasi
alami mungkin akan memungkinkan kita untuk mengukur
lebih langsung bagaimana seleksi bekerja pada genom
(perhatikan bahwa seleksi dalam satu generasi mungkin
diukur bahkan dalam organisme berumur panjang di mana
evolusi antar generasi tidak dapat segera diatasi). Pada
gilirannya, ini akan memungkinkan kita untuk
merekonstruksi bagaimana perbedaan genom terbentang di
seluruh kontinum spesiasi dalam sistem studi tunggal. Kita
kemudian dapat membandingkan sistem studi untuk
mencari generalisasi. Jika pekerjaan tersebut dilakukan
dengan menggunakan integrasi pendekatan geno-mic
ekologi dan molekuler, mungkin akan menghasilkan
pemahaman baru dari 'sejarah alam dari genom', dan
relevansinya untuk memahami asal-usul keanekaragaman
(Gambar 2). Meskipun banyak kemajuan masih harus
dibuat, seringkali jelas apa yang perlu dilakukan, dan alat-
alat dan keahlian untuk membuat kemajuan ada.
Kami berterima kasih kepada semua penulis karena keterlibatan
mereka dalam Isu Tema dan pengulas dari artikel untuk
meningkatkan kualitas kontribusi.
REFERENSI
1 Coyne, JA & Orr, HA 2004 Spesiasi. Sunderland, MA:
Sinauer Associates.
2 Mallet, J. 1995 Definisi spesies untuk syn-tesis modern.
Tren Ecol Evol.10, 294 -299. (doi: 10,1016 / 0169-5347
(95) 90.031-4)
3 Mayr, E. 1963 spesies hewan dan evolusi. Harvard, MA:
Harvard University Press.
4 Schluter, D. 2001 Ekologi dan asal-usul spesies. Tren Ecol
Evol. 16, 372 -380. (doi: 10,1016 / S0169-5347 (01) 02.198-
X)
5 Schluter, D. 2009 Bukti untuk spesiasi ekologi dan alternatif-
nya. Ilmu323, 737 -741. (doi: 10,1126 / science.1160006)
6 Rundle, H. D. & Nosil, P. 2005 Ecological speciation. Ecol.
Lett. 8, 336 –352. (doi:10.1111/j.1461-0248.2004. 00715.x)
7 Feder, J. L., Xie, X. F., Rull, J., Velez, S., Forbes, A., Leung,
B., Dambroski, H., Filchak, K. E. & Aluja, M. 2005 Mayr,
Dobzhansky, and Bush and the complexities
Phil. Trans. R. Soc. B (2012)
of sympatric speciation in Rhagoletis. Proc. Natl Acad. Sci.
USA 102, 6573 –6580. (doi:10.1073/pnas. 0502099102)
8 Funk, D. J. 1998 Isolating a role for natural selection in
speciation: host adaptation and sexual isolation in Neo-
chlamisus bebbianae leaf beetles. Evolution 52, 1744–
1759. (doi:10.2307/2411347)
9 Presgraves, D. C. 2007 Speciation genetics: epistasis,
conflict and the origin of species. Curr. Biol. 17, R125 –
R127. (doi:10.1016/j.cub.2006.12.030)
10 Wu, C. I. & Ting, C. T. 2004 Genes and speciation. Nat.
Rev. Genet. 5, 114– 122. (doi:10.1038/nrg1269)
11 Orr, H. A. 2005 The genetic basis of reproductive iso-lation:
insights from Drosophila. Proc. Natl Acad. Sci. USA 102,
6522–6526. (doi:10.1073/pnas.0501893102)
12 Rieseberg, L. H. & Blackman, B. K. 2010 Speciation genes
in plants. Ann. Bot. 106, 439–455. (doi:10.1093/
aob/mcq126)
13 Nosil, P. & Schluter, D. 2011 The genes underlying the
process of speciation. Trends Ecol, Evol. 26, 160–167.
(doi:10.1016/j.tree.2011.01.001)
14 Mayr, E. 1942 Systematics and the origin of species.
New York, NY: Columbia University Press.
15 Orr, H. A. & Turelli, M. 2001 The evolution of post-zygotic
isolation: accumulating Dobzhansky –Muller
incompatibilities. Evolution 55, 1085–1094.
16 Orr, H. A. 1995 The population-genetics of speciation: the
evolution of hybrid incompatibilities. Genetics 139, 1805–
1813.
17 Gavrilets, S. 2004 Fitness landscapes and the origin of
species (eds S. A. Levin & H. S. Horn). Princeton, NJ:
Princeton University Press.
18 Nosil, P., Funk, D. J. & Ortı´z-Barrientos, D. 2009 Diver-
gent selection and heterogeneous genomic divergence. Mol.
Ecol. 18, 375–402. (doi:10.1111/j.1365-294X.
2008.03946.x)
19 Noor, M. A. F. & Feder, J. L. 2006 Speciation genetics:
evolving approaches. Nat. Rev. Genet. 7, 851–861.
(doi:10.1038/nrg1968)
20 Nielsen, R. 2005 Molecular signatures of natural selec-tion.
Ann. Rev. Genet. 39, 197–218. (doi:10.1146/
annurev.genet.39.073003.112420)
21 Beaumont, M. A. 2005 Adaptation and speciation: what can
FST tell us? Trends Ecol. Evol. 20, 435–440. (doi:10.
1016/j.tree.2005.05.017)
22 Ellegren, H. 2008 Sequencing goes 454 and takes large-scale
genomics into the wild. Mol. Ecol. 17, 1629–1631.
(doi:10.1111/j.1365-294X.2008.03699.x)
23 Felsenstein, J. 1981 Skepticism towards Santa Rosalia, or
why are there so few kinds of animals? Evolution 35, 124 –
138. (doi:10.2307/2407946)
24 Feder, J. L., Gejji, R., Yeaman, S. & Nosil, P. 2012
Establishment of new mutations under divergence and
genome hitchhiking. Phil. Trans. R. Soc. B 367, 461 –474.
(doi:10.1098/rstb.2011.0256)
25 Via, S. 2012 Divergence hitchhiking and the spread of
genomic isolation during ecological speciation-with-gene-
flow. Phil. Trans. R. Soc. B 367, 451–460.
(doi:10.1098/rstb.2011.0260)
26 Strasburg, J. L., Sherman, N. A., Wright, K. M., Moyle,
L. C., Willis, J. H. & Rieseberg, L. H. 2012 What can
patterns of differentiation across plant genomes tell us about
adaptation and speciation? Phil. Trans. R. Soc. B 367, 364
–373. (doi:10.1098/rstb.2011.0199)
27 Nachman, M. W. & Payseur, B. A. 2012 Recombination rate
variation and speciation: theoretical predictions and
empirical results from rabbits and mice. Phil. Trans.
R. Soc. B 367, 409–421. (doi:10.1098/rstb.2011.0249)
28 Fan, S., Elmer, K. R. & Meyer, A. 2012 Genomics of
adaptation and speciation in cichlid fishes: recent
 Introduction. Genomic divergence during speciation
Nosil & J. L. Feder341
advances and analyses in African and Neotropical lineages.
Phil. Trans. R. Soc. B 367, 385 –394. (doi:10.
1098/rstb.2011.0247)
29 Hahn, M. W., White, B. J., Muir, C. D. & Besansky, N. J.
2012 No evidence for biased co-transmission of specia-tion
islands in Anopheles gambiae. Phil. Trans. R. Soc. B
367, 374 –384. (doi:10.1098/rstb.2011.0188)
30 Hohenlohe, P. A., Bassham, S., Currey, M. & Cresko, W. A.
2012 Extensive linkage disequilibrium and parallel adaptive
divergence across threespine stickleback gen-omes. Phil.
Trans. R. Soc. B 367, 395 –408. (doi:10.
1098/rstb.2011.0245)
31 McGaugh, S. E. & Noor, M. A. F. 2012 Genomic impacts of
chromosomal inversions in parapatric
Drosophila species. Phil. Trans. R. Soc. B 367, 422 –429.
(doi:10.1098/rstb.2011.0250)
32 Nadeau, N. J. et al. 2012 Genomic islands of divergence in
hybridizing Heliconius butterflies identified by large-scale
targeted sequencing. Phil. Trans. R. Soc. B 367,
343 –353. (doi:10.1098/rstb.2011.0198)
33 Renaut, S., Maillet, N., Normandeau, E., Sauvage, C.,
Derome, N., Rogers, S. M. & Bernatchez, L. 2012 Genome-
wide patterns of divergence during speciation: the lake
whitefish case study. Phil. Trans. R. Soc. B 367,
354 –363. (doi:10.1098/rstb.2011.0197)
34 Turner, T. L. & Hahn, M. W. 2010 Genomic islands of
speciation or genomic islands and speciation? Mol. Ecol. 19,
848–850. (doi:10.1111/j.1365-294X.2010.04532.x)
35 Noor, M. A. F. & Bennett, S. M. 2010 Islands of specia-tion
or mirages in the desert? Examining the role of restricted
recombination in maintaining species (Correc-tion to
Heredity 2009, vol. 103, p. 434). Heredity 104,
418. (doi:10.1038/hdy.2010.13)
36 Gompert, Z. & Buerkle, C. A. 2009 A powerful regression-
based method for admixture mapping of isolation across the
genome of hybrids. Mol. Ecol. 18, 1207–1224.
(doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04098.x)
37 Feder, J. L., Geji, R., Powell, T. H. Q. & Nosil, P. 2011
Adaptive chromosomal divergence driven by mixed geo-
graphic mode of evolution. Evolution 65, 2157 –2170.
(doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01321.x)
38 Gompert, Z., Parchman, T. L. & Buerkle, C. A. 2012
Genomics of isolation in hybrids. Phil. Trans. R. Soc. B
367, 439 –450. (doi:10.1098/rstb.2011.0196)
39 Nosil, P. & Flaxman, S. M. 2011 Conditions for mutation-
order speciation. Proc. R. Soc. B 278, 399–407.
(doi:10.1098/rspb.2010.1215)
40 Barton, N. H. 2001 The role of hybridization in evol-ution.
Mol. Ecol. 10, 551 –568. (doi:10.1046/j.1365-
294x.2001.01216.x)
41 Guerrero, R. F., Rousset, F. & Kirkpatrick, M. 2012
Coalescent patterns for chromosomal inversions in diver-gent
populations. Phil. Trans. R. Soc. B 367, 430–438.
(doi:10.1098/rstb.2011.0246)
42 Turner, T. L., Hahn, M. W. & Nuzhdin, S. V. 2005 Genomic
islands of speciation in Anopheles gambiae. PLoS Biol. 3,
e285. (doi:10.1371/journal.pbio.0030285)
43 Kirkpatrick, M. & Ravigne´, V. 2002 Speciation by natural
and sexual selection: models and experiments. Am. Nat.
159, S22–S35. (doi:10.1086/338370)
44 Gavrilets, S. 2003 Perspective. Models of speciation: what
have we learned in 40 years? Evolution 57, 2197–2215.
45 Via, S. & West, J. 2008 The genetic mosaic suggests a new
role for hitchhiking in ecological speciation. Mol. Ecol. 17,
4334–4345. (doi:10.1111/j.1365-294X.2008. 03921.x)
46 Via, S. 2009 Natural selection in action during specia-tion.
Proc. Natl Acad. Sci. USA 106, 9939–9946.
(doi:10.1073/pnas.0901397106)
Phil. Trans. R. Soc. B (2012)
P.
47 Nosil, P., Vines, T. H. & Funk, D. J. 2005 Perspective:
reproductive isolation caused by natural selection against
immigrants from divergent habitats. Evolution 59, 705 –719.
48 Rice, W. R. & Hostert, E. E. 1993 Laboratory exper-iments
on speciation: what have we learned in 40 years? Evolution
47, 1637–1653. (doi:10.2307/2410209)
49 Michel, A. P., Sim, S., Powell, T. H. Q., Taylor, M. S., Nosil,
P. & Feder, J. L. 2010 Widespread genomic diver-gence
during sympatric speciation. Proc. Natl Acad. Sci. USA
107, 9724–9729. (doi:10.1073/pnas.1000939107)
50 Nosil, P., Harmon, L. J. & Seehausen, O. 2009 Ecologi-cal
explanations for (incomplete) speciation. Trends Ecol.
Evol. 24, 145–156. (doi:10.1016/j.tree.2008.10.011)
51 Gompert, Z. & Buerkle, C. A. 2011 Bayesian estimation of
genomic clines. Mol. Ecol. 20, 2111–2127. (doi:10.
1111/j.1365-294X.2011.05074.x)
52 Gompert, Z. & Buerkle, C. A. 2011 A hierarchical Bayesian
model for next-generation population genomics. Genetics
187, 903–917. (doi:10.1534/genetics.110.124693)
53 Gompert, Z., Forister, M. L., Fordyce, J. A., Nice, C. C.,
Williamson, R. J. & Buerkle, C. A. 2010 Bayesian analysis
of molecular variance in pyrosequences quan-tifies
population genetic structure across the genome of Lycaeides
butterflies. Mol. Ecol. 19, 2455–2473.
54 Lawniczak, M. K. N. et al. 2010 Widespread divergence
between incipient Anopheles gambiae species revealed by
whole genome sequences. Science 330, 512 –514.
55 Hoekstra, H. E. & Coyne, J. A. 2007 The locus of evol-ution:
evo devo and the genetics of adaptation. Evolution 61, 995–
1016. (doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00105.x)
56 Pavey, S. A., Collin, H., Nosil, P. & Rogers, S. 2010 The
role of gene expression in ecological speciation. Ann. NY
Acad. Sci. 1206, 110–129. (doi:10.1111/j.1749-6632.
2010.05765.x)
57 Charlesworth, B., Nordborg, M. & Charlesworth, D. 1997
The effects of local selection, balanced polymorph-ism and
background selection on equilibrium patterns of genetic
diversity in subdivided populations. Genet. Res. 70, 155–
174. (doi:10.1017/S0016672397002954)
58 Feder, J. L. & Nosil, P. 2010 The efficacy of divergence
hitchhiking in generating genomic islands during ecologi-cal
speciation. Evolution 64, 1729–1747. (doi:10.1111/j. 1558-
5646.2009.00943.x)
59 Yeaman, S. & Otto, S. P. 2011 Establishment and main-
tenance of adaptive genetic divergence under migration,
selection, and drift. Evolution 65, 2123– 2129. (doi:10.
1111/j.1558-5646.2011.01277.x)
60 Yeaman, S. & Whitlock, M. C. 2011 The genetic architec-
ture of adaptation under migration-selection balance.
Evolution 65, 1897–1911. (doi:10.1111/j.1558-5646.2011.
01269.x)
61 Rieseberg, L. H. 2001 Chromosomal rearrangements and
speciation. Trends Ecol. Evol. 16, 351 –358. (doi:10.
1016/S0169-5347(01)02187-5)
62 Butlin, R. K. 2005 Recombination and speciation. Mol. Ecol.
14, 2621– 2635. (doi:10.1111/j.1365-294X.2005. 02617.x)
63 Faria, R. & Navarro, A. 2010 Chromosomal speciation
revisited: rearranging theory with pieces of evidence. Trends
Ecol. Evol. 25, 660–669. (doi:10.1016/j.tree. 2010.07.008)
64 Strasburg, J. L., Scotti-Saintagne, C., Scotti, I., Lai, Z. &
Rieseberg, L. H. 2009 Genomic patterns of adaptive
divergence between chromosomally differentiated sunflower
species. Mol. Biol. Evol. 26, 1341–1355.
(doi:10.1093/molbev/msp043)
65 Feder, J. L. & Nosil, P. 2009 Chromosomal inversions and
species differences: when are genes affecting adap-tive
divergence and reproductive isolation expected to
342 P. Nosil & J. L. Feder Introduction. Genomic divergence during speciation
reside within inversions? Evolution 63, 3061– 3075.
(doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00786.x)
66 Barrett, R. D. H. & Schluter, D. 2008 Adaptation from
standing genetic variation. Trends Ecol. Evol. 23, 38 – 44.
(doi:10.1016/j.tree.2007.09.008)
67 Kirkpatrick, M. & Barton, N. 2006 Chromosome inversions,
local adaptation and speciation. Genetics 173, 419–434.
(doi:10.1534/genetics.105.047985)
68 Darwin, C. 1859 On the origin of species by means of
natu-ral selection, or the preservation of favoured races
in the struggle for life. London, UK: John Murray.
69 Hendry, A. P., Bolnick, D. I., Berner, D. & Peichel, C. L.
2009 Along the speciation continuum in sticklebacks. J.
Fish. Biol. 75, 2000–2036. (doi:10.1111/j.1095-8649.
2009.02419.x)
70 Peccoud, J., Ollivier, A., Plantegenest, M. & Simon, J. C.
2009 A continuum of genetic divergence from sympatric
host races to species in the pea aphid complex. Proc. Natl
Acad. Sci. USA 106, 7495–7500. (doi:10.1073/pnas.
0811117106)
71 Mallet, J., Beltran, M., Neukirchen, W. & Linares, M.
2007 Natural hybridization in heliconiine butterflies: the
species boundary as a continuum. BMC Evol. Biol. 7.
(doi:10.1186/1471-2148-7-28)
Phil. Trans. R. Soc. B (2012)
72 Seehausen, O. et al. 2008 Speciation through sensory drive in
cichlid fish. Nature 455, 620 –623. (doi:10.
1038/nature07285)
73 Nosil, P. & Sandoval, C. P. 2008 Ecological niche dimen-
sionality and the evolutionary diversification of stick insects.
PLoS ONE 3, e1907. (doi:10.1371/journal. pone.0001907)
74 Berner, D., Grandchamp, A. C. & Hendry, A. P. 2009
Variable progress toward ecological speciation in parapa-try:
stickleback across eight lake-stream transitions. Evolution
63, 1740–1753. (doi:10.1111/j.1558-5646. 2009.00665.x)
75 Paterson, S. et al. 2010 Antagonistic coevolution acceler-
ates molecular evolution. Nature 464, 275– 278. (doi:10.
1038/nature08798)
76 Araya, C. L., Payen, C., Dunham, M. J. & Fields, S. 2010
Whole-genome sequencing of a laboratory-evolved yeast
strain. BMC Genom. 11, 88. (doi:10.1186/1471-2164-11-
88)
77 Barrick, J. E., Yu, D. S., Yoon, S. H., Jeong, H., Oh, T. K.,
Schneider, D., Lenski, R. E. & Kim, J. F. 2009 Genome
evolution and adaptation in a long-term exper-iment with
Escherichia coli. Nature 461, 1243– 1274.
(doi:10.1038/nature08480)