A.

Tumbuhan C3
Tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman
pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari
kelompok C3.
Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk
pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat
mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah
respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang
terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara
CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan
bertambah besar.
Tumbuhan C3 tumbuh dengan karbon fiksasi C3 biasanya tumbuh dengan baik di area dimana
intensitas sinar matahari cenderung sedang, temperature sedang dan dengan konsentrasi
CO2 sekitar 200 ppm atau lebih tinggi, dan juga dengan air tanah yang berlimpah. Tumbuhan C3
harus berada dalam area dengan konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi sebab Rubisco sering
menyertakan molekul oksigen ke dalam Rubp sebagai pengganti molekul karbondioksida.
Konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi menurunkan kesempatan Rubisco untuk menyertakan
molekul oksigen. Karena bila ada molekul oksigen maka Rubp akan terpecah menjadi molekul 3-
karbon yang tinggal dalam siklus Calvin, dan 2 molekul glikolat akan dioksidasi dengan adanya
oksigen, menjadi karbondioksida yang akan menghabiskan energi.
Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP oleh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya
bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah
Contoh tanaman C3 antara lain : kedelai, kacang tanah, kentang, dll.

Fiksasi Karbondioksida
Melvin Calvin bersama beberapa peneliti pada universitas calivornia berhasil mengidentivikasi
produk awal dari fiksasi CO2. Produk awal tersebut adalah asam 3-fosfogliserat atau sering disebut
PGA, karena PGA tersusun dari 3 atom karbon.
Hasil penelitian itu menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang terakumulasi.
Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom C yakni Ribulosa – 1.5 – bisfosfat (RUBP).
Reaksi antara CO2 dengan RUBP dipacu oleh enzim ribulosa bisfosfat karboklsilase (RUBISCO).
Rubisco adalah enzim raksasa yang berperan sangat penting dalam reaksi
gelap fotosintesis tumbuhan. Enzim inilah yang menggabungkan molekul ribulosa-1,5-
bisfosfat (RuBP, kadang-kadang disebut RuDP) yang memiliki tiga
atom C dengan karbondioksida menjadi atom dengan enam C, untuk kemudian diproses lebih lanjut
menjadi glukosa, molekul penyimpan energi aktif utama pada tumbuhan.
Siklus Calvin

1
Siklus Calvin disebut juga Reaksi gelap yang merupakan reaksi lanjutan dari reaksi
terang dalam fotosintesis. Reaksi gelap adalah reaksi pembentukan gula dari CO2 yang terjadi di
stroma. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi terjadi pada bagian kloroplas yang
disebut stroma.
Tempat terjadinya Reaksi gelap
Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2, yang berasal
dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang sangat diperlukan bagi
reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi
gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson.
Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan
regenerasi. Reaksi gelap dimulai dengan pengikatan atau fiksasi 6 molekul CO2 ke 6 molekuk gula 5
karbon yaitu ribulosa 1,5 bifosfat, dikatalisis oleh enzim ribulosa bifosfat
karboksilase/oksigenase(rubisco) yang kemudian membentuk 6 molekul gula 6 karbon. Molekul 6
karbon ini tidak stabil maka pecah menjadi 12 molekul 3 karbon yaitu 3 fosfogliserat. 3 fosfogliserat
kemudian difosforilasi oleh 12 ATP membentuk 1,3 bifosfogliserat. 1,3 bifosfogliserat difosforilasi lagi
oleh 12 NADPH membentuk 12 molekul gliseradehida 3 fosfat/PGAL. 2 PGAL digunakan untuk
membentuk 1 molekul glukosa atau jenis gula lainnya, sedangkan 10 molekul lainnya difosforilasi
oleh 6 ATP untuk kembali membentuk 6 molekul Ribulosa 1,5 bifosfat. Proses pengikatan CO2 ke
RuBP disebut fiksasi, proses pemecahan molekul 6 karbon menjadi molekul 3 karbon
disebut reduksi dan proses pembentukan kembali RuBP dari PGAL disebut regenerasi.
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah fiksasi
karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan yang menggunakan
fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3.
Padi, gandum, dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang penting dalam pertanian.
Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan terik-kondisi
yang menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa masuk dan O2 tidak
bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi.
B. Tumbuhan C4

2
Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering. Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh
PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi
kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil
(sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2
yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok sel-sel di
sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya
konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi
dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat
yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1
sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnyaCO2.
Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman
C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. Contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan
tebu
Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor karbon lain yaitu PEP.
Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP.
Oleh karena itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada
konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP. Sistem
perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.
Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin yang
menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan yang memfiksasi
CO2 menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies C4adalah monokotil (tebu, jagung, dll)
Reaksi dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui
penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi.
Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim ini yang
berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4. enzim PEP-karboksilase terkandung dalam
jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4, pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah
dan sel – sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase.
Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat dehidrogenase
dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat harus masuk kedalam
kloroplas untuk direduksi menjadi malat.
Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain
sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.
Pada tumbuhan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :

1. sel mesofil
2. sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.

Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar berkas
pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang
tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organic dalam
mesofil.
Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk produk
berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase menambahkan CO2 pada PEP.
Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-
malat, dalam hal ini menyalurkan atom CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui

3
plasmodesmata. Dalam sel seludang –berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan
CO2 yang diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.
Dengan cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula.
Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang banyak, dan
dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4sering muncul dan tumbuh subur
C. Tumbuhan CAM
Tumbuhan C4 dan CAMlebih adaptif di daerah panas dan kering. Crassulacean acid metabolism (
CAM), tanaman ini mengambil CO2 pada malam hari, dan mengunakannya untuk fotosistensis pada
siang harinya. Meski tidak menguarkan oksigen dimalam hari, namun dengan memakan CO2 yang
beredar, tanaman ini sudah membantu kita semua menghirup udara bersih, lebih sehat,
menyejukkan dan menyegarkan bumi, tempat tinggal dan ruangan. Jadi, cocok buat taruh di ruang
tidur misalnya. Sayang, hanya sekitar 5% tanaman jenis ini. Tumbuhan CAM yang dapat mudah
ditemukan adalah nanas, kaktus, dan bunga lili.
Tanaman CAM , pada kelompok ini penambatan CO2 seperti pada tanaman C4, tetapi dilakukan
pada malam hari dan dibentuk senyawa dengan gugus 4-C. Pada hari berikutnya ( siang hari ) pada
saat stomata dalam keadaan tertutup terjadi dekarboksilase senyawa C4 tersebut dan penambatan
kembali CO2 melalui kegiatan Rudp karboksilase. Jadi tanamanCAMmempunyai beberapa
persamaan dengan kelompok C4 yaitu dengan adanya dua tingkat sistem penambatan CO2.
Pada C4 terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM pemisahannya bersifat sementara.
Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae,
Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Beberapa tanaman CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih baik.
Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya,
yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari.
Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh da daerah kering.
Dengan menutup stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat
mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.
Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO2 dan
memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam
krasulase, atau crassulacean acid metabolism (CAM).
Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili
crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae,
Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Jalur CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan kedalam
senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya
ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini
terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara.
Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari.
DAFTAR PUSTAKA

Anonim. 2009. Klasifikasi Tanaman. http://agroteknologi.blogspot.com /2009/03/

klasifikasi-tanaman.

Lakitan, Benyamin. 2007. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. PT.Raja Grafindo Persada. Jakarta

Lehninger, Albert . L. 1982. Dasar-Dasar Biokimia. Penerbit Erlangga

4
Mayang. 2009. Fiksasi Karbondioksida pada tanaman C3, C4, dan
CAM.http://mayangx.wordpress.com/

Salisbury, Frank. B dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan. Penerbit ITB.Bandung

 HOME
 MENU 1
 LAINNYA
 MENU 2

Home » Struktur tumbuhan » REAKSI GELAP FOTOSINTESIS - CALVIN BENSON

21 DESEMBER, 2010 STRUKTUR TUMBUHAN
REAKSI GELAP FOTOSINTESIS - CALVIN BENSON
Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis. Reaksi ini jika di
sistematikkan ada 4 tahap yaitu :

1. Fiksasi ( pengikatan ) Pengikatan CO2 oleh RuBP /RDP ( Ribulosa Bi Phosphat )

2. Reduksi ( Pengurangan) Pembentukan PGA menjadi PGAL dengan mengurangi
H pada NADPH menjadi NADP dan PhosphaDP
3. Regenerasi (pembentukan kembali) terjadi regenerasi senyawa RuBP dari
sebagian besar PGAL yang telah dibentuk dari PGA
4. Sintesa ( pembentukan ) Glukosa dari PGAL, perlu diketahui satu molekul
Glukosa dibentuk dari 2 PGAL. OK

5
 Reaksi Gelap Calvin Benson

 Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas yang
disebut stroma.
 membutuhkan enzim Rubisco untuk Fiksasi
 Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan
CO2, yang berasal dari udara bebas.
 Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang sangat diperlukan bagi reaksi
katabolisme.
 Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap
disebut juga reaksi Calvin-Benson.
 Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah senyawa gula beratom karbon lima
yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat.
 Jika diberikan gugus fosfat kedua dari ATP maka dihasilkan ribulosa difosfat (RDP).
Ribulosa difosfat ini yang nantinya akan mengikat CO2 dalam reaksi gelap.
 Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi,
reduksi, dan regenerasi.

6
 Pada fase fiksasi, 6 molekul ribulosa difosfat mengikat 6 molekul CO2 dari udara dan
membentuk 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil
 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil itu kemudian pecah menjadi 12 molekul beratom
C3 yang dikenal dengan 3-asam fosfogliserat (APG/PGA).
 Selanjutnya, 3-asam fosfogliserat ini mendapat tambahan 12 gugus fosfat, dan
membentuk 1,3-bifosfogliserat (PGA 1.3 biphosphat).
 Kemudian, 1,3-bifosfogliserat masuk ke dalam fase reduksi, dimana senyawa ini
direduksi oleh H+ dari NADPH, yang kemudian berubah menjadi NADP+, dan terbentuklah 12
molekul fosfogliseraldehid (PGAL) yang beratom 3C.
 Selanjutnya terjadi sintesa , 2 molekul fosfogliseraldehid melepaskan diri dan
menyatukan diri menjadi 1 molekul glukosayang beratom 6C (C6H12O6).
 10 molekul fosfogliseraldehid yang tersisa kemudian masuk ke dalam fase regenerasi,
yaitu pembentukan kembali ribulosa difosfat.(RDP/RuBP)
 Pada fase ini, 10 molekul fosfogliseraldehid berubah menjadi 6 molekul ribulosa fosfat.
Jika mendapat tambahan gugus fosfat, maka ribulosa fosfat akan berubah menjadi ribulosa
difosfat (RDP),
 RDP/RuBP kemudian kembali akan mengikat CO2 lagi , begitu setrusnya.

7
 SUBSCRIBE to OUR NEWSLETTER
submit

RELATED POSTS

 REPRODUKSI TANAMANFlora atau tumbuh-tumbuhan sama halnya

dengan binatang dan manusia sama-sama melakukan kegiatan be… Read More...

 KLOROPLASTKloroplas merupakan organel plastida yang mengandung

pigmen hijau daun (klorofil). Adanya klorofil… Read More...

 TINGKAT TROPI RANTAI MAKANANSalah satu cara suatu komunitas

berinteraksi adalah dengan peristiwa makan dan dimakan, sehingga a… Read More...

 Pohon Dengan Penerangan BioluminescenceMemanfaatkan cahaya

bioluminescence, sekelompok peneliti menemukan cara baru untuk menerangi jalanan… Read
More...

 SPECIES MONOKOTIL DAN DIKOTILTUMBUHAN MONOKOTIL

Mencakup semua tumbuhan berbunga yang memiliki kotiledon tunggal (berkeping bi… Read More...
0 Response to "REAKSI GELAP FOTOSINTESIS - CALVIN BENSON"

POSTING LEBIH BARUPOSTING LAMABERANDA

I. MOST POPULAR

 Keutamaan puasa syawal dan manfaatnya Untuk kesehatan

 123 Kata Mutiara Motivasi Hidup terbaru
 10 FOTO HASIL PERKAWINAN SILANG MANUSIA DENGAN HEWAN
 Cara sehat mulai dari bangun tidur
 PELECYPODA MOLLUSCA
 Carcharodon Megalodon, Raja dari Rajanya Hiu! Mau Nangkep?
 Kromosom
 OSMOSIS - KRENASI - PLASMOLISIS
 FOTOFOSFORILASI SIKLIK DAN NON SIKLIK
 Kumpulan SMS ucapan Selamat Idul Fitri 2012 / 1433 H part 2

8
 II. CATEGORIES

 Adira
 Anggota DPD RI
 Asuransi Kendaraan terbaik
 Asuransi Kendaraan terbaik Indonesia
 Bantimurung Objek Wisata Terbaik di Sulawesi selatan
 Berita Hari Ini
 BIOLOGI
 Biologi reproduksi
 Biologi Sel (Cell)
 Bioteknologi
 blogger Nusantara
 blogger nusantara blogpreneur Indonesia
 blogpreneur
 Botani Tumbuhan Rendah
 di indonesia
 Download Music Terbaru
 Dunia Download
 Ekosistem
 Enzim
 Evolusi
 Filosofi kehidupan
 Genetika
 gigi berlubang
 Gizi dan kesehatan
 Hormon
 Humor Pereda Stress
 Info dunia Sains
 Jalan-Jalan
 Jamur
 Jaringan Pada Tumbuhan
 Keanekaragaman hayati
 Kromosom
 Lomba Biologi
 Mobil keluarga
 mobil keluarga indonesia
 mobil terbaik
 Mudik
 obat
 Objek wisata terbaik
 pasang iklan
 Penelitian Lipi
 Peserta Lomba Biologi
 Sea Games
 Seandainya Saya anggota DPD Ri

9
  Sel Saraf
 Serba Unik
 Struktur hewan
 Struktur tumbuhan
 t
 tahukah anda?
 terbaik
 Tips
 Tipsjavascript:void(0)
 top 1
 Virus
 Zoologi invertebrata
 Zoologi Vertebrata
COPYRIGHT 2017 BERITA BIOLOGI / YOUR LINK • YOUR LINK • YOUR LINK /
TEMPLATE BY MAS SUGENG / REDESIGN BY DENIVERDANA

By using our site you agree to our Cookie policy

Don't show again for 30 days

Log InRegister
 Most Popular
 Study
 Business
 Design
 Data & Analytics
 Hi-Technology
 Explore all categories
FOTOSINTESIS
 Home
 Documents
 FOTOSINTESIS

10
Fotosintesis berasal dari bahasa
Yunani, foto yang berarti
cahaya, dan synthesis yang
berarti pembuatan. Jadi
fotosintesis adalah suatu proses
pembuatan makanan oleh
tumbuhan
11
dengan menggunakan cahaya
matahari, air dan karbon
dioksida. Fotosintesis terbagi
dua,
yaitu fotosintesis reaksi terang
dan fotosintesis reaksi gelap.
Proses fotosintesis tidak dapat
berlangsung pada setiap sel,
tetapi hanya pada sel yang
mengandung pigmen
fotosintetik. Sel yang tidak
mempunyai pigmen fotosintetik
ini tidak
mampu melakukan proses
fotosintesis. Pada percobaan
12
Jan Ingenhousz, dapat
diketahui
bahwa intensitas cahaya
memengaruhi laju fotosintesis
pada tumbuhan. Hal ini dapat
terjadi
karena perbedaan energi yang
dihasilkan oleh setiap spektrum
cahaya. Di samping adanya
perbedaan energi tersebut,
faktor lain yang menjadi
pembeda adalah kemampuan
daun dalam

13
menyerap berbagai spektrum
cahaya yang berbeda tersebut.
Perbedaan kemampuan daun
dalam menyerap berbagai
spektrum cahaya tersebut
disebabkan adanya perbedaan
jenis
pigmen yang terkandung
padajaringan daun.
Di dalam daun terdapat mesofil
yang terdiri atas jaringan bunga
karang dan jaringan
pagar. Pada kedua jaringan
ini, terdapatkloroplas yang
mengandung pigmen
14
hijau klorofil. Pigmen ini
merupakan salah satu dari
pigmen fotosintesis yang
berperan
penting dalam menyerap energi
matahari.
Reaksi terang adalah proses
untuk menghasilkan ATP dan
reduksi NADPH
2
.
Reaksi ini memerlukan molekul
air dan cahaya matahari.
Cahaya memilki sifat
gelombang (wave nature) dan
sifat partikel (particle
15
nature). Cahaya mencakup
bagian dari energi matahari
dengan panjang gelombang
antara 390 nm sampai 760 nm
dan tergolong cahaya tampak.
Kisaran ini merupakan
porsi kecil dari kisaran
spektrum elektromagnetik.
Sifat cahaya sebagai partikel
biasanya diekspresikan dengan
pernyataan bahwa cahaya
menerpa sebagai foton
yang merupakan suatu paket
diskrit dari energi, dimana
masing-masing dikaitkan
16
dengan panjang gelombang
tertentu.
Prinsip penyerapan cahaya
adalah bahwa setiap
molekul hanya dapat
menyerap satu foton pada waktu
tertentu dan foton ini
menyebabkan terjadinya
eksitasi pada satu elektron
dalam suatu molekul. Molekul-
molekul pigmen yang
menangkap foton akan berada
pada kondisi tereksitasi. Energi
eksitasi inilah yang

17
dimanfaatkan untuk
fotosintesis.
Klorofil dan pigmen-pigmen
lainnya hanya dapat
tereksitasi dalam waktu
singkat, umumnya hanya
selama 10
-9
detik atau lebih singkat.
Untuk terjadinya
fotosintesis, energi dalam
bentuk elektron yang tereksitasi
pada berbagai pigmen
harus disalurkan ke pigmen
pengumpul energi yang disebut
sebagai pusat reaksi. Ada
18
2 macam pusat reaksi pada
membran thilakoid, keduanya
merupakan molekul
klorofil a yang berasosiasi
dengan protein tertentu dan
komponen-komponen
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100
membran lainnya. Proses ini
berlangsung secara simultan
sampai energi ditransfer ke
pusat reaksi.

19
Daun dari kebanyakan spesies
menyerap lebih dari 90%
cahaya ungu dan biru,
demikian pula untuk cahaya
jingga dan merah. Hampir
seluruh penyerapan ini
dilakukan oleh pigmen-pigmen
pada kloroplas. Pada membran
thilakoid, setiap foton
dapat mengeksitasi satu
elektron dari pigmen
karatenoid atau klorofil.
Klorofil

20
berwarna hijau merupakan bukti
bahwa pigmen ini tidak efektif
untuk menyerap
cahay hiaju. Cahaya hijau oleh
klorofil dipantulkan atau
diteruskan.
Spektrum aksi yang agak
berbeda walaupun foton cahaya
biru ditangkap oleh
pigmen sama efektifnya dengan
foton cahaya lainnya, tetapi
sebagian energi dari
foton cahaya biru akan segera
dibebaskan dalam bentuk energi
panas sebelum bisa
21
dimanfaatkan sebagai
fotosintesis. Jadi cahaya biru
kurang efisien untuk
fotosintesis
dibandingkan cahaya merah.
Efek Emerson mengatakan
bahwa jika cahaya dengan
panjang gelombang
yang lebih pendek diberikan
bersama dengan cahay merah,
maka laju fotosintesis
menjadi lebih tinggi
dibandingkan masing-masing
panjang gelombang diberikan

22
secara sendiri-sendiri. Efek
Emerson ini terjadi karena
gelombang cahaya merah
membantu gelombang cahaya
pendek atau sebaliknya.
Terdapat dua kelompok
pigmen yang bekerja sama
dalam fotosintesis dan
gelombang cahaya merah hanya
diserap oleh salah satu
fotosistem, yakni fotosistem I
(PS I). Fotosistem yang lainnya
adalah fotosistem II (PS II)
yang menyerap cahaya dengan
panjang gelombang lebih
23
pendek dari 690 nm.
Arti penting untuk
penemuan Emerson adalah
bahwa untuk fotosintesis
terdapat 2 fotosistem yang
berbeda. PS I dan PS II
menggunakan energi cahaya
untuk
mengoksidasi H
2
O dan secara bersama-sama
menyediakan 2 elektron
untuk
mereduksi NADP
+
menjadi NADPH.
24
PS II PS I NADPH + H
+
PS I mengandung klorofil a,
sedikit klorofil b dan beberapa
beta karoten yang
menyatu dengan beberapa
protein dengan ikatan non-
kovalen. Satu dari klorofil a
pada fotosistem itu menjadi
spesial karena lingkungan
kimianya sehingga dapat
menyerap cahay dengan
panjang gelombang ± 700 nm,
selain gelombang yang lebih

25
pendek. Oleh sebab itu disebut
P700. P700 inilah yang
merupakan pusat reaksi dari
PS I dan semua pigmen-pigmen
lainnya akan mengirim energi
eksitasinya ke P700
ini.
Pada PS I juga dijumpai paling
tidak 2 molekul protein yang
mengandung Fe
dan mirip dengan feredoksin.
Setiap 4 atom Fe pada molekul
protein ini mengikat 2

26
atom belerang, sehingga disebut
sebagai protein Fe-S. Protein
Fe-S berbeda dengan
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100
sitokrom dan molekul lainnya
yang mengandung satu atom Fe
yang terikat pada
gugus heme (contoh
hemoglobin). Protein Fe-S
merupakan penerima elektron
utama

27
pada PS I, berarti bahwa
elektron mula-mula ditransfer
dari P700 ke salah satu
protein Fe-S ini. Hanya satu
dari 4 atom Fe tersebut yang
akan mampu menerima
elektron. Karena penerimaan
elektron ini, Fe
3+
direduksi menjadi Fe
2+
, tetapi dapat
teroksidasi kembali dalam
lintasan pengangkutan elektron.

28
PS II juga mengandung klorofil
a dan beta-karoten (terikat pada
2 protein
utama) serta sedikit klorofil b.
Pusat reaksinya dibut P680,
yang merupakan satu
molekul klorofil a dengan
lingkungan kimia yang berbeda
dengan P700 dan klorofil a
alinnya. Pada PS II juga
terdapat penerima elektron
utama yang diyakini merupakan
klorofil a yang tidak berwarna
dan tidak mengandung atom
Mg. Molekul ini disebut
29
feofitin, disingkat Pheo.
PS II juga mengandung quonine
yang erat asosiasinya dengan
Pheo, P680, dan
protein yang terikat pada P680.
Quonine secara historis diberi
simbol Q, karena
kemampuannya untuk
melenyapkan cahaya
fluoresen dari P680 dengan
cara
menerima elektron yang telah
tereksitasi. Pada PS II juga
terkandung satu atau lebih

30
protein yang mengandung
mangan dan disebut sebagai
protein-Mn. Diperkirakan 4
ion Mn
2+
diikat oleh satu atau lebih
protein pada PS II dan satu ion
Cl
-
menjembatani
2 ion Mn
2+
tersebut. Jika ini benar, maka
Mn
2+
dan Cl
-

31
 berperan penting untuk
fotosintesis. Dalam proses
pengangkutan elektron, Mn
2+
akan teroksidasi menjadi
Mn
3+
dan kemudian direduksi
kembali. Proses oksidasi
dan reduksi Mn ini
berlangsung berulang-ulang.
Protein Mn merupakan
komponen bagian dalam
membran thilakoid dan dekat
dengan saluran protein, serta
mungkin terlibat langsung
32
dalam tahap awal oksidasi H
2
O.
Selain kedua fotosistem
diatas, dengan teknik
elektroforesis 2 kompleks
penangkap cahaya (light
harvesting complex) dapat pula
diisolasi dari khloroplas.
Kompleks ini mengandung
klorofil a dan b serta xanthofil,
tetapi sangat sedikit
mengandung beta-karoten.
Semua pigmen ini terikat pada
protein. Satu kompleks
33
penangkap cahaya akan
berperan mengirim energi ke PS
II. Energi yang diserap oleh
pigmen-pigmen dalam
kompleks ini akan ditransfer
dan pada akhirnya akan
mencapai P700 dan P680.
Tiap granum (tumpukan
membran thilakoid)
mengandung sekitar 200 unit PS
I dan 200 unit PS II. Jumlah
yang terkandung pada
membran thilakoid stroma
beragam tergantung pada
panjang dan luas
34
permukaannya. Perbandingan
antara PS I
dan PS II tergantung pada
spesies dan kondisi
pertumbuhan tanaman.
Beberapa
spesies (misalnya tumbuhan
C4) memiliki sedikit grana dan
juga lebih sedikit PS II
dibanding PS I, sebaliknya
spesies yang biasa tumbuh di
bawah naungan banyak
mengandung grana, lebih
banyak lapisan membran
thilakoid per grana, dan lebih
35
banyak PS II dibanding PS I. PS
I lebih dominan pada membran
thilakoid stroma,
sedangkan PS II lebih dominan
pada grana).
Perbedaan lokasi PS I dan PS II
ini menimbulkan pertanyaan
sehubungan
dengan kerja sama antara kedua
fotosistem ini dalam
mentransfer elektron dari H2O
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100

36
ke NADP+. Kedua fotosistem
ini haruslah tidak berjauhan
sehingga proses transfer
tersebut dapat berlangsung
secara efektif. Dua
37
pembawa elektron yang
mobile
diperkirakan akan berperan
membawa elektron dari PS
II ke PS I. Salah satu
pembawa elektron tersebut
adalah molekul protein kecil
yang mengandung Cu, yang
disebut plastosianin, disingkat
PC. Plastosianin terikat tidak
kuat pada bagian dalam
membran thilakoid dekat
saluran protein. Bila tembaga
yang terkandung tereduksi
dari Cu
2+
38
menjadi Cu
+
oleh PS II, PC dapat bergerak
menelusuri membran membawa
elektron ke PS I dan pada PS I
ini Cu
+
dioksidasi kembali menjadi Cu
2+
. Kemudian
PC kembali ke PS II untuk
mengambil elektron berikutnya.
Pembawa elektron lainnya
merupakan kumpulan quinone
yang disebut plastoquinon
(disingkat PQ). PQ dapat
39
bergerak secara lateral maupun
vertikal dalam membran. PQ
membawa 2 elektron dan
2 ion H+ dari PS II ke PS I.
Aksi kerjasama antara
kedua fotosistem
membutuhkan lebih banyak
komponen pengangkut
elektron. Kompleks protein
lain yang tidak mengandung
klorofil atau karotenoid telah
berhasil diisolasi dari membran
thilakoid. Kompleks

40
protein ini mengandung 2
sitokhrom (satunya disebut
sitokhrom b
6
dan yang lainnya
disebut sitokhrom f) dan satu
protein Fe-S. Besi pada protein
FeS dapat mengikat atau
melepas satu elektron selama
proses oksidasi-reduksi.
Kompleks ini secara fisik
berada antara PS I dan PS II dan
penting peranannya dalam
pengangkutan elektron

41
antara kedua fotosistem ini.
Satu lagi sitokhrom, yakni
sitokhrom b
3
, bersama protein
Fe-S (ferredoksin) diyakini
berperan dalam fotosintesis,
tetapi peran sitokhrom b
3
ini
belum jelas, tetapi peran
ferredoksin telah diketahui.
Ferredoksin berperan membawa
elektron dari protein Fe-S
lainnya pada PS I menuju
NADP
42
+
, melengkapi proses
pengangkutan elektron secara
keseluruhan.
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100
Komponen akhir membran
thilakoid yang dibutuhkan
untuk fotofosforilasi
adalah kompleks protein yang
disebut ATPase atau
kompleks faktor pengganda
(coupling factor, yang disingkat
CF).
43
Kompleks ini dapat
menghidrolisis ATP menjadi
ADP dan P-
anorganik (P) dan sebaliknya
juga berperan dalam
mensintesis ATP dari ADP dan
P
melalui proses fotofosforilasi.
Sintesis ATP (fotofosforilasi)
dipacu oleh
pengangkutan elektron yang
dirangsang oleh cahaya,
demikian pula sebaliknya,

44
pengangkutan elektron
dipacu oleh fotofosforilasi.
CF berperan menggabungkan
kedua proses timbal balik ini.
Kompleks CF terdiri dari bagian
"kepala" yang melekat
pada sisi luar stroma dari
membran thilakoid dan bagian
"tangkai" yang menembus
lapisan ganda lipida sampai
pada sisi saluran (sebelah
dalam) dari membran thilakoid
tersebut.
+

45
Gambar 1 memperlihatkan
model tentatif yang sederhana
dari hubungan antara
komponen-komponen membran
thilakoid yang berperan dalam
pengangkutan elektron
dari molekul air ke NADP
+
dan untuk fosforilasi. Pada
model ini, PS II, sitokhrom b
6
,
protein Fe-S, kompleks
sitokhrom f, dan PS I
digambarkan sebagai lingkaran
untuk
46
mencerminkan struktur protein
globular. Kompleks penyerapan
cahaya mengelilingi
dan mengirim energi
eksitasi untuk kedua
fotosistem. Kompleks
sitokhrom dan
protein Fe-S berada di antara PS
I dan PS II dan dapat dipisahkan
agak jauh (misalnya
dari grana ke stroma), tetapi
molekul PQ dan PC yang
bersifat mobil akan membawa
elektron dari PS II ke PS I.

47
Dengan mengikuti arah garis
tebal pada Gambar 1 dapat
ditelusuri lintasan
pengangkutan elektron dari
HO ke NADP
+
. Lintasan ini disebut
Lintasan
Pengangkutan Elektron
nonsiklik, karena elektron yang
berasal dari molekul H
2
0 yang
telah sampai ke NADP
+

48
 tidak dapat kembali lagi
ke molekul H
2
O asalnya.
Pembentukan ATP sebagai
akibat pengangkutan elektron
ini disebut fotofosforilasi
nonsiklik. Secara
keseluruhan, proses
pengangkutan elektron ini
membutuhkan
cahaya, karena secara
termodinamik air sulit untuk
dioksidasi dan NADP
+
juga sulit
49
direduksi.
Bila foton diserap oleh
pigmen pada kompleks
penyerapan cahaya yang
berasosiasi dengan PS II
(disingkat LHC II), energi
tersebut akan ditransfer ke P680
dengan cara resonansi
induktif. Akibatnya elektron
pada P680 akan tereksitasi
sedemikian rupa sehingga
dapat ditangkap oleh Pheo.
Kehilangan elektron

50
mengakibatkan P680 bermuatan
positif dan mampu menarik
elektron dari protein-Mn
tetangganya.
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100

GAMBAR 1. Model
pengangkutan elektron yang
dipacu oleh cahaya pada
51
membran thilakoid khloroplas.
Garis tebal menunjukkan
lintasan non-siklik
pengangkutan elektron, dari H
2
O ke NADP ; sedangkan garis
tipis
menunjukkan lintasan siklik.
Garis bergelombang
menunjukkan transfer energi
dari kouipleks penyerapan
cahaya ke P680 atau P700.
Garis putus-putus pada
CF menunjukkan pengangkutan
H
+

52
 yang menyebabkan
fotofosforilasi.
Jika protein-Mn ini telah
teroksidasi (kehilangan satu
elektronnya yang
diambil oleh P680), maka
protein ini akan mengambil sate
elektron dari molekul H
2
O.
Setiap molekul air hanya dapat
melepaskan 2 elektron. Elektron
yang dilepas molekul
air ini berasal dari salah satu
dari 2 elektron pada kedua
ikatan kovalen antara atom H
53
dan O. Jika molekul air
dioksidasi (kehilangan 2
elektronnya tersebut), maka
molekul
air akan pecah menjadi 1/2 O,
dan 2H
+
. Karena 2 elektron yang
dibebaskan setiap 1
molekul air yang dipecah, maka
proses ini membutuhkan 2 foton
yang harus diserap
oleh kompleks penyerapan
cahaya dan diterima oleh P680.

54
Setiap elektron dari Q
bergerak menuju PQ.
Reduksi PQ menjadi PQH,
membutuhkan 2 elektron dan 2
H
+
.H
+
untuk reduksi PQ ini berasal
dari sisi stroma
membran thilakoid. Bila PQH,
dioksidasi kembali menjadi PQ,
maka 2 H
+
akan

55
dibebaskan dan yang paling
penting adalah bahwa H
+
hasil oksidasi PQH, ini
dibebaskan ke sisi saluran
membran thilakoid. Jadi
proses oksidasi-reduksi PQ
mengakibatkan pengangkutan H
+
dari sisi stroma ke sisi saluran
membran thilakoid.
Ditambah dengan H
+
dari basil oksidasi molekul air,
maka pH larutan dalam saluran

56
thilakoid menjadi rendah
(Konsentrasi H
+
tinggi). Hal ini penting
karena
pengangkutan kembali H
+
dari sisi saluran ke sisi
stroma mengikuti perbedaan
konsentrasinya melalui CF akan
menyediakan energi untuk
sintesis ATP dari ADP
dan P
i
(fotofosforilasi).

57
Dua elektron yang dihasilkan
dari oksidasi PQH, akan
ditransfer satu per satu
ke sitokhrom b6 atau ke protein
Fe-S dan kemudian ke
sitokhrom f dalam kompleks
yang terletak antara PS II dan
PS I. Setelah itu, elektron
ditransfer ke PC, dan PC akan
bergerak menyusuri tepi
membran thilakoid menuju
PS I di mana P700 akan
menerima elektron tersebut.
P700 tidak akan mampu
untuk menerima elektron
58
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100
tersebut jika tidak terlebih
dahulu kehilangan 1
elektronnya. Kehilangan 1
elektron
pada P700 ini akan terjadi
setelah P700 menyerap
cahaya (atau lebih tepatnya
menerima energi eksitasi dari
kompleks penyerapan cahaya
pada PS I yang disebut

59
sebagai LHC I) dan 1
elektronnya akan tereksitasi dan
dapat ditangkap oleh Fe
3+
dari
protein Fe-S.
Dari protein Fe-S, elektron
selanjutnya ditransfer ke
molekul ferredoksin (Fd)
dan Fe
3+
pada molekul Fd akan
tereduksi menjadi Fe
2+
. Fd kemudian mereduksi
NADP
+
60
 dengan jalan menyediakan 2
elektron secara konsekutif.
Reduksi ini di dalam
stroma dipacu oleh enzim
ferredoksin: NADP
+
reduktase.
NADP
+
+ 2 Fd (Fe
2+
)+H
+
NADPH + 2 Fd(Fe→
3+
)

61
Dapat disimpulkan dari, model
pada Gambar 1 bahwa transfer
1 elektron dari
H
2
O ke NADP
+
membutuhkan 2 foton,
karena eksitasi kedua
fotosistem adalah
esensial dalam proses transfer
elektron ini. Tampaknya hal ini
menjelaskan tentang
Efek Pemacuan Emerson yang
ditunjukkan dengan kerjasama
kedua fotosistem.
62
Untuk setiap molekul CO2 yang
difiksasi dibutuhkan 2 molekul
H
2
O. Setiap
molekul H
2
O menyediakan 2 elektron dan
setiap elektron membutuhkan 2
foton. Jadi,
untuk fiksasi I molekul CO
2
dibutuhkan 8 foton. Akan tetapi
untuk kebanyakan jenis

63
tumbuhan dibutuhkan 15
sampai 20 foton. Pada kondisi
optimal mungkin dibutuhkan
hanya 12 foton. Jadi tetap lebih
banyak dari perhitungan teoritis
berdasarkan model
pada Gambar 1.
Untuk memahami mengapa
terdapat diskrepansi antara
estimasi model dengan
data pengukuran langsung,
perlu dilihat dari aspek lainnya,
yakni jumlah ATP yang

64
dibutuhkan untuk fotosintesis.
Tiga molekul ATP dibutuhkan
untuk mereduksi 1
molekul CO
2
menjadi karbohidrat
sederhana, tetapi lebih
banyak ATP yang
dibutuhkan, termasuk untuk
memacu akumulasi bahan
terlarut, aliran sitoplasmik
(cytoplasmic streaming), dan
untuk sintesis polisakarida
kompleks, protein, dan asam-
asam nukleat dari setiap CO
2

65
 yang direduksi. Oleh sebab itu,
perlu diperhitungkan
kebutuhan lebih dari 2 molekul
ATP untuk setiap 2 molekul H
2
O yang dipecah dan 2
molekul NADPH yang
dihasilkan.
Pembentukan ATP dari ADP
dan P
i
secara termodinamik tidak
akan terjadi
tanpa bantuan energi cahaya.
Oksidasi H
2

66
O dan PQH, menyebabkan
konsentrasi H
+
di
dalam saluran thilakoid (pH 5)
dapat menjadi 1000 kali lebih
tinggi dibandingkan
pada stroma (pH 8) selama
fotosintesis berlangsung.
Perbedaan konsentrasi yang
sangat besar ini menjadi
tenaga pendorong untuk difusi
H
+
. Membran thilakoid

67
sesungguhnya tidak permeabel
terhadap H
+
dan ion-ion lain kecuali jika
melalui CF.
Perbedaan pH antara kedua
sisi membran ini
menyediakan energi kimia
yang
potensial dalam memacu
fotofosforilasi.
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100

68
Ide bahwa perbedaan pH dapat
menyediakan energi untuk
sintesis ATP dalam
kloroplas, mitokondria, dan
bakteri diusulkan pertama kali
oleh Peter Mitchell di
Inggris tahun 1961 (ini yang
menyebabkan Mitchell
menerima hadiah nobel untuk
bidang kimia tahun 1978). Teori
Mitchell disebut teori
khemiosmotik (tetapi tidak ada
hubungannya dengan osmosis).
Bukti langsung dari teori ini
pertama didapatkan oleh
69
peneliti fotosintesis G. Hind dan
Andre Jagendorf pada
Universitas Cornell pada
tahun 1963.
Teori khemiosmotik juga
menjelaskan bagaimana
uncoupler bekerja pada
proses fotofosforilasi. Diberi
nama uncoupler karena
perannya menghilangkan
keterkaitan antara pengangkutan
elektron dengan fosforilasi.
Beberapa uncoupler ini
telah diketahui, antara lain
adalah NH
3
70
 dan dinitrofenol. Uncoupler
bergerak dalam
saluran thilakoid untuk
mengikat H
+
dan mengangkutnya ke sisi
stroma membran
thilakoid dan kemudian
membebaskan H
+
tersebut. H
+
yang dibebaskan bersama OH
-
membentuk H
2

71
O. Aksi yang berulang-
ulang dari uncoupler ini
memperkecil
perbedaan pH antara dua sisi
membran thilakoid dan berarti
menghambat sintesis
ATP. Sebaliknya, kondisi yang
tercipta tersebut akan memacu
pengangkutan elektron
karena secara termodinamik
akan lebih mudah untuk
mengangkut H
+
menyeberangi

72
membran thilakoid dalam
kaitannya dengan oksidasi-
reduksi PQ.
Masalah selanjutnya yang
belum dimengerti adalah
mekanisme bagaimana CF
memanfaatkan energi dari
pergerakan H
+
dari saluran ke sisi stroma
membran
thilakoid untuk mensintesis
ATP. Walaupun demikian,
jumlah H
+
yang harus diangkut
73
untuk membentuk 1
molekul ATP dapat dihitung
tanpa harus mengetahui
mekanismenya, yakni 3 H
+
yang dibutuhkan untuk
mensintesis 1 molekul ATP.
Pembentukan ATP tambahan
dapat berasal dart lintasan
elektron dan
pengangkutan H
+
yang tidak sepenuhnya terkait
dengan lintasan nonsiklik.
Lintasan

74
ini melibatkan PS I, ferredoksin,
kompleks sitokhrom b6 dan f,
PQ, dan PC, tetapi
tidak melibatkan PS II. Untuk
jelasnya pada Gambar 1, yakni,
lintasan dengan garis
tipis. Karena elektron dibawa
dari P700 dan akhirnya kembali
lagi ke P700, maka
lintasan ini disebut sebagai
Lintasan Pengangkutan
Elektron Siklik. Penyerapan 2
foton menyebabkan 2 elektron
akan diangkut (berkeliling dari
dan ke P700) dan
75
menyebabkan 2 H
+
dihantar masuk ke saluran
thilakoid sebagai hasil dari
oksidasi
PQH,. Tidak ada molekul air
yang dipecah, karena PS II tidak
terlibat dan juga tidak
ada NADPH yang terbentuk
dari lintasan pengangkutan
elektron ini, tetapi ATP akan
dihasilkan oleh CF sebagai
akibat dari penurunan pH
saluran membran thilakoid.

76
Pembentukan ATP melalui
lintasan pengangkutan
elektron siklik ini disebut
fotofosforilasi siklik.
Secara kuantitatif, jika 8 foton
terlibat untuk kedua fotosistem
akan dihasilkan
8H
+
melalui lintasan nonsiklik dan
jika 4 foton lagi hanya diserap
oleh PS I dan
menghasilkan 4 H
+

77
 tambahan, maka 12 foton
tersebut akan menghasilkan 12
H
+
di
dalam saluran thilakoid. Jika 3
H
+
dibutuhkan CF untuk
membentuk 1 molekul ATP,
maka 12 H
+
cukup untuk mensintesis 4
molekul ATP.

78
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100
Disebutkan terdahulu, bahwa
dibutuhkan lebih dart 3
ATP untuk
mengkonversi 1 molekul CO2
menjadi karbohidrat dan
pengukuran langsung pada
daun menunjukkan bahwa 12
foton dibutuhkan untuk
mereduksi setiap molekul CO
2
.
Untuk kedua lintasan
pengangkutan elektron ini
79
(siklik dan nonsiklik) model
yang
disajikan pada Gambar 1
konsisten dengan data hasil
penelitian tersebut di atas.
Berdasarkan uraian ini,
maka persamaan fotosintesis
dapat ditulis dengan
menyertakan kebutuhan
minimum 12 foton.
CO
2
+ 2H
2
O + 12 foton (CH→
2

80
O) + O
2
+H
2
O
ATP dan NADPH tidak
dimasukkan pada persamaan
fotosintesis di atas,
karena pembentukannya
diimbangi dengan
penggunaannya dalam
reduksi CO2.
Protein dan asam nukleat
(berdasarkan satuan beratnya)
membutuhkan lebih banyak

81
ATP dibandingkan dengan
polisakarida. Protein dan asam
nukleat ini lebih banyak
terdapat pada sel-sel yang
sedang aktif tumbuh
dibandingkan dengan pada sel-
sel
dewasa. Pada sel dewasa lebih
banyak polisakarida yang
terkandung.
Reaksi gelap pada tumbuhan
dapat terjadi melalui dua jalur,
yaitu siklus Calvin-
Benson dan jalur Hatch-Slack.

82
Pada siklus Calvin-Benson
tumbuhan mengubah
senyawa ribulosa-1,5-
bisfosfat (RuBP, senyawa
dengan lima atom C) dan
molekul karbondioksida
menjadi
dua senyawa 3-fosfogliserat
(PGA). Oleh karena PGA
memiliki tiga atom karbon
tumbuhan yang menjalankan
reaksi gelap melalui jalur ini
dinamakan tumbuhan C3.
Penambatan CO
2

83
 sebagai sumber karbon
pada tumbuhan ini dibantu
oleh
enzim Rubisco, yang
merupakan enzim alami yang
paling melimpah di bumi.
Tumbuhan yang reaksi
gelapnya mengikuti jalur
Hatch-Slack disebut tumbuhan
C4 karena senyawa pertama
yang terbentuk setelah
penambatan CO
2
adalah

84
asam oksaloasetat yang
memiliki empat atom karbon.
Enzim yang berperan adalah
fosfoenolpiruvat karboksilase.
Mekanisme siklus Calvin-
Benson dimulai dengan
fiksasi CO
2
oleh ribulosa
difosfat karboksilase (RuBP)
membentuk 3-fosfogliserat.
RuBP
merupakan enzim alosetrik
yang distimulasi oleh tiga
jenis perubahan yang
85
dihasilkan dari pencahayaan
kloroplas. Pertama, reaksi dari
enzim ini distimulasi
oleh peningkatan pH. Jika
kloroplas diberi cahaya, ion H
+
ditranspor dari stroma ke
dalam tilakoid menghasilkan
peningkatan pH stroma
yang menstimulasi
enzim karboksilase, terletak di
permukaan luar membran
tilakoid. Kedua, reaksi ini
distimulasi oleh Mg
2+

86
, yang memasuki stroma daun
sebagai ion H
+
, jika kloroplas
diberi cahaya. Ketiga, reaksi
ini distimulasi oleh
NADPH, yang dihasilkan
oleh fotosistem I selama
pemberian cahaya. Fiksasi CO
2
ini merupakan reaksi gelap
yang distimulasi oleh
pencahayaan kloroplas.
Fiksasi CO
2
melewati
87
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100

88
proses karboksilasi, reduksi,
dan regenerasi. Karboksilasi
melibatkan penambahan
CO
2
dan H
2
O ke RuBP membentuk dua
molekul 3-fosfogliserat(3-
PGA). Kemudian
pada fase reduksi, gugus
karboksil dalam 3-PGA
direduksi menjadi 1 gugus
aldehida
dalam 3-fosforgliseradehida (3-
Pgaldehida).
89
Reduksi ini tidak terjadi secara
langsung, tapi gugus karboksil
dari 3-PGA
pertama diubah menjadi
esterjenis anhidrida asam pada
asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-
bisPGA) dengan penambahan
gugus fosfat terakhir dari
ATP. ATP ini timbul
dari fotofosforilasi dan ADP
yang dilepas ketika 1,3-bisPGA
terbentuk, yang diubah
kembali dengan cepat menjadi
ATP oleh reaksi
fotofosforilasi tambahan. Bahan
90
pereduksi yang sebenarnya
adalah NADPH, yang
menyumbang 2 elektron. Secara
bersamaan, Pi dilepas dan
digunakan kembali untuk
mengubah ADP menjadi ATP.
Pada fase regenerasi, yang
diregenerasi adalah RuBP yang
diperlukan untuk
bereaksi dengan CO
2
tambahan yang berdifusi
secara konstan ke dalam dan
melalui stomata. Pada akhir
reaksi Calvin, ATP ketiga yang
diperlukan bagi tiap
91
molekul CO
2
yang ditambat, digunakan
untuk mengubah ribulosa-5-
fosfat menjadi
RuBP, kemudian daur dimulai
lagi.
Tiga putaran daur akan
menambatkan 3 molekul CO
2
dan produk akhirnya
adalah 1,3-Pgaldehida.
Sebagian digunakan
kloroplas untuk membentuk
pati,

92
sebagian lainnya dibawa
keluar. Sistem ini membuat
jumlah total fosfat menjadi
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100

93
konstan di kloroplas, tetapi
menyebabkan munculnya
triosafosfat di sitosol Triosa
fosfat digunakan sitosol untuk
membentuk sukrosa.
Berdasarkan cara memproduksi
glukosa, tumbuhan dapat
dibedakan menjadi
tumbuhan C3 dan C4.
Tumbuhan C3 merupakan
tumbuhan yang berasal dari
daerah subtropis. Tumbuhan
ini menghasilkan glukosa
dengan pengolahan

94
CO2 melalui siklus Calvin,
yang melibatkan enzim Rubisco
sebagai penambat CO2.
Tumbuhan C3 memerlukan 3
ATP untuk menghasilkan
molekul glukosa.
Namun, ATP ini dapat terpakai
sia-sia tanpa dihasilkannya
glukosa. Hal ini dapat
terjadi jika ada fotorespirasi, di
mana enzim Rubisco tidak
menambat CO
2
tetapi
menambat O
2

95
. Tumbuhan C4 adalah
tumbuhan yang umumnya
ditemukan di
daerah tropis. Tumbuhan ini
melibatkan dua enzim di
dalam pengolahan
CO
2
menjadi glukosa.
Enzim phosphophenol pyruvat
carboxilase (PEPco) adalah
enzim yang akan
mengikat CO
2

96
 dari udara dan kemudian
akan menjadi oksaloasetat.
Oksaloasetat
akan diubah menjadi malat.
Malat akan terkarboksilasi
menjadi piruvat dan
CO
2
. Piruvat akan kembali menjadi
PEPco, sedangkan CO
2
akan masuk ke dalam
siklus Calvin yang
berlangsung di sel bundle
sheath dan melibatkan enzim

97
RuBP. Proses ini dinamakan
siklus Hatch Slack, yang terjadi
di sel mesofil. Dalam
keseluruhan proses ini,
digunakan 5 ATP.
SINTESIS
KARBOHIDRAT
Melalui serangkaian penelitian
pada kurun waktu antara 1946
sampai 1953, dengan
menggunakan teknik
khromatografi dan penggunaan
karbondioksida bermuatan radio
aktif (
14
98
CO
2
), Melvin Calvin bersama
beberapa peneliti pada
Universitas California di
Berkeley berhasil
mengidentifikasi produk awal
dari fiksasi CO
2
. Produk awal tersebut
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100
adalah asam 3-fosfogliserat,
atau sering disingkat PGA.
Calvin dalam penelitiannya
99
menggunakan ganggang hijau
sel tunggal Chlorella sp. Produk
awal tersebut diperoleh
jika ganggang ini dibunuh
(dengan menggunakan larutan
etanol 80% yang mendidih)
hanya 2 detik setelah
14
CO
2
diberikan. Produk awal ini
sekarang telah diketahui juga
diperoleh dari berbagai daun
tumbuhan. Molekul 3-PGA dan
kebanyakan asam pada

100
tumbuhan terdapat dalam
bentuk yang terionisasi,
yakni tanpa H
+
pada gugus
karboksilnya.
Karena PGA tersusun dari 3
atom karbon, semula diduga
pasti ada molekul dengan
2 atom karbon yang
bergabung dengan CO
2
untuk membentuk PGA.
Untuk

101
membuktikan teori ini,
dilakukan penelitian dengan
cara memberikan
14
CO
2
dalam waktu
singkat dan kemudian
pemberian CO
2
dihentikan secara mendadak.
Dengan teknik ini
diharapkan senyawa yang
secara alami akan bergabung
dengan CO
2
untuk membentuk
102
PGA akan terakumulasi
(karena ketidaktersediaan CO
2
). Hasil penelitian ini
menunjukkan bahwa tidak ada
senyawa dengan 2 atom C yang
terakumulasi. Senyawa
yang terakumulasi adalah
senyawa dengan 5 atom C,
yakni ribulosa-1,5-bisfosfat
(disingkat RuBP). Hasil ini
mengisyaratkan bahwa RuBP
yang bergabung dengan CO
2
untuk membentuk PGA,
tentunya yang dihasilkan
103
bukan 1 molekul PGA, tetapi
2
molekul PGA.
Reaksi antara CO
2
dengan RuBP dipacu oleh
enzim ribulosa bisfosfat
karboksilase,
disingkat rubisco. Pada
awalnya, reaksi antara CO
2
dengan RuBP akan
membentuk
senyawa antara 6 atom C yang
tidak stabil, kemudian dengan
penambahan air akan pecah
104
menjadi 2 molekul PGA.
Rubisco berperan pada
semua organisme yang
berfotosintesis, kecuali pada
beberapa bakteri fotosintetik.
Rubisco penting sekali
artinya, bukan cuma karena
fungsinya mengkatalisis reaksi
yang sangat penting tersebut,
juga karena jumlahnya yang
sangat banyak. Rubisco
mungkin merupakan bentuk
protein yang paling banyak

105
dijumpai di muka bumi ini.
Kloroplas mengandung sekitar
separuh dari total protein
pada daun dan di antara protein
kloroplas seperempat sampai
separuhnya merupakan
rubisco. Jadi, seperempat
sampai seperdelapan protein
pada daun adalah dalam bentuk
enzim rubisco. Dengan
demikian, enzim ini penting
artinya dalam diet ternak
dan
manusia.

106
Penelusuran lebih jauh
(dengan teknik yang sama)
berhasil mengidentifikasi
berbagai senyawa gula fosfat
yang terbentuk dari PGA.
Senyawa-senyawa tersebut
termasuk tetrosa fosfat (dengan
4 atom C), pentosa fosfat (5
atom C), heksosa fosfat (6
atom C), dan heptosa fosfat (7
atom C). Urutan terbentuknya
senyawa-senyawa ini dapat
diketahui tergantung pada
waktu kapan
14
CO
107
2
mulai terikat pada molekul
senyawa-
senyawa yang bersangkutan.
Jika molekul PGA yang
mengandung
14
C terurai, maka
14
C akan berada pada gugus
karboksil, tetapi kemudian
kedua atom C lainnya dari
molekul PGA juga bermuatan
radio aktif (terdiri dari
14
C).
14

108
C untuk 2 molekul PGA ini
tidak berasal langsung dari
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100

14
CO
2
, tetapi ditransfer dari molekul
lainnya (yakni RuBP). Kejadian
ini mengisyaratkan
109
bahwa telah terjadi proses siklik
dalam pembentukan senyawa
PGA.
Calvin bersama-sama dengan
peneliti lainnya berhasil
mengidentifikasi dan
menentukan urutan senyawa-
senyawa antara dalam siklus
tersebut. Siklus ini kemudian
dikenal sebagai Siklus Calvin
atau Siklus Reduksi Karbon
Fotosintetik atau Lintasan
Fotosintetik C-3 (karena produk
awalnya mengandung 3 atom
C).
110
Siklus Calvin berlangsung pada
stroma kloroplas. Siklus ini
terdiri dari 3 tahap
utama, yakni karboksilasi,
reduksi, dan regenerasi
(Gambar 2). Karboksilasi
mencakup
proses penambahan CO
2
dan H
2
O pada RuBP untuk membentuk
2 molekul 3-PGA.
Reduksi berlangsung pada
gugus karboksil molekul 3-PGA
untuk membentuk gugus
111
aldehida pada senyawa 3-
fosfogliseraldehida (disingkat
3-PGald). Proses reduksi
tersebut tidak langsung terjadi
pada gugus karboksil 3-PGA,
tetapi dirombak dahulu
menjadi asam 1,3-
bisfosfogliserat (1,3-bisPGA)
dengan penambahan gugus
fosfat
terminal dari ATP (ATP ini
berasal dari fotofosforilasi.
Dalam reaksi ini, pereduksi

112
sesungguhnya adalah NADPH
yang memberikan 2 elektron
pada atom C gugus ester
anhidrida. Reaksi ini merupakan
reaksi reduksi satu-satunya pada
siklus Calvin.
Karena kedua molekul 3-PGA
direduksi dengan cara yang
lama, maka dibutuhkan
2 molekul ATP untuk
mengkonversi 1 molekul CO
2
menjadi karbohidrat. Jadi,
untuk
setiap CO
2

113
 yang difiksasi dibutuhkan 2
ATP dan 2 NADPH. Satu
molekul ATP lagi
dibutuhkan pada tahap
regenerasi. Dengan demikian,
total ATP yang dibutuhkan
adalah
3 molekul per 1 molekul CO
2
.
Tahap regenerasi ini lebih
kompleks dan melibatkan
gula-
gula yang terfosforilasi dengan
4, 5, 6, atau 7, atom C. Secara
lengkap dapat dilihat pada
114
Gambar 2. ATP yang ketiga
tersebut dibutuhkan untuk
mengkonversi ribulosa-5-fosfat
menjadi RuBP.
GAMBAR 2. Tiga tahap utaina
pada Siklus Calvin:
karboksilasi, reduksi, dan
regenerasi.
Tiga putaran dari siklus Calvin
akan memfiksasi 3 CO
2
dan menghasilkan 1
molekul 3-PGald. Sebagian dari
3-PGald yang dihasilkan
digunakan dalam kloroplas
115
untuk mensintesis pati, yang
merupakan produk fotosintetik
penting jika fotosintesis
berlangsung cepat. Sebagian
lagi diangkut keluar kloroplas
dengan sistem pengangkutan
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100

116
antiport, dipertukarkan dengan
P atau 3-PGA lainnya dari
sitoplasma. Sebagian lagi dari
117
3-PGald akan dikonversi
menjadi dihidroksiaseton fosfat,
suatu triosa fosfat yang juga
dapat ditransfer keluar dari
kloroplas. Dihidroksiaseton
fosfat ini dalam sitosol
digunakan untuk membentuk
sukrosa, polisakarida untuk
dinding sel, dan ratusan
senyawa lainnya yang disintesis
oleh tumbuhan. Pengangkutan
triosa fosfat ini keluar
dari kloroplas dan penting
artinya, karena bentuk gula
fosfat lainnya ditahan di dalam
118
kloroplas.
GAMBAR 3. Reaksi-reaksipada
Siklus Calvin untuk
memperlihatkan senyawa-
senyawa antara yang terbentuk.
Setelah ditemukannya Siklus
Calvin, pada awalnya
dianggap bahwa masalah
reaksi-reaksi yang berlangsung
selama fase gelap fotosintesis
dianggap sudah tuntas
diketahui. Akan tetapi,
ternyata reaksi siklus Calvin
tidak berlaku untuk semua
tumbuhan.
119
Pada tahun 1965, H.P.
Kortschak, C.E. Hart, dan G.O.
Burr mendapatkan bahwa
daun tebu memfiksasi CO
2
pertama-tama untuk
membentuk senyawa dengan 4
atom C,
yakni asam malat dan asam
aspartat, bukan senyawa PGA.
Pada daun tebu tersebut,
fotosintesis
berlangsungcepatdan efisien.
Setelah 1 detik diberikan
14
CO
120
2
maka 80% dari
14
CO
2
tersebut ditemui dalam bentuk
asam malat atau asam aspartat
dan hanya 10%
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100
dalam bentuk PGA. Hasil ini
mengisyaratkan bahwa PGA
bukan merupakan produk
awal dari fotosintesis pada
tanaman ini.
121
Tumbuhan yang produk
awal fiksasi CO
2
-nya berupa senyawa 4
karbon ini
kemudian disebut sebagai
species C-4; sedangkan yang
produk awalnya berupa PGA
disebut spesies C-3. Tanaman
C-4 yang penting lainnya selain
tebu adalah jagung,
sorghum, dan beberapa spesies
rumputan asal daerah tropis
lainnya, akan tetapi gandum,
oat, padi, dan bambu adalah
tanaman C-3.
122
Kebanyakan tumbuhan C-4
adalah tergolong sebagai
tumbuhan monokotil, tetapi
ada pula sekitar 300 tumbuhan
C-4 merupakan tumbuhan
dikotil. Lintasan C-4 agaknya
hanya ditemukan pada
tumbuhan angiosperma
tertentu (sebagian besar
tumbuhan
angiosperma lainnya
merupakan tumbuhan C-3),
sedangkan seluruh tumbuhan
gimnosperma, pteridofita,
briofita, dan ganggang
123
merupakan tumbuhan C-3.
Sebagian
besar pohon dan semak juga
tergolong C-3 dengan sedikit
pengecualian.
Reaksi di mana CO
2
(atau lebih tepatnya HCO
3
) dikonversi menjadi asam
malat
atau asam aspartat adalah
melalui penggabungannya
dengan fosfoenolpiruvat (PEP)
untuk membentuk oksaloasetat
dan P
124
i
. Oksaloasetat sulit untuk
dideteksi karena senyawa
ini dengan cepat dikonversi
menjadi asam malat atau asam
aspartat.
Enzim PEP-karboksilase
ditemukan pada setiap sel
tumbuhan yang hidup dan
enzim ini yang berperan dalam
memacu fiksasi CO
2
pada tumbuhan C-4. Enzim
PEP-

125
karboksilase terkandung dalam
jumlah yang banyak pada daun
tumbuhan C-4. Pada daun
tumbuhan C-3 dan pada akar,
buah, dan sel-sel tanpa klorofil
lainnya ditemukan suatu
isozim dari PEP-
karboksilase. Pada sel-sel
ini, fungsinya adalah
membantu
menggantikan asam-asam pada
Siklus Krebs yang digunakan
dalam reaksi sintetik dan

126
membantu untuk mensintesis
malat yang dibutuhkan
untuk menjaga keseimbangan
muatan. Pada semua kasus,
PEP-karboksilase terdapat di
dalam sitosol, di luar semua
organel termasuk kloroplas.
Reaksi untuk mengkonversi
oksaloasetat menjadi malat
dirangsang oleh enzim
malat dehidrogenase dengan
kebutuhan elektronnya
disediakan oleh NADPH. Yang

127
menarik adalah enzim malat
dehidrogenase terdapat pada
kloroplas, dengan demikian,
oksaloasetat harus masuk ke
dalam kloroplas untuk direduksi
menjadi malat. Masuknya
oksaloasetat ini berlangsung
secara antiport dengan
peranan protein pembawa
dan
sebagai imbangannya malat
dikirim keluar dari kloroplas.
Pembentukan aspartat dan malat
terjadi di dalam sitosol dan
membutuhkan asam
128
amino lain (umumnya alanin)
sebagai cumber gugus
aminonya. Proses ini disebut
transaminasi, karena transfer
gugus amino berlangsung pada
reaksi ini.
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100

129
Pada tumbuhan C-4 terdapat
pembagian tugas antara 2 jenis
sel fotosintetik, yakni
sel-sel mesofil dan sel-sel
bundle sheath. Kedua jenis sel
fotosintetik ini dibutuhkan
untuk mensintesis gula, pati,
dan produk tumbuhan lainnya.
Selapis (kadang 2 lapis) sel
bundle sheath dengan dinding
sel yang tebal mengelilingi
jaringan pembuluh membentuk
struktur yang disebut anatomi
Kranz (kranz anatomy). Sel
bundle sheath pada tumbuhan
130
C-4 memiliki jauh lebih banyak
kloroplas, mitokondria, dan
organel-organel lainnya,
serta memiliki vakuola yang
lebih kecil dibandingkan
dengan pada tumbuhan C-3
(Keberadaan sel bundle sheath
pada tumbuhan C-3 kadang
tidak jelas). Hampir semua
pati pada daun terdapat pada
kloroplas dari sel bundle
sheath, hanya sedikit dijumpai
pada sel mesofil pada tumbuhan
C-4.

131
Berdasarkan hasil pengamatan
seperti diuraikan di atas, maka
diyakini bahwa
malat dan aspartat disintesis
pada sel-sel mesofil, sedangkan
3-PGA, sukrosa, dan pati
dihasilkan di sel-sel bundle
sheath. Rubisco dan enzim-
enzim lain yang berperan pada
Siklus Calvin hanya ditemukan
pada sel-sel bundle sheath.
Berdasarkan fakta ini, maka
pada tumbuhan C-4 reaksi-
reaksi siklus Calvin

132
berlangsung pada sel bundle
sheath,
sedangkan PEP karboksilase
terdapat pada sel mesofil. Jadi,
sesungguhnya tumbuhan C-
4 mengaplikasikan kedua jenis
mekanisme fiksasi CO
2
.
Alasan mengapa CO
2
pertama difiksasi menjadi
malat atau aspartat tidak lain
karena setelah masuk ke rongga
substomatal,maka CO
2

133
harus melalui sel-sel mesofil
terlebih dahulu sebelum
sampai ke sel-sel bundle
sheath. Aktivitas enzim PEP
karboksilase sangat tinggi,
sedangkan enzim rubisco tidak
terdapat pada sel-sel mesofil
tersebut. Kebanyakan CO
2
yang telah difiksasi menjadi
gugus karboksil pada malat atau
aspartat akan segera ditransfer
melalui plasmodesmata ke sel-
sel bundle sheath.

134
Pada sel-sel bundle sheath,
malat dan aspartat akan
mengalami dekarboksilasi
untuk menghasilkan CO
2
yang oleh rubisco segera
difiksasi untuk membentuk 3-
PGA.
Selanjutnya sukrosa dan pati
disintesis melalui siklus Calvin
dan reaksi-reaksi lain di
dalam sel-sel bundle sheath.
Dekarboksilasi yang
berlangsung pada sel bundle
sheath selain akan
membebaskan
135
CO
2
, juga akan menghasilkan
piruvat atau alanin. Kedua
senyawa ini kemudian diangkut
kembali ke sel-sel mesofil, di
mana kedua senyawa ini
kembali bereaksi dengan CO
2
untuk membentuk aspartat
dan malat. Daur reaksi ini
berlangsung berulang-ulang.
Peranan malat dan aspartat
untuk lintasan C-4 adalah
sebagai pengangkut CO
2

136
 masuk ke
sel bundle sheath. Secara
lengkap model lintasan C-4 dan
hubungannya dengan siklus
Calvin dapat dilihat pada
Gambar 4.
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100

137
138
Ada spesies yang lebih
banyak menghasilkan
aspartat diban-
ding malat. Proses
dekarboksilasi aspartat
berlangsung melalui proses
transaminasi untuk
menghasilkan oksaloasetat,
kemudian oksaloasetat ini
direduksi menjadi malat.
Selanjutnya, malat mengalami
dikarboksilasi secara oksidatif
oleh enzim malat yang
menggunakan NAD
+

139
 sebagai penerima elektron
untuk menghasilkan piruvat,
CO
2
, dan
NADH. Piruvat dikonversi
menjadi alanin melalui proses
transaminasi kemudian alanin
diangkut ke sel mesofil.
Nitrogen yang terkandung
dalam molekul alanin
mengembalikan nitrogen yang
terbawa oleh aspartat.
Untuk spesies yang lebih
banyak menghasilkan malat
dibanding aspartat, maka
140
malat tersebut akan
mengalami dekarboksilasi
secara oksidatif untuk
menghasilkan
piruvat dan CO
2
tetapi dengan enzim malat yang
menggunakan NADP
+
sebagai penerima
elektronnya. NADPH yang
terbentuk digunakan untuk
mereduksi 3-PGA menjadi 3-
PGald.

141
Sistem dekarboksilasi lain
(tidak dimasukkan dalam model
pada Gambar 4) untuk
aspartat adalah dekarboksilasi
yang dikatalis oleh PEP-
karboksikinase dengan
menggunakan oksaloasetat hasil
konversi dari aspartat.
Oksaloasetat bereaksi dengan
ATP untuk menghasilkan PEP,
ADP, dan CO
2
.
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100
142
GAMBAR 4. Pembagian Tugas
Antara Sel Mesofil dan Sel
Bundle Sheath Dalam
Fiksasi CO
2
Pada tumbuhan C-4
Aspek lain yang perlu
penjelasan lebih jauh adalah
bagaimana asam 3 karbon
(piruvat dan alanin) yang
dikirim kembali ke mesofil sel
dapat membentuk PEP agar
fiksasi CO
2

143
 dapat terus berlangsung.
Alanin dikonversi kembali
membentuk piruvat
melalui proses transaminasi.
Kemudian piruvat dikonversi
membentuk PEP oleh enzim
piruvat-fosfat dikinase pada
khloroplas dengan
menggunakan ATP dan P.
Enzim piruvat-
fosfat dikinase hanya
ditemukan pada sel mesofil
tumbuhan C-4 dan
tumbuhan

144
Metabolisme Asam
Crassulacean (disingkat CAM).
piruvat + ATP + P
i
PEP + AMP + pirofosfat→
Tumbuhan C-4 membutuhkan 2
ATP lebih banyak (total 5 ATP)
untuk setiap
molekul CO
2
yang difiksasi. Kebutuhan 2
ATP tersebut adalah untuk
regenerasi ATP
dari AMP hasil reaksi sintesis
PEP sebagaimana terlihat pada
reaksi di atas. Walaupun
145
tumbuhan C-4 terlihat tidak
efisien dalam penggunaan ATP,
tetapi secara konsisten
tumbuhan C-4 menunjukkan
laju fotosintesis yang lebih
tinggi dibanding tumbuhan C-3
pada suhu dan intensitas cahaya
yang relatif tinggi. Laju
fotosintesis yang lebih rendah
pada tumbuhan C-3
sesungguhnya disebabkan
karena sebagian dari CO
2
yang telah
difiksasi terurai kembali melalui
proses fotorespirasi.
146
Fotorespirasi ini tidak terjadi
pada
tumbuhan C-4.
Beberapa spesies tumbuhan
mempunyai sifat yang berbeda
dengan kebanyakan
tumbuhan lainnya, yakni
membuka stomata pada malam
hari dan menutup stomata pada
siang hari. Kelompok
tumbuhan ini umumnya adalah
tumbuhan jenis sukulen yang
tumbuh di daerah kering.
Dengan menutup stomatanya
pada siang hari tumbuhan ini
147
akan dapat mengurangi laju
transpirasinya, sehingga lebih
mampu untuk beradaptasi
pada daerah kering tersebut.
Perilaku stomata yang unik
ini akan mempengaruhi
metabolisme CO
2
yang
berlangsung pada tumbuhan ini,
karena CO
2
hanya akan diserap oleh
tumbuhan ini pada
malam hari. Karena
metabolisme yang unik ini
148
pertama kali diteliti pada
tumbuhan dari
famili Crassulaceae, maka
metabolisme CO
2
ini disebut sebagai
Metabolisme Asam
Crassulacean. Pada saat
sekarang telah diketahui, bahwa
metabolisme ini juga ditemui
pada beberapa anggota dari 20
famili tumbuhan, termasuk
Cactaceae, Orchidaceae,
Bromeliaceae, Liliaceae, dan
Euuphorbiaceae.
149
Perlu ditekankan bahwa tidak
semua tumbuhan CAM adalah
tumbuhan sukulen,
sebaliknya juga tidak semua
tumbuhan sukulen
merupakan tumbuhan CAM.
Kebanyakan tumbuhan
halofita (tumbuhan yang
beradaptasi pada tempat
dengan
salinitas tinggi) bukan
merupakan tumbuhan CAM.
Tumbuhan CAM umumnya
tidak

150
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100
memiliki lapisan set palisade
yang teratur. Set dawn dan
ranting merupakan set mesofil
bunga karang (spongy).
Terdapat set bundle sheath
tetapi set tersebut tidak banyak
berbeda dengan set mesofil.
Keunikan dari CAM adalah
pembentukan asam malat
pada malam hari dan

151
penguraiannya pada siang hari.
Pembentukan asam malat pada
malam hari ini dibarengi
dengan penguraian gula, pati,
atau polimer glukosa yang mirip
dengan pati. Asam malat
merupakan jenis asam yang
paling banyak terbentuk, tetapi
pada beberapa spesies juga
terakumulasi dalam jumlah
yang lebih rendah jenis asam-
asam lainnya, seperti asam
sitrat dan asam isositrat (yang
disintesis dari asam malat).
Akan tetapi, konsentrasi asam
152
sitrat dan isositrat tidak berubah
pada siang dan malam hari.
Model fiksasi CO
2
pada tumbuhan CAM dapat
dilihat pada Gambar 12.4. Pada
malam hari, pati diurai
melalui reaksi glikolisis
sampai PEP terbentuk. CO
7
(lebih
tepatnya HCO
3
-
) bereaksi dengan PEP untuk
membentuk oksaloasetat dengan
bantuan
153
enzim PEP karboksilase.
Oksaloasetat selanjutnya
direduksi menjadi malat
dengan
bantuan enzim malat
dehidrogenase dan pereduksi
NADH. Malat yang
terbentuk
kemudian disimpan pada
vacuola dalam bentuk asam
malat.
Pada siang hari, asam malat
diangkut keluar dari vacuola
secara difusi pasif. Dalam

154
sitosol, asam malat akan
didekarboksilasi untuk
membebaskan kembali CO
2
. Ada 3
alternatif reaksi
dekarboksilasi malat pada
tumbuhan CAM (Gambar
5). Alternatif
tersebut agaknya tergantung
pada spesies tumbuhannya.
CO
2
yang dibebaskan oleh rubisco
akan difiksasi kembali untuk
membentuk 3-
155
PGA. Reaksi-reaksi selanjutnya
adalah sama dengan reaksi-
reaksi pada Siklus Calvin
sebagaimana berlangsung
pada tumbuhan C-3. Yang
menarik untuk dipertanyakan
adalah mengapa rubisco yang
berperan memfiksasi CO
2
pada siang hari dan bukan PEP
karboksilase, padahal PEP
karboksilase berada pada
sitosol, sedangkan rubisco
berada
pada kloroplas dan CO
2

156
 pertama dibebaskan pada
sitosol sebelum diangkut ke
kloroplas.
Di samping itu, enzim PEP
karboksilase dan rubisco
memiliki tingkat afinitas yang
sama
terhadap CO
2
. Alasan yang dikemukakan
sehubungan dengan fakta ini
adalah bahwa
PEP karboksilase pada
tumbuhan CAM akan
dikonversi ke bentuk tak aktif
pada siang
157
hari. Bentuk tak aktif PEP
karboksilase ini mempunyai
afinitas yang rendah terhadap
PEP dan aktivitasnya sangat
dihambat oleh malat.
GAMBAR 4. Model Fiksasi CO
2
Pada Tumbuhan CAM
Pada tumbuhan C-3, C-4, dan
CAM bentuk senyawa yang
diakumulasi sebagai
hasil fotosintesis adalah sukrosa
atau pati. Gula heksosa bebas
seperti glukosa dan

158
fruktosa dijumpai dalam
konsentrasi yang jauh lebih
rendah pada sel-sel fotosintetik.
Sebaliknya, pada sel-sel
nonfotosintetik akumulasi
glukosa dan fruktosa banyak
dijumpai. Pada beberapa spesies
rumput-rumputan (terutama
yang berasal dari daerah
beriklim sedang seperti
Hordeae, Aveneae, dan
Festttceae) dan sedikit jenis
tumbuhan

159
dikotil pati bukan merupakan
produk fotosintesis utama, pada
tumbuhan ini polimer
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100
sukrosa dan fruktosa (disebut
fruktan atau fruktosan)
merupakan produk fotosintesis
yang banyak dijumpai pada
daun dan batangnya, tetapi pada
akar dan bijinya yang
terakumulasi adalah pati.

160
Sintesis Sukrosa. Sukrosa
merupakan senyawa penting
dan terkandung dalam
jumlah yang besar di dalam
tumbuhan. Sukrosa berfungsi
sebagai cumber energi pada sel
fotosintetik dan dapat
ditranslokasikan melalui
pembuluh floem ke jaringan
yang sedang
tumbuh. Sintesis sukrosa
berlangsung pada sitosol, tidak
di dalam kloroplas. Glukosa dan
fruktosa bebas bukan
merupakan precursor yang
161
penting untuk sintesis sukrosa.
Sintesis
sukrosa menggunakan bahan
baku berupa glukosa dan
fruktosa yang telah mengalami
fosforilasi. Sebagaimana telah
dijelaskan sebelumnya bahwa
triosa fosfat (3-PGald dan
dihidroksiaseton fosfat)
diangkut dari kloroplas sel
fotosintetik dan berperan
sebagai
precursor untuk sintesis heksosa
fosfat dan sukrosa.

162
Dua molekul triosa fosfat
dikonversi menjadi fruktosa-6-
fosfat, di mana sebagian
dari fruktosa-6-fosfat ini
dikonversi menjadi glukosa-6-
fosfat dan selanjutnya
dikonversi
menjadi glukosa-l-fosfat.
Fruktosa-6-fosfat dan glukosa-l-
fosfat merupakan 2 heksosa
yang dibutuhkan untuk
membentuk disakarida
sukrosa, tetapi penggabungan
kedua

163
heksosa ini membutuhkan
energi untuk mengaktifkan unit
glukosanya. Kebutuhan energi
ini dipenuhi oleh uridin trifosfat
(UTP) yang merupakan
nukleosida trifosfat seperti
halnya ATP tetapi mengandung
basa pirimidin urasil (bukan
basa purin adenosin seperti
pada molekul ATP). UTP
bereaksi dengan glukosa-l-
fosfat. Dalam reaksi ini dua
fosfat
terminal pada UTP
dibebaskan sebagai pirofosfat
164
dan fosfat pada glukosa-l-
fosfat
menjadi teresterisasi dengan
satu fosfat yang tertinggal pada
UTP membentuk suatu
molekul yang disebut uridin
difosfat glukosa (UDPG).
Glukosa pada UDPG telah me-
ngalami aktivasi, karena dalam
bentuk ini akan siap ditransfer
ke molekul penerima
seperti fruktosa-6-fosfat. Secara
ringkas, reaksi-reaksi sebagai
berikut:
i
2

165
O → sukrosa + P
i
Enzim yang berperan dalam
reaksi-reaksi di atas
membutuhkan Mg
2+
sebagai
kofaktor. UDP dapat dikonversi
kembali menjadi UTP dengan
bantuan ATP. Dengan
demikian, dibutuhkan 1
molekul ATP untuk
membentuk ikatan glikosidik
antara 2

166
heksosa pada molekul sukrosa.
Karena 3 molekul ATP
dibutuhkan dalam siklus Calvin
untuk masing-masing karbon
dari masing-masing heksosa,
maka kebutuhan ATP untuk
membentuk 1 molekul sukrosa
adalah sebanyak 37 molekul
[yakni (3 ATP/C x 6
C/heksosa x 2 heksosa/sukrosa)
+ 1 ATP/sukrosa].
Sintesis Pati. Karbohidrat
simpanan pada tumbuhan
kebanyakan adalah dalam

167
bentuk pati. Pada daun
kebanyakan spesies tumbuhan,
pati diakumulasi di tempatnya
disintesis, yakni pada kloroplas.
Pada organ penyimpan (buah,
umbi, dan lain-lain), pati
ditimbun pada amiloplas.
Sintesis pati pada amiloplas
menggunakan bahan baku
sukrosa
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100

168
atau bentuk karbohidrat
sederhana lainnya yang dikirim
dari daun. Jadi pada dasarnya,
pati selalu berada dalam
plastida.
Pada siang hari, pati akan
terakumulasi pada daun jika laju
fotosintesis melampaui
laju respirasi dan translokasi
fotosintat keluar dari daun. Pada
malam hari, pati yang
terakumulasi ini akan diurai
kembali melalui proses respirasi
dan diangkut keluar dari
daun.
169
Dua jenis pati yang dikenal
adalah amilosa dan amilopektin.
Kedua jenis pati ini
tersusun dari D-glukosa dengan
ikatan alfa 1,4. Ikatan alfa 1,4
ini yang menyebabkan
rantai pati terpilin membentuk
struktur heliks. Beda antara
amilosa dan amilopektin
adalah bahwa amilosa tidak
bercabang, sedangkan
amilopektin membentuk
percabangan
dalam struktur molekulnya.
Cabang pada molekul
170
amilopektin terbentuk antara C-
6 pada
glukosa rantai utama dengan C-
1 pada glukosa pertama rantai
cabang.
Junilah unit glukosa pada
molekul amilopektin berkisar
antara 2.000 sampai
500.000, sedangkan amilosa
hanya terdiri dari beberapa ribu
unit glukosa. Pati yang
terkandung dalam turnbuhan
antara 60-100% adalah dalam
bentuk amilopektin. Sebagai

171
contoh, pati umbi kentang
terdiri dari 78% amilopektin
dan 22% amilosa. Perbandingan
ini agaknyajuga berlaku untuk
buah pisang, biji kapri, gandum,
padi, dan jagung.
Pembentukan pati umumnya
berlangsung melalui proses
yang lama secara
berulang-ulang dengan
menggunakan glukosa dari gula
nukleosisa yang mirip dengan
UDPG yang disebut adenosin
difosfoglukosa (ADPG).

172
Pembentukan ADPG
berlangsung
dalam kloroplas atau plastida
lainnya menggunakan ATP dan
glukosa-l-P.
Reaksi di atas dipacu oleh
enzim pati sintetase. Enzim ini
diaktivasi oleh K
+
.
Berbagai isozim dari pati
sintetase dijumpai pada
tumbuhan yang berbeda atau
pada
organ yang berbeda pada
tumbuhan yang lama.
173
Pembentukan cabang pada
amilopektin
agaknya tidak menggunakan
glukosa dari ADPG. Enzim
yang berperan membentuk
percabangan menggabungkan
antara molekul pati yang satu
dengan molekul pati yang
lain (jadi bukan per unit
glukosa) dengan ikatan alfa-1,6
(bukan alfa-1,4).
Pembentukan pati pada
khloroplas lebih terpacujika
intensitas cahaya tinggi adalah

174
karena enzim yang berperan
membentuk ADPG secara
alosterik diaktifkan oleh 3-PGA
dan dihambat oleh P. Sintesis
3-PGA meningkat dengan
meningkatnya intensitas
cahaya, sedangkan P. menurun
karena penggunaannya untuk
membentuk ATP selama
fotofosforilasi.
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100

175
Sintesis Fruktan. Fruktan
banyak dikandung dalam
tumbuhan rumput-rumputan
makanan ternak dan juga pada
umbi tumbuhan dari famili
Asteraceae, Campanulaceae,

176
Liliaceae, Iridaceae,
Agavaraceae, dan
Amyrillidaceae.
Fruktan adalah polimer dari
fruktosa dengan ukuran molekul
yang lebih kecil dari
pati. Fruktan umumnya terdiri
dari 10-100 unit fruktosa. Oleh
sebab itu, fruktan larut
dalam air dan umumnya
disimpan di dalam vacuola.
Setiap molekul fruktan
mengandung

177
1 unit glukosa pada salah satu
ujungnya. Inulin merupakan
jenis fruktan yang dijumpai
pada spesies bukan
rumputan yang molekulnya
berupa rantai pendek dan
tidak
bercabang, sedangkan levan dan
flein (phlein) terdapat pada
rumputan dengan ukuran
molekul yang lebih besar dan
bercabang, di mana cabangnya
hanya terdiri dari 1 unit
fruktosa.

178
Sejauh ini baru 2 enzim yang
berperan dalam sintesis fruktan
yang telah berhasil
diidentifikasi, di mana
keduanya berperan membentuk
rantai utama fruktan. Satu
enzim
berperan sebagai enzim
starter yakni dengan
menggabung 2 molekul
sukrosa dan
kemudian membebaskan I unit
glukosanya, sehingga akan
terbentuk molekul awal (glu-

179
fru-fru), sementara enzim
yang lainnya berperan
menambahkan unit fruktosa
(dari
molekul sukrosa) ke molekul
awal tersebut pada ujung
fruktosanya. Jadi, untuk setiap
penambahan 1 unit fruktosa ke
rantai fruktan akan dibebaskan
1 molekul glukosa dari
sukrosa yang digunakan.
Glukosa yang dibebaskan
dikonversi kembali menjadi
heksosa

180
fosfat yang selanjutnya
digunakan kembali untuk
sintesis sukrosa agar proses
pembentukan fruktan dapat
terus berlanjut.
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100
DAFTAR PUSTAKA
Bassham JA. 1965.
Photosynthesis: The path of
carbon. Plant biochemistry,
Second Edition.
New York: Academic Press.
Hal. 875-902.
181
Brown RH, Hattersley PW.
1989. Leaf anatomy of C3-C4
species as related to evolution
of
C4 photosynthesis. Plant
Physiol 91:1543-1550.
Hawker JS. 1985. Sucrose.
Biochemistry of Storeage
Carbohydrates in Green Plants.
New
York: Academic Press. Hal. 48-
51.
Laetsch WM. 1974. The C-4
syndrome: A structural analysis.
Ann Rev of Plan Physiol25:27-
182
52.
Lakitan, Benyamin. 2012.
Dasar-Dasar Fisiologi
Tumbuhan. Jakarta: PT Raja
Grafindo
Persada. Hal. 117-153.
Lehninger AL. 1982. Dasar-
Dasar Biokimia Jilid 1. Jakarta:
Erlangga. Hal. 31-40.
Slack CR, Hatch MD. 1967.
Comparative Studies on the
Activity of Carboxylases and
Other

183
Enzymes in Relation to the New
Pathway of Photosynthetic
Carbon Dioxide Fixation in
Tropical Grasses. Biochem. J.
103:660.
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100
Salisbury FB, Ross CW.
1992. Plant Physiology
Fourth Edition. Belmont:
Wadswoth
Publishing Company. Hal. 15-
31.

184
Tugas Bioanorganik
“Fotosintesis” Laila Desviana
1314247100 prev
next

out of 24

Post on 25-Dec-2015
3 views
Category:

III. Documents
3 download
Report
 Download
DESCRIPTION

Fotosintesis berasal dari bahasa Yunani, foto yang berarti cahaya, dan synthesis yang berarti
pembuatan. Jadi fotosintesis adalah suatu proses pembuatan makanan oleh tumbuhan…
TRANSCRIPT

Fotosintesis berasal dari bahasa Yunani, foto yang berarti cahaya, dan synthesis yang berarti
pembuatan. Jadi fotosintesis adalah suatu proses pembuatan makanan oleh tumbuhan dengan
menggunakan cahaya matahari, air dan karbon dioksida. Fotosintesis terbagi dua, yaitu
fotosintesis reaksi terang dan fotosintesis reaksi gelap. Proses fotosintesis tidak dapat
berlangsung pada setiap sel, tetapi hanya pada sel yang
mengandung pigmen fotosintetik. Sel yang tidak mempunyai pigmen fotosintetik ini tidak
mampu melakukan proses fotosintesis. Pada percobaan Jan Ingenhousz, dapat diketahui
bahwa intensitas cahaya memengaruhi laju fotosintesis pada tumbuhan. Hal ini
dapat terjadi karena perbedaan energi yang dihasilkan oleh setiap spektrum cahaya. Di
samping adanya perbedaan energi tersebut, faktor lain yang menjadi pembeda adalah
kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya yang berbeda
tersebut. Perbedaan kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya tersebut
disebabkan adanya perbedaan jenis pigmen yang terkandung padajaringan daun. Di dalam daun
terdapat mesofil yang terdiri atas jaringan bunga karang dan jaringan pagar.  Pada kedua
jaringan ini, terdapatkloroplas yang mengandung pigmen hijau klorofil. Pigmen ini
merupakan salah satu dari pigmen fotosintesis yang berperan penting dalam menyerap
energi matahari. A. Fotosintesis Reaksi Terang Reaksi terang adalah proses untuk
menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya
matahari. a. Prinsip penyerapan cahaya oleh tumbuhan Cahaya memilki sifat gelombang (wave
185
nature) dan sifat partikel (particle nature). Cahaya mencakup bagian dari energi matahari dengan
panjang gelombang antara 390 nm sampai 760 nm dan tergolong cahaya tampak. Kisaran ini
merupakan porsi kecil dari kisaran spektrum elektromagnetik. Sifat cahaya sebagai partikel
biasanya diekspresikan dengan pernyataan bahwa cahaya menerpa sebagai foton yang
merupakan suatu paket diskrit dari energi, dimana masing-masing dikaitkan dengan panjang
gelombang tertentu. Prinsip penyerapan cahaya adalah bahwa setiap molekul hanya dapat
menyerap satu foton pada waktu tertentu dan foton ini menyebabkan terjadinya eksitasi pada satu
elektron dalam suatu molekul. Molekul-molekul pigmen yang menangkap foton akan berada
pada kondisi tereksitasi. Energi eksitasi inilah yang dimanfaatkan untuk fotosintesis. Klorofil dan
pigmen-pigmen lainnya hanya dapat tereksitasi dalam waktu singkat, umumnya hanya selama
10-9 detik atau lebih singkat. Untuk terjadinya fotosintesis, energi dalam bentuk elektron yang
tereksitasi pada berbagai pigmen harus disalurkan ke pigmen pengumpul energi yang disebut
sebagai pusat reaksi. Ada 2 macam pusat reaksi pada membran thilakoid, keduanya merupakan
molekul klorofil a yang berasosiasi dengan protein tertentu dan komponen-komponen membran
lainnya. Proses ini berlangsung secara simultan sampai energi ditransfer ke pusat reaksi. Daun
dari kebanyakan spesies menyerap lebih dari 90% cahaya ungu dan biru, demikian pula untuk
cahaya jingga dan merah. Hampir seluruh penyerapan ini dilakukan oleh pigmen-pigmen pada
kloroplas. Pada membran thilakoid, setiap foton dapat mengeksitasi satu elektron dari pigmen
karatenoid atau klorofil. Klorofil berwarna hijau merupakan bukti bahwa pigmen ini tidak efektif
untuk menyerap cahay hiaju. Cahaya hijau oleh klorofil dipantulkan atau diteruskan. Spektrum
aksi yang agak berbeda walaupun foton cahaya biru ditangkap oleh pigmen sama efektifnya
dengan foton cahaya lainnya, tetapi sebagian energi dari foton cahaya biru akan segera
dibebaskan dalam bentuk energi panas sebelum bisa dimanfaatkan sebagai fotosintesis. Jadi
cahaya biru kurang efisien untuk fotosintesis dibandingkan cahaya merah. b. Efek penambahan
Emerson Efek Emerson mengatakan bahwa jika cahaya dengan panjang gelombang yang lebih
pendek diberikan bersama dengan cahay merah, maka laju fotosintesis menjadi lebih tinggi
dibandingkan masing-masing panjang gelombang diberikan secara sendiri-sendiri. Efek Emerson
ini terjadi karena gelombang cahaya merah membantu gelombang cahaya pendek atau
sebaliknya. Terdapat dua kelompok pigmen yang bekerja sama dalam fotosintesis dan
gelombang cahaya merah hanya diserap oleh salah satu fotosistem, yakni fotosistem I (PS I).
Fotosistem yang lainnya adalah fotosistem II (PS II) yang menyerap cahaya dengan panjang
gelombang lebih pendek dari 690 nm. Arti penting untuk penemuan Emerson adalah bahwa
untuk fotosintesis terdapat 2 fotosistem yang berbeda. PS I dan PS II menggunakan energi
cahaya untuk mengoksidasi H2O dan secara bersama-sama menyediakan 2 elektron untuk
mereduksi NADP+ menjadi NADPH. PS II PS I NADPH + H+ c. Komposisi, fungsi dan posisi
PS I dan PS II PS I mengandung klorofil a, sedikit klorofil b dan beberapa beta karoten yang
menyatu dengan beberapa protein dengan ikatan non-kovalen. Satu dari klorofil a pada
fotosistem itu menjadi spesial karena lingkungan kimianya sehingga dapat menyerap cahay
dengan panjang gelombang ± 700 nm, selain gelombang yang lebih pendek. Oleh sebab itu
disebut P700. P700 inilah yang merupakan pusat reaksi dari PS I dan semua pigmen-pigmen
lainnya akan mengirim energi eksitasinya ke P700 ini. Pada PS I juga dijumpai paling tidak 2
molekul protein yang mengandung Fe dan mirip dengan feredoksin. Setiap 4 atom Fe pada
molekul protein ini mengikat 2 atom belerang, sehingga disebut sebagai protein Fe-S. Protein Fe-
S berbeda dengan sitokrom dan molekul lainnya yang mengandung satu atom Fe yang terikat
pada gugus heme (contoh hemoglobin). Protein Fe-S merupakan penerima elektron utama pada
PS I, berarti bahwa elektron mula-mula ditransfer dari P700 ke salah satu protein Fe-S ini. Hanya

186
satu dari 4 atom Fe tersebut yang akan mampu menerima elektron. Karena penerimaan elektron
ini, Fe3+ direduksi menjadi Fe2+, tetapi dapat teroksidasi kembali dalam lintasan pengangkutan
elektron. PS II juga mengandung klorofil a dan beta-karoten (terikat pada 2 protein utama) serta
sedikit klorofil b. Pusat reaksinya dibut P680, yang merupakan satu molekul klorofil a dengan
lingkungan kimia yang berbeda dengan P700 dan klorofil a alinnya. Pada PS II juga terdapat
penerima elektron utama yang diyakini merupakan klorofil a yang tidak berwarna dan tidak
mengandung atom Mg. Molekul ini disebut feofitin, disingkat Pheo. PS II juga mengandung
quonine yang erat asosiasinya dengan Pheo, P680, dan protein yang terikat pada P680. Quonine
secara historis diberi simbol Q, karena kemampuannya untuk melenyapkan cahaya fluoresen dari
P680 dengan cara menerima elektron yang telah tereksitasi. Pada PS II juga terkandung satu atau
lebih protein yang mengandung mangan dan disebut sebagai protein-Mn. Diperkirakan 4 ion
Mn2+ diikat oleh satu atau lebih protein pada PS II dan satu ion Cl- menjembatani 2 ion Mn2+
tersebut. Jika ini benar, maka Mn2+ dan Cl- berperan penting untuk fotosintesis. Dalam proses
pengangkutan elektron, Mn2+ akan teroksidasi menjadi Mn3+ dan kemudian direduksi kembali.
Proses oksidasi dan reduksi Mn ini berlangsung berulang-ulang. Protein Mn merupakan
komponen bagian dalam membran thilakoid dan dekat dengan saluran protein, serta mungkin
terlibat langsung dalam tahap awal oksidasi H2O. Selain kedua fotosistem diatas, dengan teknik
elektroforesis 2 kompleks penangkap cahaya (light harvesting complex) dapat pula diisolasi dari
khloroplas. Kompleks ini mengandung klorofil a dan b serta xanthofil, tetapi sangat sedikit
mengandung beta-karoten. Semua pigmen ini terikat pada protein. Satu kompleks penangkap
cahaya akan berperan mengirim energi ke PS II. Energi yang diserap oleh pigmen-pigmen dalam
kompleks ini akan ditransfer dan pada akhirnya akan mencapai P700 dan P680. Tiap granum
(tumpukan membran thilakoid) mengandung sekitar 200 unit PS I dan 200 unit PS II. Jumlah
yang terkandung pada membran thilakoid stroma beragam tergantung pada panjang dan luas
permukaannya. Perbandingan antara PS I dan PS II tergantung pada spesies dan kondisi
pertumbuhan tanaman. Beberapa spesies (misalnya tumbuhan C4) memiliki sedikit grana dan
juga lebih sedikit PS II dibanding PS I, sebaliknya spesies yang biasa tumbuh di bawah naungan
banyak mengandung grana, lebih banyak lapisan membran thilakoid per grana, dan lebih banyak
PS II dibanding PS I. PS I lebih dominan pada membran thilakoid stroma, sedangkan PS II lebih
dominan pada grana). Perbedaan lokasi PS I dan PS II ini menimbulkan pertanyaan sehubungan
dengan kerja sama antara kedua fotosistem ini dalam mentransfer elektron dari H2O ke NADP+.
Kedua fotosistem ini haruslah tidak berjauhan sehingga proses transfer tersebut dapat
berlangsung secara efektif. Dua pembawa elektron yang mobile diperkirakan akan berperan
membawa elektron dari PS II ke PS I. Salah satu pembawa elektron tersebut adalah molekul
protein kecil yang mengandung Cu, yang disebut plastosianin, disingkat PC. Plastosianin terikat
tidak kuat pada bagian dalam membran thilakoid dekat saluran protein. Bila tembaga yang
terkandung tereduksi dari Cu2+ menjadi Cu+ oleh PS II, PC dapat bergerak menelusuri
membran membawa elektron ke PS I dan pada PS I ini Cu+ dioksidasi kembali menjadi Cu2+.
Kemudian PC kembali ke PS II untuk mengambil elektron berikutnya. Pembawa elektron
lainnya merupakan kumpulan quinone yang disebut plastoquinon (disingkat PQ). PQ dapat
bergerak secara lateral maupun vertikal dalam membran. PQ membawa 2 elektron dan 2 ion H+
dari PS II ke PS I. Aksi kerjasama antara kedua fotosistem membutuhkan lebih banyak
komponen pengangkut elektron. Kompleks protein lain yang tidak mengandung klorofil atau
karotenoid telah berhasil diisolasi dari membran thilakoid. Kompleks protein ini mengandung 2
sitokhrom (satunya disebut sitokhrom b6 dan yang lainnya disebut sitokhrom f) dan satu protein
Fe-S. Besi pada protein FeS dapat mengikat atau melepas satu elektron selama proses oksidasi-

187
reduksi. Kompleks ini secara fisik berada antara PS I dan PS II dan penting peranannya dalam
pengangkutan elektron antara kedua fotosistem ini. Satu lagi sitokhrom, yakni sitokhrom b3,
bersama protein Fe-S (ferredoksin) diyakini berperan dalam fotosintesis, tetapi peran sitokhrom
b3 ini belum jelas, tetapi peran ferredoksin telah diketahui. Ferredoksin berperan membawa
elektron dari protein Fe-S lainnya pada PS I menuju NADP+, melengkapi proses pengangkutan
elektron secara keseluruhan. Komponen akhir membran thilakoid yang dibutuhkan untuk
fotofosforilasi adalah kompleks protein yang disebut ATPase atau kompleks faktor pengganda
(coupling factor, yang disingkat CF). Kompleks ini dapat menghidrolisis ATP menjadi ADP dan
P- anorganik (P) dan sebaliknya juga berperan dalam mensintesis ATP dari ADP dan P melalui
proses fotofosforilasi. Sintesis ATP (fotofosforilasi) dipacu oleh pengangkutan elektron yang
dirangsang oleh cahaya, demikian pula sebaliknya, pengangkutan elektron dipacu oleh
fotofosforilasi. CF berperan menggabungkan kedua proses timbal balik ini. Kompleks CF terdiri
dari bagian "kepala" yang melekat pada sisi luar stroma dari membran thilakoid dan bagian
"tangkai" yang menembus lapisan ganda lipida sampai pada sisi saluran (sebelah dalam) dari
membran thilakoid tersebut. d. Pengangkutan elektron dari air ke NADP+ Gambar 1
memperlihatkan model tentatif yang sederhana dari hubungan antara komponen-komponen
membran thilakoid yang berperan dalam pengangkutan elektron dari molekul air ke NADP+ dan
untuk fosforilasi. Pada model ini, PS II, sitokhrom b6, protein Fe-S, kompleks sitokhrom f, dan
PS I digambarkan sebagai lingkaran untuk mencerminkan struktur protein globular. Kompleks
penyerapan cahaya mengelilingi dan mengirim energi eksitasi untuk kedua fotosistem. Kompleks
sitokhrom dan protein Fe-S berada di antara PS I dan PS II dan dapat dipisahkan agak jauh
(misalnya dari grana ke stroma), tetapi molekul PQ dan PC yang bersifat mobil akan membawa
elektron dari PS II ke PS I. Dengan mengikuti arah garis tebal pada Gambar 1 dapat ditelusuri
lintasan pengangkutan elektron dari HO ke NADP+. Lintasan ini disebut Lintasan Pengangkutan
Elektron nonsiklik, karena elektron yang berasal dari molekul H20 yang telah sampai ke NADP+
tidak dapat kembali lagi ke molekul H2O asalnya. Pembentukan ATP sebagai akibat
pengangkutan elektron ini disebut fotofosforilasi nonsiklik. Secara keseluruhan, proses
pengangkutan elektron ini membutuhkan cahaya, karena secara termodinamik air sulit untuk
dioksidasi dan NADP+ juga sulit direduksi. Bila foton diserap oleh pigmen pada kompleks
penyerapan cahaya yang berasosiasi dengan PS II (disingkat LHC II), energi tersebut akan
ditransfer ke P680 dengan cara resonansi induktif. Akibatnya elektron pada P680 akan tereksitasi
sedemikian rupa sehingga dapat ditangkap oleh Pheo. Kehilangan elektron mengakibatkan P680
bermuatan positif dan mampu menarik elektron dari protein-Mn tetangganya. GAMBAR 1.
Model pengangkutan elektron yang dipacu oleh cahaya pada membran thilakoid khloroplas.
Garis tebal menunjukkan lintasan non-siklik pengangkutan elektron, dari H2O ke NADP ;
sedangkan garis tipis menunjukkan lintasan siklik. Garis bergelombang menunjukkan transfer
energi dari kouipleks penyerapan cahaya ke P680 atau P700. Garis putus-putus pada CF
menunjukkan pengangkutan H+ yang menyebabkan fotofosforilasi. Jika protein-Mn ini telah
teroksidasi (kehilangan satu elektronnya yang diambil oleh P680), maka protein ini akan
mengambil sate elektron dari molekul H2O. Setiap molekul air hanya dapat melepaskan 2
elektron. Elektron yang dilepas molekul air ini berasal dari salah satu dari 2 elektron pada kedua
ikatan kovalen antara atom H dan O. Jika molekul air dioksidasi (kehilangan 2 elektronnya
tersebut), maka molekul air akan pecah menjadi 1/2 O, dan 2H+. Karena 2 elektron yang
dibebaskan setiap 1 molekul air yang dipecah, maka proses ini membutuhkan 2 foton yang harus
diserap oleh kompleks penyerapan cahaya dan diterima oleh P680. Setiap elektron dari Q
bergerak menuju PQ. Reduksi PQ menjadi PQH, membutuhkan 2 elektron dan 2 H+. H+ untuk

188
reduksi PQ ini berasal dari sisi stroma membran thilakoid. Bila PQH, dioksidasi kembali menjadi
PQ, maka 2 H+ akan dibebaskan dan yang paling penting adalah bahwa H+ hasil oksidasi PQH,
ini dibebaskan ke sisi saluran membran thilakoid. Jadi proses oksidasi-reduksi PQ
mengakibatkan pengangkutan H+ dari sisi stroma ke sisi saluran membran thilakoid. Ditambah
dengan H+ dari basil oksidasi molekul air, maka pH larutan dalam saluran thilakoid menjadi
rendah (Konsentrasi H+ tinggi). Hal ini penting karena pengangkutan kembali H+ dari sisi
saluran ke sisi stroma mengikuti perbedaan konsentrasinya melalui CF akan menyediakan energi
untuk sintesis ATP dari ADP dan Pi (fotofosforilasi). Dua elektron yang dihasilkan dari oksidasi
PQH, akan ditransfer satu per satu ke sitokhrom b6 atau ke protein Fe-S dan kemudian ke
sitokhrom f dalam kompleks yang terletak antara PS II dan PS I. Setelah itu, elektron ditransfer
ke PC, dan PC akan bergerak menyusuri tepi membran thilakoid menuju PS I di mana P700 akan
menerima elektron tersebut. P700 tidak akan mampu untuk menerima elektron tersebut jika tidak
terlebih dahulu kehilangan 1 elektronnya. Kehilangan 1 elektron pada P700 ini akan terjadi
setelah P700 menyerap cahaya (atau lebih tepatnya menerima energi eksitasi dari kompleks
penyerapan cahaya pada PS I yang disebut sebagai LHC I) dan 1 elektronnya akan tereksitasi
dan dapat ditangkap oleh Fe3+ dari protein Fe-S. Dari protein Fe-S, elektron selanjutnya
ditransfer ke molekul ferredoksin (Fd) dan Fe3+ pada molekul Fd akan tereduksi menjadi Fe2+.
Fd kemudian mereduksi NADP+ dengan jalan menyediakan 2 elektron secara konsekutif.
Reduksi ini di dalam stroma dipacu oleh enzim ferredoksin: NADP+ reduktase. NADP+ + 2 Fd
(Fe2+) + H+ â NADPH + 2 Fd(Fe3+) Dapat disimpulkan dari, model pada Gambar 1 bahwa
transfer 1 elektron dari H2O ke NADP+ membutuhkan 2 foton, karena eksitasi kedua fotosistem
adalah esensial dalam proses transfer elektron ini. Tampaknya hal ini menjelaskan tentang Efek
Pemacuan Emerson yang ditunjukkan dengan kerjasama kedua fotosistem. Untuk setiap molekul
CO2 yang difiksasi dibutuhkan 2 molekul H2O. Setiap molekul H2O menyediakan 2 elektron
dan setiap elektron membutuhkan 2 foton. Jadi, untuk fiksasi I molekul CO2 dibutuhkan 8 foton.
Akan tetapi untuk kebanyakan jenis tumbuhan dibutuhkan 15 sampai 20 foton. Pada kondisi
optimal mungkin dibutuhkan hanya 12 foton. Jadi tetap lebih banyak dari perhitungan teoritis
berdasarkan model pada Gambar 1. Untuk memahami mengapa terdapat diskrepansi antara
estimasi model dengan data pengukuran langsung, perlu dilihat dari aspek lainnya, yakni jumlah
ATP yang dibutuhkan untuk fotosintesis. Tiga molekul ATP dibutuhkan untuk mereduksi 1
molekul CO2 menjadi karbohidrat sederhana, tetapi lebih banyak ATP yang dibutuhkan,
termasuk untuk memacu akumulasi bahan terlarut, aliran sitoplasmik (cytoplasmic streaming),
dan untuk sintesis polisakarida kompleks, protein, dan asam-asam nukleat dari setiap CO2 yang
direduksi. Oleh sebab itu, perlu diperhitungkan kebutuhan lebih dari 2 molekul ATP untuk setiap
2 molekul H2O yang dipecah dan 2 molekul NADPH yang dihasilkan. e. Fotofosfolirasi
Pembentukan ATP dari ADP dan Pi secara termodinamik tidak akan terjadi tanpa bantuan energi
cahaya. Oksidasi H2O dan PQH, menyebabkan konsentrasi H+ di dalam saluran thilakoid (pH 5)
dapat menjadi 1000 kali lebih tinggi dibandingkan pada stroma (pH 8) selama fotosintesis
berlangsung. Perbedaan konsentrasi yang sangat besar ini menjadi tenaga pendorong untuk difusi
H+. Membran thilakoid sesungguhnya tidak permeabel terhadap H+ dan ion-ion lain kecuali jika
melalui CF. Perbedaan pH antara kedua sisi membran ini menyediakan energi kimia yang
potensial dalam memacu fotofosforilasi. Ide bahwa perbedaan pH dapat menyediakan energi
untuk sintesis ATP dalam kloroplas, mitokondria, dan bakteri diusulkan pertama kali oleh Peter
Mitchell di Inggris tahun 1961 (ini yang menyebabkan Mitchell menerima hadiah nobel untuk
bidang kimia tahun 1978). Teori Mitchell disebut teori khemiosmotik (tetapi tidak ada
hubungannya dengan osmosis). Bukti langsung dari teori ini pertama didapatkan oleh peneliti

189
fotosintesis G. Hind dan Andre Jagendorf pada Universitas Cornell pada tahun 1963. Teori
khemiosmotik juga menjelaskan bagaimana uncoupler bekerja pada proses fotofosforilasi. Diberi
nama uncoupler karena perannya menghilangkan keterkaitan antara pengangkutan elektron
dengan fosforilasi. Beberapa uncoupler ini telah diketahui, antara lain adalah NH3 dan
dinitrofenol. Uncoupler bergerak dalam saluran thilakoid untuk mengikat H+ dan
mengangkutnya ke sisi stroma membran thilakoid dan kemudian membebaskan H+ tersebut. H+
yang dibebaskan bersama OH- membentuk H2O. Aksi yang berulang-ulang dari uncoupler ini
memperkecil perbedaan pH antara dua sisi membran thilakoid dan berarti menghambat sintesis
ATP. Sebaliknya, kondisi yang tercipta tersebut akan memacu pengangkutan elektron karena
secara termodinamik akan lebih mudah untuk mengangkut H+ menyeberangi membran thilakoid
dalam kaitannya dengan oksidasi-reduksi PQ. Masalah selanjutnya yang belum dimengerti
adalah mekanisme bagaimana CF memanfaatkan energi dari pergerakan H+ dari saluran ke sisi
stroma membran thilakoid untuk mensintesis ATP. Walaupun demikian, jumlah H+ yang harus
diangkut untuk membentuk 1 molekul ATP dapat dihitung tanpa harus mengetahui
mekanismenya, yakni 3 H+ yang dibutuhkan untuk mensintesis 1 molekul ATP. Pembentukan
ATP tambahan dapat berasal dart lintasan elektron dan pengangkutan H+ yang tidak sepenuhnya
terkait dengan lintasan nonsiklik. Lintasan ini melibatkan PS I, ferredoksin, kompleks sitokhrom
b6 dan f, PQ, dan PC, tetapi tidak melibatkan PS II. Untuk jelasnya pada Gambar 1, yakni,
lintasan dengan garis tipis. Karena elektron dibawa dari P700 dan akhirnya kembali lagi ke P700,
maka lintasan ini disebut sebagai Lintasan Pengangkutan Elektron Siklik. Penyerapan 2 foton
menyebabkan 2 elektron akan diangkut (berkeliling dari dan ke P700) dan menyebabkan 2 H+
dihantar masuk ke saluran thilakoid sebagai hasil dari oksidasi PQH,. Tidak ada molekul air yang
dipecah, karena PS II tidak terlibat dan juga tidak ada NADPH yang terbentuk dari lintasan
pengangkutan elektron ini, tetapi ATP akan dihasilkan oleh CF sebagai akibat dari penurunan pH
saluran membran thilakoid. Pembentukan ATP melalui lintasan pengangkutan elektron siklik ini
disebut fotofosforilasi siklik. Secara kuantitatif, jika 8 foton terlibat untuk kedua fotosistem akan
dihasilkan 8 H+ melalui lintasan nonsiklik dan jika 4 foton lagi hanya diserap oleh PS I dan
menghasilkan 4 H+ tambahan, maka 12 foton tersebut akan menghasilkan 12 H+ di dalam
saluran thilakoid. Jika 3 H+ dibutuhkan CF untuk membentuk 1 molekul ATP, maka 12 H+
cukup untuk mensintesis 4 molekul ATP. Disebutkan terdahulu, bahwa dibutuhkan lebih dart 3
ATP untuk mengkonversi 1 molekul CO2 menjadi karbohidrat dan pengukuran langsung pada
daun menunjukkan bahwa 12 foton dibutuhkan untuk mereduksi setiap molekul CO2. Untuk
kedua lintasan pengangkutan elektron ini (siklik dan nonsiklik) model yang disajikan pada
Gambar 1 konsisten dengan data hasil penelitian tersebut di atas. Berdasarkan uraian ini, maka
persamaan fotosintesis dapat ditulis dengan menyertakan kebutuhan minimum 12 foton. CO2 +
2H2O + 12 foton â (CH2O) + O2 + H2O ATP dan NADPH tidak dimasukkan pada persamaan
fotosintesis di atas, karena pembentukannya diimbangi dengan penggunaannya dalam reduksi
CO2. Protein dan asam nukleat (berdasarkan satuan beratnya) membutuhkan lebih banyak ATP
dibandingkan dengan polisakarida. Protein dan asam nukleat ini lebih banyak terdapat pada sel-
sel yang sedang aktif tumbuh dibandingkan dengan pada sel-sel dewasa. Pada sel dewasa lebih
banyak polisakarida yang terkandung. B. Reaksi gelap Reaksi gelap pada tumbuhan dapat
terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan jalur Hatch-Slack. a. Siklus
Calvin-Benson Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa-1,5-
bisfosfat (RuBP, senyawa dengan lima atom C) dan molekul karbondioksida menjadi dua
senyawa 3-fosfogliserat (PGA). Oleh karena PGA memiliki tiga atom karbon tumbuhan yang
menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C3. Penambatan

190
CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim Rubisco, yang
merupakan enzim alami yang paling melimpah di bumi. Tumbuhan yang reaksi gelapnya
mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C4 karena senyawa pertama yang terbentuk
setelah penambatan CO2 adalah asam oksaloasetat yang memiliki empat atom
karbon. Enzim yang berperan adalah fosfoenolpiruvat karboksilase. Mekanisme siklus
Calvin-Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP)
membentuk 3-fosfogliserat. RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga
jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini
distimulasi oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor
dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi
enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid. Kedua, reaksi ini
distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas diberi
cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama
pemberian cahaya. Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh
pencahayaan kloroplas. Fiksasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi,
dan regenerasi. Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk
dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam
3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida). Reduksi
ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama diubah
menjadi esterjenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan
penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP
yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh
reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang
menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk
mengubah ADP menjadi ATP. Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang
diperlukan untuk bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam
dan melalui stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul
CO2Â yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP,
kemudian daur dimulai lagi. Tiga putaran daur akan menambatkan
3 molekul CO2 dan produk akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida. Sebagian digunakan
kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini membuat
jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat
di sitosol Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa. b. Siklus Hatch-Slack
Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3
dan C4. Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis. Tumbuhan
ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO2 melalui siklus Calvin, yang
melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO2. Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk
menghasilkan molekul glukosa. Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya
glukosa. Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat
CO2 tetapi menambat O2. Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di
daerah tropis. Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi
glukosa. Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat
CO2 dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat. Oksaloasetat akan diubah
menjadi malat. Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2. Piruvat akan kembali
menjadi PEPco, sedangkan CO2Â akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di
sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP. Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack,

191
yang terjadi di sel mesofil. Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP. SINTESIS
KARBOHIDRAT A. FIKSASI KARBON DIOKSIDA Melalui serangkaian penelitian pada
kurun waktu antara 1946 sampai 1953, dengan menggunakan teknik khromatografi dan
penggunaan karbondioksida bermuatan radio aktif (14CO2), Melvin Calvin bersama beberapa
peneliti pada Universitas California di Berkeley berhasil mengidentifikasi produk awal dari
fiksasi CO2. Produk awal tersebut adalah asam 3-fosfogliserat, atau sering disingkat PGA.
Calvin dalam penelitiannya menggunakan ganggang hijau sel tunggal Chlorella sp. Produk awal
tersebut diperoleh jika ganggang ini dibunuh (dengan menggunakan larutan etanol 80% yang
mendidih) hanya 2 detik setelah 14CO2 diberikan. Produk awal ini sekarang telah diketahui juga
diperoleh dari berbagai daun tumbuhan. Molekul 3-PGA dan kebanyakan asam pada tumbuhan
terdapat dalam bentuk yang terionisasi, yakni tanpa H+ pada gugus karboksilnya. Karena PGA
tersusun dari 3 atom karbon, semula diduga pasti ada molekul dengan 2 atom karbon yang
bergabung dengan CO2 untuk membentuk PGA. Untuk membuktikan teori ini, dilakukan
penelitian dengan cara memberikan 14CO2 dalam waktu singkat dan kemudian pemberian CO2
dihentikan secara mendadak. Dengan teknik ini diharapkan senyawa yang secara alami akan
bergabung dengan CO2 untuk membentuk PGA akan terakumulasi (karena ketidaktersediaan
CO2). Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang
terakumulasi. Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom C, yakni ribulosa-1,5-
bisfosfat (disingkat RuBP). Hasil ini mengisyaratkan bahwa RuBP yang bergabung dengan CO2
untuk membentuk PGA, tentunya yang dihasilkan bukan 1 molekul PGA, tetapi 2 molekul PGA.
Reaksi antara CO2 dengan RuBP dipacu oleh enzim ribulosa bisfosfat karboksilase, disingkat
rubisco. Pada awalnya, reaksi antara CO2 dengan RuBP akan membentuk senyawa antara 6 atom
C yang tidak stabil, kemudian dengan penambahan air akan pecah menjadi 2 molekul PGA.
Rubisco berperan pada semua organisme yang berfotosintesis, kecuali pada beberapa bakteri
fotosintetik. Rubisco penting sekali artinya, bukan cuma karena fungsinya mengkatalisis reaksi
yang sangat penting tersebut, juga karena jumlahnya yang sangat banyak. Rubisco mungkin
merupakan bentuk protein yang paling banyak dijumpai di muka bumi ini. Kloroplas
mengandung sekitar separuh dari total protein pada daun dan di antara protein kloroplas
seperempat sampai separuhnya merupakan rubisco. Jadi, seperempat sampai seperdelapan
protein pada daun adalah dalam bentuk enzim rubisco. Dengan demikian, enzim ini penting
artinya dalam diet ternak dan manusia. B. SIKLUS CALVIN Penelusuran lebih jauh (dengan
teknik yang sama) berhasil mengidentifikasi berbagai senyawa gula fosfat yang terbentuk dari
PGA. Senyawa-senyawa tersebut termasuk tetrosa fosfat (dengan 4 atom C), pentosa fosfat (5
atom C), heksosa fosfat (6 atom C), dan heptosa fosfat (7 atom C). Urutan terbentuknya
senyawa-senyawa ini dapat diketahui tergantung pada waktu kapan 14CO2 mulai terikat pada
molekul senyawa-senyawa yang bersangkutan. Jika molekul PGA yang mengandung 14C
terurai, maka 14C akan berada pada gugus karboksil, tetapi kemudian kedua atom C lainnya dari
molekul PGA juga bermuatan radio aktif (terdiri dari 14C). 14C untuk 2 molekul PGA ini tidak
berasal langsung dari 14CO2, tetapi ditransfer dari molekul lainnya (yakni RuBP). Kejadian ini
mengisyaratkan bahwa telah terjadi proses siklik dalam pembentukan senyawa PGA. Calvin
bersama-sama dengan peneliti lainnya berhasil mengidentifikasi dan menentukan urutan
senyawa-senyawa antara dalam siklus tersebut. Siklus ini kemudian dikenal sebagai Siklus
Calvin atau Siklus Reduksi Karbon Fotosintetik atau Lintasan Fotosintetik C-3 (karena produk
awalnya mengandung 3 atom C). Siklus Calvin berlangsung pada stroma kloroplas. Siklus ini
terdiri dari 3 tahap utama, yakni karboksilasi, reduksi, dan regenerasi (Gambar 2). Karboksilasi
mencakup proses penambahan CO2 dan H2O pada RuBP untuk membentuk 2 molekul 3-PGA.

192
Reduksi berlangsung pada gugus karboksil molekul 3-PGA untuk membentuk gugus aldehida
pada senyawa 3-fosfogliseraldehida (disingkat 3-PGald). Proses reduksi tersebut tidak langsung
terjadi pada gugus karboksil 3-PGA, tetapi dirombak dahulu menjadi asam 1,3-bisfosfogliserat
(1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terminal dari ATP (ATP ini berasal dari
fotofosforilasi. Dalam reaksi ini, pereduksi sesungguhnya adalah NADPH yang memberikan 2
elektron pada atom C gugus ester anhidrida. Reaksi ini merupakan reaksi reduksi satu-satunya
pada siklus Calvin. Karena kedua molekul 3-PGA direduksi dengan cara yang lama, maka
dibutuhkan 2 molekul ATP untuk mengkonversi 1 molekul CO2 menjadi karbohidrat. Jadi, untuk
setiap CO2 yang difiksasi dibutuhkan 2 ATP dan 2 NADPH. Satu molekul ATP lagi dibutuhkan
pada tahap regenerasi. Dengan demikian, total ATP yang dibutuhkan adalah 3 molekul per 1
molekul CO2. Tahap regenerasi ini lebih kompleks dan melibatkan gula- gula yang terfosforilasi
dengan 4, 5, 6, atau 7, atom C. Secara lengkap dapat dilihat pada Gambar 2. ATP yang ketiga
tersebut dibutuhkan untuk mengkonversi ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP. GAMBAR 2. Tiga
tahap utaina pada Siklus Calvin: karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Tiga putaran dari siklus
Calvin akan memfiksasi 3 CO2 dan menghasilkan 1 molekul 3-PGald. Sebagian dari 3-PGald
yang dihasilkan digunakan dalam kloroplas untuk mensintesis pati, yang merupakan produk
fotosintetik penting jika fotosintesis berlangsung cepat. Sebagian lagi diangkut keluar kloroplas
dengan sistem pengangkutan antiport, dipertukarkan dengan P atau 3-PGA lainnya dari
sitoplasma. Sebagian lagi dari 3-PGald akan dikonversi menjadi dihidroksiaseton fosfat, suatu
triosa fosfat yang juga dapat ditransfer keluar dari kloroplas. Dihidroksiaseton fosfat ini dalam
sitosol digunakan untuk membentuk sukrosa, polisakarida untuk dinding sel, dan ratusan
senyawa lainnya yang disintesis oleh tumbuhan. Pengangkutan triosa fosfat ini keluar dari
kloroplas dan penting artinya, karena bentuk gula fosfat lainnya ditahan di dalam kloroplas.
GAMBAR 3. Reaksi-reaksipada Siklus Calvin untuk memperlihatkan senyawa-senyawa antara
yang terbentuk. C. LINTASAN ASAM DIKARBOKSILAT C-4 Setelah ditemukannya Siklus
Calvin, pada awalnya dianggap bahwa masalah reaksi-reaksi yang berlangsung selama fase gelap
fotosintesis dianggap sudah tuntas diketahui. Akan tetapi, ternyata reaksi siklus Calvin tidak
berlaku untuk semua tumbuhan. Pada tahun 1965, H.P. Kortschak, C.E. Hart, dan G.O. Burr
mendapatkan bahwa daun tebu memfiksasi CO2 pertama-tama untuk membentuk senyawa
dengan 4 atom C, yakni asam malat dan asam aspartat, bukan senyawa PGA. Pada daun tebu
tersebut, fotosintesis berlangsungcepatdan efisien. Setelah 1 detik diberikan 14CO2 maka 80%
dari 14CO2 tersebut ditemui dalam bentuk asam malat atau asam aspartat dan hanya 10% dalam
bentuk PGA. Hasil ini mengisyaratkan bahwa PGA bukan merupakan produk awal dari
fotosintesis pada tanaman ini. Tumbuhan yang produk awal fiksasi CO2-nya berupa senyawa 4
karbon ini kemudian disebut sebagai species C-4; sedangkan yang produk awalnya berupa PGA
disebut spesies C-3. Tanaman C-4 yang penting lainnya selain tebu adalah jagung, sorghum, dan
beberapa spesies rumputan asal daerah tropis lainnya, akan tetapi gandum, oat, padi, dan bambu
adalah tanaman C-3. Kebanyakan tumbuhan C-4 adalah tergolong sebagai tumbuhan monokotil,
tetapi ada pula sekitar 300 tumbuhan C-4 merupakan tumbuhan dikotil. Lintasan C-4 agaknya
hanya ditemukan pada tumbuhan angiosperma tertentu (sebagian besar tumbuhan angiosperma
lainnya merupakan tumbuhan C-3), sedangkan seluruh tumbuhan gimnosperma, pteridofita,
briofita, dan ganggang merupakan tumbuhan C-3. Sebagian besar pohon dan semak juga
tergolong C-3 dengan sedikit pengecualian. Reaksi di mana CO2 (atau lebih tepatnya HCO3)
dikonversi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui penggabungannya dengan
fosfoenolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi. Oksaloasetat sulit untuk dideteksi
karena senyawa ini dengan cepat dikonversi menjadi asam malat atau asam aspartat. Enzim PEP-

193
karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim ini yang berperan dalam
memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4. Enzim PEP-karboksilase terkandung dalam jumlah
yang banyak pada daun tumbuhan C-4. Pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah, dan sel-
sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suatu isozim dari PEP-karboksilase. Pada sel-sel ini,
fungsinya adalah membantu menggantikan asam-asam pada Siklus Krebs yang digunakan dalam
reaksi sintetik dan membantu untuk mensintesis malat yang dibutuhkan untuk menjaga
keseimbangan muatan. Pada semua kasus, PEP-karboksilase terdapat di dalam sitosol, di luar
semua organel termasuk kloroplas. Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat
dirangsang oleh enzim malat dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh
NADPH. Yang menarik adalah enzim malat dehidrogenase terdapat pada kloroplas, dengan
demikian, oksaloasetat harus masuk ke dalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.
Masuknya oksaloasetat ini berlangsung secara antiport dengan peranan protein pembawa dan
sebagai imbangannya malat dikirim keluar dari kloroplas. Pembentukan aspartat dan malat
terjadi di dalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain (umumnya alanin) sebagai cumber
gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi, karena transfer gugus amino berlangsung pada
reaksi ini. Pada tumbuhan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni sel-
sel mesofil dan sel-sel bundle sheath. Kedua jenis sel fotosintetik ini dibutuhkan untuk
mensintesis gula, pati, dan produk tumbuhan lainnya. Selapis (kadang 2 lapis) sel bundle sheath
dengan dinding sel yang tebal mengelilingi jaringan pembuluh membentuk struktur yang disebut
anatomi Kranz (kranz anatomy). Sel bundle sheath pada tumbuhan C-4 memiliki jauh lebih
banyak kloroplas, mitokondria, dan organel-organel lainnya, serta memiliki vakuola yang lebih
kecil dibandingkan dengan pada tumbuhan C-3 (Keberadaan sel bundle sheath pada tumbuhan
C-3 kadang tidak jelas). Hampir semua pati pada daun terdapat pada kloroplas dari sel bundle
sheath, hanya sedikit dijumpai pada sel mesofil pada tumbuhan C-4. Berdasarkan hasil
pengamatan seperti diuraikan di atas, maka diyakini bahwa malat dan aspartat disintesis pada sel-
sel mesofil, sedangkan 3-PGA, sukrosa, dan pati dihasilkan di sel-sel bundle sheath. Rubisco dan
enzim-enzim lain yang berperan pada Siklus Calvin hanya ditemukan pada sel-sel bundle sheath.
Berdasarkan fakta ini, maka pada tumbuhan C-4 reaksi-reaksi siklus Calvin berlangsung pada sel
bundle sheath, sedangkan PEP karboksilase terdapat pada sel mesofil. Jadi, sesungguhnya
tumbuhan C-4 mengaplikasikan kedua jenis mekanisme fiksasi CO2. Alasan mengapa CO2
pertama difiksasi menjadi malat atau aspartat tidak lain karena setelah masuk ke rongga
substomatal,maka CO2 harus melalui sel-sel mesofil terlebih dahulu sebelum sampai ke sel-sel
bundle sheath. Aktivitas enzim PEP karboksilase sangat tinggi, sedangkan enzim rubisco tidak
terdapat pada sel-sel mesofil tersebut. Kebanyakan CO2 yang telah difiksasi menjadi gugus
karboksil pada malat atau aspartat akan segera ditransfer melalui plasmodesmata ke sel-sel
bundle sheath. Pada sel-sel bundle sheath, malat dan aspartat akan mengalami dekarboksilasi
untuk menghasilkan CO2 yang oleh rubisco segera difiksasi untuk membentuk 3-PGA.
Selanjutnya sukrosa dan pati disintesis melalui siklus Calvin dan reaksi-reaksi lain di dalam sel-
sel bundle sheath. Dekarboksilasi yang berlangsung pada sel bundle sheath selain akan
membebaskan CO2, juga akan menghasilkan piruvat atau alanin. Kedua senyawa ini kemudian
diangkut kembali ke sel-sel mesofil, di mana kedua senyawa ini kembali bereaksi dengan CO2
untuk membentuk aspartat dan malat. Daur reaksi ini berlangsung berulang-ulang. Peranan malat
dan aspartat untuk lintasan C-4 adalah sebagai pengangkut CO2 masuk ke sel bundle sheath.
Secara lengkap model lintasan C-4 dan hubungannya dengan siklus Calvin dapat dilihat pada
Gambar 4. Ada spesies yang lebih banyak menghasilkan aspartat diban- ding malat. Proses
dekarboksilasi aspartat berlangsung melalui proses transaminasi untuk menghasilkan

194
oksaloasetat, kemudian oksaloasetat ini direduksi menjadi malat. Selanjutnya, malat mengalami
dikarboksilasi secara oksidatif oleh enzim malat yang menggunakan NAD+ sebagai penerima
elektron untuk menghasilkan piruvat, CO2, dan NADH. Piruvat dikonversi menjadi alanin
melalui proses transaminasi kemudian alanin diangkut ke sel mesofil. Nitrogen yang terkandung
dalam molekul alanin mengembalikan nitrogen yang terbawa oleh aspartat. Untuk spesies yang
lebih banyak menghasilkan malat dibanding aspartat, maka malat tersebut akan mengalami
dekarboksilasi secara oksidatif untuk menghasilkan piruvat dan CO2 tetapi dengan enzim malat
yang menggunakan NADP+ sebagai penerima elektronnya. NADPH yang terbentuk digunakan
untuk mereduksi 3-PGA menjadi 3-PGald. Sistem dekarboksilasi lain (tidak dimasukkan dalam
model pada Gambar 4) untuk aspartat adalah dekarboksilasi yang dikatalis oleh PEP-
karboksikinase dengan menggunakan oksaloasetat hasil konversi dari aspartat. Oksaloasetat
bereaksi dengan ATP untuk menghasilkan PEP, ADP, dan CO2. GAMBAR 4. Pembagian Tugas
Antara Sel Mesofil dan Sel Bundle Sheath Dalam Fiksasi CO2 Pada tumbuhan C-4 Aspek lain
yang perlu penjelasan lebih jauh adalah bagaimana asam 3 karbon (piruvat dan alanin) yang
dikirim kembali ke mesofil sel dapat membentuk PEP agar fiksasi CO2 dapat terus berlangsung.
Alanin dikonversi kembali membentuk piruvat melalui proses transaminasi. Kemudian piruvat
dikonversi membentuk PEP oleh enzim piruvat-fosfat dikinase pada khloroplas dengan
menggunakan ATP dan P. Enzim piruvat-fosfat dikinase hanya ditemukan pada sel mesofil
tumbuhan C-4 dan tumbuhan Metabolisme Asam Crassulacean (disingkat CAM). piruvat + ATP
+ Pi â PEP + AMP + pirofosfat Tumbuhan C-4 membutuhkan 2 ATP lebih banyak (total 5 ATP)
untuk setiap molekul CO2 yang difiksasi. Kebutuhan 2 ATP tersebut adalah untuk regenerasi
ATP dari AMP hasil reaksi sintesis PEP sebagaimana terlihat pada reaksi di atas. Walaupun
tumbuhan C-4 terlihat tidak efisien dalam penggunaan ATP, tetapi secara konsisten tumbuhan C-
4 menunjukkan laju fotosintesis yang lebih tinggi dibanding tumbuhan C-3 pada suhu dan
intensitas cahaya yang relatif tinggi. Laju fotosintesis yang lebih rendah pada tumbuhan C-3
sesungguhnya disebabkan karena sebagian dari CO2 yang telah difiksasi terurai kembali melalui
proses fotorespirasi. Fotorespirasi ini tidak terjadi pada tumbuhan C-4. D. METABOLISME
ASAM CRASSULACEAN Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan
kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni membuka stomata pada malam hari dan menutup stomata
pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh
di daerah kering. Dengan menutup stomatanya pada siang hari tumbuhan ini akan dapat
mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu untuk beradaptasi pada daerah kering
tersebut. Perilaku stomata yang unik ini akan mempengaruhi metabolisme CO2 yang
berlangsung pada tumbuhan ini, karena CO2 hanya akan diserap oleh tumbuhan ini pada malam
hari. Karena metabolisme yang unik ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili
Crassulaceae, maka metabolisme CO2 ini disebut sebagai Metabolisme Asam Crassulacean.
Pada saat sekarang telah diketahui, bahwa metabolisme ini juga ditemui pada beberapa anggota
dari 20 famili tumbuhan, termasuk Cactaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, dan
Euuphorbiaceae. Perlu ditekankan bahwa tidak semua tumbuhan CAM adalah tumbuhan
sukulen, sebaliknya juga tidak semua tumbuhan sukulen merupakan tumbuhan CAM.
Kebanyakan tumbuhan halofita (tumbuhan yang beradaptasi pada tempat dengan salinitas tinggi)
bukan merupakan tumbuhan CAM. Tumbuhan CAM umumnya tidak memiliki lapisan set
palisade yang teratur. Set dawn dan ranting merupakan set mesofil bunga karang (spongy).
Terdapat set bundle sheath tetapi set tersebut tidak banyak berbeda dengan set mesofil. Keunikan
dari CAM adalah pembentukan asam malat pada malam hari dan penguraiannya pada siang hari.
Pembentukan asam malat pada malam hari ini dibarengi dengan penguraian gula, pati, atau

195
polimer glukosa yang mirip dengan pati. Asam malat merupakan jenis asam yang paling banyak
terbentuk, tetapi pada beberapa spesies juga terakumulasi dalam jumlah yang lebih rendah jenis
asam-asam lainnya, seperti asam sitrat dan asam isositrat (yang disintesis dari asam malat). Akan
tetapi, konsentrasi asam sitrat dan isositrat tidak berubah pada siang dan malam hari. Model
fiksasi CO2 pada tumbuhan CAM dapat dilihat pada Gambar 12.4. Pada malam hari, pati diurai
melalui reaksi glikolisis sampai PEP terbentuk. CO7 (lebih tepatnya HCO3-) bereaksi dengan
PEP untuk membentuk oksaloasetat dengan bantuan enzim PEP karboksilase. Oksaloasetat
selanjutnya direduksi menjadi malat dengan bantuan enzim malat dehidrogenase dan pereduksi
NADH. Malat yang terbentuk kemudian disimpan pada vacuola dalam bentuk asam malat. Pada
siang hari, asam malat diangkut keluar dari vacuola secara difusi pasif. Dalam sitosol, asam
malat akan didekarboksilasi untuk membebaskan kembali CO2. Ada 3 alternatif reaksi
dekarboksilasi malat pada tumbuhan CAM (Gambar 5). Alternatif tersebut agaknya tergantung
pada spesies tumbuhannya. CO2 yang dibebaskan oleh rubisco akan difiksasi kembali untuk
membentuk 3-PGA. Reaksi-reaksi selanjutnya adalah sama dengan reaksi-reaksi pada Siklus
Calvin sebagaimana berlangsung pada tumbuhan C-3. Yang menarik untuk dipertanyakan adalah
mengapa rubisco yang berperan memfiksasi CO2 pada siang hari dan bukan PEP karboksilase,
padahal PEP karboksilase berada pada sitosol, sedangkan rubisco berada pada kloroplas dan
CO2 pertama dibebaskan pada sitosol sebelum diangkut ke kloroplas. Di samping itu, enzim PEP
karboksilase dan rubisco memiliki tingkat afinitas yang sama terhadap CO2. Alasan yang
dikemukakan sehubungan dengan fakta ini adalah bahwa PEP karboksilase pada tumbuhan CAM
akan dikonversi ke bentuk tak aktif pada siang hari. Bentuk tak aktif PEP karboksilase ini
mempunyai afinitas yang rendah terhadap PEP dan aktivitasnya sangat dihambat oleh malat.
GAMBAR 4. Model Fiksasi CO2 Pada Tumbuhan CAM E. SINTESIS SUKROSA, PATI, DAN
FRUKTAN Pada tumbuhan C-3, C-4, dan CAM bentuk senyawa yang diakumulasi sebagai hasil
fotosintesis adalah sukrosa atau pati. Gula heksosa bebas seperti glukosa dan fruktosa dijumpai
dalam konsentrasi yang jauh lebih rendah pada sel-sel fotosintetik. Sebaliknya, pada sel-sel
nonfotosintetik akumulasi glukosa dan fruktosa banyak dijumpai. Pada beberapa spesies rumput-
rumputan (terutama yang berasal dari daerah beriklim sedang seperti Hordeae, Aveneae, dan
Festttceae) dan sedikit jenis tumbuhan dikotil pati bukan merupakan produk fotosintesis utama,
pada tumbuhan ini polimer sukrosa dan fruktosa (disebut fruktan atau fruktosan) merupakan
produk fotosintesis yang banyak dijumpai pada daun dan batangnya, tetapi pada akar dan bijinya
yang terakumulasi adalah pati. Sintesis Sukrosa. Sukrosa merupakan senyawa penting dan
terkandung dalam jumlah yang besar di dalam tumbuhan. Sukrosa berfungsi sebagai cumber
energi pada sel fotosintetik dan dapat ditranslokasikan melalui pembuluh floem ke jaringan yang
sedang tumbuh. Sintesis sukrosa berlangsung pada sitosol, tidak di dalam kloroplas. Glukosa dan
fruktosa bebas bukan merupakan precursor yang penting untuk sintesis sukrosa. Sintesis sukrosa
menggunakan bahan baku berupa glukosa dan fruktosa yang telah mengalami fosforilasi.
Sebagaimana telah dijelaskan sebelumnya bahwa triosa fosfat (3-PGald dan dihidroksiaseton
fosfat) diangkut dari kloroplas sel fotosintetik dan berperan sebagai precursor untuk sintesis
heksosa fosfat dan sukrosa. Dua molekul triosa fosfat dikonversi menjadi fruktosa-6-fosfat, di
mana sebagian dari fruktosa-6-fosfat ini dikonversi menjadi glukosa-6-fosfat dan selanjutnya
dikonversi menjadi glukosa-l-fosfat. Fruktosa-6-fosfat dan glukosa-l-fosfat merupakan 2 heksosa
yang dibutuhkan untuk membentuk disakarida sukrosa, tetapi penggabungan kedua heksosa ini
membutuhkan energi untuk mengaktifkan unit glukosanya. Kebutuhan energi ini dipenuhi oleh
uridin trifosfat (UTP) yang merupakan nukleosida trifosfat seperti halnya ATP tetapi
mengandung basa pirimidin urasil (bukan basa purin adenosin seperti pada molekul ATP). UTP

196
bereaksi dengan glukosa-l-fosfat. Dalam reaksi ini dua fosfat terminal pada UTP dibebaskan
sebagai pirofosfat dan fosfat pada glukosa-l-fosfat menjadi teresterisasi dengan satu fosfat yang
tertinggal pada UTP membentuk suatu molekul yang disebut uridin difosfat glukosa (UDPG).
Glukosa pada UDPG telah me- ngalami aktivasi, karena dalam bentuk ini akan siap ditransfer ke
molekul penerima seperti fruktosa-6-fosfat. Secara ringkas, reaksi-reaksi sebagai berikut: i. UTP
+ glukosa-1-P â UDPG + PPi ii. UDPG + fruktosa-6-P â sukrosa-6-P + UDP iii. Sukrosa-6-P +
H2O â sukrosa + Pi Enzim yang berperan dalam reaksi-reaksi di atas membutuhkan Mg2+
sebagai kofaktor. UDP dapat dikonversi kembali menjadi UTP dengan bantuan ATP. Dengan
demikian, dibutuhkan 1 molekul ATP untuk membentuk ikatan glikosidik antara 2 heksosa pada
molekul sukrosa. Karena 3 molekul ATP dibutuhkan dalam siklus Calvin untuk masing-masing
karbon dari masing-masing heksosa, maka kebutuhan ATP untuk membentuk 1 molekul sukrosa
adalah sebanyak 37 molekul [yakni (3 ATP/C x 6 C/heksosa x 2 heksosa/sukrosa) + 1
ATP/sukrosa]. Sintesis Pati. Karbohidrat simpanan pada tumbuhan kebanyakan adalah dalam
bentuk pati. Pada daun kebanyakan spesies tumbuhan, pati diakumulasi di tempatnya disintesis,
yakni pada kloroplas. Pada organ penyimpan (buah, umbi, dan lain-lain), pati ditimbun pada
amiloplas. Sintesis pati pada amiloplas menggunakan bahan baku sukrosa atau bentuk
karbohidrat sederhana lainnya yang dikirim dari daun. Jadi pada dasarnya, pati selalu berada
dalam plastida. Pada siang hari, pati akan terakumulasi pada daun jika laju fotosintesis
melampaui laju respirasi dan translokasi fotosintat keluar dari daun. Pada malam hari, pati yang
terakumulasi ini akan diurai kembali melalui proses respirasi dan diangkut keluar dari daun. Dua
jenis pati yang dikenal adalah amilosa dan amilopektin. Kedua jenis pati ini tersusun dari D-
glukosa dengan ikatan alfa 1,4. Ikatan alfa 1,4 ini yang menyebabkan rantai pati terpilin
membentuk struktur heliks. Beda antara amilosa dan amilopektin adalah bahwa amilosa tidak
bercabang, sedangkan amilopektin membentuk percabangan dalam struktur molekulnya. Cabang
pada molekul amilopektin terbentuk antara C-6 pada glukosa rantai utama dengan C-1 pada
glukosa pertama rantai cabang. Junilah unit glukosa pada molekul amilopektin berkisar antara
2.000 sampai 500.000, sedangkan amilosa hanya terdiri dari beberapa ribu unit glukosa. Pati
yang terkandung dalam turnbuhan antara 60-100% adalah dalam bentuk amilopektin. Sebagai
contoh, pati umbi kentang terdiri dari 78% amilopektin dan 22% amilosa. Perbandingan ini
agaknyajuga berlaku untuk buah pisang, biji kapri, gandum, padi, dan jagung. Pembentukan pati
umumnya berlangsung melalui proses yang lama secara berulang-ulang dengan menggunakan
glukosa dari gula nukleosisa yang mirip dengan UDPG yang disebut adenosin difosfoglukosa
(ADPG). Pembentukan ADPG berlangsung dalam kloroplas atau plastida lainnya menggunakan
ATP dan glukosa-l-P. Reaksi di atas dipacu oleh enzim pati sintetase. Enzim ini diaktivasi oleh
K+. Berbagai isozim dari pati sintetase dijumpai pada tumbuhan yang berbeda atau pada organ
yang berbeda pada tumbuhan yang lama. Pembentukan cabang pada amilopektin agaknya tidak
menggunakan glukosa dari ADPG. Enzim yang berperan membentuk percabangan
menggabungkan antara molekul pati yang satu dengan molekul pati yang lain (jadi bukan per
unit glukosa) dengan ikatan alfa-1,6 (bukan alfa-1,4). Pembentukan pati pada khloroplas lebih
terpacujika intensitas cahaya tinggi adalah karena enzim yang berperan membentuk ADPG
secara alosterik diaktifkan oleh 3-PGA dan dihambat oleh P. Sintesis 3-PGA meningkat dengan
meningkatnya intensitas cahaya, sedangkan P. menurun karena penggunaannya untuk
membentuk ATP selama fotofosforilasi. Sintesis Fruktan. Fruktan banyak dikandung dalam
tumbuhan rumput-rumputan makanan ternak dan juga pada umbi tumbuhan dari famili
Asteraceae, Campanulaceae, Liliaceae, Iridaceae, Agavaraceae, dan Amyrillidaceae. Fruktan
adalah polimer dari fruktosa dengan ukuran molekul yang lebih kecil dari pati. Fruktan

197
umumnya terdiri dari 10-100 unit fruktosa. Oleh sebab itu, fruktan larut dalam air dan umumnya
disimpan di dalam vacuola. Setiap molekul fruktan mengandung 1 unit glukosa pada salah satu
ujungnya. Inulin merupakan jenis fruktan yang dijumpai pada spesies bukan rumputan yang
molekulnya berupa rantai pendek dan tidak bercabang, sedangkan levan dan flein (phlein)
terdapat pada rumputan dengan ukuran molekul yang lebih besar dan bercabang, di mana
cabangnya hanya terdiri dari 1 unit fruktosa. Sejauh ini baru 2 enzim yang berperan dalam
sintesis fruktan yang telah berhasil diidentifikasi, di mana keduanya berperan membentuk rantai
utama fruktan. Satu enzim berperan sebagai enzim starter yakni dengan menggabung 2 molekul
sukrosa dan kemudian membebaskan I unit glukosanya, sehingga akan terbentuk molekul awal
(glu-fru-fru), sementara enzim yang lainnya berperan menambahkan unit fruktosa (dari molekul
sukrosa) ke molekul awal tersebut pada ujung fruktosanya. Jadi, untuk setiap penambahan 1 unit
fruktosa ke rantai fruktan akan dibebaskan 1 molekul glukosa dari sukrosa yang digunakan.
Glukosa yang dibebaskan dikonversi kembali menjadi heksosa fosfat yang selanjutnya
digunakan kembali untuk sintesis sukrosa agar proses pembentukan fruktan dapat terus berlanjut.
DAFTAR PUSTAKA Bassham JA. 1965. Photosynthesis: The path of carbon. Plant
biochemistry, Second Edition. New York: Academic Press. Hal. 875-902. Brown RH, Hattersley
PW. 1989. Leaf anatomy of C3-C4 species as related to evolution of C4 photosynthesis. Plant
Physiol 91:1543-1550. Hawker JS. 1985. Sucrose. Biochemistry of Storeage Carbohydrates in
Green Plants. New York: Academic Press. Hal. 48-51. Laetsch WM. 1974. The C-4 syndrome: A
structural analysis. Ann Rev of Plan Physiol25:27-52. Lakitan, Benyamin. 2012. Dasar-Dasar
Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: PT Raja Grafindo Persada. Hal. 117-153. Lehninger AL. 1982.
Dasar-Dasar Biokimia Jilid 1. Jakarta: Erlangga. Hal. 31-40. Slack CR, Hatch MD. 1967.
Comparative Studies on the Activity of Carboxylases and Other Enzymes in Relation to the New
Pathway of Photosynthetic Carbon Dioxide Fixation in Tropical Grasses. Biochem. J. 103:660.
Salisbury FB, Ross CW. 1992. Plant Physiology Fourth Edition. Belmont: Wadswoth Publishing
Company. Hal. 15-31. Tugas Bioanorganik âFotosintesisâ Laila Desviana 1314247100
Recommended

Laporan praktikum fotosintesis fotosintesis

198
Fotosintesis beserta Reaksi Biokimia pada Proses Fotosintesis

Proses fotosintesis

Fotosintesis Biologia.pdf

199
Fotosintesis... ...cloroplastos

fisika fotosintesis

IX Fotosintesis

200
Mekanisme Fotosintesis

biologi fotosintesis

Fotosintesis Arp

201
La fotosintesis

Fotosintesis exposicion

La Fotosintesis

Metabolisme: Fotosintesis

202
 Fotosintesis resumen

PRESENTASI FOTOSINTESIS

Fotosintesis 2011

Fis Fotosintesis

Lab.1, fotosintesis
View more >
 About Us
 Contact
 Term
 DMCA
 Cookie Policy

Copyright © 2017 VDOCUMENTS

203