EVOLUSI KE 3

Ledakan Kambrium

Kemunculan tiba-tiba fosil yang menandai apa yang disebut ‘Cambrian

ledakan 'telah membangkitkan minat dan melatih ahli biologi sejak zaman Darwin.
Dalam On the Origin of Species, Darwin menjelaskan bahwa dia percaya bahwa bentuk-
bentuk leluhur 'hidup jauh sebelum' perwakilan fosil pertama mereka. Sementara dia
menganggap catatan yang tak terlihat seperti itu diperlukan untuk menjelaskan tingkat
kerumitan yang sudah terlihat dalam fosil trilobita awal, Darwin bingung menjelaskan
mengapa tidak ada fosil yang sesuai dari bentuk-bentuk sebelumnya. Dalam bab 9 dari
Origin, berjudul ‘Tentang ketidaksempurnaan catatan geologis’, ia menekankan
‘kemiskinan koleksi paleontologi kami’ dan menyatakan dengan tegas bahwa ‘tidak ada
organisme yang sepenuhnya lunak yang dapat dilestarikan ’. Untungnya banyak yang
telah ditemukan dalam 150 tahun terakhir, tidak terkecuali banyak contoh Fosil
bertubuh lunak Kambria dan Precambria. Kita sekarang tahu bahwa kemunculan tiba-
tiba fosil di Kambria (541-485 juta tahun lalu) adalah nyata dan bukan artefak yang tidak
sempurna

Gambar 1. Organisme besar pertama, dari periode Ediacaran.

(A) Rangeomorph vendobiont Avalofractus abaculus dari Spanish Bay, Newfoundland

(New-foundland Museum NFM F-754). (B) Sponge Palaeophragmodictya reticulata dari
Flinders Ranges, Australia Selatan (South Australian Museum P32352). (C) Mollusc
Kimberella quadrata dari Flinders Ranges, Australia Selatan (Museum Australia Selatan
P23532). Foto: Marc Laflamme.

catatan fosil: diversifikasi hewan yang cepat bertepatan dengan evolusi cangkang
biomineralisasi. Dan meskipun fosil pada batuan sebelumnya jarang, mereka tidak ada:
kelangkaannya mencerminkan keanekaragaman kehidupan yang rendah pada saat ini,
serta potensi pelestarian yang rendah dari organisme Prakambrium (lihat Primer oleh
Butterfield, dalam edisi ini).

Bukti keragaman Cambrian

pada 1970-an, Jack Sepkoski dengan susah payah menabulasi rentang kelompok
taksonomi yang berbeda melalui catatan fosil, mengungkapkan pola keanekaragaman
melalui waktu geologis. Dia menggunakan teori biogeografi pulau, yang dirumuskan oleh
Robert MacArthur dan E.O. Wilson dalam buku 1967 mereka, untuk menjelaskan
ledakan Kambrium. Dia meramalkan bahwa keragaman global akan meningkat secara
eksponensial mengikuti asal-usul hewan hingga mencapai keseimbangan konstan. Plot
Sepkoski dari catatan fosil tentang pesanan taksonomi hewan laut sangat menirukan
lintasan yang diprediksi, tetapi kebangkitan keluarga lebih kompleks dan Sepkoski
menjelaskan polanya sebagai produk dari radiasi 'fauna evolusi' yang terpisah. Fauna
Kambrium didominasi oleh keluarga generalis ekologis, seperti trilobita, brakiopoda, dan
batang echinodermata. Fauna Paleozoikum yang berhasil ditandai oleh kelompok yang
lebih khusus - echinodermata, graptolit, krustasea dan karang ostracod - dan mencapai
keanekaragaman maksimum yang jauh lebih tinggi di Ordovisium. Akibatnya, rencana
tubuh utama atau filum ditetapkan selama ledakan Kambrium dan hewan laut
keanekaragaman mencapai 'dataran tinggi' di Ordovician, sebuah kondisi mantap yang
dipengaruhi oleh kepunahan tetapi hanya terganggu secara serius oleh kepunahan
massal yang sangat besar di akhir Permian, yang menentukan akhir Paleozoikum.
Meskipun kompilasi keragaman kemudian melalui waktu telah menyempurnakan
gambaran ini, pola umum diversifikasi cepat di Kambria dan Ordovician tetap valid. 

Periode Ediacaran

Dilema Darwin mengenai tidak adanya fosil Prakambrium tidak terselesaikan sampai
tahun 1940-an ketika keragaman hewan besar pada zaman Ediacaran (635–541 juta
tahun lalu) ditemukan di Australia Selatan, memberikan bukti kehidupan yang
spektakuler sebelum penampilan kerang pertama. Fosil-fosil itu pertama kali dianggap
sebagai Kambria - keberadaan organisme besar sebelumnya tidak dianggap masuk akal.
Lebih dari 100 genera Ediacaran sekarang dikenal dari situs di seluruh dunia, di setiap
benua kecuali Antartika (Gambar 1). Sebagian besar fosil Ediacaran klasik diawetkan
dalam batupasir dan lumpur halus. Tikar mikroba menutupi dasar laut di zaman
Ediacaran dan menyegel permukaan sedimen. Fosil-fosil tersebut bertahan sebagai
tayangan di mana sedimen yang berbatasan langsung dengan bangkai disemen oleh
pengendapan mineral yang cepat. Tipe ini pelestarian, bersama dengan morfologi
mereka yang tidak dikenal, menyulitkan untuk membandingkan makhluk Ediacaran
dengan organisme hidup atau fosil Kambria. Tanggal jam molekuler menunjukkan
bahwa nenek moyang sebagian besar filum laut modern telah berevolusi oleh Ediacaran,
tetapi mengidentifikasi perwakilan mereka, bahkan di antara rentang yang luar biasa
dari Bentuk Ediacaran, tidak lugas. Beberapa makhluk Ediacaran tidak memiliki sistem
organ yang jelas dan konsisten modul dalam pengaturan dasarnya dua dimensi, seperti
fraktal. Organisme ini termasuk yang disebut pembalasan oleh Dolf Seilacher.
Vendobionts diduga hidup dengan menyerap nutrisi melalui dinding tubuh. Namun,
sejumlah fosil Ediacaran ditafsirkan kepastian yang masuk akal sebagai cabang awal
(taksa batang) dari garis keturunan yang mengarah ke kelompok modern - termasuk
spons (Palaeophragmodictya), cnidaria, dan bilaterian seperti moluska (Kimberella) dan
mungkin arthropoda. Kehadiran hewan bilaterian lain yang tidak diketahui

 Gambar 2. Hewan dari Cambrian Burgess Shale dari British Columbia.

(A) Wiwaxia corrugata (Museum Royal Ontario ROM 56950). (B) Hallucigenia sparsa
(ROM 61513).
(C) Opabinia regalis (Yale Peabody Museum YPM 5809). Foto: Jessica Utrup. (D)
Anomalocaris canadensis (ROM 51211). (A, B, D dari http://burgess-
shale.rom.on.ca/en/)

dibuktikan dengan lubang horisontal dangkal di sedimen. Selama Periode Ediacaran

nenek moyang hewan laut modern hidup berdampingan dengan pembalasan sampai
yang terakhir punah.

Makhluk Kambrium

Gambaran kami tentang keanekaragaman laut melalui waktu geologis didasarkan

terutama pada catatan fosil relatif berkelanjutan dari hewan dengan cangkang. Namun,
sekitar 19 (~ 60%) dari ~ 33 filum yang dikenali saat ini kekurangan bagian-bagian keras
yang siap dirawat dan bertubuh lunak. Endapan fosil Kambrium yang sangat terawetkan,
seperti Burgess Shale yang terkenal, menghasilkan contoh 14 dari 19 filum bertubuh
lunak. Jika perwakilan hari ini memberikan panduan yang dapat diandalkan, ukuran kecil
dan sifat rapuh dari anggota lima lainnya dimitigasi terhadap pelestarian, kecuali dalam
konteks yang tidak mungkin, dan menjelaskan mengapa mereka muncul jauh kemudian
dalam catatan fosil: contoh awal rotifer dan platyhelminthes, untuk Misalnya,
ditemukan dalam damar. Fosil Shelly terungkap kenaikan tajam dalam keragaman yang
merupakan ledakan Kambrium, tetapi karakter penuh karakter terlihat hanya dalam
pengaturan yang melestarikan bukti soft-parts. Komunitas laut Kambria didominasi oleh
arthropoda, termasuk trilobita, dan spons, yang bersama-sama menyumbang lebih dari
setengah spesies. Invertebrata lain termasuk annelida (polychaetes), brakiopoda,
hemichordata dan priapulid; chordate langka juga hadir, termasuk beberapa diartikan
sebagai ikan. Dunia Kambria ini telah menjadi akrab melalui rekonstruksi komunitas
dasar laut memfosil di tengah-tengah Shale Burgess Kambria Kanada dan daerah awal
Chengjiang Kambria di Cina. Dalam bukunya Wonderful Life, Stephen Jay Gould
menyebut Wiwaxia, Hallucigenia, Opabinia dan Anomalocaris (Gambar 2) sebagai
'keajaiban aneh', bukti visual dari evolusi morfologi yang cepat (perbedaan sebagai
lawan keragaman) yang mengambil tempat selama ledakan Kambrium. Disparitas tentu
saja meningkat dengan kecepatan tinggi, tetapi perkiraan menunjukkan bahwa volume
morfospace - berdasarkan distribusi karakter yang diplot dalam ruang multidimensi -
diisi oleh ledakan tidak jauh berbeda. untuk yang ditempati oleh kehidupan laut hari ini.
Tampaknya evolusi selama Kambrium dengan cepat mengeksploitasi berbagai bentuk
potensial, dan diversifikasi berikutnya tunduk pada keterbatasan yang sama seperti hari
ini. Keterkaitan beberapa makhluk Cambrian yang dijuluki 'keajaiban aneh' masih
diperdebatkan tetapi analisis filogenetik telah menunjukkan bahwa kebanyakan dari
mereka jauh lebih aneh daripada yang diperkirakan - mereka tidak mewakili taksa yang
lebih tinggi yang punah, tetapi merupakan cabang awal dari garis keturunan. mengarah
ke grup modern. Hallucigenia, Opabinia, dan Anomalocaris, misalnya, berbaring di
batang yang mengarah ke arthropoda modern. Fosilisasi selama Kambrium Kambrium
luar biasa dibandingkan dengan periode geologis yang lebih muda untuk sejumlah besar
endapan laut yang menghasilkan fosil-fosil bertubuh lunak - ada lebih dari 50 pelestarian
luar biasa (Konservat-Lagerstätten, deposit konservasi) mirip dengan Burgess Shale.
Keadaan yang beruntung ini berarti bahwa kita memiliki jendela lengkap yang luar biasa
pada bentuk-bentuk laut yang berevolusi pada titik kritis dalam sejarah kehidupan
hewan - selama ledakan Kambrium. KelimpahaN pengawetan luar biasa adalah teka-teki
sampai penyelidikan kimia yang terkait batuan sedimen memberikan penjelasan yang
mungkin. Konsentrasi sulfat mungkin rendah di lautan Kambrium, menekan bakteri
pembusuk dalam sedimen. Lebih penting lagi, mungkin, air laut Kambrium memiliki
kadar alkali yang sangat tinggi, yang mendorong konsolidasi sedimen awal, menyegel
bangkai yang terkubur. Kimia itu lautan Kambria tampaknya mendukung pelestarian
yang luar biasa di seluruh dunia. Berbagai arthropoda dari Kambrium Cina baru-baru ini
terbukti melindungi bukti dari otak dan sistem saraf, yang mana

Gambar 3. Arthropoda Fuxianhuia protensa dari fauna Chengjiang Cambrian di Provinsi

Yunnan, Cina.

(A) Spesimen lengkap (Laboratorium Utama Yunnan untuk Palaeontologi, Universitas

Yunnan, Kunming, YKLP 11321). (B) Rekonstruksi kepala menunjukkan saluran saraf yang
menghubungkan otak ke mata dan antena (gambar milik Nick Strausfeld). (C) Kepala
menunjukkan garis otak dan jaringan saraf yang diawetkan (YKLP 15006). (A, C: Dicetak
ulang dengan izin dari Macmillan Publishers Ltd: Nature (Ma., 2012), hak cipta 2012).

Wawasan dari fosil dan gen

Mengungkap misteri ledakan Kambrium dulu menjadi domain eksklusif ahli

paleontologi. Fosil memberikan skala waktu, termasuk bukti kemunculan pertama
berbagai hewan dalam catatan fosil. Dan melalui fosil-fosil Cambrian bertubuh lunak
paleontologis memiliki bakat untuk menagerie metazoan yang mungkin memberikan
petunjuk untuk hubungan antara kelompok-kelompok hewan utama. Tetapi hubungan
antara filum tetap sulit dipahami - tidak mengherankan mungkin, mengingat status filum
ditugaskan di sana tidak ada bukti hubungan dekat dengan kelompok besar lain.
Ketertarikan baru pada filogenetik di kalangan ahli biologi, didorong oleh sekuensing gen
yang terjangkau, telah memberikan dasar tambahan untuk menghasilkan filogeni (lihat
ulasan oleh Telford et al. Dalam masalah ini). Tentu saja, sekuens tidak tersedia untuk
fosil, tetapi bentuk yang punah penting untuk mengungkapkan morfologi yang hilang
menjadi perantara antara taksa hidup dan mendasar untuk menentukan hubungan
mereka. Fosil juga penting untuk mengkalibrasi usia peristiwa percabangan dalam
filogeni dan, dengan ekstrapolasi, untuk menghitung jam molekuler (lihat ulasan oleh
Lee dan Palci dalam edisi ini). Sebuah filogeni metazoan baru-baru ini yang dihasilkan
oleh Kevin Peterson dan rekannya, dikombinasikan dengan jam molekuler (Gambar 4),
memungkinkan usia titik percabangan untuk diperkirakan dan memberikan bukti yang
jelas tentang ledakan Kambrium.
Meskipun catatan fosil diam pada mekanisme untuk menjelaskan bagaimana morfologi
bisa berevolusi Begitu pesatnya, biologi perkembangan menyelidiki bagaimana
mekanisme genetic difosilkan dalam mineral yang mengendap dengan cepat (Gambar
3). Tetapi sementara fosil bertubuh lunak Kambria dapat mempertahankan detail yang
luar biasa, fosil jarang merupakan versi asli dari hewan asli. Eksperimen pembusukan
sederhana yang mendokumentasikan bagaimana fitur terdegradasi daN Hilang terbukti
sangat instruktif dalam menafsirkan spesimen fosil. Pengamatan Robert Sansom pada
chordate mengungkapkan urutan tahap peluruhan yang sempurna digemakan oleh fosil
chordate awal dari Kambrium Cina. Fosilisasi adalah perlombaan antara pembusukan
dan pelestarian: seperti halnya dalam forensik, bangkai dapat terlihat sangat berbeda
tergantung pada panjangnya. waktu dan kemajuan pembusukan antara kematian dan
fosilisasi. Sayangnya atribut yang lebih diturunkan dari chordate, terutama fitur kepala,
cenderung hilang terlebih dahulu sehingga fosil yang dihasilkan terlihat lebih primitif
dipenampilan dan berakhir lebih rendah ke bawah pada cladogram. 'Selip ke bawah'
semacam ini menjelaskan mengapa posisi filogenetik dari beberapa chordata dari biota
Chengjiang, yang terletak rendah pada batang yang mengarah ke vertebrata modern
termasuk kita, terbukti kontroversial. Ini juga menekankan pentingnya memahami
dampak pembusukan ketika menafsirkan fosil bertubuh lunak. mempengaruhi rencana
tubuh. Biologi perkembangan evolusioner (evo-devo) dapat memberikan petunjuk
bagaimana kisaran morfologi yang luar biasa berkembang begitu cepat, setidaknya
dalam organisme yang dapat dimanipulasi secara eksperimental. Di mana catatan
Cryogenian? Catatan fosil tidak lengkap, terutama di antara taksa tanpa bagian 'keras'
yang mengalami biomineralisasi. Namun, usia berdasarkan jam molekuler (Gambar 4)
sangat cocok dengan jam perwakilan fosil paling awal, memberikan konfirmasi
independen tentang radiasi metazoan yang cepat. Tetapi jam molekuler menghasilkan
tanggal untuk peristiwa percabangan basal dalam filogeni metazoan yang secara
signifikan mendahului fosil paling awal - asal usul spons dan cnidaria, serta bilaterian
leluhur, terjun ke Cryogenian (850-635 juta tahun lalu), lebih dari 650 juta tahun yang
lalu, sekitar waktu glasiasi global yang dikenal sebagai Sturtian. Sementara ketiga
kelompok hewan ini terwakili di Ediacaran, contoh meyakinkan belum ditemukan di
batuan yang lebih tua, menghasilkan jarak ~ 100 juta tahun. Metazoan paling awal ini
sepertinya langka, kecil dan bertubuh lunak. Spons mungkin diharapkan menghasilkan
fosil spikula mereka, tetapi mereka mungkin tidak memiliki kerangka biomineralisasi
hingga awal Kambrium, ketika sebagian besar metazoa lainnya mengembangkan
kerangka keras. Namun, ada bukti spons, setidaknya, di batuan yang lebih tua:
biomarker 24-isopropylcholestane (dikenal sebagai 24-ipc), yang hanya ada di
demosponges, berlimpah di batuan berumur lebih dari 700 juta tahun dan fosil tubuh
dari bentuk seperti spons memiliki

Gambar 4. Ledakan Kambrium - rentang dan hubungan.

Bukti fosil untuk diversifikasi kelompok hewan utama berdasarkan penampilan pertama
taksa selama ledakan Kambrium, ditindas oleh filogeni metazoan dengan panjang
cabang dikalibrasi menggunakan pendekatan jam molekuler (setelah Erwin et al. 2011).
baru-baru ini dilaporkan dari Tiongkok (berusia 600 juta tahun) dan Australia (> 635 juta
tahun yang lalu).

Memicu ledakan

Penggerak di belakang ledakan Kambrium bervariasi dan kompleks, dan tidak ada
penjelasan sederhana mengenai waktu atau mekanisme ekologis yang terlibat.
Munculnya kadar oksigen di atmosfer dan lautan bumi sering terlibat dalam memulai
diversifikasi cepat. Sebuah studi baru-baru ini tentang strategi pemberian polychaete di
lingkungan modern menunjukkan bahwa mungkin ada hubungan langsung antara
ambang batas oksigen kritis, munculnya karnivora yang lebih besar, dan evolusi jaring
makanan kompleks. Kelimpahan dan keragaman polychaetes karnivora saat ini lebih
besar di mana kadar oksigen lebih tinggi. Munculnya predator karnivora di Kambria
mungkin telah mempromosikan strategi pertahanan baru dengan elaborasi akibat jaring
makanan. Keanekaragaman hayati yang cepat tidak diragukan juga didorong oleh hewan
itu sendiri dan dampaknya terhadap lingkungan, dalam semacam rekayasa ekosistem.
Hilangnya tikar mikroba yang menutupi dasar laut Ediacaran dikaitkan dengan
munculnya invertebrata yang merumput, yang membuka sedimen ke penggali. Invasi
sedimen ini memperkenalkan oksigen ke substrat yang kemudian dijajah oleh beragam
hewan infaunal. Munculnya zooplankton memungkinkan partikel untuk tenggelam ke
dasar laut sebagai bahan tinja yang secara signifikan menambah pasokan nutrisi.
Peningkatan kompleksitas lingkungan seperti itu selama Kambria mungkin menghasilkan
proliferasi beragam strategi ekologis yang tidak ada sebelumnya. Sampai saat ini banyak
bentuk kehidupan yang tidak biasa dari Kambria diasumsikan telah hilang jauh sebelum
akhir periode itu (485 juta tahun yang lalu). Penemuan baru-baru ini tentang fosil yang
terawetkan secara luar biasa di dekat Zagora di Maroko, telah memberikan bukti
dramatis bahwa sejumlah hewan ikon Kambria, seperti anomalocaridid (Gambar 5),
bertahan di Ordovisium (485-444 juta tahun lalu). Kondisi di bagian urutan sedimen yang
dikenal sebagai formasi Fezouata jelas mendukung pelestarian fosil-fosil bertubuh lunak.
Bukan hanya makhluk, seperti itu sebagai marrellomorphs, hadiah yang terlihat
sempurna di rumah dalam kumpulan Cambrian, demikian juga binatang seperti kepiting
tapal kuda yang sebelumnya dianggap muncul hanya kemudian. Deposito seperti
Fezouata formasi, yang melestarikan fosil-fosil bertubuh lunak, penting untuk
memahami peristiwa keanekaragaman hayati Ordovician yang hebat, diversifikasi yang
cepat dalam kelompok-kelompok hewan utama yang mengikuti ledakan Kambrium dan
menggembar-gemborkan asal-usul unsur-unsur fauna modern.
Kesimpulan

Catatan fosil Kambrium menunjukkan bahwa rencana tubuh utama yang akrab saat ini
dibuat lebih awal. Tetapi endapan, seperti Burgess Shale, juga memelihara hewan yang
tampak asing di mata kita. Bentuk kepunahan tersebut merupakan komponen penting
dari analisis filogenetik yang mengeksplorasi evolusi awal kelompok-kelompok besar.
Mereka dilengkapi hari ini dengan analisis sekuens gen dari hewan hidup. Dengan cara
ini, memahami ledakan Kambria telah menjadi upaya interdisipliner. Filogeni yang
dikalibrasi oleh kejadian fosil memungkinkan jam molekuler untuk memperkirakan
waktu percabangan bahkan ketika bukti fosil dibutuhkan. Dan pada waktunya,
percobaan tentang peran gen kontrol dalam pengembangan hewan dari embrio hingga
dewasa dapat memberikan petunjuk bagaimana semua kelompok hewan utama
berevolusi dalam waktu yang relatif singkat selama ledakan Kambrium.

Evolusi serangga

Michael S. Engel Gambar 5. Hewan dari formasi awal Ordovician Fezouata di Maroko.

(A) Arthropoda marrellomorph Furca (Museum Sejarah Alam Toulouse, Prancis, MHNT.
PAL.2007.39.80.1). (B) Sebuah konkret yang melindungi filter raksasa yang memberi
makan anomalocaridid Aegirocassis benmoulai (Yale Peabody Museum YPM 237172).
(C) Rekonstruksi Aegirocassis benmoulai

© Marianne Collins. (Gambar dicetak ulang dengan izin dari Macmillan Publishers Ltd:
Nature (Van Roy et al., 2010 dan 2015), hak cipta 2010 dan 2015.)

 Tak perlu dikatakan bahwa serangga melambangkan keanekaragaman, dan dengan

lebih dari satu juta spesies yang terdokumentasi, mereka menonjol sebagai salah satu
garis keturunan yang paling luar biasa dalam sejarah 3,5 miliar tahun kehidupan di bumi
(Gambar 1). Kenyataan ini adalah ketinggalan jaman bahkan bagi orang awam dan
diterima begitu saja dengan cara yang sama tidak ada dari kita yang berpikir tentang
bernafas saat kita menjalani hari kita, namun serangga sama pentingnya dengan
keberadaan kita. Serangga secara serentak akrab dan asing bagi kita, dan sementara
sebagian kecil dicintai atau dicaci maki, kebanyakan hanya diabaikan. Ini yang
berprestasi evolusi yang tak terhindarkan melebihi kita semua, rencana tubuh
tersegmentasi mereka sangat labil, mereka menggabungkan kapasitas untuk tingkat
spesiasi yang tinggi dengan tingkat kepunahan alami yang rendah, dan sejarah
keberhasilan mereka melampaui masa dinosaurus dan mamalia yang lebih akrab. Evolusi
mereka - bertahan selama bentangan luas waktu geologis dan terlibat dalam
diversifikasi garis keturunan lain - yang berdiri sebagai salah satu mata pelajaran yang
paling luas dalam biologi. Serangga terdiri lebih beragam dari dua kelas yang disatukan
bersama sebagai arthropoda subphylum Hexapoda, yang lainnya adalah Entognatha,
yang terdiri dari ordo Diplura, Protura, dan Collembola (pegas ekor). Meskipun seringkali
mudah untuk mengenali serangga dan bahkan hexapod, mengidentifikasi kerabat
terdekat Hexapoda telah menjadi masalah yang merusak. Menariknya, sementara
banyak yang telah membaik mengenai filogeni arthropoda dan penempatan heksapoda,
hari ini kita agak kurang yakin tentang penyebab yang tepat untuk kelompok
heksapodan. Ketidakpastian ini menyoroti tantangan dalam merekonstruksi hubungan
di antara kelompok-kelompok utama Arthropoda dan menafsirkan pola-pola luas dalam
evolusi filum. Hexapoda dan asal-usul serangga Hubungan antara Arthropoda telah lama
menjadi bahan perdebatan, dan bahkan monophyly dari filum pernah dipertanyakan.
Pintu ke arthropoda polyphyly telah ditutup, dan dengan pengakuan hubungan
Cycloneuralia dengan