Halaman 1

Evolusi genom pakis: bukti untuk stasis relatif

ukuran genom melintasi filogeni pakis
James Clark 1,2 * , Oriane Hidalgo 3 * , Jaume Pellicer 3 , Hongmei Liu 4 , Jeannine Marquardt 1 , Yannis Robert 5 , Maarten
Christenhusz 3,6 , Shouzhou Zhang 4 , Mary Gibby 7 , Ilia J. Leitch 3 dan Harald Schneider 1,8
Departemen Ilmu Kehidupan, Museum Sejarah Alam, London, SW7 5BD, Inggris; 2 Sekolah Ilmu Bumi, Universitas Bristol, Gedung Biologi, Tyndall Avenue, Bristol, BS8 1TQ,
1 

Inggris; 3 Kebun Raya Kerajaan, Kew, Richmond, Surrey, TW8 3DS, Inggris; 4 Laboratorium Kunci Shenzhen Keanekaragaman Tanaman Subtropis Selatan, Kebun Raya Fairylake, Shenzhen & The
Akademi Ilmu Pengetahuan Cina, Shenzhen 518004, Cina; 5 18, Rue des Capucines, F-97431, La Plaine des Palmistes, La Réunion, Prancis; 6 Plant Gateway, 5 Talbot Street, Hertford,
Hertfordshire, SG13 7BX, UK; 7 Departemen Ilmu Pengetahuan, Royal Botanic Garden Edinburgh, Edinburgh, EH3 5LR, Inggris; 8 Fakultas Ilmu Kehidupan, Universitas Sun Yatsen, Guangzhou 510275,
Guangdong, Cina
Penulis korespondensi:
Harald Schneider
Tel: +44 20 79426058
Email: h.schneider@nhm.ac.uk
Diterima: 6 Oktober 2015
Diterima: 16 November 2015
Phytologist Baru (2016) 210: 1072-1082
doi: 10.1111 / nph.13833
Kata kunci: jumlah kromosom,
struktur kromosom, nilai-nilai DNA C,
ukuran genom, evolusi makro, filogeni,
poliploidi, pteridofita.
Ringkasan
Evolusi genom pakis telah dianggap relatif statis dibandingkan dengan
angiospermae. Dalam penelitian ini, kami menganalisis data ukuran genom dan nomor kromosom dalam phy-
kerangka kerja logenetik untuk mengeksplorasi tiga hipotesis: korelasi ukuran genom dan chro-
nomor mosome, asal pakis modern dari nenek moyang dengan angka kromosom tinggi,
dan terjadinya duplikasi seluruh genom selama evolusi pakis.
Untuk mencapai ini, kami menghasilkan data ukuran genom baru, meningkatkan persentase pakis
spesies dengan ukuran genom diperkirakan 2,8% dari keanekaragaman yang ada, dan memastikan
cakupan filogenetik sive termasuk setidaknya tiga spesies dari setiap urutan pakis.
Ukuran genom berkorelasi dengan jumlah kromosom di semua pakis meskipun ada beberapa sub-
variasi stantial pada kedua sifat. Kami mengamati tren konservasi jumlah
DNA per kromosom, meskipun Osmundaceae dan Psilotaceae secara substansial lebih besar
kromosom. Rekonstruksi sifat-sifat genom leluhur menunjukkan bahwa pakis paling awal
sudah ditandai dengan memiliki angka kromosom tinggi dan yang paling awal
perbedaan di pakis berkorelasi dengan perubahan karyologis yang substansial.
Bukti untuk duplikasi seluruh genom berulang ditemukan di seluruh filogeni. Pakis
genom cenderung berevolusi perlahan, meskipun penyusunan ulang genom terjadi di beberapa clades.
pengantar
Sejak studi komprehensif pertama pada genetika
Pakis, evolusi genom pakis telah dipertimbangkan
paradoks karena konservasi kromosom tinggi
angka dalam taksa dengan ekspresi gen diploid yang ditunjukkan
(Haufler, 1987, 2002, 2014). Paradoks ini menyebabkan hipotesis
esis yang pakis menjalani beberapa siklus poliploidi
(duplikasi seluruh genom (WGD)) disertai dengan subse
Banyaknya diploidisasi melibatkan pembungkaman gen, tetapi tanpa gen
hilangnya kromosom yang jelas, angka kromosom sangat tinggi
dipertahankan (Haufler, 2002, 2014). Dukungan untuk hipotesis ini
esis telah disediakan oleh pengamatan bahwa konstitusi poliploidi
upeti kepada c . 31% dari peristiwa spesiasi pada pakis dibandingkan
dengan c . 15% dalam angiospermae (Wood et al. , 2009). Berulang
Peristiwa WGD tanpa pengurangan kromosom berikutnya
jumlah dan ukuran genom karenanya dapat menjelaskan beberapa karakter-
istics genom pakis, termasuk variasi 80 kali lipat dalam
nomor kromosom (mulai dari 2 n = 18 di Salvinia
natans menjadi 2 n = 1440 di Ophioglossum reticulatum ), 94 kali lipat
variasi ukuran genom pada pakis (mulai dari 1C = 0,77 pg in
Azolla microphylla ke 1C = 72,68 pg dalam Psilotum nudum ), the
Jumlah kromosom tertinggi dari tanaman apa pun yang diketahui hingga saat ini
(2 n = 1440), dan jumlah rata-rata kromosom dalam homo-
pakis sporous ( n = 57,05), sangat melebihi
nomor mosome dalam angiospermae ( n = 15,99) (Klekowski &
Baker, 1966; Leitch & Leitch, 2012, 2013; Barker, 2013;
Henry et al. , 2015) (estimasi rata-rata jumlah kromosom
Ber untuk pakis diperbarui kemudian). Hipotesis Haufler diprediksi
korelasi antara ukuran genom dan jumlah kromosom
yang sejauh ini ditemukan pada pakis tetapi tidak pada angiospermae atau
gymnospermae (Nakazato et al. , 2008; Bainard et al. , 2011;
Barker, 2013; Leitch & Leitch, 2013).
Berdasarkan pengamatan ini, genom pakis dianggap
telah menunjukkan stabilitas yang lebih besar dalam struktur kromosomnya
400 juta tahun terakhir dibandingkan dengan garis keturunan pakis -
tanaman benih (Leitch & Leitch, 2012; Haufler, 2014). Ini
hipotesis tampaknya konsisten dengan proposal terbaru
* Para penulis ini memberikan kontribusi yang sama untuk pekerjaan ini.
1072 Phytologist Baru (2016) 210: 1072-1082
© 2016 Penulis
Phytologist Baru © 2016 New Phytologist Trust
www.newphytologist.com
Penelitian

Halaman 2
'genom statis' di pakis kerajaan (Bomfleur et al. , 2014; Schnei-
der et al. , 2015) dan argumen yang menyatakan bahwa ukuran kromosom
ekspansi melalui akumulasi pengulangan hanya memainkan peran kecil di
evolusi genom pakis dibandingkan dengan tanaman biji (Wag-
ner & Wagner, 1980; tetapi lihat Dyer et al. , 2013). Prediksi
juga konsisten dengan jumlah studi yang relatif kecil.
memberikan bukti untuk keuntungan dan kerugian kromosom tunggal pada pakis
(Lovis, 1977), termasuk penelitian terbaru yang telah memasukkan
bukti filogenetik dalam analisis mereka, misalnya
Hymenophyllum (Hennequin et al. , 2010), Lepisorus (Wang et al. ,
2010) dan kompleks Loxoscaphe di Asplenium (Bellefroid et al. ,
2010).
Hipotesis siklus berulang hibridisasi, WGD dan
konservasi kromosom telah ditantang karena
kurangnya bukti kuat dalam data tag urutan ekspresi (EST)
dalam polipoda pakis Ceratopteris richardii dan Pteridium
aquilinum (Nakazato et al. , 2008; Barker & Wolf, 2010; Barker,
2013). Namun demikian, data transkriptome terbaru untuk ekor kuda
Equisetum giganteum tidak tidak konsisten dengan beberapa WGD
peristiwa yang berkontribusi pada tingginya angka kromosom dalam hal ini
spesies (2 n = 216; Vanneste et al. , 2015).
Dimungkinkan untuk berpendapat bahwa artefak yang dibuat oleh bias pengambilan sampel,
misalnya, cakupan taksonomi yang rendah dari ukuran genom yang ada
pengukuran, bisa menyesatkan beberapa interpretasi ini. Di
khususnya, pengamatan kritis korelasi antara
ukuran genom dan jumlah kromosom pada pakis dapat terpengaruh
oleh sampel taksonomi saat ini yang terdiri <1% dari yang masih ada
pakis dibandingkan dengan tanaman darat lainnya, terutama angiospermae
(Cakupan 1,8% menurut Leitch & Leitch, 2013), dan
tidak adanya data ukuran genom untuk beberapa filogenetik penting
sekelompok pakis. Untuk mengatasi masalah ini, kami merancang studi untuk diuji
beberapa prediksi utama berasal dari yang ada
hipotesis, termasuk siklus berulang poliploidisasi,
angka kromosom yang tinggi pada nenek moyang pakis yang masih ada, dan
konservasi ukuran kromosom (Soltis & Soltis, 1987; Hau-
fler, 2002, 2014) dengan meningkatkan jumlah genom yang dapat diandalkan
ukuran ukuran untuk menutupi> 2,5% dari keragaman taksonomi
pakis. Ini termasuk setidaknya dua spesies dari masing-masing 11 spesies
pesanan pakis saat ini diakui (Smith et al. , 2006; Christen-
husz & Chase, 2014), ditambah contoh pohon yang komprehensif
fern lineage (Cyatheales) dan basal polypod (Polypodiales) fami-
kebohongan (mis. Dennstaedtiaceae, Lindsaeaceae, Lonchitidaceae, Sac-
colomataceae). Untuk mencapai ini, kami menghasilkan ukuran genom baru
data menggunakan teknik praktik terbaik dan menggabungkannya dengan
pengukuran yang ada tersedia dalam DNA Pteridophyte
Database nilai-C (Bennett & Leitch, 2012). Kami juga berkumpul
database komprehensif semua nomor kromosom yang diterbitkan
untuk pakis. Strategi ini memberi kami bukti untuk menguji
menguraikan hipotesis menggunakan kerangka kerja filogenetik berdasarkan
pemahaman kita saat ini tentang filogeni pakis (Wickett et al. ,
2014). Analisis mengkonfirmasi korelasi positif yang diprediksi
antara jumlah kromosom dan ukuran genom pada pakis, iblis
menyatakan bahwa garis keturunan utama pakis yang masih ada berasal
leluhur memiliki jumlah kromosom yang sudah tinggi dan
ukuran mosome yang umumnya dilestarikan melalui filogeni
pakis, dan menunjukkan siklus berulang WGD dan karyotypic
perubahan, yang telah mempengaruhi tidak hanya pakis divergen awal
clades tetapi juga garis keturunan leptosporangiate yang lebih diturunkan
pakis.
Material dan metode
Memperoleh data ukuran genom baru
Pengukuran ukuran genom baru dilakukan dengan menggunakan
spesimen terpilih dari koleksi hidup tiga institut:
Kebun Raya Fairy Lake di Shenzhen (Cina), The Royal
Botanic Gardens, Kew (UK), dan The Royal Botanic Garden
Edinburgh (UK) bersama dengan sampel tambahan dari
koleksi takdir dari M. Christenhusz, Kingston-upon-Thames
(Inggris). Voucher disimpan di herbaria terkait
institut-institut ini (PI (Institute of Botany of the Chinese Academy)
Ilmu Pengetahuan, Beijing, Tiongkok), K (Kebun Raya Kerajaan, Kew,
UK), E (Kebun Raya Kerajaan Edinburgh, Edinburgh, UK)).
Untuk mendapatkan ukuran ukuran genom, kami memilih yang paling
sesuai dari empat standar referensi yang tersedia untuk masing-masing pakis
Spesies: Petroselinum crispum 'Champion Moss Curled'
(2C = 4,50 pg; Obermayer et al. , 2002), Pisum sativum 'Ctirad'
(2C = 9,09 hal; Dolezel et al. , 1992), Vicia faba 'Inovec'
(2C = 26,90 pg; Dolezel et al. , 1992), dan Allium cepa 'Ailsa
Craig. Ukuran genom untuk Allium cepa dikalibrasi ulang menggunakan
baik Vicia faba dan Pisum sativum , dan nilai 2C = 34,89 pg
ditentukan, yang lebih besar dari nilai 2C dari 33,55 pg
(Bennett et al. , 2000) tetapi identik dengan Dolezel et al.
(1998). Berdasarkan kualitas puncak dalam histogram aliran, satu
dari empat buffer isolasi inti (Dolezel et al. , 1989; Ebihara
et al. , 2005; Loureiro et al. , 2007; informasi pendukung
Tabel S1) dipilih. Konten DNA nuklir diukur
menggunakan prosedur satu langkah (Dolezel et al. , 2007) yang melibatkan
memotong-motong bagian daun pakis dengan bahan daun
standar referensi yang dipilih langsung menjadi 2 ml yang dipilih
buffer dalam cawan Petri di atas es, penyaringan dan pewarnaan dengan propid-
ium iodide. Untuk setiap sampel, c . 5000 partikel diukur
menggunakan PAII atau CyFlowSL Partec flow cytometer (Partec GmbH,
Goettingen, Jerman) dilengkapi dengan tekanan tinggi 100 W
cury lamp atau 100 mW green (532 nm solid-state Cobalt Samba
laser; Cobolt AB, Solna, Swedia), masing-masing. Aliran yang dihasilkan
histogram dianalisis menggunakan perangkat lunak Partec untuk aliran
sitometri F LO M AX 2.7. Jika memungkinkan, sembilan pengukuran dilakukan
dibuat per sampel. Berarti nilai 2C dan standar deviasi adalah
dihitung untuk setiap taksa berdasarkan rasio fluoresensi
antara pakis dan standar kalibrasi (Pellicer & Leitch,
2014).
Sebagai pakis yang masih ada, terutama spesies homoseksual, sering miliki
banyak sitotipe (misalnya Ophioglossum reticulatum memiliki individu
dengan 2 n = 240, 480, 720, 960, 1440; Khandelwal, 1990) yang
berbeda dalam holoploid 2C-nilai karena perbedaan dalam jumlah
ber set kromosom monoploid, wawasan tentang ukuran genom
stabilitas set kromosom monoploid dapat diperoleh dengan
menghitung ukuran genom monoploid (= 1C x- nilai; lihat Greil-
huber et al. , 2005). Untuk melakukan ini diperlukan identifikasi pangkalan
nomor kromosom x , yang telah diakui sebagai tantangan
© 2016 Penulis
Phytologist Baru © 2016 New Phytologist Trust
Phytologist Baru (2016) 210: 1072-1082
www.newphytologist.com
Baru
Phytologist
Penelitian 1073

Halaman 3
dalam pakis (Duncan & Smith, 1978). Di sini, kami menerima yang terendah
jumlah kromosom gametophytic ( n ) dilaporkan untuk genus
(termasuk jumlah yang bisa dijelaskan dengan kromo tunggal
beberapa keuntungan dan kerugian) menjadi yang paling mungkin x untuk diselidiki
genus dan, jika memungkinkan, keluarga (Manton & Vida, 1968). Di
banyak kasus, jumlah kromosom tidak tersedia untuk yang sebenarnya
individu yang digunakan untuk estimasi ukuran genom, jadi ada potensi
bahwa nilai 1C x terlalu tinggi atau terlalu rendah jika salah
nilai n atau x diasumsikan. Untuk memperhitungkan ini, beberapa
pendekatan diambil: sedapat mungkin, jumlah kromosom
dibuat untuk tanaman yang dipelajari; jumlah kromosom / ploidi
level diasumsikan berdasarkan laporan sebelumnya dalam literatur;
ukuran genom diperkirakan untuk individu yang sama yang memiliki
sebelumnya telah dilaporkan oleh penulis lain; dan pemodelan
ukuran genom dan evolusi kromosom (lihat nanti) adalah
Ducted beberapa kali menggunakan nilai x yang berbeda untuk menyelidiki
efek ini tidak pasti pada rekonstruksi negara leluhur.
Selain itu, untuk menghindari ambiguitas yang diperkenalkan oleh seleksi
dari x , kami juga menghitung nilai lebih lanjut sebagai proksi untuk rata-rata
ukuran kromosom suatu spesies. Ini ditentukan dengan membagi
nilai 2C oleh nomor kromosom somatik 2 n . Pro- ini
memberikan wawasan tentang sejauh mana variasi dalam chro- rata
ukuran mosome melintasi pakis. Namun demikian, diakui juga bahwa
nilai ini dapat dihitung secara tidak benar untuk spesies di mana suatu
jumlah kromosom yang sebenarnya tidak dibuat untuk individu yang digunakan
untuk estimasi ukuran genom. Pendekatan yang sama digunakan sebagai
lebih awal untuk memperhitungkan ketidakpastian ini dan karenanya meningkat
kekokohan analisis.
Integrasi data baru dan yang sudah ada
Kami mengumpulkan data berikut untuk setiap takson terkait:
Nilai 1C, nomor kromosom (2 n ) dan DNA plastid
urutan (lihat Tabel S1). Kami memeriksa dan mengumpulkan semua pub-
lished nilai 1C pakis menggunakan nilai C DNA Pteridophyte
database (Bennett & Leitch, 2012) atau publikasi terbaru (Ekrt
et al. , 2009; Bainard et al. 2011 Nitta et al. 2011 Williams &
Waller, 2012; Bou Dagher-Kharrat et al. , 2013; Chang et al. ,
2013; Dyer et al. , 2013; Pustahija et al. , 2013). Krom
sejumlah pakis diperoleh dari basis data online
( http://ccdb.tau.ac. il dan http://chromosomes.binoz.uj.edu.pl/
kromosom pada Agustus 2015, ditambah basis data yang tidak dipublikasikan
terdiri dari semua jumlah kromosom pakis yang dirangkai oleh HS). Untuk
estimasi taksonomi, kami menerima taksiran
keanekaragaman spesies yang diterbitkan dalam Smith et al. (2006).
Kerangka filogenetik
Kerangka kerja filogenetik dihasilkan dengan mengumpulkan data
matriks setidaknya satu dari tiga daerah genom plastid ( atpA , atpB ,
rbcL ) dapat diakses di GenBank (Tabel S1) untuk taksa dengan ukuran genom
data tersedia. Dalam beberapa kasus, urutan DNA terkait erat
spesies digunakan, karena urutan DNA tidak tersedia untuk
spesies sampel.
Dataset molekul dikumpulkan dan disejajarkan menggunakan
M ESQUITE v.2.75 (Maddison & Maddison, 2014) dan yang terbaik-
Model pas evolusi molekuler ditentukan menggunakan
J M ODELTEST v.2.1.4 (Darriba et al. , 2012) untuk menghasilkan pilihan
statistik dan kriteria informasi Bayesian. Phylo-
Kerangka kerja genetik kemudian diestimasi menggunakan M R B AYES v.3.2
(Ronquist et al. , 2012) dengan dua jalur independen selama tiga juta
generasi singa dengan konvergensi yang diverifikasi menggunakan T RACER v.1.6
(Rambaut et al. , 2014). Untuk menguji dampak dari phy- yang tidak pasti
penempatan ekor kuda yang logis, kami juga menggunakan phylo- alternatif
hipotesis genetik termasuk saudara perempuan Equisetales ke semua pakis lain,
Kakak Equisetales ke clade yang terdiri dari Ophioglossales dan
Psilotales, saudara perempuan Equisetales ke Marattiales, dan saudara perempuan Equisetales
untuk Polypodiales (Pryer et al. , 2001; Kim et al. , 2014; Wickett
et al. , 2014). Ketika diperlukan, politisi diselesaikan secara artifisial
menurut konsensus saat ini tentang filogeni pakis (Lehtonen,
2011). Sinyal filogenetik nomor kromosom (2 n ),
nomor dasar ( x ), ukuran genom holoploid (1C), monoploid
ukuran genom (1C x ), dan ukuran kromosom rata-rata (2C / 2 n )
dianalisis dengan modul sifat dalam P HYLOCOM v.4.2 (Webb
et al. , 2008) dengan signifikansi diuji melalui pengacakan sifat
nilai melintasi pohon Bayesian. Selanjutnya, filogenetik
sinyal dari masing-masing sifat dieksplorasi dengan menerapkan depen- filogenetik
tes penyok bersama dengan tes independen filogenetik, seperti
Korelasi peringkat Spearman sebagaimana diimplementasikan dalam paket Hmisc
usia dalam R 3,14 (Harrell, 2014). Tes dependen filogenetik terdiri
menghargai perhitungan kontras independen filogenetik
(PICs; Felsenstein, 1985) dan korelasi kontras Felsenstein
antara kontras positivized (Garland et al. , 1993) menggunakan
P DAP : paket PDTREE 1.16 (Midford et al. , 2011) dalam M ESQUITE
2,75 dengan pohon-pohon yang diperoleh dari analisis Bayesian. Ances-
status karakter tral dari ukuran genom holoploid (a1C), monoploid
ukuran genom (a1C x ), dan ukuran kromosom rata-rata (a2C / 2 n )
diperkirakan menggunakan B AYES T RAITS v.2.0 (Pagel et al. , 2004). Itu
analisis terakhir dilakukan dengan 100 pohon yang diambil secara acak
dari distribusi posterior rekonstruksi filogenetik
dan nilai-nilai diperkirakan dari rantai Bayesian Markov
Analisis Monte Carlo dari dua juta generasi pengambilan sampel setiap
Generasi ke- 1000 dan membuang 10.000 generasi pertama.
Nilai sifat yang direkonstruksi dirata-ratakan di atas posterior
distribusi dengan interval kepercayaan 95% dihitung. Dasar
nomor kromosom disimpulkan menggunakan rekonstruksi leluhur
struction dalam C HROM E VOL v.2.0 (Mayrose et al. , 2010). Ances-
nomor kromosom diploid tral (a2 n ) diperkirakan menggunakan a
pohon pemandu yang berasal dari pohon konsensus Bayesian dengan taksa
dengan nomor kromosom yang tidak pasti diatur ke kemungkinan yang sama.
Status karakter dioptimalkan menggunakan model dengan asumsi con
Tingkat kenaikan, hilangnya dan duplikasi kromosom bersamaan dengan
perkiraan tingkat demiduplication karena model ini
dipilih berdasarkan output dari analisis awal dengan 10 mod
evolusi evolusi kromosom dengan informasi informasi Akaike
rion (Tabel S2).
Hasil
Cakupan taksonomi pakis dengan data ukuran genom adalah
meningkat menjadi 2,8% dengan penambahan ukuran ukuran genom-
KASIH untuk 110 spesies yang baru dipelajari, sesuai dengan yang pertama
Phytologist Baru (2016) 210: 1072-1082
© 2016 Penulis
Phytologist Baru © 2016 New Phytologist Trust
www.newphytologist.com
Penelitian
Baru
Phytologist
1074

Halaman 4
catatan untuk 47 genera, dan satu urutan (Gleicheniales) (Tabel 1,
S1). Setiap urutan pakis sekarang termasuk setidaknya data genom
dua spesies berbeda, dengan cakupan takson mulai dari 1,0%
untuk Hymenophyllales hingga 93,3% untuk Equisetales. Data juga
termasuk pengukuran pertama untuk genus penting seperti
Tmesipteris , genus saudara dari Psilotum (Tabel S1), dan tiga
genera milik garis keturunan awal yang menyimpang dari spesies-
orde polypodiales kaya, yaitu, Lindsaea , Lonchitis dan
Saccoloma .
Itu
baru
pengukuran
dari
Tmesipteris
(2C = 144,1 pg) mirip dengan genom yang sangat besar sebelumnya.
sering direkam dalam kocokan pakis Psilotum nudum
(2C = 145,2 pg), yang memiliki ukuran genom terbesar dari setiap pakis
sejauh ini dipelajari (Tabel 1, S1). Namun demikian, data baru kami menunjukkan
bahwa genom besar tidak terbatas pada paku-paku yang menyimpang lebih awal, seperti
ditunjukkan oleh penemuan genom yang jauh lebih besar di beberapa
Polypodiales dari yang dilaporkan sebelumnya. Ini ditemukan di
spesies bersarang di clade dalam eupolypods I, yaitu,
Dracoglossum plantagineum (2C = 85,5 pg) dan Mickelia
nicotianifolia (2C = 121.0 pg), tetapi juga dalam divergensi awal
dalam garis keturunan Polypodiales, yaitu, Saccoloma domingense
(2C = 77.5pg). Genom yang relatif besar juga dicatat di
Bolbitis (2C = 50,7 dan 55,3 pg) dan Elaphoglossum (2C hingga
67.0pg), yang membentuk clade bersama dengan Mickelia . Jadi
genom besar mungkin terbatas pada beberapa clades dalam turunan
pakis.
Ukuran genom rata-rata terkecil ditemukan di leptospira-
perintah rangiate Gleicheniales dan Salviniales, yang terakhir termasuk
ukuran genom terkecil dari setiap pakis sejauh ini dilaporkan (yaitu Azolla
mikrophylla; 1C = 0,77 pg, Obermayer et al. , 2002). Namun,
apakah nilai rata-rata kecil ini mencerminkan ukuran sampel yang terbatas
(dengan hanya tiga perkiraan untuk setiap pesanan) masih harus ditentukan
beranjau. Tentu saja semakin banyak jumlah kromosom
yang ditemui di setiap kelompok (Salviniales 2 n = 18-120;
Gleicheniales 2 n = 40-232) menunjukkan bahwa ukuran genom lebih besar
dapat ditemui dalam pesanan ini karena peningkatan data.
Berdasarkan pemeriksaan dari data kromosom yang berbeda
sumber, jumlah kromosom sekarang tersedia untuk 2639 spesies
sesuai dengan 28,9% dari semua pakis, dengan angka dalam kisaran
2 n = 18–1440, dan perkiraan rata-rata kromosom gametik
jumlah n = 60,5 untuk semua pakis yang termasuk (Tabel 1; menurut
basis data yang mencakup semua jumlah kromosom yang dapat diakses:
n = 63,5 untuk semua pakis, n = 63,5 untuk pakis homoseksual dan
n = 58,4 untuk pakis heterosporus). 11 perintah pakis menunjukkan
perbedaan yang berbeda dalam hal variasi ukuran genom dan
nomor kromosom (Tabel 1; Gambar. 1).
Secara keseluruhan ada hubungan positif yang signifikan antara
ukuran genom homoploid (1C) dan nomor kromosom
(Tabel2; Gbr.2). Baik tes filogenetik maupun nonfilogenetik
menemukan dukungan signifikan untuk korelasi antara mono-
ukuran genom ploid (1C x ) dan perkiraan kromosom dasar
nomor ( P <0,001; Tabel S1). Namun, perlu dicatat bahwa,
berdasarkan data yang tersedia, tidak ada hubungan yang jelas
antara kisaran ukuran kromosom dan ukuran genom
melintasi filogeni pakis ( P <0,01 untuk rentang-1C / rentang-
2 n ; Tabel 1). Misalnya sementara kromosomnya konstan
jumlah 2 n = 44 bertepatan dengan variasi genom yang rendah
ukuran (1,56 kali lipat; 1C = 13,46-21,01pg) di Osmundales, genom
ukuran dalam rentang Equisetales lebih dari 2,37 kali lipat (1C = 12,78–
30.35pg) namun jumlah kromosomnya juga sangat tinggi
dilestarikan, dengan semua spesies yang dianalisis hingga saat ini memiliki 2 n = 216
(Gbr. 1; Tabel 1).
Diskusi
Prediksi 1: Ada korelasi positif antara
jumlah kromosom dan ukuran genom
Sampling dan ukuran genom yang meningkat secara signifikan
data kromosom dari 231 taksa melintasi pohon filogenetik
pakis, dianalisis menggunakan filogeni-independen
Koefisien korelasi Spearman (SCC) atau filogeni
korelasi kontras dependen Felsenstein (FCC) (Table2)
jelas mendukung hipotesis bahwa ukuran genom dan kromo-
beberapa nomor berkorelasi dalam pakis. Korelasi juga
didukung untuk sebagian besar subkelompok utama saat dianalisis
terpisah. Satu-satunya pengecualian ditemukan dalam
Tabel 1 Ringkasan dari rata-rata, minimum (Min), maksimum (Maks) dan rentang (Maks / Maks) dari ukuran genom (1C) dan nomor kromosom (2n) data
untuk semua pakis dan untuk masing-masing dari 11 perintah pakis yang diakui
SN *
SN-1C
TC-1C (%)
Berarti
1C (hal)
Min 1C
(hal)
Maks
1C (hal)
x-lipat-1C
SN-2n
TC-2n (%)
Berarti
2n
Min
2n
Maks
2n
x-lipat-2n
Semua pakis
9118
208
2.3
14.29
0,77
72.03
93.54
2639
28.9
121.0
18
1440
80.0
Equisetales
14
15
93.3
21.32
12,78
30.35
2.37
15
100
216
216
216
0,0
Ophioglossales
80
12
15.0
28.35
10.22
65.55
6.41
65
81.2
312.1
88
1440
16.4
Psilotales
12
2
16.7
72.35
72.03
72.68
1.18
12
100
269.7
104
416
4.0
Marattiales
150
8
5.3
10.66
6.9
13,99
2.03
20
1.3
101.6
78
160
2.0
Osmundales
20
9
45.0
15.68
13.46
21,01
1.56
14
70.0
44
44
44
0,0
Hymenophyllales
600
6
1.0
17.61
10.73
21.31
1.99
162
27.0
79.5
22
256
11.6
Gleicheniales
140
3
2.1
2.96
2.43
3.26
1.34
24
17.1
84.9
40
232
5.8
Schizaeales
155
7
4.5
13,74
6.16
22.6
3.67
50
32.2
190.8
56
1080
19.3
Salviniales
91
3
3.3
2.38
0,77
4.08
5.30
25
27.5
58.4
18
120
6.7
Cyatheales
663
12
1.8
7.91
2.52
12.57
4.99
85
12.8
151.6
92
276
3.0
Polypodiales
7192
126
1.8
12.19
3.39
60.50
17.84
2166
34.3
114.1
22
576
26.2
* Jumlah total spesies berdasarkan Smith et al. (2006).
SN, jumlah spesies; TC, cakupan takson.
© 2016 Penulis
Phytologist Baru © 2016 New Phytologist Trust
Phytologist Baru (2016) 210: 1072-1082
www.newphytologist.com
Baru
Phytologist
Penelitian 1075

Halaman 5
grade pakis nonleptosporangiate dan eupolypods I (Polypo-
diaceae sl) clade di mana FCC gagal untuk mendukung perusahaan yang positif
hubungan, meskipun SCC lakukan (Table2). Jadi, sementara itu
peningkatan jumlah kromosom, baik melalui poliploidi
atau proses kromosom lainnya, tampaknya tidak bersamaan
panik oleh hilangnya DNA yang luas di sebagian besar lapisan pakis
eages (situasi yang sangat kontras dengan pengamatan di
angiospermae; Leitch & Bennett, 2004), konfigurasi ini adalah
tidak universal di antara pakis. Namun, pemulihan
korelasi yang sama antara genom monoploid ukuran 1C x
dan nomor kromosom dasar x ( P <0,001) menolak
Argumen bahwa pola ini disebabkan oleh neopolyploidy saja.
Pekerjaan di masa depan tentu diperlukan untuk fokus dalam
tosporangiate fern grade dan eupolypods I untuk mengidentifikasi apakah
kurangnya dukungan untuk korelasi menggunakan FCC adalah contoh
pling artefak, atau hasil genomik khas asli
proses yang beroperasi dalam garis keturunan ini seperti yang dicurigai (lihat
diksi 3 nanti).
Prediksi 2: Silsilah utama pakis yang masih ada berasal
dari leluhur dengan jumlah kromosom tinggi dan
ukuran kromosom secara luas dilestarikan di seluruh
filogeni pakis
Hasil yang disajikan di sini merekonstruksi kromo leluhur yang tinggi.
beberapa angka (a2 n ) untuk masing-masing garis keturunan pakis yang masih ada,
dengan perkiraan 2n mulai dari 40 di Schizaeales hingga 216 di
Equisetales dan perkiraan a2 n = 44 untuk leluhur semua
Gambar. 1 Ringkasan distribusi ukuran genom dan variasi jumlah kromosom yang diamati di antara 11 urutan pakis. Baris menunjukkan kisaran
variasi dengan nilai maksimum, rata-rata dan minimum yang ditunjukkan melalui titik. Filogeni merangkum hipotesis yang saat ini diterima dengan
Ekor kuda dianggap saudara dari clade pakis yang tersisa (untuk topologi alternatif, lihat Informasi Pendukung Gambar. S2). Taxa terminal sesuai dengan pesanan
menurut Smith et al. (2006) dan Christenhusz et al. (2011), sedangkan pakis leptosporangiate dan pakis inti ditandai dengan panah. Berdasarkan data
diberikan dalam Tabel 1 dan 3, beberapa clades menunjukkan tren penting seperti peningkatan (>) / penurunan (<) ukuran genom (1C), peningkatan jumlah kromosom (2n), atau
perubahan ukuran kromosom (2C / 2n). Kotak abu-abu menunjukkan clades yang menunjukkan beberapa bukti untuk duplikasi seluruh genom.
Tabel 2 Ringkasan hasil tes untuk prediksi korelasi positif antara ukuran genom (1C, pg) dan nomor kromosom (2n) di seluruh jurusan
clades yang dikenali dalam filogeni pakis saat ini (Pryer et al., 2004; Smith et al., 2006; Lehtonen, 2011) pada keduanya yang bergantung pada filogeni (Spearman
Koefisien Korelasi) dan konteks filogeni-independen (Felsenstein Contrast Correlation)
Tidak. Taksa
Tes nonfilogenetik
Spearman
koefisien korelasi
Tes filogenetik Felsenstein kontras
korelasi
q
Nilai-P
Tidak. Kontras
r
Nilai-P
Semua pakis
185
0,44
<0,001
166
0,50
<0,001
Kelas pakis nonleptosporangiate
38
0,61
<0,001
27
0,27
0,16
Pakis Leptosporangiate
147
0,22
0,006
138
0,61
<0,001
Pakis Leptosporangiate tanpa Osmundales
136
0,42
<0,001
129
0,61
<0,001
Inti pakis leptosporangiate
125
0,44
<0,001
119
0,60
<0,001
Polypodiales
111
0,46
<0,001
104
0,60
<0,001
Pakis Eupolypod
90
0,44
<0,001
86
0,61
<0,001
Eupolypods I
38
0,39
0,02
34
0,54
<0,001
Eupolypods II
52
0,40
0,003
51
0,69
<0,001
Phytologist Baru (2016) 210: 1072-1082
© 2016 Penulis
Phytologist Baru © 2016 New Phytologist Trust
www.newphytologist.com
Penelitian
Baru
Phytologist
1076

Halaman 6
pakis (Tabel 3). Mengingat a2 tinggi n pakis nonleptosporangiate
(a2 n = 44-216), bersama-sama dengan estimasi a2 n = 48 untuk lep-
tosporangiate pakis (baik dengan dan tanpa Osmundales;
Tabel 3), data menunjukkan bahwa garis keturunan utama pakis yang masih ada
berasal dari nenek moyang yang sudah memiliki jumlah kromosom yang tinggi
bers (Tabel 3). Kehadiran a2 n bahkan lebih tinggi di beberapa
turunan turunan dari pakis leptosporangiate seperti Hymenophyl-
lales (a2 n = 72), Cyatheales (a2 n = 68) dan Polypodiales
(a2 n = 64), terutama semua eupolypods I (a2 n = 82), menyarankan itu
peningkatan lebih lanjut telah terjadi sepanjang sejarah evolusi mereka
mengarah ke pembentukan jumlah kromosom yang lebih tinggi
di dasar garis silsilah ini (lihat Prediksi 3 nanti).
Dengan pengecualian Marattiales, semua pakis nonleptosporangiate
garis keturunan dicirikan oleh memiliki ukuran genom besar dengan a
berarti 1C-nilai> 20,0 pg (Tabel 1) dan monoploid leluhur
ukuran genom (a1C x )> 11.0 pg (Tabel 3).
Genom yang sangat besar dengan 1C> 35,0 pg (Tabel 1)
terkonsentrasi dalam pesanan saudari Ophioglossales dan Psilotales,
tetapi juga ditemukan untuk pertama kalinya dalam genera turunan lep-
tosporangiate pakis dalam Polypodiales (yaitu Dracoglossum ,
Mickelia dan Saccoloma ; lihat Tabel S1). Data tersebut, bersama dengan
estimasi a2 n yang tinggi , mendukung prediksi prediksi berulang perusahaan
dengan pakis dengan genom besar melalui poliploidisasi tanpa
keluar perampingan genom berikutnya dalam garis keturunan ini. Namun,
sampling taksonomi yang lebih padat dapat menunjukkan bahwa kecenderungan umum ini
tidak sepenuhnya dilestarikan. Secara khusus, tiga pola mungkin diperlukan
perhatian khusus: garis keturunan yang menunjukkan bukti pengurangan
nomor kromosom (misalnya Hymenophyllales); peningkatan chromo-
beberapa nomor tanpa peningkatan besar ukuran genom (mis
Cyatheales); dan variasi nomor kromosom yang sering
tidak terhubung dengan ploidy (misalnya clade yang terdiri dari kerabat
Blechnum, Onoclea dan Woodwardia ) .
Telah sering dinyatakan bahwa kromosom pakis pada umumnya
ditandai dengan ukurannya yang kecil dan seragam, berbeda dengan
keragaman yang dijumpai pada tanaman biji (mis. Wagner & Wagner,
1980; Nakazato et al. , 2008). Memang, berdasarkan data yang tersedia, sebuah
analisis rentang ukuran kromosom (2 n / 2C) menunjukkan hal itu
sedangkan ukuran kromosom angiosperma berkisar lebih dari 3100 kali lipat (2 n /
2C, 0,003-9,300 pg per kromosom), pada pakis hanya berkisar
31 kali lipat, dari 0,035 menjadi 0,955 pg per kromosom. Hasil
disajikan di sini, di mana estimasi kromosom leluhur
ukuran telah direkonstruksi menggunakan a2C / 2 n , secara luas mendukung ini
meramalkan konservasi keseluruhan kromosom kecil di seluruh
evolusi pakis, dengan nilai a2C / 2 n yang disimpulkan untuk delapan dari 11
pesanan paking jatuh dalam standar deviasi rata-rata
nilai (Tabel3). Meskipun demikian, ada pengecualian, dengan yang lebih besar
kromosom dalam dua pesanan saudara yang disebutkan sebelumnya,
Ophioglossales (a2C / 2 n = 0,270 pg) dan Psilotales (a2C /
2 n = 0.621pg); urutan divergen paling awal dari leptosporangiate
pakis, pakis kerajaan (Osmundales, a2C / 2 n = 0,690 pg); clade
terdiri dari Blechnum , Onoclea , Woodwardia dan kerabat; dan
clade yang terdiri dari kerabat Elaphoglossum (Polypodiales
subfam. Dryopteridaceae) (Tabel 3, S1).
Dalam pakis leptosporangiate, keunikan
kromosom Osmundales sebelumnya telah dikenali
(Manton, 1950), dan sementara garis keturunan yang tersisa menunjukkan bukti
Dence untuk variasi ukuran kromosom agak terbatas, seperti yang disebutkan
sebelumnya, beberapa clades memang menunjukkan tren berbeda yang menyimpang dari
ini. Misalnya, kecenderungan genom dan chro
Mosoma dalam Salviniales heterosporous (a1C x = 4,81 pg dan
200
400
600
800
200
400
600
800
0
1
02
03
04
05
06
07
0
0
1
02
03
04
05
06
07
0
50
100
150
200
250
0
5
10
15
20
25
30
0
5
10
15
20
25
30
Jumlah kromosom (2 n )
50
100
150
200
250
Jumlah kromosom (2 n )
Ukuran genom (1C)
Ukuran genom (1C)
rho = 0,54
P <0,001
rho = 0,68
P <0,001
rho = 0,36
P <0,001
rho = 0,50
P <0,001
(Sebuah)
(b)
(c)
(d)
Gambar 2 Plot korelasi kromosom
angka (2n; sumbu x) vs ukuran genom (2C; y-
sumbu). Setiap titik sesuai dengan satu aksesi.
Statistik regresi linier diberikan oleh rho
dan nilai-P. (a) Plot termasuk semua pakis; (b)
plot termasuk semua pakis nonleptosporangiate
pesanan; (c) plot termasuk semua leptosporangiate
pesanan pakis; (d) plot termasuk
leptosporangiate pesanan pakis tanpa
Osmundales.
© 2016 Penulis
Phytologist Baru © 2016 New Phytologist Trust
Phytologist Baru (2016) 210: 1072-1082
www.newphytologist.com
Baru
Phytologist
Penelitian 1077

Halaman 7
a2C / 2 n = 0,099pg; Table3) terdeteksi, sementara kecenderungan
menuju genom yang lebih besar bertepatan dengan kromosom yang lebih besar
dalam Hymenophyllales (a1C x = 14.04pg dan a2C / 2 n = 0.327 pg)
dan beberapa clade eupolypods I dan II juga terbukti
(Tabel S1).
Singkatnya, hasil yang dipulihkan konsisten dengan
diksi bahwa leluhur dari garis keturunan pakis yang masih ada terbagi tinggi
angka kromosom, sedangkan stabilitas yang diprediksi sebelumnya
dalam ukuran kromosom ditemukan di beberapa, tetapi tidak semua, dari utama
garis keturunan pakis.
Prediksi 3: Siklus WGD dan kromosom yang berulang
berkontribusi pada perubahan komposisi nenek moyang pakis
keragaman dan jumlah kromosom yang tinggi ditemui
di pakis yang masih ada
WGD berulang dapat menjelaskan akumulasi yang diamati
genom besar bertepatan dengan angka kromosom yang tinggi ditemukan
dalam garis keturunan awal yang menyimpang seperti Equisetales (a2 n = 216), Marat-
tiales (a2 n = 78), Ophioglossales (a2 n = 90) dan Psilotales
(a2 n = 104), berdasarkan estimasi a2 n dari 44 untuk semua pakis dan
a2 n dari 44 untuk leluhur bersama dari Psilotales + Ophioglos-
clade penjualan. Hasil ini konsisten dengan bukti untuk a
WGD pada leluhur umum dari ekor kuda yang ada terdeteksi
dalam data transkriptome (Vanneste et al. , 2015).
Berdasarkan perkiraan a2 n = 48 direkonstruksi di pangkalan semua
Pakis leptosporangiate, ada juga bukti untuk setidaknya tiga
WGD putatif independen dalam clade pakis kaya spesies ini;
yaitu nenek moyang Hymenophyllales (pakis filmy; a2 n = 72),
dasar garis keturunan Cyatheales (pakis pohon; a2 n = 68)
dan Polypodiales (a2 n = 64), dan leluhur dari eupolypods I
(a2 n = 82) (lihat Gambar 1).
Dalam Hymenophyllales, kelompok mahkota yang masih ada diprediksi
telah berasal dari leluhur dengan a2 n disimpulkan = 72, dan belum
beberapa spesies yang masih ada yang berasal dari Hymenophyllum yang diturunkan
clade dilaporkan memiliki jumlah kromosom serendah
2 n = 22. Disarankan bahwa ini kemungkinan merupakan hasil dari
penghapusan kromosom setelah WGD (lihat Hennequin et al. ,
2010). Dukungan untuk WGD di dasar Hymenophyllales adalah
juga disarankan dari ukuran genom monoploid leluhur (a1C x )
Tabel 3 Ringkasan keadaan leluhur yang direkonstruksi disimpulkan dari pengukuran ukuran genom yang diperoleh dan nomor kromosom. Itu
nilai-nilai leluhur direkonstruksi dengan B AYES T RAITS 2.0, yaitu a1C, a1Cx, dan a2C / 2n, lebih dari 100 pohon yang diambil dari distribusi posterior
Rekonstruksi filogenetik Bayesian ditunjukkan dalam Informasi Pendukung Gambar. S2, atau C HROM E VOL , yaitu, a2n, dengan implementasi estimasi parameter-
nilai ter dari model evolusi kromosom untuk semua pakis dan garis keturunan basal saja: gain = 1,37 / 2.14; loss = 2.97 / 2.02e – 10; duplikasi = 1,08 / 1,25;
demiduplikasi = 0,95 / 0,24 dengan kemungkinan model À438,5 / À62,7, masing-masing
a1C (pg)
a1Cx (pg)
a2n
a2C / 2n
Semua pakis
28,67 Æ 0,32
14.60 Æ 0,08
44
0,449 Æ 0,005
Psilotales + Ophioglossales
37,40 Æ 0,34
18,84 Æ 0,19
44
0,523 Æ 0,005
Psilotales
67,88 Æ 0,25
34.27 Æ 0.14
104
0,621 Æ 0,003
Ophioglossales
32.19 Æ 0.34
11,59 Æ 0,20
90
0,270 Æ 0,004
Equisetales
19,63 Æ 0,20
19.80 Æ 0.11
216
0,187 Æ 0,003
Marattiales
10.61 Æ 0,19
9,62 Æ 0,12
78
0,233 Æ 0,003
Pakis Leptosporangiate
15.80 Æ 0.33
12,78 Æ 0,21
48
0,424 Æ 0,004
Osmundales
15,91 Æ 0,18
15.44 Æ 0.10
44
0,690 Æ 0,002
Pakis Leptosporangiate (minus Osmundales)
11.84 Æ 0.31
10,04 Æ 0,18
48
0,266 Æ 0,005
Hymenophyllales
14,97 Æ 0,29
14,04 Æ 0,17
72
0,327 Æ 0,005
Gleicheniales
10,24 Æ 0,30
9,58 Æ 0,17
48
0,250 Æ 0,005
Schizaeales
11,60 Æ 0,44
9,16 Æ 0,25
40
0,251 Æ 0,006
Inti pakis leptosporangiate
9,67 Æ 0,26
8,73 Æ 0,16
46
0,142 Æ 0,004
Salviniales
5,68 Æ 0,35
4,81 Æ 0,21
46
0,099 Æ 0,005
Cyatheales
9,45 Æ 0,16
8,91 Æ 0,10
68
0,134 Æ 0,002
Polypodiales
16,07 Æ 0,30
7.34 Æ 0.18
64
0,156 Æ 0,004
Dennstaedtiaceae
10.78 Æ 0,24
5,70 Æ 0,14
58
0,159 Æ 0,004
Pteridaceae
9.13 Æ 0,25
5,13 Æ 0,15
60
0,177 Æ 0,003
Eupolypods
10.95 Æ 0,19
7,44 Æ 0,11
54
0,190 Æ 0,002
Eupolypods I
13,24 Æ 0,18
9,11 Æ 0,10
82
0,228 Æ 0,003
Dryopteridaceae
13,25 Æ 0,18
9,11 Æ 0,10
82
0,229 Æ 0,002
Nephrolepidaceae
8,69 Æ 0,12
8,90 Æ 0,05
82
0,216 Æ 0,002
Tectariaceae
12.02 Æ 0.16
11,56 Æ 0,09
82
0,281 Æ 0,002
Davalliaceae
10.60 Æ 0,15
10,24 Æ 0,09
80
0,257 Æ 0,002
Polypodiaceae
12.02 Æ 0.14
10.86 Æ 0,07
74
0,297 Æ 0,002
Eupolypods II
9,90 Æ 0,15
7,05 Æ 0,08
54
0,179 Æ 0,002
Cystopteridaceae
8,00 Æ 0,17
4,98 Æ 0,09
82
0,132 Æ 0,003
Thelypteridaceae
10,09 Æ 0,15
7.12 Æ 0,09
50
0,195 Æ 0,003
Onocleaceae
13,29 Æ 0,16
12,78 Æ 0,10
78
0,329 Æ 0,003
Blechnaceae
12,06 Æ 0,15
10.93 Æ 0,09
70
0,306 Æ 0,003
Athyriaceae
12.02 Æ 0.13
8,61 Æ 0,08
80
0,223 Æ 0,002
Woodsiaceae
7,40 Æ 0,17
5,33 Æ 0,10
78
0,142 Æ 0,003
Aspleniaceae
8,86 Æ 0,16
5,97 Æ 0,09
72
0,173 Æ 0,002
Phytologist Baru (2016) 210: 1072-1082
© 2016 Penulis
Phytologist Baru © 2016 New Phytologist Trust
www.newphytologist.com
Penelitian
Baru
Phytologist
1078

Halaman 8
dari 14.04pg, yang lebih besar dari A1c leluhur x dari
dua ordo leptosporangiate lainnya, Gleicheniales
(a1C x = 9,58 pg) dan Schizaeales (a1C x = 9,16 pg), dan leptospo-
rangiate pakis dikurangi clade Osmundales (a1C x = 10,04 pg). Nev-
ertheless, nilai 1C yang diamati diperkirakan untuk ketiganya
Spesies Gleicheniales dipelajari (yaitu 1C = 4,9, 6,4, 6,5 pg,
Tabel S1) menunjukkan bahwa nilai a1C lebih rendah, lebih dekat dengan setengahnya
perkiraan saat ini a1C = 9,58 pg mungkin lebih realistis untuk
urutan ini.
Sementara a2 n lebih tinggi direkonstruksi untuk Cyatheales (a2 n = 68)
dan Polypodiales (a2 n = 64) menyarankan WGD di terbaru mereka
leluhur umum, peningkatan a1C menjadi 16,07 pg di pangkalan
Polypodiales dibandingkan dengan a1C = 9,67 pg core leptospo-
rangiates dan a1C = 9,45 pg dari Cyatheales (Tabel 3) menunjukkan hal itu
jika WGD memang memunculkan a2 n lebih tinggi yang diamati di Cyatheales,
ini mungkin disertai dengan beberapa perampingan genom.
Dalam konteks ini, penting juga untuk mencatat bahwa inti
rangiate pakis dan tiga perintah mereka (Salviniales, Cyatheales dan
Polypodiales) cenderung menunjukkan nilai a2C / 2 n yang lebih rendah daripada
pesanan pakis lain (Tabel 3), mungkin menyarankan beberapa pengurangan
ukuran genom di dasar garis keturunan ini. Namun, pola seperti itu
perlu dipertimbangkan dalam konteks variasi yang diamati
nilai-nilai ini di antara Polypodiales, misalnya, meningkat 2C / 2 n
nilai dalam beberapa eupolypods. Misalnya, clade dari eupolypods
II terdiri dari kerabat Blechnum , Onoclea dan
Woodwardia menunjukkan bukti perubahan karyologis, seperti yang ditunjukkan
oleh nilai a2C / 2 n masing-masing 0,329 dan 0,306 pg,
dikupas dengan nilai-nilai yang ditemukan dalam clade terkait erat, yang semuanya
punya 2C / 2 n <0,230pg (Table3). Namun demikian, clade ini bisa
tidak menunjukkan korelasi antara jumlah kromosom dan
ukuran genom ( P = 0,118). Pengambilan sampel lebih jelas dalam inti
leptosporangiates diperlukan untuk meratakan efek terbatas
ukuran sampel yang mungkin menghasilkan estimasi terlalu rendah
a2 n dalam clade utama pakis turunan ini a2 n = 54 (Tabel 3).
Dalam eupolypods I, clade yang terdiri dari dua
garis keturunan fititik, Davalliaceae / Davallioideae dan Polypodiaceae
ss Polypodioideae, plus saudara-saudaranya pendakian Oleandraceae /
Oleandroideae dan terutama terestrial Tectariaceae / Tectarioideae,
menunjukkan peningkatan nilai a2C / 2 n dibandingkan dengan terre
uji coba Dryopteridaceae / Dryopteridoideae dan clades terkait. Ini
bertepatan dengan pengurangan jumlah kromosom leluhur
dari a2 n = 82 (Dryopteridaceae / Dryopteridoideae) melalui a2 n = 80
(dalam Davalliaceae / Davallioideae) ke a2 n = 74 (dalam Polypodiaceae ss /
Polypodioideae), menyarankan penyusunan ulang kromosom setelah
ing WGD tetapi tidak disertai dengan perubahan luas dalam genom
ukuran. Sebaliknya, di dalam Dryopteridaceae / Dryopteridoideae ada
adalah bukti peningkatan ukuran genom dalam clade yang terdiri dari
genera Bolbitis - Elaphoglossum - Mickelia (termasuk yang terbesar
ukuran genom sejauh ini dilaporkan untuk setiap pakis leptosporangiate turunan,
yaitu 2C = 121,0 pg dalam Mickelia nicotianifolia ), sedangkan lainnya
clades menunjukkan bukti untuk konservasi ukuran genom. Di dalam
konteks perlu dicatat bahwa perkiraan kromo leluhur
beberapa angka lebih bervariasi di antara clade eupolypods II
(a2 n = 50-82) dibandingkan di antara eupolypods I (a2 n = 74-82).
Hasil tersebut menunjukkan bahwa perubahan substansial dalam ukuran genom,
Jumlah kromosom dan ukuran kromosom telah terjadi
selama diversifikasi baru-baru ini clades pakis yang diturunkan
dan menunjukkan bahwa genom ini lebih dinamis daripada mungkin
sampai sekarang diakui.
Secara keseluruhan hasilnya mendukung prediksi bahwa
nomor mosome di pakis telah menghasilkan, sebagian, dari berulang
siklus WGD dan perubahan komposisi kromosom yang ada
terpengaruh tidak hanya penyelam pakis divergen awal tetapi juga lebih
turunan turunan dari pakis leptosporangiate.
Ketidakpastian filogenetik dan kekokohan yang disimpulkan
hasil
Untuk menyimpulkan kekuatan dari hasil yang dilaporkan, kami menjelajahi
dampak hipotesis filogenetik alternatif mengenai hubungan
posisi lima perintah dasar pakis (Equisetales, Marat-
tiales, Ophioglossales, Osmundales, Psilotales; Gambar. S1). Itu
hasil yang dilaporkan menunjukkan sedikit variasi dalam direkonstruksi
perkiraan ukuran genom yang disebabkan oleh perubahan topologi pohon.
Misalnya ukuran genom yang direkonstruksi untuk leluhur
dibagikan oleh pesanan saudara Ophioglossales-Psilotales berkisar dari
a1C = 37.24-38.43pg di empat topologi dieksplorasi
(Gbr. S2). Namun, kami mengantisipasi variasi untuk beberapa
pesanan akan meningkat seiring dengan meningkatnya jumlah data ukuran genom,
khususnya di Gleicheniales. Tentu saja, peningkatan sampling adalah
diperlukan untuk meningkatkan pemahaman kita tentang evolusi ukuran genom
dalam Hymenophyllales dan eupolypods. Masih relatif rendah
cakupan takson sebesar 2,8% untuk semua pakis, dan terutama untuk beberapa
clade yang kaya spesies seperti Hymenophyllales (1.0%) dan Polypo-
dial (2.4%), menjadi perhatian, karena ada beberapa bukti menggoda
Hal itu menunjukkan reorganisasi genom, termasuk perampingan genom
dan penataan ulang kromosom, mungkin telah terjadi dalam hal ini
garis keturunan, tetapi data saat ini terlalu terbatas untuk menarik
clusions. Jika proses seperti itu terjadi, mereka hanya akan menjadi
dikenali saat pengambilan sampel yang lebih padat dapat memberikan rasa yang cukup
sensitivitas untuk mendeteksi pola-pola ini.
Keterbatasan potensial lainnya dari data saat ini untuk akurasi
analisis meliputi kesalahan yang timbul dari perkiraan ukuran genom,
penentuan jumlah kromosom, dan pelanggaran terhadap
asumsi bahwa jumlah kromosom umumnya stabil di
Mayoritas spesies pakis. Namun demikian, sementara hanya sebagian kecil-
usia spesimen yang digunakan untuk pengukuran ukuran genom kami miliki
jumlah kromosom mereka ditentukan (<10%), tidak ada
bukti untuk mendukung masalah ini, karena pengukuran
spesimen yang dikumpulkan secara khusus dengan kromo yang baru diterbitkan
beberapa hitungan cocok dengan pola yang kami amati. Tercatat
bahwa efek kepadatan sampel mungkin sangat tinggi di
konteks perkiraan jumlah kromosom diploid leluhur
dari Psilotales dan Polypodiaceae / eupolypods I.
Komentar penutup
Singkatnya, peningkatan sampel ukuran ukuran genom-
KASIH disajikan di sini telah memberikan bukti untuk mendukung sebelumnya
prediksi berdasarkan hipotesis kejadian WGD yang berulang di
leluhur pakis yang masih ada. Ini termasuk bukti untuk diulang
WGD selama diversifikasi pakis leptosporangiate, untuk
© 2016 Penulis
Phytologist Baru © 2016 New Phytologist Trust
Phytologist Baru (2016) 210: 1072-1082
www.newphytologist.com
Baru
Phytologist
Penelitian 1079
 Halaman 9
contoh Hymenophyllales, Polypodiales dan eupolypods I
clade pakis turunan (Gbr. 1). Hipotesis ini tidak konsisten
tenda dengan hasil investigasi berdasarkan analisis komparatif
ses dari transkriptom dari pakis polipoda Pteridium
(Dennstaedtiaceae) dan Ceratopteris (Pteridaceae), yang menyarankan
mendapat WGD terkait dengan perbedaan Polypodiales,
meskipun datanya sulit untuk diinterpretasikan (Barker & Wolf,
2010). Data kami juga menyarankan beberapa penataan ulang genom di
leluhur bersama Cyatheales dan Polypodiales seperti yang ditunjukkan
dengan munculnya nomor kromosom leluhur dari sekitar
a2 n = 46 di pakis leptosporangiate inti ke a2 n = 68 di Cyatheales
dan a2 n = 64 di Polypodiales, dan peningkatan genom leluhur
ukuran dari a1C = 9,67 pg dalam core leptosporangiates hingga
a1C = 16.07pg di Polypodiales tetapi tidak di Cyatheales dengan
a1C = 9,45 pg. Studi selanjutnya dapat berkonsentrasi pada yang pulih
bukti untuk perubahan dalam jumlah kromosom leluhur di
Cyatheales dan Polypodiales, karena ini dapat memberikan wawasan lebih lanjut
ke dalam sifat proses evolusi yang telah memungkinkan
garis keturunan ini untuk melakukan diversifikasi dalam bayangan angiospermae (Schnei
der et al. , 2004). Data terbatas untuk Hymenophyllales menyarankan
bahwa leluhur untuk kelompok mahkota menjalani WGD, sementara
angka kromosom yang rendah pada beberapa Hymenophyllum turunan
spesies adalah hasil dari restrukturisasi kromosom substansial,
mungkin melibatkan fusi kromosom setelah WGD.
Bersama dengan temuan peningkatan ukuran genom di beberapa
semakin banyak pakis pakis yang termasuk epifit, hasilnya
mungkin menyarankan hubungan antara evolusi ukuran genom dan kolom.
dan adaptasi dengan habitat epifit.
Temuan baru secara luas konsisten dengan yang umumnya
diterima pandangan bahwa genom pakis kurang dinamis daripada genom
angiospermae (Leitch & Leitch, 2013). Sebagai contoh, 2C / 2 n -
Konten DNA per kromosom - tampaknya luas
dilestarikan sepanjang evolusi pakis, dengan yang terkenal
pengecualian dari clade Osmundales dan Psilotales-Ophioglossales.
Selanjutnya, hasil kami konsisten dengan pengamatan pada
ruang genom pakis berdasarkan seluruh genom cakupan rendah
sekuensing senapan dari enam spesies pakis, terutama tidak adanya a
korelasi antara ukuran genom dan pengulangan pada pakis (Wolf et al. ,
2015). Namun, ini tidak berarti bahwa semua genom pakis adalah
'beku' tepat waktu. Acara-acara WGD jelas memainkan peranan penting
peran dalam sejarah evolusi pakis dan ini telah terjadi
panik oleh perubahan ukuran genom, dan dalam ukuran kromosom dan
reorganisasi kromosom di beberapa garis keturunan. Tentunya datanya
petunjuk divergensi substansial dalam eupolypod I clade terdiri-
ing Bolbitis , Dracoglossum , Elaphoglossum dan Mickelia , sorot
Kebutuhan akan pengambilan sampel yang lebih padat di dalam eupolypods seperti yang disebutkan
sebelumnya. Memang, tampaknya mungkin bahwa seiring membaiknya pengambilan sampel,
kecenderungan umum korelasi antara jumlah kromosom dan
Ukuran genom mungkin tidak dapat dipulihkan pada beberapa pakis pakis itu
telah mengalami perubahan terbaru dalam organisasi genom.
Sementara analisis berdasarkan angka kromosom telah dicatat
bahwa poliploidi dapat berkontribusi lebih sering pada spesiasi
kejadian pada pakis dibandingkan dengan angiospermae (lihat Wood et al. ,
2009), apakah ada perbedaan mendasar dalam distribusi
tion, frekuensi dan konsekuensi genomik dari WGD antara
pakis dan angiospermae harus menunggu sampai ada yang cukup
jumlah data genom untuk pakis untuk memungkinkan perbandingan yang bermakna
ison yang harus dibuat. Membandingkan hasil kami dengan studi di
angiospermae (Soltis et al. , 2009; Jiao et al. , 2011) mengungkapkan beberapa hal
kesamaan yang mencolok tetapi juga perbedaan seperti frekuensi yang lebih rendah
WPG di pakis daripada di angiospermae. Pengamatan ini di
konflik dengan tingkat yang lebih tinggi dari neopolyploidy di pakis dibandingkan
dengan angiosperma (Wood et al. , 2009). Hal ini tentu terasa pada
hadir, jumlah data genom dan transkriptome yang sangat sedikit
untuk pakis, bersama dengan perbedaan mencolok dalam keanekaragaman spesies
dan usia evolusi antara pakis dan angiospermae, artinya
segala persamaan atau perbedaan yang tampak mungkin menyesatkan, dan pada
tahap ini akan sangat spekulatif untuk mencoba membangun evolusi
tren umum semata-mata didasarkan pada perbandingan numerik antara
kelompok-kelompok ini. Penemuan dan wawasan seperti itu harus menunggu sampai
kemajuan yang dibuat dalam teknologi sekuensing genom
berdampak lebih luas pada pakis.
Ucapan Terima Kasih
Para penulis berterima kasih atas dukungan kebun RBG
Edinburgh, RBG Kew, Australian National Botanical Gar-
den Canberra, Botanische Staatssammlung Munich, dan col-
materi berbagi liga (S. Siljak-Yakovlev, S. Zona). Itu
proyek adalah bagian dari tesis MSc oleh JC yang dihasilkan dalam kursus
'Taksonomi dan Keanekaragaman Hayati' dijalankan bersama oleh Sejarah Alam
Museum dan Imperial College London. Penelitian ini didukung
porting oleh profesional kunjungan senior Akademi Sains Cina
sorship untuk HS, beasiswa dari Chinese Scholarship Council
untuk HL, dan proyek BBSRC PhD ke JC Kami menyatakan kami tidak punya
kepentingan yang saling bersaing.
Kontribusi penulis
HS dan IJL menyusun dan mengoordinasikan penelitian; JC car-
menyingkap statistik dan analisis filogenetik; JC, OH, JP dan
JM menghasilkan data ukuran genom; HL, MC, YR, SZ dan
MG menyediakan bahan penting dan jumlah kromosom; HS
menyusun naskah dengan kontribusi semua penulis. Semua
penulis memberikan persetujuan akhir untuk publikasi.
Referensi
Bainard J, Henry T, Bainard L, Newmaster S. 2011. Variasi konten DNA dalam
monilofit dan lycofit: genom besar yang tidak endopoliploid.
Penelitian Kromosom 19: 763-775.
Barker MS. 2013. Karyotype dan evolusi genom dalam pteridophytes. Di:
Greilhuber J, Dolezel J, Wendel JF, eds. Keragaman genom tanaman, vol. 2 . Wina,
Austria: Springer, 245–253.
Barker MS, Wolf PG. 2010. Pembibitan biologi pakis di zaman genomik.
BioScience 60: 177–185.
Bellefroid E, Rambe SK, Leroux O, Viane RLL. 2010. Jumlah dasar
Spesies 'loxoscaphoid' Asplenium dan implikasinya bagi cytoevolution pada
Aspleniaceae. Annals of Botany 106: 157–171.
Bennett MD, Johnston S, Hodnett GL, Harga HJ. 2000. Allium cepa L. kultivar
dari empat benua dibandingkan dengan aliran cytometry menunjukkan DNA nuklir
keteguhan. Annals of Botany 85: 351–357.
Bennett MD, Leitch IJ. 2012. Database nilai-C DNA pteridofit (rilis 5.0,
Desember 2012). [Dokumen WWW] URL http : //data.kew.org/cvalues/. [diakses
1 Agustus 2015]
Phytologist Baru (2016) 210: 1072-1082
© 2016 Penulis
Phytologist Baru © 2016 New Phytologist Trust
www.newphytologist.com
Penelitian
Baru
Phytologist
1080

Halaman 10
Bomfleur B, McLoughlin S, Vajda V. 2014. Inti dan kromosom yang memfosil
mengungkapkan 180 juta tahun stasis genomik di Royal Ferns. Sains 343:
1376–1377.
Bou Dagher-Kharrat M, Abdel-Samad N, Douaihy B, Bourge M,
Fridlender A, Siljak-Yakovlev S, Brown SC. 2013. DNA nuklir
Nilai-C untuk penyaringan keanekaragaman hayati: kasus flora Lebanon. Menanam
Biosistem 147: 1228–1237.
Chang Y, Li J, Lu S, Schneider H. 2013. Keragaman spesies dan retikulat
evolusi di kompleks Asplenium normale (Aspleniaceae) di Cina dan
daerah yang berdekatan. Takson 62: 673-687.
Christenhusz MJM, Chase MW. 2014. Tren dan konsep di pakis
klasifikasi. Annals of Botany 113: 571-594.
Christenhusz MJM, Zhang XC, Schneider H. 2011. Urutan linear dari yang masih ada
keluarga dan genus lycophytes dan pakis. Phytotaxa 19: 7–54.
Darriba D, Taboada GL, Doallo R, Posada D. 2012. jModelTest 2: selengkapnya
model, heuristik baru dan komputasi paralel. Metode Alam 9: 772.
Dolezel J, Binarova P, Lucretti S. 1989. Analisis kandungan DNA nuklir di
sel-sel tumbuhan dengan flow cytometry. Biologia Plantarum 31: 113–120.
Dolezel J, Greilhuber J, Lucretti S, Meister A, Lysák MA, Nardi L, Obermayer
R. 1998. Estimasi ukuran genom tanaman dengan flow cytometry: antar-laboratorium
perbandingan. Annals of Botany 82: 17-26.
Dolezel J, Greilhuber J, Suda J. 2007. Estimasi konten DNA nuklir di
tanaman menggunakan flow cytometry. Protokol Alam 2: 2233–2244.
Dolezel J, Sgorbati S, Lucretti S. 1992. Perbandingan tiga DNA
fluorochromes untuk estimasi aliran sitometrik dari konten DNA nuklir di
tanaman. Physiologia Plantarum 85: 625–631.
Duncan T, Smith AR. 1978. Nomor kromosom dasar primer pada pakis: fakta
atau fantasi? Botani Sistematis 3: 105–114.
Dyer R, Pellicer J, Savolainen V, Leitch I, Schneider H. 2013. Ukuran genom
ekspansi dan hubungan antara konten DNA nuklir dan ukuran spora di
yang Asplenium monanthes kompleks pakis (aspleniaceae). Biologi Tanaman BMC 13:
219.
Ebihara A, Ishikawa H, Matsumoto S, Lin SJ, Iwatsuki K, Takamiya M,
Watano Y, Ito M. 2005. DNA nuklir, DNA kloroplas, dan analisis ploidi
mengklarifikasi kompleksitas biologis dari Vandenboschia radicans kompleks
(Hymenophyllaceae) di Jepang dan daerah yang berdekatan. American Journal of Botany
92: 1535–1547.
Ekrt L, Trávnıcek P, Jarolımová V, Vıt P, Urfus T. 2009. Ukuran genom dan
morfologi kelompok Dryopteris affinis di Eropa Tengah. Preslia 81:
261–280.
Felsenstein J. 1985. Filogeni dan metode komparatif. Amerika
Naturalis 125: 1–15.
Garland T, Dickerman AW, Janis CM, Jones JA. 1993. Analisis filogenetik dari
kovarians dengan simulasi komputer. Biologi Sistematik 42: 265–292.
Greilhuber J, Dolezel J, Lysak MA, Bennett MD. 2005. Asal usulnya, evolusi
dan mengusulkan stabilisasi istilah 'Ukuran genom' dan 'nilai-C' untuk dijelaskan
isi DNA nuklir. Annals of Botany 95: 255–260.
Harrell FE Jr. 2014. Hmisc: Harell Miscellaneous . Paket R versi 3.14-4.
[Dokumen WWW] URL http : //CRAN.R-project.org/package=Hmisc .
[diakses 1 Agustus 2015].
Haufler CH. 1987. Elektroforesis memodifikasi konsep evolusi kami di
pteridophytes homoseksual. American Journal of Botany 74: 953–966.
Haufler CH. 2002. Homospory 2002: pengembaraan kemajuan dalam pteridophyte
genetika dan biologi evolusi. BioScience 52: 1081–1093.
Haufler CH. 2014. Sejak Klekowski: menguji serangkaian hipotesis radikal
menghidupkan kembali genetika pakis dan lycophytes. American Journal of Botany 101:
2036–2042.
Hennequin S, Ebihara A, Dubuisson JY, Schneider H. 2010. Chromosome
evolusi angka di Hymenophyllum (Hymenophyllaceae), dengan khusus
merujuk pada subgenus Hymenophyllum . Filogenetik molekuler dan
Evolusi 55: 47–59.
Henry TA, Bainard JD, Newmaster SG. 2015. Evolusi ukuran genom di
Ontario pakis (Polypodiidae): korelasi evolusi dengan ukuran sel, ukuran spora,
dan tipe habitat dan tidak adanya perampingan genom. Genome 57: 555–566.
Jiao YN, Wickett NJ, Ayyampalayam S, Chanderbali AS, Landherr L, Ralph PE,
Tomsho LP, Hu Y, Liang HY, Soltis PS dkk. 2011. Poliploidi Leluhur di
tanaman biji dan angiospermae. Alam 473: 97-102.
Khandelwal S. 1990. Evolusi kromosom dalam genus Ophioglossum L.
Jurnal Botani Masyarakat Linnean 102: 205–217.
Kim HT, Chung MG, Kim KJ. 2014. Evolusi genom Chloroplast pada awal
pakis leptosporangiate yang berbeda. Molekul dan Sel 37: 372-382.
Klekowski EJ, Baker HG. 1966. Makna evolusi poliploidi dalam
Pteridophyta. Sains 153: 305–307.
Lehtonen S. 2011. Menuju menyelesaikan pohon pakis kehidupan lengkap. PLoS SATU 6:
e24851.
Leitch AR, Leitch IJ. 2012. Faktor ekologis dan genetik terkait dengan kontras
dinamika genom pada tanaman biji. Phytologist Baru 194: 629-646.
Leitch IJ, Bennett MD. 2004. Genom perampingan pada tanaman poliploid. Biologis
Jurnal Masyarakat Linnean 82: 651-663.
Leitch IJ, Leitch AR. 2013. Keanekaragaman ukuran genom dan evolusi pada tanaman darat.
Dalam: Leitch IJ, Greilhuber J, Dolezel J, Wendel JF, eds. Keanekaragaman genom tanaman,
vol. 2, struktur fisik, perilaku dan evolusi genom tumbuhan . Wien,
Austria: Springer-Verlag, 307–322.
Loureiro J, Rodriguez E, Dolezel J, Santos C. 2007. Dua isolasi nuklir baru
buffer untuk sitometri aliran DNA tanaman: tes dengan 37 spesies. Annals of Botany
100: 87-888.
Lovis JD. 1977. Pola dan proses evolusi pada tumbuhan paku. Uang muka di
Penelitian Botani 4: 229–415.
Maddison WP, Maddison DR. 2014. Mesquite: sistem modular untuk evolusi
analisis. v.2.75 . [Dokumen WWW] URL http : //mesquiteproject.org [diakses
1 Agustus 2015].
Manton I. 1950. Masalah sitologi dan evolusi di Pteridophyta .
Cambridge, Inggris: Cambridge University Press.
Manton I, Vida G. 1968. Sitologi flora pakis Tristan da Cunha.
Prosiding Royal Society of London. Seri B 170: 361–
379.
Mayrose I, Barker MS, Otto SP. 2010. Model probabilitas kromosom
evolusi jumlah dan kesimpulan poliploidi. Biologi Sistematik 59:
132–144.
Midford PE, Garland JT, Maddison WP. 2011. PDAP: paket PDTREE 1.16 .
[WWW document] URL http : //mesquiteproject.org/pdap_mesquite/
index.html [diakses 1 Agustus 2015].
Nakazato T, Barker MS, Rieseberg LH, Gastony GL. 2008. Evolusi dari
genom nuklir pakis dan lycophytes. Dalam: Ranker TA, Haufler CH, eds.
Biologi dan evolusi pakis dan lycophytes . Cambridge, UK: Cambridge
University Press, 175–198.
Nitta JH, Ebihara A, Ito M. 2011. Retikulat evolusi di Crepidomanes
kompleks spesies minutum (Hymenophyllaceae). American Journal of Botany 98:
1782–1800.
Obermayer R, Leitch IJ, Hanson L, Bennett MD. 2002. Nilai-C DNA Nuklir
pada 30 spesies menggandakan representasi keluarga dalam pteridophytes. Catatan sejarah
Botani 90: 209–217.
Pagel M, Meade A, Barker D. 2004. Estimasi Bayesian tentang karakter leluhur
menyatakan pada filogeni. Biologi Sistematik 53: 673-684.
Pellicer J, Leitch IJ. 2014. Penerapan flow cytometry untuk memperkirakan
ukuran genom dan tingkat ploidi pada tanaman. Dalam: Besse P, ed. Tanaman molekuler
taksonomi: metode dan protokol. Volume 1115 . Sains Springer + Bisnis
Media: New York, NY, AS, 279–307.
Pryer KM, Schneider H, Smith AR, Cranfill R, Wolf PG, Hunt JS, Sipes SD.
2001. Ekor kuda dan pakis adalah kelompok monofiletik dan paling dekat hidup
kerabat untuk menanam benih. Alam 409: 618–622.
Pryer KM, Schuettpelz E, Wolf PG, Schneider H, Smith AR, Cranfill R.
2004. Filogeni dan evolusi pakis (monilofit) dengan fokus pada
divergensi leptosporangiate awal. American Journal of Botany 91:
1582–1598.
Pustahija F, Brown SC, F Bogunic, Basic N, Muratovic E, Ollier S, Hidalgo O,
Bourge M, Stevanovic V, Siljak-Yakovlev S. 2013. Genom kecil mendominasi di
tanaman yang tumbuh di tanah berbelit-belit di Balkan Barat, sebuah studi mendalam tentang 8
habitat yang mencakup 308 taksa. Tanam dan Tanah 373: 427–453.
Rambaut A, Suchard MA, Xie D, Drummond AJ. 2014. Tracer v.1.6 . [WWW
document] URL http : //beast.bio.ed.ac.uk/Tracer [diakses 1 Agustus
2015].
Ronquist F, Teslenko M, van der Mark P, Ayres DL, Darling A, Hohna S,
Larget B, Liu L, Suchard MA, Huelsenbeck JP. 2012. MrBayes 3.2: efisien
© 2016 Penulis
Phytologist Baru © 2016 New Phytologist Trust
Phytologist Baru (2016) 210: 1072-1082
www.newphytologist.com
Baru
Phytologist
Penelitian 1081

Halaman 11
Inferensi filogenetik Bayesian dan pilihan model melintasi ruang model besar.
Biologi Sistematik 61: 539-542.
Schneider H, Liu H, Clark J, Hidalgo O, Pellicer J, Zhang S, Kelly LJ, Fay MF,
Leitch IJ. 2015. Apakah genom pakis kerajaan benar-benar membeku dalam waktu? Bukti
untuk kestabilan genom yang bertepatan dan evolusi terbatas di pakis kerajaan.
Phytologist Baru 207: 10-13.
Schneider H, Schuettpelz E, Pryer KM, Cranfill R, Magallon S, Lupia R. 2004.
Pakis beragam dalam bayangan angiospermae. Alam 428: 553–557.
Smith AR, Pryer KM, Schuettpelz E, Korall P, Schneider H, Wolf PG. 2006
Klasifikasi untuk pakis yang masih ada. Takson 55: 705-731.
Soltis DE, Albert VA, Leebes-Mack J, CD Bell, Paterson AH, Zheng CF,
Sankoff D, dePamphilis CW, Wall PK, Soltis PS. 2009. Polyploidiy dan
diversifikasi angiosperma. American Journal of Botany 96: 336–348.
Soltis DE, Soltis PS. 1987. Sistem poliploidi dan perkembangbiakan di homoseks
Pteridophyta: evaluasi ulang. American Naturalist 130: 219–232.
Vanneste K, Sterck L, Myburg AA, Van de Peer Y, Mizrachi E. 2015. Ekor Kuda
adalah poliploid kuno: bukti dari Equisetum giganteum . Sel tanaman 27:
1567–1578.
Wagner WH, Wagner FS. 1980. Poliploidi pada pteridophytes. Dalam: Lewis WH, ed.
Poliploidi: relevansi biologis . New York, NY, AS: Plenum Press, 199–214.
Wang L, Xp Qi, Xiang QP, Heinrichs J, Schneider H, Zhang XC. 2010
Filogeni dari genus pakis paleotropis Lepisorus (Polypodiaceae,
Polypodiopsida) disimpulkan dari empat daerah DNA kloroplas. Molekuler
Filogenetik dan Evolusi 54: 211–225.
Webb CO, Ackerly DD, Kembel SW. 2008. Phylocom: perangkat lunak untuk analisis
struktur komunitas filogenetik dan evolusi sifat. Bioinformatika 24:
2098–2100.
Wickett NJ, Mirarab S, Nguyen N, Warnow T, Carpenter E, Matasci N,
Ayyampalayam S, Barker MS, Burleigh JG, Gitzendanner MA et al. 2014
Analisis filotranscriptomik tentang asal dan diversifikasi awal tanah
tanaman. Prosiding National Academy of Sciences, USA 111: E4859–
E4868.
Williams EW, Waller DM. 2012. Penempatan filogenetik spesies dalam
genus Botrychium ss (Ophioglossaceae) berdasarkan urutan plastid,
polimorfisme panjang fragmen yang diamplifikasi, dan aliran sitometri. Internasional
Jurnal Ilmu Tanaman 173: 516-531.
Wolf PG, Sessa EB, Marchant DB, Li FW, Rothfels CJ, Sigel EM,
Gitzendanner MA, Visger CJ, Bank JA, Soltis DE et al. 2015. Eksplorasi
ke dalam ruang genom pakis. Genome Biology and Evolution 7: 2533–2544.
Kayu TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg
LH. 2009. Frekuensi spesiasi poliploid pada tanaman vaskular. Prosiding
dari Akademi Ilmu Pengetahuan Nasional, AS 106: 13875–13879.
informasi pendukung
Informasi pendukung tambahan dapat ditemukan di online
versi artikel ini.
Gambar. S1 Ringkasan hasil yang menyimpulkan dampak filogeni
ketidakpastian bawaan pada estimasi Bayesian tentang ukuran genom untuk
lima urutan dasar pakis (Equisetales, Marattiales, Ophioglos-
penjualan, Osmundales dan Psilotales).
Gambar. S2 Hipotesis hipotesis digunakan untuk menyimpulkan evolusi
ukuran genom (1C), jumlah kromosom ( 2n ) dan kromosom
ukuran (2C / 2n ).
Tabel S1 Ringkasan informasi yang diperoleh dan digunakan untuk
penelitian saat ini
Tabel S2 Diperkirakan nilai parameter menggunakan kromosom berkembang
Harap dicatat: Wiley Blackwell tidak bertanggung jawab atas konten
atau fungsionalitas informasi pendukung yang disediakan oleh
penulis. Setiap pertanyaan (selain materi yang hilang) harus
diarahkan ke Kantor Pusat Phytologist Baru .
New Phytologist adalah jurnal elektronik (hanya online) yang dimiliki oleh New Phytologist Trust, sebuah organisasi nirlaba yang didedikasikan
untuk mempromosikan ilmu tanaman, memfasilitasi proyek dari simposium ke akses gratis untuk ulasan Tansley kami.
Makalah reguler, Surat, ulasan Penelitian, laporan cepat dan makalah Pemodelan / Teori dan Metode didorong.
Kami berkomitmen untuk pemrosesan cepat, mulai dari pengiriman online hingga publikasi 'siap' melalui Early View - waktu rata-rata kami
untuk keputusan adalah <27 hari. Tidak ada biaya halaman atau warna dan versi PDF akan disediakan untuk setiap artikel.
Jurnal ini tersedia online di Wiley Online Library. Kunjungi www.newphytologist.com untuk mencari artikel dan mendaftar untuk tabel
isinya peringatan email.
Jika Anda memiliki pertanyaan, hubungi Kantor Pusat (np-centraloffice@lancaster.ac.uk) atau, jika lebih nyaman,
Kantor USA kami (np-usaoffice@lancaster.ac.uk)
Untuk instruksi pengiriman, berlangganan dan semua informasi terbaru kunjungi www.newphytologist.com
Phytologist Baru (2016) 210: 1072-1082
© 2016 Penulis
Phytologist Baru © 2016 New Phytologist Trust
www.newphytologist.com
Penelitian
Baru
Phytologist
1082