Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Lihat diskusi, statistik, dan profil penulis untuk publikasi ini di: https://www.researchgate.net/publication/34135807

Keanekaragaman, ekologi, dan evolusi Archaea

Artikel di dalam Mikrobiologi Alam · Mei 2020

DOI: 10.1038/s41564-020-0715-z

KUTIPAN BACA
72 2,738

6 penulis, termasuk:

Valerie De Anda Nina Dombrowski

Universitas Texas di Austin Institut Penelitian Laut Kerajaan Belanda NIOZ
25 PUBLIKASI 121 KUTIPAN 85 PUBLIKASI 1,953 KUTIPAN

LIHAT PROFIL LIHAT PROFIL

Karen G Lloyd
Universitas Tennessee
97 PUBLIKASI 3,659 KUTIPAN

LIHAT PROFIL

Beberapa penulis publikasi ini juga mengerjakan proyek terkait ini:

Rekonstruksi genom individu untuk menyelesaikan kemampuan metabolisme mikroorganisme sedimen hidrotermal laut dalam Lihat proyek

Hubungan metabolik bakteri yang tidak dikultur yang terkait dengan mikroalga Gambierdiscus Lihat proyek

Semua konten yang mengikuti halaman ini diunggah oleh Karen G Lloyd pada 12 Mei 2020.

Pengguna telah meminta peningkatan file yang diunduh.

 Mengulas artikel
https://doi.org/10.1038/s41564-020-0715-z

Keanekaragaman, ekologi, dan evolusi Archaea

Brett J. Baker 1✉, Valerie De Anda1, Kiley W. Seitz1, Nina Dombrowski 1, Alyson E. Santoro2 dan
Karen G. Lloyd 3

Dibandingkan dengan bakteri, pengetahuan kita tentang biologi archaeal terbatas. Secara historis, ahli
mikrobiologi sebagian besar mengandalkan kultur dan survei keragaman gen tunggal untuk memahami
Archaea di alam. Namun, hanya enam dari 27 filum archaea yang saat ini diusulkan memiliki perwakilan yang
berbudaya. Kemajuan dalam pengurutan genom dan pendekatan komputasi merevolusi pemahaman kita
tentang Archaea. Pemulihan genom milik kelompok yang tidak berbudaya dari lingkungan telah menghasilkan
deskripsi beberapa filum baru, banyak di antaranya didistribusikan secara global dan termasuk di antara
organisme dominan di planet ini. Dalam Ulasan ini, kami membahas bagaimana genom ini, bersama dengan
studi pengayaan jangka panjang dan pengukuran in situ yang elegan, memberikan wawasan tentang
kemampuan metabolisme Archaea.

Saya
awalnya, semua mikroorganisme bersel tunggal, non-eukariotik adalah 16S rRNA sekuensing gen mengungkapkan banyak bercabang dalam yang
diklasifikasikan sebagai 'Prokariota'1 dan, kemudian, 'Monera'2. Grup-grup ini19. Keragaman yang tidak diolah ini biasanya disebut sebagai klasifikasi
awal yang disamakan dengan Bakteri dan Archaea ke dalam satu 'materi gelap mikroba'.
kelompok berdasarkan terutama pada morfologi. Perkembangan nukleat Dalam sepuluh tahun terakhir, beberapa kemajuan teknologi dalam DNA
analisis komparatif dan filogenetik berbasis asam oleh sekuensing dan pendekatan komputasi Carl Woese telah memungkinkan cepat dan rekan
memberikan pandangan sekilas pertama ke dalam rekonstruksi evolusi genom dari alam, termasuk penguraian mikroorganisme2,3. Metode ini
menunjukkan bahwa kehidupan 20 filum dalam Archaea20. Secara khusus, kemajuan ini harus dibagi menjadi tiga domain: Eukarya, Eubacteria
dan mencakup sekuensing throughput tinggi, kumpulan metagenomik-Archaebacteria (dengan dua domain terakhir kemudian berganti nama
menjadi Bakteri dan bly dan binning (yaitu, pengelompokan fragmen DNA ke dalam Archaea)4-6. Pemeriksaan lebih dekat terhadap Archaea
mengungkapkan banyak genom genetik metagenome yang dirakit; MAGs), serta kemampuan dan kesamaan biokimia dengan Eukarya, yang
menyebabkan Woese mengon- amplifikasi dan mengurutkan DNA dari satu sel mikroba.21-25. Usulan troversial Archaea untuk lebih dekat
hubungannya dengan Eukarya percepatan rekonstruksi genom archaeal telah menyebabkan disthan ke Bakteri7. Beberapa fitur yang kurang
dalam Bakteri dan cakupan bersama dari beberapa kelompok taksonomi baru, selain yang di antara Archaea dan Eukarya termasuk keberadaan
histon, telah terdeteksi dalam survei keragaman rRNA. Lebih penting lagi, plex RNA polymerase dan inisiasi translasi metionin8. Karena
seringnya pemulihan garis keturunan ini menggambarkan betapa umum, kami akan meninjau di sini, daftar kesamaan antara domain ini yang
belum diketahui, organisme ini. Genom ini telah memungkinkan berkembang dengan ditemukannya taksa archaeal baru. Archaea adalah
sebagai perbandingan yang lebih kuat keanekaragaman dan sejarah evolusi berbeda dari Bakteri sebagai eukariota; masing-masing dari tiga
domain melalui filogenomik multi-protein, serta analisis yang lebih rinci memiliki karakter genetik, biokimia, dan seluler yang unik- dari
metabolisme Archaea yang tidak dibudidayakan (Kotak1)26,27. Tingkat istik ini. Bahkan, Archaea mungkin memiliki lebih banyak kesamaan
dengan penemuan eukariota tidak menunjukkan tanda-tanda melambat; sebenarnya, pada saat ini daripada Bakteri, seperti struktur genom
(misalnya, intron, ulasannya diterbitkan, pasti akan ada filum tambahan yang ditambahkan ke nada dan banyak asal replikasi), transkripsi dan
trans pohon kehidupan. Melihat jumlah genom archaeal yang tersedia, mesin lational, dan kurangnya peptidoglikan di dinding sel. menjadi jelas
bahwa kita memiliki jalan panjang sebelum kita memiliki com-
Inovasi khusus dalam amplifikasi DNA, seperti peningkatan sampling prehensive dari banyak garis keturunan (Gbr. 2). 1). Ada yang besar
dari reaksi berantai polimerase (PCR) dan menurunkan biaya bias positif dalam jumlah genom yang telah diperoleh sekuensing, memungkinkan
generasi sejumlah besar 16S dari filum dengan perwakilan berbudaya. Namun demikian, sekuens gen RNA ribosom (rRNA) yang lebih luas ini
dari lingkungan. pengambilan sampel taksonomi keanekaragaman archaeal telah memungkinkan pengelompokan Gen ribosom secara
evolusioner dilestarikan di semua bentuk kehidupan yang diketahui dari beberapa filum archaeal menjadi kelompok taksonomi yang lebih besar
yang sekarang dan oleh karena itu merupakan gen penanda ideal yang dapat digunakan untuk filum yang disebut sebagai superphyla (Tabel1).
Saat ini, ada tiga nama identifikasi genetik dan taksonomi dari organisme yang berkerabat jauh. superphyla diakui: Asgard, DPANN dan TACK.
DPANN dan Ini mengarah pada penemuan keragaman mikroba yang luas dan tidak berbudaya. Archaea awalnya dinamai berdasarkan filum
yang ada di alam dan kesadaran bahwa pandangan kita tentang mikrobiologi ada di dalamnya: DPANN mengacu pada Diapherotrites,
Parvarchaeota, sering terbatas oleh ketidakmampuan kita untuk membudidayakan mikroorganisme9-16. Aenigmarchaeota, Nanohaloarchaeota
dan Nanoarchaeota; dan Awalnya, gen rRNA archaeal masuk ke dalam dua filum utama, TACK ke Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota
dan Euryarchaeota dan Crenarchaeota10,17,18. Namun, pengambilan sampel Korarchaeota . yang lebih luas28,29 (Meja 1). Superfilum ini sekarang
mencakup beberapa lingkungan yang mulai mengungkapkan cabang-cabang evolusioner dalam filum tambahan yang telah ditemukan sejak
pertama kali yang tidak termasuk dalam dua filum ini, seperti nama termofilik, yang akan kami rinci dalam ulasan ini. Saat ini satu filum,
Korarchaeota19. Bahkan di dalam Crenarchaeota dan Euryarchaeota, Euryarchaeota, tidak termasuk dalam superfilum.

1Departemen Ilmu Kelautan, Institut Ilmu Kelautan, Universitas Texas Austin, Port Aransas, TX, AS. 2Ekologi, Evolusi dan Biologi Kelautan, Universitas

California, Santa Barbara, CA, AS. 3Departemen Mikrobiologi, Universitas Tennessee, Knoxville, TN, AS. ✉surel: brett_baker@utexas.edu

NAturEMikroBioLoGy | www.nature.com/naturemicrobiology
Mengulas artikel AlamMikrobiologi

sangat berperan dalam memajukan pemahaman kita tentang biologi

Kotak 1 | menyelesaikan keanekaragaman hayati dan sejarah evolusi
filum ini karena mereka telah menyediakan banyak perwakilan
dengan filogenomik
berbudaya untuk studi fisiologis dan analisis genom36. Juga,
penemuan Archaea ini telah memajukan pemahaman kita tentang
Inovasi dalam teknologi pengurutan dan alat komputasi telah adaptasi biologis hidup dalam kondisi ekstrim. Misalnya, spesies
memungkinkan untuk merekonstruksi sejumlah besar genom dari Methanopyri (Methanopyrus kandleri) telah terbukti mempertahankan
alam. Khususnya, di antara alat-alat ini adalah perakit metagenomik pertumbuhan pada suhu hingga 122 °C dan tekanan tinggi 20 MPa37,
yang ditingkatkan21,171 dan pendekatan binning yang lebih akurat24,172-175. yang telah memperpanjang batas suhu atas kehidupan di planet ini.
Pendekatan ini menghasilkan sebagian untuk menyelesaikan genom, Dalam beberapa tahun terakhir, studi geokimia dan 'omik' in situ
dengan banyak daerah yang hilang dijelaskan oleh kesulitan dalam ('omik' mengacu pada karakterisasi pada tingkat genomik,
merakit data genomik yang dibaca pendek (misalnya, pengulangan) transkriptomik, dan proteomik) telah mengungkapkan bahwa
daripada menandakan genom yang benar-benar tidak lengkap. Ini telah Euryarchaeota tidak hanya terlibat dalam produksi metana, tetapi juga
menyebabkan ledakan genom archaeal baru dan telah menyediakan oksidasi metana anaerobik.38. Lebih lanjut, menjadi jelas bahwa
kerangka kerja untuk membangun analisis filogenetik yang lebih kaya Archaea ini juga terlibat dalam oksidasi anaerobik dari hidrokarbon
karakter dan kuat. Filogeni gen 16S rRNA saja telah terbukti tidak rantai pendek lainnya39, menunjukkan bahwa mikroba ini memiliki
memadai dalam menyelesaikan pola percabangan di antara filum176, peran yang jauh lebih bervariasi dalam siklus biogeokimia daripada
sehingga pohon multi-lokus yang digabungkan perlu digunakan. Sudah yang diperkirakan sebelumnya.
menjadi umum untuk menggunakan subset protein ribosom yang
andal, dan protein yang dilestarikan lainnya seperti tRNA sintetase, Cabang baru kehidupan Euryarchaeota. Sementara Archaea sering
untuk menggambarkan filum dan menentukan keterkaitan filum dalam dianggap sebagai anggota langka dari biosfer mikroba,
superfilum.27,88,177,178. Protein ini telah dipilih karena beberapa alasan: euryarchaeotes yang tidak berbudaya telah terbukti menjadi anggota
(1) untuk transfer gen lateral yang terbatas179, (2) untuk konsistensi dominan dari beberapa ekosistem. Misalnya, Kelompok Laut II dan III
mereka dalam pengelompokan filum dengan filogeni gen rRNA dan (MG-II dan MG-III; sekarang disebut sebagai Poseidoniales dan
(3) untuk penyebarannya yang luas di seluruh pohon kehidupan. Pontarchaea) Archaea kadang-kadang merupakan sebagian besar
Sampai saat ini, tiga kelompok filogenomik filum archaeal (superphyla) (kadang-kadang hingga 40%) dari komunitas mikroba laut40-42. Contoh
telah dijelaskan menggunakan filogeni protein ribosom; Asgard, TACK lain adalah South-African Gold Mine Miscellaneous Eurarchaeal Group
dan DPANN. Sebagaimana dirinci dalam Ulasan ini, total 27 filum telah (SAGMEG; sekarang bernama Hadesarchaea), yang tersebar luas di
diusulkan berdasarkan filogeni protein gabungan. Selain lingkungan terestrial dan subseafloor.43. Studi independen budaya
mengklasifikasikan keragaman, pendekatan ini telah memungkinkan telah menunjukkan betapa pentingnya ini dan garis keturunan
resolusi topologi bercabang dalam, misalnya keterkaitan Archaea terkemuka lainnya untuk siklus biogeokimia global, menyoroti
dengan eukariota.148,151,179. Untuk memperbarui pohon kehidupan bagaimana pemulihan genom SAGMEG dan kelas percabangan dalam
archaeal, kami memperoleh satu set lengkap 3.599 genom archaeal lainnya telah memperluas pemahaman kita tentang keanekaragaman
yang tidak dikultur dan dikultur dan menghasilkan analisis filogenomik hayati dan ekologi filum ini.
yang kuat menggunakan satu set protein penanda ribosom yang Beberapa genom telah diperoleh milik garis keturunan yang
dilestarikan (lihat Gambar.4). berbeda dalam Euryarchaeota. Misalnya, genom dari garis
keturunan yang disebut Marine Benthic Group E (MBG-E)44
ditemukan dari ruang bawah tanah beku bawah laut. Genom ini
Selain menyelesaikan pandangan kami tentang keragaman Archaea, telah diusulkan untuk menjadi filum terpisah, sekarang bernama
pemulihan genom ini telah meningkatkan pemahaman kita tentang Hydrothermarchaeota44,45. Namun, penempatan mereka dalam peran
metabolisme dan ekologi Archaea. Sebelumnya, pohon kehidupan purba kami tetap diperdebatkan dan pemahaman filogenetik yang berbeda
dari fisiologi purba terbatas pada analisis ulang yang dikulturkan yang menunjukkan bahwa mereka monofiletik dengan perwakilan
Euryarchaeota. Namun, mengungkap genom tambahan dari uncul- (Gbr. 2).4) atau bahkan bercabang dekat dengan DPANN Archaea46. Archaea
yang teraktivasi telah mengungkapkan berbagai peran ekologis baru untuk garis keturunan Euryarchaeota lainnya, seperti Hadesarchaea dan
Archaea, seperti dalam siklus karbon dan nutrisi (Gbr. 2).2,3), yang Theionarchaea-nya, telah disarankan sebagai filum yang berbeda daripada
karakterisasi dibantu oleh studi budidaya dan kelas lingkungan.47. Meskipun demikian, pengukuran posmental kelompok bercabang dalam ini.
Pengambilan sampel genom yang lebih besar dari pohon kesamaan metabolisme sess dengan Euryarchaeota lainnya termasuk kehidupan juga
telah memberikan wawasan tentang sejarah evolusi keberadaan F420-hidrogenase, CO monooksigenase
Archaea dan perannya dalam asal usul kehidupan seluler yang kompleks, seperti yang dibahas dan jalur Kayu–Ljungdahl43,48. Juga, filog-
di bawah ini secara lebih rinci. enies untuk Euryarchaeota telah mengusulkan dimasukkannya
Altiarchaeales49, yang baru-baru ini terbukti merupakan filum
Euryarchaeota Altiarchaeota sebagai gantinya50 dan diperdebatkan untuk berafiliasi
Isolat archaeal pertama yang diterbitkan dari ordo Methanobacteriales dengan DPANNAarchaea (lihat bagian superfilum DPANN
diperoleh dari rumen sapi pada tahun 1958 (ref. 4,30), dan anggota di bawah). Banyak cabang tidak berbudaya lainnya berdasarkan gen rRNA
kelas Thermoplasmata diisolasi pada tahun 1970 oleh Thomas Brock ada di dalam Euryarchaeota, terutama dari laboratorium perairan laut31,
beberapa tahun sebelum Archaea pertama kali dideskripsikan dan mengendap, dan kemungkinan akan segera memiliki data genomik juga51.
oleh Carl Woese, George Fox, dan lainnya4,32. Segera setelah itu, beberapa perwakilan metanogen lainnya diperoleh33. Sekarang,Peran ekologis
Euryarchaeota. Euryarchaeota adalah klasi-Euryarchaeota mengandung jumlah dan keragaman terbesar yang dikenal sebagai metanogen,
namun, beberapa garis keturunan Euryarchaeota memiliki garis keturunan. Selain metanogen, yang terdiri dari beberapa juga terlibat dalam
oksidasi metana anaerobik sintrofik; kelas bernama ini (Methanobacteria, Methanococci, Methanomicrobia, garis keturunan disebut sebagai
anaerobik oksidator metana (ANME)52. Methanonatronarchaeia dan Methanopyri), anggota dari beberapa ANME Archaea menggunakan jalur
inti untuk produksi metana di eral kelas lain telah dikultur, misalnya dari halo arah sebaliknya53 yang tergantung pada pasangan bakteri,
biasanya philic (yaitu, Halobacteria)34, acidophilic (Thermoplasmata) pereduksi sulfat52, denitrifikasi54 atau bahkan peredam nitrat55, untuk
membuat atau lingkungan termofilik (Archaeoglobi, Methanopyri dan secara energetik menguntungkan. Hubungan fisik yang erat dari syn-
Thermococci ini)35. Penemuan extremophiles milik mitra trofik di alam memungkinkan untuk menggabungkan kelas redoks ini. Termoplasmata,
Thermococci dan Archaeoglobi telah bereaksi, bertukar elektron dan memperoleh energi.56,57.

NAturEMikroBioLoGy | www.nature.com/naturemicrobiology
AlamMikrobiologi Mengulas artikel
Tidak terklasifikasi

Crenarchaeota
Thaumarchaeta
Bathyarchaeota
Korarchaeota
Crenarchaeota tidak terklasifikasi
Verstraetearchaoeta MEMAKUKAN

Marsarchaeota
Brocarchaeota
Geoarchaeota
panas bumi marchaeota
aigarchaeota
Metanomikrobia
Termoplasmata
Halobakteri
Euryarchaeota yang tidak diklasifikasikan

Poseidoniales (MG-II)
Termokokus
Arkeoglobi
Euryarchaeota
bakteri metanobakteri
Hadesarchaea
Pontarchaea (MG-III)
Hydrothermarchaeota
Theionarchaea
Metanohalarchaeia
Woesearchaeota
Pacearchaeota
Micrarchaeota
Aenigmarchaeota
DPANN
nanoarchaeota
Altiarchaeota
Nanohaloarchaeta
Diapherotrites
Parvarchaeota
Heimdallarchaeota
Lokiarchaeota
Asgard
Asgard tidak terklasifikasi
Thorarchaeota
Helarchaeota
Odinarchaeta

0 100 200 300 400 500

Jumlah genom

Gambar 1 | Keanekaragaman genom Archaeal. Keragaman genom yang telah diperoleh di antara kelompok taksonomi archaeal yang berbeda sejauh ini, berdasarkan database
3.599 genom archaeal (juga digunakan dalam filogeni pada Gambar. 4; daftar lengkap genom ini disediakan dalam Data Tambahan). Genom metagenome-, tunggal
dan isolat-rakitan dimasukkan. Untuk setiap genom individu, taksonomi diperoleh dari ID taksonomi National Center for Biotechnology Information mereka. Mereka
yang bertitik merah adalah kelompok yang tidak memiliki anggota kultivasi. Batang taksa diwarnai berdasarkan filum dan superfilum, diberi label di sebelah kanan,
tempat mereka berasal.

Selain kemampuannya untuk memetabolisme metana, studi terbaru jenis alkana mcr gen58. Ini menunjukkan bahwa Archaea ini adalah
telah menyarankan bahwa beberapa euryarchaeotes juga dapat menurunkan mampu menghasilkan metana dari alkana melalui
disproporsionasi. hidrokarbon lainnya. Misalnya, dua genom milik Terlepas dari perannya dalam transformasi hidrokarbon,
garis keturunan tidak berbudaya disebut sebagai clade GoM-Arc87 adalah euryarchaeotes juga umumnya terlibat dalam belerang, nitrogen
ditemukan mengandung jalur pengkodean gen yang mirip dengan yang digunakan dan siklus besi64. Misalnya, dua kelas baru dalam for
metanogenesis, termasuk homolog dari enzim kunci Euryarchaeota dengan peran dalam reduksi nitrit dan sulfur memiliki metil-koenzim M
reduktase (MCR)58. Pengayaan yang mengandung baru-baru ini dijelaskan. Ini terdiri dari Hadesarchaea (sebelumnya GoM-Arc87 dan Bakteri
dari cluster HotSeep-1 terungkap SAGMEG43,65) dan Theionarchaea (sebelumnya disebut Z7ME43)48. untuk terlibat dalam oksidasi anaerobik
sintrofik butana58. Hadesarchaea pertama kali diidentifikasi di sub-GoM-Arc87 terestrial dalam, oleh karena itu dinamai ulangCa.
Syntrophoarchaeum. permukaan dan sejak itu telah terdeteksi di berbagai lingkungan bawah laut. Ini adalah bukti eksperimental pertama yang
menunjukkan bahwa tonjolan MCR66-69. Hadesarchaea memiliki genom yang relatif ramping, tetapi memiliki spesifisitas substrat yang lebih luas
daripada metana (Gbr. 2).5). dan, berdasarkan kandungan gen, mungkin menggabungkan karbon monoksida dan
Menariknya, rekonstruksi genom dari GoM-Arc1 H . yang tidak berbudaya2 oksidasi menjadi reduksi nitrit. Keturunan saudara dari Hadesarchaea, archaea,
umumnya ditemukan dalam rembesan hypersalinemethane59,60, menunjukkan sebelumnya Mediterranean Sea Brine Lakes Group 1 (MSBL-1), memiliki
bahwa mikroorganisme ini memiliki mcr gen yang secara filogenetik dicirikan secara genom dari kolam air asin dari Red yang berbeda
dari gen yang terlibat dalam oksidasi butana atau metana61 Laut dan diusulkan untuk diberi nama Persephonarchaea20. Theionarchaea
(Ara. 5). Rekonstruksi metabolik GoM-Arc1 mengungkapkan bahwa genom mereka direkonstruksi dari sedimen muara dan
tidak memiliki jalur oksidasi butana (butiril-koenzim A) dan terlibat dalam belerang menengah (S0, polisulfida dan thiotain
sebuah novel, jalur seperti metanogenesis. Berdasarkan temuan ini, sulfat) reduksi20,48. itu dihipotesiskan bahwa mereka
terlibat dalam oksidasi Ada juga beberapa contoh terbaru dari garis yang berbeda
hidrokarbon lain, kemungkinan etana61,62, yang kemudian dikonfirmasi bahwa elang terlibat dalam degradasi bahan organik (seperti dengan
memperkaya Archaea ini dalam upaya budidaya sepuluh tahun63. protein), menunjukkan bahwa mereka menempati berbagai relung di alam.
Baru-baru ini, telah ditunjukkan bahwa satu organisme, 'Kandidat Genom archaeal pertama yang hampir lengkap yang direkonstruksi dari
Methanoliparia', berisi kumpulan data metagenomik metana dan non-metana adalah anggota dari Thermoplasmatales

NAturEMikroBioLoGy | www.nature.com/naturemicrobiology
Mengulas artikel AlamMikrobiologi

Tabel 1 | Daftar filum archaeal yang diusulkan dan sebutan aslinya

Superfilum Divisi Sebutan sebelumnya referensi

Eurarcheota Banyak sekali 7
Hydrothermarchaeota MBG-E 45
Asgard Lokiarchaeota MBG-B dan DSAG 148
Asgard Thorarchaeota Sebelumnya tidak dijelaskan 48
Asgard Odinarchaeta Sebelumnya tidak dijelaskan 151
Asgard Heimdallarchaeota AAG dan MHVG 151
Asgard Helarcheota Sebelumnya tidak dijelaskan 152
DPANN Micrarchaeota ARMAN-1 dan -2 88,86
DPANN Parvarchaeota ARMAN-4 dan -5 88,86
DPANN Pacearcheota DHVEG-6 88
DPANN Aenigmarchaeota DSEG 29
DPANN Diapherotites pMC2A384 29
DPANN Woesearchaeota Sebelumnya tidak dijelaskan 88
DPANN Altiarchaeota SM1 49
DPANN nanoarchaeota Sebelumnya tidak dijelaskan 49,83
DPANN Nanohaloarchaeta Sebelumnya tidak dijelaskan 29,87
DPANN Huberarchaeota Sebelumnya tidak dijelaskan 49
MEMAKUKAN Korarchaeota Sebelumnya tidak dijelaskan 19
MEMAKUKAN Verstraetearchaeota TMCG 45,100
MEMAKUKAN Nezhaarchaeota Sebelumnya tidak dijelaskan 39
MEMAKUKAN Crenarchaeota Banyak 7
MEMAKUKAN aigarchaeota HWCG-I 169
MEMAKUKAN Thaumarchaeta MG-I, MBG-A 97
MEMAKUKAN Bathyarchaeota MCG 135
MEMAKUKAN panas bumi marchaeota THSCG 45
MEMAKUKAN Geoarcheota NAG1 107
MEMAKUKAN Marsarchaeota NAG2 170
AAG, kelompok archaeal kuno; DHVEG, grup ventilasi hidrotermal laut dalam; DSEG, kelompok euryarchaeotal laut dalam; SBAR, Santa Barbara Archaea; SM1, Sippenauer Moor; HWCG, kelompok crenarchaeotic air panas.

urutan (disebut sebagai plasma A-I), diperoleh dari drainase asam22. melekatIgnikokus yang bernama Nanoarchaeum equitans83. Rekan laut
mereka,Aciduliprofundum boonei, telah dilakukan analisis filogenetik menggunakan protein ribosom gabungan yang hanya diketahui oleh
sekuens gen 16S rRNA karena Laut Dalam yang melimpah mengungkapkan bahwa spesies ini termasuk dalam filum baru: Nanoarchaeota83,84.
Ventilasi Hidrotermal Euryarchaeota 2 (DHVE2; ref.24,70) kelompok, sampai genom dari N. equitans adalah salah satu genom terkecil yang
diketahui, diisolasi dan terbukti sebagai obligat termoasidofilik (490 kb) dan tidak memiliki banyak gen esensial termasuk lipid, kofaktor,
heterotrof pereduksi sulfur atau besi yang mampu mendegradasi protein, asam amino, dan gen biosintesis nukleotida.84, menyarankan bahwa
untuk energi71. MBG-D44, juga disebut DHVE1 (ref. 71), sering muncul N. equitans adalah simbion wajib dan bergantung pada inangnya untuk
sedimen laut termasuk rembesan metana72,73 serta beberapa molekul penting. lingkungan terestrial anoksik74. Nama-nama yang diusulkan
untuk grup ini Beberapa tahun kemudian, selama salah satu tingkat komunitas pertama
termasuk Izemarchaea20 dan Termoprofundale75. Analisis genom parsial rakitan metagenomik dari saluran asam tambang untuk MBG-D telah
diperoleh dari genomik sel tunggal dan merupakan situs usia, fragmen DNA yang mengandung gen 16S rRNA baru dari terbukti mengandung
kandungan tinggi dari prediksi peptidase ekstraseluler Archaea kecil lainnya ditemukan85. Pengayaan filtrasi dan yang aktivitasnya dapat diuji
secara langsung dalam sedimen laut anoksik73. identifikasi mikroskopis sel-sel ini mengungkapkan bahwa mereka
Archaea MG-II dan MG-III umumnya ditemukan di laut- juga jauh lebih kecil daripada Archaea lainnya (<500 nm) dan mirip dengan perairan anik di
seluruh dunia10,40,76,77 dan baru-baru ini ditunjuk sebagai Nanoarchaeota. Dengan demikian, mereka disebut sebagai Poseidoniales asidofilik29 dan
Pontarchaea20,78. Genom untuk MG-II dan MG-III Richmond Mine archaeal nanoorganisms (ARMAN). Menariknya, telah diperoleh dari berbagai
rekonstruksi metagenomik dan ditunjukkan bahwa primer PCR umum yang digunakan untuk keragaman surra disarankan untuk terlibat dalam daur ulang
veys dengan berat molekul tinggi mengabaikan garis keturunan ARMAN.85. Menggunakan filtrasi untuk memperkaya senyawa organik79-81. Beberapa
organisme MG-II mengandung rhodopsin ARMAN dan salah satu pekerjaan pertama dari binning metagenomik,
yang diprediksi menggunakan cahaya untuk meningkatkan hasil energi atau tiga genom yang hampir lengkap berukuran ~1 Mb85,86 didapatkan.
memfasilitasi transportasi substrat, dan juga mampu mendegradasi protein41,82. Ukuran genom yang kecil ini dan fitur lain yang mirip dengan yang ditemukan di N.
equitans menyarankan mereka juga simbion dalam beberapa kapasitas.
superfilum DPANN Baru-baru ini, ARMAN dan Nanoarchaeota telah terbukti menjadi bagian dari
Saat berkultivasi Ignicoccus hospitalis dari ventilasi hidrotermal, superfilum beragam yang disebut DPANN29. Pada saat itu, DPANN
Laboratorium Karl Stetter menemukan sel archaeal kecil (~400 nm) termasuk Diapherotites (sebelumnya pMC2A384), Parvarchaeota

NAturEMikroBioLoGy | www.nature.com/naturemicrobiology
AlamMikrobiologi Mengulas artikel
aigarchaeota Bathyarchaeota
panas bumi marchaeota DPANN
Lingkungan Oksika Hydrothermarchaeota Helarchaeota
Brocarchaeota Thorarchaeota
Theionarchaea Heimdallarchaeota
Hadesarchaea Korarchaeota
Karbon organik karbon anorganik
Nezhaarchaeota Vestraetearchaeota
Thaumarchaeta Heimdallarchaeota
Euryarchaeota Crenarchaeota

Biomassa laut dalam Organik N NH4+ NH2OH TIDAK2 - NH3-

JADI4 2– S0
TIDAK3 -

Karbon organik
BERSAMA

NH4+ TIDAK2 -

Metilamina BERSAMA2
S2HAI3

TIDAK

HS-
Alkana rantai pendek
Fermentasi CH4
produk sampingan n2HAI

Lingkungan anoksik

CO+H2 n2

Gambar 2 | Peran ekologi Archaeal. Ikhtisar peran biogeokimia utama dalam siklus karbon, nitrogen, dan belerang yang dikaitkan dengan garis keturunan archaeal yang
berbeda di lingkungan oksik dan anoksik. Sebagaimana dirinci dalam teks, beberapa dari proses ini telah dikonfirmasi melalui budidaya dan didukung oleh pengukuran
lingkungan, sementara yang lain hanya didasarkan pada keberadaan jalur metabolisme.

(ARMAN-4 dan -5), Aenigmarchaeota, Nanohaloarchaeota dan meskipun DPANN dibatasi secara metabolik, beberapa di antaranya
Nanoarchaeota29. Dua genom Nanohaloarchaeota (~1,2 Mb in memiliki kapasitas genom untuk memanfaatkan senyawa organik seperti carsize)
pertama kali direkonstruksi dari garam Danau Tyrell dan bon dan lipidnya, melalui glikolisis, oksidasi beta, dan jalur lainnya86,88. sel diperkirakan
berdiameter ~ 600 nm87. Pengambilan sampel genom DPANN yang lebih luas dari air tanah telah mempertimbangkanGenom berkurang dan
gaya hidup simbiosis. Ada beberapa yang mampu memperluas keragaman fitur unik superfilum DPANN yang diketahui yang telah
diidentifikasi dalam genom DPANN yang mencakup Woesearchaeota, Pacearchaeota88, Huberarchaeota49,89
dianggap sebagai tanda dari hubungan simbiosis. Sebagai tambahan-
dan beberapa filum archaeal yang tidak dikarakterisasi (UAP1 dan UAP2 memiliki genom kecil dan kekurangan variasi biosintetik (ref. 90)). Meningkatkan
keragaman filogenetik juga mengungkapkan bahwa jalur, mereka memiliki intron unik dalam 16S rRNA dan transfer ARMAN sebenarnya adalah dua filum
yang berbeda, gen RNA Micrarchaeota (kelompok 1-3), dan panjang gen rata-rata yang relatif pendek, yang mungkin dan Parvarchaeota ( kelompok 4 dan
5), sehingga menambahkan Micrarchaeota sebagai hasil dari reduksi genom86. Pemeriksaan mikroskopis dari filum baru ke DPANN Archaea88.
Altiarchaeota (sebelumnya ARMAN dalam biofilm mengungkapkan bahwa mereka kadang-kadang terhubung bernama Sippenauer Moor (SM1)
Euryarchaeota) pertama kali ditugaskan dengan Archaea lain milik Thermoplasmatales86. Kandang untuk filum Euryarchaeota50. Awalnya, bagaimanapun,
pohon tidak co-kultur yang mengandung Micrarchaeota dan Thermoplasmatales telah memasukkan DPANN Archaea dan filogeni yang diperbarui
sekarang menyarankan telah diperoleh, membuka pintu untuk memajukan pemahaman kita tentang bahwa Altiarchaeota adalah filum yang bercabang
dengan DPANN, interaksi ini92. Analisis metatranskriptomik dari budaya bersama ini meskipun penempatan tepatnya masih diperdebatkan49,91. Demikian
pula, menyarankan bahwa ARMAN terutama menggunakan asam amino. Selain itu,
posisi percabangan DPANN Archaea mempengaruhi diskusi di beberapa mitra interaksi lainnya telah diidentifikasi dalam
sekitar akar pohon archaeal (Kotak 2). DPAN. Sebagai contoh,Ca. Huberarchaeum crystalense berpotensi
berinteraksi dengan anggota Altiarchaeales berdasarkan profil kelimpahan
Peran ekologi DPANN Archaea. Archaea milik sel yang bervariasi dan pencitraan mikroskopis50,89. Dua strain
Superfilum DPANN sebelumnya telah diabaikan oleh keragaman Nanohaloarchaeota milik Ca. Survei nanohaloarchaeum—
sebagian karena komposisi gen rRNA yang unik85—sampai antarcticus dikultur dan ditemukan bergantung pada Halorubum
mereka secara kebetulan diamati dalam budaya I. rawat inap dan genomik lacusprofundi untuk bertahan hidup di lingkungan hipersalin Antartika93.
rekonstruksi dari sampel alami83. Ketika pertama kali diidentifikasi, itu Dalam biofilm alami, sel-sel Thermoplasmatales membentuk lampiran panjang
berpikir bahwa mereka terbatas pada asam dan hidrotherage ekstrim yang menembus dinding sel ARMAN; tujuan dari lingkungan conmal; Namun, kita
sekarang tahu bahwa mereka ada di mana-mana dalam hubungan tidak diketahui86. Menariknya, ARMAN juga telah menunjukkan sifat29,88. Kehadiran
DPANN di lingkungan yang beragam menunjukkan mengandung struktur terikat membran tubular internal94, menunjukkan bahwa mereka memainkan
peran ekologis penting yang baru saja mulai bahwa mereka mungkin memiliki beberapa bentuk kompartementalisasi. Baru-baru ini, sebuah menyadari.
Ekspansi genomik yang cepat dari superfilum ini telah mengungkapkan bahwa sistem endomembran juga telah diidentifikasi diI. rawat inap yaitu bahwa
kemampuan genetik dan metabolisme yang terbatas adalah fitur bersama dari kontak langsung dengan N. equitans95. Selain pelengkap dari sebagian
besar Archaea DPANN dan karena itu mereka harus bergantung pada hubungan inter-ing antara ARMAN dan Archaea lainnya, tindakan Altiarchaeota
dengan Archaea lain untuk mendapatkan biomolekul penting. Bahkan buat pelengkap kawat berduri unik dengan grappling tripartate

NAturEMikroBioLoGy | www.nature.com/naturemicrobiology
Mengulas artikel AlamMikrobiologi
Metabolisme inti Gen kunci

Karbon BERSAMA2 HAI2 H2 Nitrogen Sulfur

Lokiarchaeota
Helarchaeota

Asgard
Thorarchaeota
Odinarchaeta
Heimdallarchaeota

Thaumarchaeta
aigarchaeota
Bathyarchaeota
Korarchaeota
MEMAKUKAN

Verstraetearchaeota
Marsarchaeota
Nezhaarchaeota
panas bumi marchaeota
Brocarchaeota

Metanomikrobia
Arkeoglobi
Hadesarchaeota
Euryarchaeota

Theionarchaeta
Hydrothermarchaeota
MG-II
MG-III
Termoplasmata
Termokokus

Huberarchaeota
Aenigmarchaeota
Nanohaloarchaeta
Parvarchaeota
DPANN

Micrarchaeota
nanoarchaeota
Pacearchaeota
Woesearchaeota
Diapherotrites
Altiarchaeota
ng rG irB irK irS rfA rB sZ ifH oA srA prA srA hsA gi
n ba L

na n n n n no no n am d a a
se
A*
rm da CA
Fe ksi T s

m ks I
m le I
m ek II

ia r
Ko ain lik
Ko mp ya

Setidaknya satu genom dengan:

da er W

pl IV
V
Ko ple s II

pe
en is
i

rs

R
p
Ko p ks
es

si

e
Ko pl ks
cr

du

rO
s
og lis

n
en i

ti
iF
s

m le
ta

ek
M

Jalur penuh
ne iko

lfu
l

se
P At
ko Gl

su
na
-o

3H TC

Jalur tidak lengkap

)H
ge

(P
lu

ro

AD
Jalur absen
G

id

N
H

Gambar 3 | Potensi Metabolisme Archaea Kemampuan fisiologis garis keturunan archaeal berdasarkan kandungan gen, dengan distribusi jalur metabolisme
dalam filum archaeal yang telah dijelaskan sampai saat ini. Dalam banyak contoh di antara garis keturunan yang tidak berbudaya, prosesnya belum dikonfirmasi dan
hanya didasarkan pada keberadaan jalur dalam genom. Tanda bintang mencakup metana kanonik serta protein McrA yang memanfaatkan alkana. TCA, siklus asam
trikarboksilat; WL, jalur Kayu-Ljungdahl; 3HL, 3-hidroksipropionat.

kait yang tampaknya terlibat dalam perlekatan untuk bentuk biofilm dari komunitas alami mengungkapkan beberapa percabangan yang dalam
dan tidak diolah50 dan hilang dalam clades sedimen laut91. Garis keturunan yang mengamati ini terkait dengan Crenarchaeota10,19. Ini termasuk
MG-I tions menunjukkan bahwa ada banyak yang harus dipelajari tentang Archaea yang berbeda, Archaea Miscellaneous Crenarchaeota Group
(MCG), mode interaksi antara DPANN dan Archaea lainnya. MBG-A dan MBG-E, dan Terrestrial Miscellaneous Crenarchaeota
Khususnya, juga telah ditunjukkan bahwa ARMAN dalam grup biofilm tambang (TMCG). Kelompok-kelompok ini biasanya disebut sebagai 'meso
memiliki banyak virus yang menginfeksi dan banyak yang memiliki dua Crenarchaeota morfik' karena distribusinya yang lebih luas dalam jenis virus
phologis sedang yang melekat pada sel mereka.94. Menariknya, suhu sedimen dan air laut. Genom mereka telah memungkinkan sel-sel ARMAN yang
paling sering terinfeksi adalah sel-sel yang memiliki filogeni yang lebih menyeluruh dan telah menempatkan beberapa garis keturunan ke dalam yang
baru berada dalam kontak fisik dengan Archaea lainnya. Hal ini menunjukkan bahwa ada filum; misalnya, MG-I sekarang disebut sebagai Thaumarchaeota
97,98. mungkin interaksi pertahanan virus yang belum terselesaikan antaraARMANdan Selain Crenarchaeota dan Thaumarchaeota, genom

inang mereka Archaea, Thermoplasmatales. Juga, baru-baru ini menjadi milik Korarchaeota99 dan yang baru-baru ini ditunjuk menunjukkan
bahwa Micrarchaeota dan Parvarchaeota yang tidak berbudaya mengandung Aigarchaeota telah terbukti bersifat monofiletik, dan pengulangan
palindromik pendek (CRISPR) yang berkerumun secara teratur ini – empat filum telah mulai secara kolektif disebut sebagai TACK CRISPR-
associated protein 9 (CAS9). ) sistem pertahanan virus, yang superfilum28,99. Genom dari garis keturunan TACK tambahan termasuk
adalah contoh pertama dari sistem ini di Archaea dan dapat menyebabkan filum Bathyarchaeota (sebelumnya MCG), Hydrothermarchaeota
aplikasi bioteknologi penting96. (sebelumnya MBG-E)45, Geothermarchaeota (sebelumnya Terrestrial
Hot Spring Crenarchaeota Group; THSCG)45 dan Verstraetearchaeota
superfilum tAcK (sebelumnya TMCG)100 filum.
Crenarchaeota termofilik dan asidofilik adalah salah satu Archaea yang paling
mudah dibudidayakan, membuat filum ini menjadi salah satu yang paling luas. Crenarchaeota. Crenarchaeota mengandung beberapa yang pertama berbudaya
dipelajari secara intensif sampai saat ini. Namun demikian, keragaman gen 16S rRNA mensurvei spesies archaea dariSulfolobus genus yang diisolasi

NAturEMikroBioLoGy | www.nature.com/naturemicrobiology
AlamMikrobiologi Mengulas artikel
Thaumarchaeta

panas bumi marchaeota

aigarchaeota
Brocarchaeota

Bathyarchaeota
MEMAKUKAN

Hadesarchaea
Theionarchaea
Termokokus
Hydrothermarchaeota
bakteri metanobakteri
Crenarchaeota

Marsarchaeota

Geoarchaeota

Verstraetearchaeota Termoplasmata
Korarchaeota

Lokiarchaeota
Helarchaeota
Odinarchaeta Pontarchaea (MG-III)
Asgard Thorarchaeota

Heimdallarchaeota

Poseidoniales (MG-II)

Woesearchaeota
Euryarchaeota

Arkeoglobi

Pacearchaeota
nanoarchaeota
Parvarchaeota Methanonatronarchaeia
Huberarchaeota Metanomikrobia
Aenigmarchaeota
Nanohaloarchaeta
Micrarchaeota Halobakteri
DPANN Diapherotrites
Altiarchaeota

Skala pohon: 0.1

Bakteri

Gambar 4 | Pohon kehidupan archaeal yang diperbarui. Filogeni dihasilkan menggunakan 36 protein penanda yang dilestarikan (kebanyakan protein ribosom; diekstraksi
menggunakan PhyloSift75). Nama-nama filum yang diusulkan dan kelas Euryarchaeota yang tidak berbudaya disediakan. Cabang-cabang dengan titik-titik merah tidak memiliki
perwakilan berbudaya. Filogeni dihasilkan dengan 3.549 genom archaeal (yang mengandung >50% protein penanda; Data Tambahan) dan 40 genom bakteri sebagai kelompok luar
menggunakan IQtree v.1.6.11 dengan model LG+F+R10 yang paling cocok dipilih menggunakan Informasi Bayesian Kriteria (BIC). Bootstrap didasarkan pada 1.000 pohon yang
direplikasi. Penjajaran 3.589 genom dihasilkan menggunakan MAFFT (v.1.4.0, algoritma autoselection) dengan skor BLOSUM62 dan berisi
4.962 karakter setelah menutupi celah ada setidaknya 50% dari taksa.

dari sumber air panas di Taman Nasional Yellowstone81. Selanjutnya, filogeni gen dan tidak adanya histon, bagaimanapun, studi
kemudian lebih banyak budaya telah diperoleh seluruhnya dari histon suhu tinggi di beberapa Crenarchaeotes.102. lokasi terestrial dan
laut. Kultur Crenarchaeum Banyak Crenarchaea adalah heterotrof anaerobik, memanfaatkan
Pyrolobus fumarii adalah hipertermofil yang mampu tumbuh dalam protein dan gula, sementara yang lain belerang (oksidasi dan penurunan
suhu hingga 113 °C101. Crenarchaea awalnya diklasifikasikan sebagai kemolitoautotrof bersepeda. Yang paling banyak dipelajari untuk menjadi
filum yang berbeda dari archaea lain berdasarkan 16S rRNA Crenarchaeotes adalahSulfolobus sp. yang awalnya terisolasi

NAturEMikroBioLoGy | www.nature.com/naturemicrobiology
Mengulas artikel AlamMikrobiologi

Skala pohon: 0.1

100
OFV68676 Syntrophoarchaeum caldarius
100
100
GOMARc I (5)

100 Syntrophoarchaeales (3)

43
RSFX01000001 Archaeoglobi: Ca. Polytropus marinifundus
92
100 Syntrophoarchaeales (6)

Memanfaatkan Alkana
100
RSFX01000001 Archaeoglobi: Ca. Polytropus marinifundus
100
100 Syntrophoarchaeales (2)
100
SUPR00000000 Helarchaeota Hel_GB_B
97 100
Helarchaeota (2)
56
100 Ca. Metanolliviera hidrokarbonicum (2)
100
TDA31058 Hadesarchaea
76
62
Bathyarchaeota (3)

59 Methanonatronarchaeia (2)
94
96 Methanomassiliicoccales (3)
92
Guaymas laut dalam MAG B22_G9
100
RZN36877 Methanophagales ANME-1-THS
80
100 Ca. Metanofastidiosa (10)

TDA40885 Korarchaeota
97
100
60 Nezhaarchaeota (3)
90
Ga0263250_108 Thaumarchaeota JZ-2bin_220
82
Pemanfaatan metana

100 Archaeoglobales (3)

100
100
Verstraetearchaeota (4)

100 Methanobacteriales (19)

38
67 100 Metanolipara (3)

99 100 Methanomicrobiales (5)

56
100 Methanosarcinales (15)
59 75

62
Metanoselal (19)

100 Metanopiral (3)

94
99 Metanokokus (47)

Gambar 5 | Keanekaragaman protein Mcr archaeal. Filogeni protein subunit A (McrA) MCR dari beberapa garis keturunan archaeal. Dihasilkan menggunakan
metode RAxML (v.8.0.0, RAxMLHPC-PTHREADS-AVX dengan model substitusi gamma) menggunakan 164 sekuens protein. Opsi auto-bootstrap digunakan untuk mem-
bootstrap nilai yang ditampilkan pada node. Dua ratus iterasi dilakukan. Angka dalam tanda kurung adalah jumlah urutan dalam clade yang diciutkan.

dari mata air panas asam kaya belerang di Taman Nasional Yellowstone pemeriksaan filogeni mengungkapkan bahwa mereka
sebenarnya sangat dalam oleh Thomas Brock dan rekan kerja103 dan telah menjadi model yang bercabang di Thermoproteales108.
Archaea untuk studi hipertermofil dan interaksi virus104. Mayoritas garis keturunan ini dibudidayakan dari kaya belerang,
Thaumarchaeota. MG-I awalnya dianggap sebagai anggota lingkungan panas dan dengan demikian mereka terutama termofil dan
Crenarchaeota, namun, analisis filogenomik mengungkapkan mereka hipertermofil.105,106. Perwakilan berbudaya dalam bentuk filum
yang berbeda bernama Thaumarchaeota97,98. Sulfolobales metagenomic terdiri dari garis keturunan utama dalam Crenarchaeota,
karakterisasi kolom air Laut Sargasso menghasilkan DNA dengan pengecualian yang termasuk dalam fragmen Novel Archaeal Group
milik MG-I yang mengandung amonia monooksigen-1 (NAG1) yang direkonstruksi dari Taman Nasional Yellowstone gen ase,
menunjukkan bahwa mereka terlibat dalam mata air panas oksidasi amonia107. Awalnya, NAG1 diusulkan menjadi archaeal baru untuk
nitrit (langkah pertama nitrifikasi)23), saran yang didukung oleh filum yang bernama Geoarchaeota; Namun, fragmen metagenomik
yang lebih menyeluruh dari 'crenarchaea' tanah109. Hampir selesai

NAturEMikroBioLoGy | www.nature.com/naturemicrobiology
AlamMikrobiologi Mengulas artikel
tidak dipelajari dengan baik seperti air laut, sedimen laut telah terbukti
Kotak 2 | menyelesaikan garis keturunan basal Archaea
mengandung keragaman garis keturunan archaeal yang tidak berbudaya.51,
68,132. MCG sering mendominasi perpustakaan DNA purba di dekat pantai
Menemukan akar pohon archaeal sangat penting untuk menjawab serta lingkungan dasar laut68,125,133. Informasi genetik fungsional pertama
pertanyaan yang berkembang tentang metabolisme dan evolusi sel untuk MCG didasarkan pada perpustakaan klon fosmid yang menunjukkan
awal. Meskipun demikian, akarnya masih jauh dari terselesaikan dan kelompok ini mengkodekan gen sintesis bakterioklorofil.134. Namun,
beberapa posisi telah diusulkan, misalnya antara Euryarchaeota dan penelitian selanjutnya menyarankan ini mungkin bukan fitur umum MCG,
archaea TACK180. Namun, studi yang lebih baru menempatkan akar yang tidak mengejutkan mengingat bahwa mereka paling sering
antara DPANNAarchaea dan semua Archaea lainnya181, yang sering ditemukan di sedimen dalam. Namun, ini menunjukkan bahwa beberapa
dikonfirmasi pada pohon yang memilih Bakteri sebagai kelompok luar27, anggota kelompok ini mungkin mampu melakukan metabolisme yang
88. Menantang penempatan ini adalah fakta bahwa asosiasi inang sering
digerakkan oleh cahaya.
kali bertepatan dengan pengurangan genom dan peningkatan tingkat Rekonstruksi metabolik terperinci menjadi mungkin ketika
evolusi urutan182. Misalnya, analisis mendalam tentang rekonstruksi genomik parsial MCG diperoleh melalui genomik sel
N. equitans genom telah menunjukkan bias dalam penggunaan kodon tunggal68,73, dan MCG kemudian ditentukan sebagai filum berbeda
dan asam amino183 dan kemungkinan tingkat transfer gen horizontal yang sekarang bernama Bathyarchaeota135. Apa yang menakjubkan
yang lebih tinggi dengan inangnya183,184. Karakteristik ini dapat tentang Bathyarchaeota adalah bahwa mereka ada di mana-mana,
menciptakan artefak dalam analisis filogenetik, seperti tarikan cabang berlimpah dan sangat beragam di lokasi laut anoksik, air tawar
panjang, dan dianggap mengelompokkan DPANN secara artifisial anoksik, dan sumber air panas suhu tinggi.68,73,136-138. Karena mereka
sebagai klade bercabang dalam yang monofiletik. Apakah laju evolusi sering dominan secara numerik di antara Archaea133 dapat dikatakan
cepat dan bias komposisi adalah karakteristik dari semua DPANN bahwa mereka, seperti Thaumarchaeota, adalah salah satu Archaea
Archaea masih harus ditentukan, dan analisis filogenomik yang lebih paling melimpah di planet ini.
kuat perlu dilakukan untuk menyelesaikan posisi percabangan DPANN Genom dari beberapa subkelompok Bathyarchaeota telah ditemukan
yang sebenarnya. Apakah posisi dasar mereka di pohon kehidupan melalui metagenomik dari sedimen laut dan air tawar di seluruh dunia133,139,
akurat atau artefak dari gaya hidup simbiosis serupa? 140 . Ada bukti bahwa Bathyarchaeota meremineralisasi protein detrital,
kemungkinan menggabungkan degradasi protein dengan produksi
hidrogen73,139. Kesimpulan fisiologi mereka berdasarkan genom yang
genom anggota simbiosis kelompok ini, Simbol Cenarchaeum ditemukan dari lapisan batubara terestrial dalam menyarankan
biosum, yang menghuni spons laut, mengungkapkan bahwa mereka juga padat bahwa mereka terlibat dalam degradasi protein dan selulosa.
mempertahankan jalur lengkap untuk fiksasi karbon110, sekarang terbukti sama seperti CO2 fiksasi. Analisis lipid MCG di laut
di antara jalur fiksasi karbon yang paling efisien secara energi111. sedimen mendukung kemampuannya untuk memperbaiki CO2 (ref. 141). Selain itu, Pada
tahun 2005, budaya pertama MG-I diperoleh112 dan genom beberapa garis keturunan mengandung jalur untuk metanogenesis serta phy-
dari isolat ini, Nitrosopumilus maritimus, kemudian diurutkan113. berbeda secara logenetikmcr gen138,142. Penemuan ini adalah yang pertama Ini
mengungkapkan bahwa beberapa MG-I mampu mengoksidasi amonia pada contohmcr gen yang terjadi di luar Euryarchaeota. Mengingat
konsentrasi rendah yang ditemukan di laut terbuka114. Lebih lanjut, penemuan baru-baru ini bahwa protein Mcr yang sama-sama baru terlibat
dalam Thaumarchaeota dapat memperoleh amonia dari oksidasi urea dan siabutana.58, ada kemungkinan bahwa Bathyarchaeota mampu nate115,
116. Oleh karena itu, Thaumarchaeota memiliki hubungan penting untuk mengoksidasi hidrokarbon rantai pendek selain metana. Baru-baru ini,

perubahan iklim, karena aktivitasnya telah dikaitkan dengan pengayaan produksi kelompok 8 Bathyarchaeota diperoleh dengan lignin
gas rumah kaca dinitrogen oksida (N2HAI)117. Mereka juga telah dan karbon anorganik (bikarbonat) sebagai sumber karbon, menunjukkan untuk
mensintesis metilfosfonat, substrat potensial untuk ing bahwa mereka mampu memanfaatkan bahan organik bandel.58,143.
produksi metana aerobik di laut terbuka dengan nutrisi terbatas118. Keragaman sub-clades yang tinggi di dalam Bathyarchaeota menunjukkan
bahwa beberapa garis keturunan basal mengandungmcr gen tetapi kurang isyarat bahwa fisiologi baru akan terus ditemukan dalam oksidasi
amonia dan jalur aerobik telah dipulihkan dari filum yang tidak berbudaya ini.
air panas119. Thaumarchaeota pengoksidasi amonia dianggap sebagai salah satu Archaea yang paling banyak jumlahnya di planet ini,Pohon
kehidupan TACK yang berkembang. Rekonstruksi metagenomik mereka membentuk sebagian besar laut dalam120 serta dari digester selulosa
anaerobik dan daratan dalam seperti tanah121. Meskipun mereka tampaknya berbagi tempat tidur kemo-batubara inti yang sama menghasilkan
pemulihan TMCG . yang tidak dikultur58,100,143. metabolisme lithoautotrophic, mereka dapat ditemukan dalam analisis filogenomik yang
menakjubkan dari genom ini, bernamaCa. Methanorange dari kondisi lingkungan — dari air tawar hingga salinitas methylicus spp.,
mengungkapkan bahwa mereka adalah filum berbeda yang diberi nama lebih dari 160 ppt122, dari pH 3,5 hingga pH 8,7 (ref. 123) dan dari Arktik
Verstraetearchaeota. Menariknya, Methanomethylicus memiliki pathto hyperthermal lingkungan hingga 74 °C124. Mereka telah menemukan cara
yang terlibat dalam produksi metana metilotrofik, asalkan mendominasi sedimen laut oksik seperti yang di bawah oligo-ing dukungan lebih
lanjut untuk gagasan menarik bahwa kemampuan untuk pilin laut trofik125, meskipun beberapa penelitian telah dilakukan siklus hidrokarbon
archaeal ada di luar Euryarchaeota. pada sedimen seperti itu. Bahkan isolat individu mampu tumbuhKorarchaeum cryptofilum diperoleh dari
berbagai rentang pH dan suhu126. Pertanyaan-pertanyaan utama masih mengenai mata air panas Obsidian Pool (terletak di Taman Nasional
Yellowstone), tetap tentang biokimia yang tepat dari amunisi thaumarchaeal- memungkinkan rekonstruksi genom anggota pertama oksidasi
nia, termasuk enzim yang terlibat dalam oksidasi filum Korarchaeota99. Jumlah dan keragaman Korarchaeota

hidroksilamin intermediet (NH2OH) dan peran genom oksida nitrat baru-baru ini ditingkatkan melalui analisis metagenomik (NO) sebagai
perantara127,128. Nasib zat antara ini kemungkinan besar adalah sedimen hidrotermal laut dalam26. Selain itu, beberapa genom dari
memainkan peran penting dalam produksi N2O selama amonia Korarchaeota telah diperoleh yang mengandung mcr gen, yang oksidasi,
terutama di lingkungan oksigen rendah129-131. Beberapa diperkirakan terlibat dalam siklus metana yang digabungkan dengan sulfat
oksidase multicopper yang juga dapat berfungsi dalam siklus nitrogen adalah reduksi144. Filum novel lainnya adalah Aigarchaeota, dari mana
disintesis oleh thaumarchaea, termasuk nitrit reduktase diduga Caldiarchaeum bawah tanah adalah genom pertama yang direkonstruksi,
(NirK), tetapi ini menunggu penugasan peran fungsional yang tepat113. yang menunjukkan filum ini terutama terkait dengan komunitas mata air
panas oksik145. Berdasarkan konten gen, mereka kemungkinan besar dapat
Bathyarchaeota. Diperkirakan bahwa setengah dari mikroba memanfaatkan berbagai polimer ekstraseluler dan dengan demikian mungkin penting
sel-sel di lautan dunia mendiami sedimen132. Meskipun mereka dalam siklus melarutkan karbon organik146.

NAturEMikroBioLoGy | www.nature.com/naturemicrobiology
Mengulas artikel AlamMikrobiologi

Superfilum Asgard Apa yang diceritakan ini kepada kita tentang sejarah evolusi Archaea?
“…di air yang mencair, kehidupan muncul: kemiripan per- dan peran mereka dalam evolusi eukariotik awal? Temuan ini jauh
lebih besar dari kata-kata, lebih besar dari raksasa mana pun yang akan ada atau telah menyatakan bahwa nenek moyang
Asgard Archaea adalah archaeal yang pernah ada.”147 tuan rumah interaksi simbiosis dengan proteobacterium, yang
Kelompok archaeal lain yang tersebar luas mendeteksi sedimen laut kemudian menjadi mitokondria dan membentuk sel eukariotik awal.
survei keanekaragaman dari seluruh dunia adalah Archaeal Laut Dalam Oleh karena itu, memeriksa kemampuan ekologi dan metabolisme
Group (DSAG .)67), juga disebut MBG-B44. Asgard yang terkenal hanya akan memberikan wawasan tentang sifat symfrom ini urutan gen 16S
rRNA, genom pertama dari kelompok ini adalah interaksi biotik. Analisis komparatif dari jalur metabolisme yang direkonstruksi dari sedimen di
dekat hidrotermal Asgard dari Loki's Castle telah mengungkapkan perbedaan metabolisme yang signifikan di bidang ventilasi di Samudra
Atlantik Utara dan kemudian di antara filum162. Baru-baru ini, budaya bersama dari Lokiarchaeon bernama Lokiarchaeota148. Menariknya, analisis
filogenomik (bernamaCa. Prometheoarchaeum syntrophicum MK-D1), dan Lokiarchaeota menunjukkan bahwa itu adalah monofiletik dengan
Eukariota, deltaproteobacterium pereduksi sulfat (Halodesulfovibrio) telah berarti bahwa mereka terkait dalam pohon filogeni dan bahwa ini
diperoleh163. Seperti yang diprediksi dari genom, experi-isotop stabil-Archaea dan eukariota memiliki nenek moyang yang sama. Penempatan
menegaskan bahwa ada pertukaran syntrophic format eukariota dalam Archaea menunjukkan bahwa pertama eukario- dan hidrogen.
Menariknya, mikroskopi sel-sel otic kultur pengayaan ini berasal dari nenek moyang archaeal. Mendukung ini menunjukkan bahwaCa. P.
syntrophicum membentuk jenis pelengkap baru lebih lanjut, Lokiarchaeota mengandung berbagai gen yang mengkode yang tampaknya
menjerat pasangan mereka, mungkin menyediakan mekaprotein dengan homologi untuk aktin eukariotik, sortasi endosom untuk jebakan
kompleks mitoing leluhur alphaproteobacterial diperlukan untuk transportasi (ESCRT) -I dan kompleks III, kondrium. Penyelidikan lebih lanjut
tentang mekanisme ini dan sistem pengubah ubiquitin148. Baru-baru ini, interaksi fisik unik tipe primordial akan memberikan wawasan baru
tentang profilin mirip eukariota, yang mengatur sitoskeleton aktin, memiliki genesis. Heimdallarchaeota, silsilah lain yang lebih dekat
hubungannya juga telah diidentifikasi di Lokiarchaeota149. Beberapa dari eukariotik ke eukariota ini, kemungkinan heterotrof yang mungkin juga
bergantung pada protein tanda tangan (ESP), seperti komponen pertukaran hidrogen, elektron, dan/atau senyawa karbon sederhana ESCRT-III.
kompleks, juga telah ditemukan di filum lain, khususnya di Sintrofi jelas tidak terbatas pada Lokiarchaeota dan TACK Archaea; namun, hanya
dengan distribusi yang sangat tidak merata dan Heimdallarchaeota; misalnya, oksidasi alkana anaerobik (melalui tidak pernah selengkap
Lokiarchaeota. Oleh karena itu, disarankan MCR) tampaknya ada di Helarchaeota152, menunjukkan bahwa banyak bahwa Lokiarchaeota mungkin
keturunan dari nenek moyang archaea Asgard Archaea terlibat dalam interaksi sintrofik. Menyelesaikan

yang mengarah ke eukariota. mekanisme interaksi ini akan meningkatkan pemahaman kita tentang
Setelah penemuan Lokiarchaeota, genom milik filum peristiwa biologis yang menyebabkan asal usul eukariota.
baru yang terkait dengan Lokiarchaeota ditemukan dari
sedimen muara dan diberi nama Thorarchaeota148,150. Genom yangpandangan
mirip dengan Lokiarchaeota dan Thorarchaeota baru-baru ini ditemukan Archaea pertama yang diidentifikasi adalah metanogen atau berasal
dari sedimen anaerob lainnya termasuk mata air panas dan lingkungan groundmophilic. Akibatnya, pemahaman kita tentang air151,
mengungkapkan dua filum tambahan yang disebut peran metabolisme Heimdallarchaeota dari Archaea terbatas pada produksi metana dan
Odinarchaeota. Seperti Archaea lainnya, organisme ini juga (metanogenesis) dan respirasi belerang4. Lebih lanjut, genomik yang diabaikan
dalam studi komunitas tradisional karena ketidaksesuaian dengan representasi Archaea terbatas pada representasi yang dikultur—primer PCR
yang umum digunakan. Untuk melanjutkan tema dewa Norse, tives dalam Euryarchaeota dan Crenarchaeota. Namun, superfilum baru-baru ini
bernama Asgard151. Baru-baru ini, genom yang terdiri dari kemajuan teknologi dan studi pengayaan jangka panjang mengungkap filum lain
bernama Helarchaeota yang dipulihkan dari sedimen potensi fungsional biosfer yang tidak berbudaya, tantangan yang terkait dengan ventilasi
hidrotermal laut dalam152. Berdasarkan asumsi umum tentang taksa mana yang memiliki fungsi tertentu, dan bagaimana analisis
nitymetagenomic dari sedimen di mana Asgard telah menjadi kelompok gen tertentu yang baik dapat dikaitkan dengan suatu fungsi. Baru-baru
ini, yang diidentifikasi sejauh ini, mereka adalah populasi dengan kelimpahan rendah (<1%). Seperti metode yang telah diusulkan untuk
menggabungkan filogenomik Lokiarchaea secara kuantitatif, garis keturunan baru ini mengandung berbagai ESP yang terlibat dengan
taksonomi yang disebut Basis Data Taksonomi Genom (GTDB), dalam pembentukan sitoskeleton, transportasi, translasi, transkripsi yang
memungkinkan penempatan genom baru ke dalam struktur taksonomi164. dan jalur degradasi151. Ini termasuk, tetapi tidak terbatas pada, Ini
didasarkan pada skor jarak evolusioner relatif antara enzim aktivasi di mana-mana dan protein kompleks ESCRT yang merupakan genom baru
dan kerabat terdekatnya, sehingga memberikan kemungkinan mekanisme penyelundupan yang terlibat seperti pembentukan proteasome dan
kesatuan hierarki taksonomi. Meskipun adopsi tunas membran153,154. ESP lainnya termasuk GTDB terkait sitoskeletal ke dalam database
klasifikasi taksonomi yang umum digunakan, homolog aktin dan aktin, penempatan protein ribosom spesifik eukariotik dari filum archaeal
harus dilihat sebagai pendahuluan sampai dan oligosaccharyl-transferases digunakan dalam modifikasi protein dan pengambilan sampel
genom yang jauh lebih dalam. tersedia. Sistem sekresi alam yang terbatas155-157. pengambilan sampel genom Archaea saat ini berarti bahwa
Seiring dengan identifikasi ESP ini, penugasan taksonomi super saat ini Asgard dapat diubah secara signifikan dengan wawasan yang
diberikan filum ke dalam evolusi pengambilan sampel struktur bi-lipid yang lebih besar di masa depan.
yang membentuk membran sel. Secara tradisional, identifikasi Meskipun dekade terakhir menyaksikan ekspansi substansial dari
karakteristik dari domain archaeal adalah adanya ikatan eter keragaman archaeal, eksplorasi genom yang lebih luas dari Archaea di
dalam membran lipid mereka daripada ikatan ester terlihat di kedua alam masih diperlukan. Misalnya, ada beberapa phy-Bakteri dan
Eukariota baru3. Perbedaan ini disebut sebagai 'kelompok tingkat lum lipid yang telah terdeteksi dalam sekuens 16S rRNA membelah'
dan telah mendorong banyak diskusi tentang evolusi mod- tetapi belum diambil sampelnya secara genom (seperti beberapa yang
terkait dengan sel eukariotik ern dan kemungkinan dari membran ester-linked Asgard, Marine Hydrothermal Vent Groups 1 dan 2,
pMC2A209, berevolusi secara terpisah untuk Bakteri dan sel eukariotik158-160. Namun, MG-IV dan lainnya). Seperti halnya dengan banyak
genom yang dipulihkan, analisis terbaru dari anggota Lokiarchaeota dan archaeal lainnya dari metagenom, pasti ada orang lain yang
bahkan mungkin tidak menunjukkan jalur yang dapat digunakan dalam produksi telah terdeteksi karena bias dalam survei rRNA85.
Lebih lanjut, membran lipid terpaut ester tipe Bakteri dan Eukarya dan sup delapan filum (Helarchaeota, Huberarchaeota,
Nanoarchaeota, mengajukan hipotesis bahwa nenek moyang Asgard memunculkan sel eukariotik Nanohaloarchaeota pertama,
Nezaarchaeota, Odinarchaeota, Thorarchaeota161. Namun, fungsi yang tepat dari Asgard pro dan Woesearchaeota ini) yang belum
diketahui atau dikarakterisasi masih belum terselesaikan. oleh sekuens rRNA saja kini telah diidentifikasi melalui genomic

NAturEMikroBioLoGy | www.nature.com/naturemicrobiology
AlamMikrobiologi
Kotak 3 | asal mula metabolisme archaeal
Studi terbaru telah mulai memperluas keragaman strategi metabolisme yang
diketahui yang dapat digunakan oleh Archaea dari filum yang berbeda di
berbagai lingkungan. Pengambilan sampel keragaman genom archaea yang
lebih komprehensif ini juga telah mulai memungkinkan pelacakan sejarah
evolusi jalur metabolisme di antara Archaea. Pemodelan garis keturunan
leluhur dicapai dengan memperkirakan perolehan, kehilangan, dan transfer
gen antar garis keturunan. Pendekatan ini memungkinkan prediksi
kemampuan fisiologis garis keturunan leluhur. Misalnya, pendekatan ini telah
diterapkan pada Aigarchaeota dan menunjukkan bahwa mereka telah
mengalami kehilangan gen yang cukup besar, akuisisi gen kunci dari Bakteri
(gen yang terlibat dalam reduksi disimilasi sulfit dan oksidasi CO) dan bahwa
nenek moyang mereka adalah aerob termofilik.185. Pemodelan archaea yang
lebih luas menunjukkan bahwa archaea terakhir sama
nenek moyang kemungkinan anaerobik dan mampu CO2 pengurangan menjadi
asetat181. Metil-CoM reduktase dan H4Cabang MPT dari jalur
Wood-Ljungdahl untuk pemanfaatan hidrokarbon (termasuk
ding metanogenesis), pernah dianggap eksklusif untuk Euryarchaeota,
sekarang diketahui tersebar luas di seluruh Archaea dan ditemukan
baik di TACK dan Asgard Archaea39,186,187. Distribusi taksonomi yang lebih
luas ini menunjukkan bahwa metanogenesis adalah metabolisme
purba, kemungkinan hadir pada nenek moyang yang sama dari
Archaea dan Bakteri.188,189. Faktanya, isotop karbon kerogen
menunjukkan metanogenesis berusia antara 2,8 miliar–2,6 miliar tahun
190. Namun, evaluasi yang lebih baru menunjukkan bahwa jalur ini
kemungkinan telah ada sejak nenek moyang terakhir Archaea, dan gen
yang ada pada Bakteri kemungkinan berasal dari Euryarchaeota.186.
Selanjutnya, distribusi sporadis gen-gen ini di antara Archaea mungkin
merupakan hasil dari transfer horizontal kuno. Secara keseluruhan,
menjadi jelas bahwa siklus metana telah lama memainkan peran
penting dalam sejarah Bumi. Pengambilan sampel genom archaeal
yang lebih besar, termasuk yang berasal dari garis keturunan yang
tidak terdeskripsikan (filum), akan meningkatkan kemampuan prediksi
pemodelan leluhur.
pemulihan
85,151,152
. Beberapa filum ini belum terdeteksi karena
Primer PCR tidak menargetkan mereka, sementara yang lain telah pulih
tetapi dengan sedikit representasi dan dengan demikian tidak diberi
sebutan filogenetik. Ini menunjukkan bahwa survei keragaman rRNA telah
mengabaikan, atau tidak mengkarakterisasi, sejumlah besar biodi-
versi yang ada di alam. Dalam beberapa tahun terakhir, rekonstruksi
genom (melalui perakitan metagenomik dan binning) dari seluruh
perpustakaan komunitas telah secara signifikan mempercepat jumlah genom
yang tersedia dari garis keturunan yang tidak digarap (Gbr. 4b). 4). Ini akan terus
menjadi pengejaran aktif dalam memajukan pemahaman kita tentang biologi
purba dan peningkatan pengambilan sampel taksonomi semacam itu juga
kemungkinan akan memberikan wawasan baru ke dalam evolusi purba (Kotak3).
Dalam beberapa tahun terakhir, ada banyak kasus di mana jalur untuk proses
ekologis utama telah diidentifikasi dalam genom yang termasuk dalam garis
keturunan baru (Gbr. 1). 3). Kehadiran jalur tidak selalu sama dengan aktivitas
dan oleh karena itu sulit untuk secara akurat menetapkan fungsi ke gen baru.
Oleh karena itu, ada kebutuhan untuk lebih banyak penelitian yang menyediakan
pengukuran fisiologis in situ, termasuk menghubungkan fungsi yang diukur
dalam sampel massal dengan yang ditemukan dalam rekonstruksi genom.
Beberapa pendekatan telah dikembangkan untuk mengukur aktivitas tingkat
komunitas termasuk penyelidikan isotop stabil DNA (DNA-SIP),
metatranskriptomik, metabolomik, dan metaproteomik. Genomik,
metatranskriptomik, metabolomik, dan uji enzimatik dapat memberikan
dukungan yang kuat untuk fungsi yang diprediksi oleh informasi gen165. Teknik
baru lainnya yang mirip dengan mikroautoradiografi85,166 (di mana sel-sel yang
mengambil substrat radioaktif dapat divisualisasikan) disebut amino nonkanonik
bioorthogonal
NAturEMikroBioLoGy | www.nature.com/naturemicrobiology
Mengulas artikel
penandaan asam (BONCAT) dapat mengungkapkan sel aktif dengan melacak
penggabungan asam amino sintetis ke dalam protein yang baru disintesis167.
Karena sel aktif adalah fluorescent, dimungkinkan untuk menggabungkan
mikroskop dengan rRNA-targeted fluorescent in situ hybridization (FISH) atau
secara fisik menyortir sel melalui penyortiran sel yang diaktifkan fluoresen
(BONCAT-FACS). Pendekatan ini menyajikan teknik throughput yang berpotensi
tinggi untuk menentukan fenotipe (karakteristik pertumbuhan dan penggunaan
substrat) dan menghubungkannya dengan genotipe di tingkat komunitas.
Keterbatasan teknik ini mungkin terbatas pada organisme yang dapat
mensintesis protein baru secara relatif cepat. Namun, penggabungan
rekonstruksi genomik tingkat komunitas dan uji aktivitas dapat memberikan
keterkaitan dengan keragaman dan mekanisme (jalur metabolisme) dari proses
mediasi mikroba pada tingkat taksonomi yang luas.
Menetapkan fungsi ke gen baru adalah rintangan besar lainnya untuk
menyelesaikan peran ekologis cabang archaeal baru. Beberapa keberhasilan
telah datang dari ekspresi heterolog gen archaeal yang diamplifikasi langsung
dari bahan genom lingkungan168, menunjukkan bahwa lebih banyak yang dapat
dipelajari dari aplikasi yang lebih luas dari teknik-teknik ini. Pada akhirnya,
perkembangan lebih lanjut dalam menilai fisiologi purba akan meningkatkan
pemahaman kita tentang siklus biogeokimia dan memungkinkan kita untuk lebih
akurat memodelkan aliran karbon dan energi melalui ekosistem mikroba.
Kemampuan kami yang semakin cepat untuk mendapatkan genom dan
perangkat yang terus berkembang untuk melacak aktivitas komunitas alami akan
terus mencerahkan ekologi dan evolusi purba. Mengingat seberapa jauh
pandangan kami telah berkembang dalam beberapa tahun terakhir, tentu saja
ada perbatasan baru yang harus dipetakan di antara cabang-cabang baru di
Archaea.
Diterima: 7 Oktober 2019; Diterima: 30 Maret 2020;
Diterbitkan: xx xx xxxx
referensi
1. Chatton, E. Titres et travaux scientifiques (1906–1937) dari Edouard Chatton.
(Ste: Impr. E. Sottan, 1938).
2. Whittaker, RH Konsep baru kerajaan organisme. Sains 163, 150–
160 (1969).
3. Woese, CR dkk. Konservasi struktur primer dalam RNA ribosom
16S.Alam 254, 83–86 (1975).
4. Balch, WE, Magrum, LJ, Fox, GE, Wolfe, RS & Woese, CR Sebuah perbedaan
kuno di antara bakteri. J. Mol. Evolusi9, 305–311 (1977). Woese, CR & Fox,
5. GE Struktur filogenetik dari domain prokariotik: kerajaan utama.Prok. Natl
Acad. Sci. Amerika Serikat74, 5088–5090 (1977). Woese, CR, Magrum, LJ &
6. Fox, GE Archaebacteria.J. Mol. Evolusi11, 245–251 (1978).
7. Woese, CR, Kandler, O. & Wheelis, ML Menuju sistem alami
organisme: proposal untuk domain Archaea, Bakteri, dan Eucarya.
Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat87, 4576–4579 (1990).
8. Doolittle, WF & Logsdon, JM Jr. genomik Archaeal: apakah archaea memiliki
warisan campuran? Curr. Biol.8, R209–R211 (1998).
9. MacGregor, BJ, Moser, DP, Alm, EW, Nealson, KH & Stahl, DA
Crenarchaeota di sedimen Danau Michigan. aplikasi Mengepung.
Mikrobiol.63, 1178–1181 (1997).
10. DeLong, EF Archaea di lingkungan laut pesisir. Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat
89, 5685–5689 (1992).
11. Olsen, G. Ekologi dan evolusi mikroba: pendekatan RNA ribosom.
annu. Pdt. Mikrobiol.40, 337–365 (1986).
12. Rappé, MS & Giovannoni, SJ Mayoritas mikroba tidak berbudaya.
annu. Pdt. Mikrobiol.57, 369–394 (2003).
13. Reysenbach, AL, Giver, LJ, Wickham, GS & Pace, NR Diferensial amplifikasi
gen rRNA dengan reaksi berantai polimerase. aplikasi Mengepung.
Mikrobiol.58, 3417–3418 (1992).
14. Hugenholtz, P., Goebel, BM & Pace, NR Dampak studi budaya-independen
pada pandangan filogenetik muncul keragaman bakteri. J. Bakteri.
180, 4765–4774 (1998).
15. Pace, NR Pandangan molekuler keanekaragaman mikroba dan biosfer.
Sains 276, 734–740 (1997).
16. Pendekatan Baker, BJ & Dick, GJ Omic dalam ekologi mikroba: memetakan yang
tidak diketahui. Mikroba 8, 353–359 (2013).
17. Fuhrman, JA, McCallum, K. & Davis, AA Novel kelompok archaebacterial
utama dari plankton laut. Alam 356, 148–149 (1992).
18. Lumbung, SM, Fundgya, RE, Jeffries, MW & Pace, NR Keanekaragaman arkea yang
luar biasa terdeteksi di lingkungan sumber air panas taman nasional Yellowstone.
Prok. Ilmu Natl. Amerika Serikat91, 1609–1613 (1994).
Mengulas artikel
19. Barns, SM, Delwiche, CF, Palmer, JD & Pace, NR Perspektif tentang
keanekaragaman archaeal, thermophilly dan monophyly dari urutan rRNA
lingkungan. Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat93, 9188–9193 (1996).
20. Adam, PS, Borrel, G., Brochier-Armanet, C. & Gribaldo, S. Pohon yang tumbuh dari Archaea:
perspektif baru tentang keanekaragaman, evolusi dan ekologi mereka.
ISME J. 11, 2407–2425 (2017).
21. Peng, Y., Leung, HCM, Yiu, SM & Chin, FYL IDBA-UD: assembler de novo untuk data
sekuensing sel tunggal dan metagenomik dengan kedalaman yang sangat tidak
merata. Bioinformatika 28, 1420–1428 (2012).
22. Tyson, GW dkk. Struktur komunitas dan metabolisme melalui
rekonstruksi genom mikroba dari lingkungan.Alam 428, 37–43
(2004).
23. Venter, JC dkk. Urutan senapan genom lingkungan Laut
Sargasso.Sains 304, 66–74 (2004).
24. Dick, GJ dkk. Analisis seluruh komunitas dari tanda tangan urutan genom
mikroba.Biola genom. 10, R85 (2009).
25. Stepanauskas, R. & Sieracki, ME Mencocokkan filogeni dan metabolisme pada bakteri laut
yang tidak dikultur, satu sel pada satu waktu. Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat
104, 9052-9057 (2007).
26. Dombrowski, N., Teske, AP & Baker, BJ Fleksibilitas metabolisme mikroba yang luas dan
keanekaragaman hayati dalam sedimen hidrotermal Cekungan Guaymas yang dinamis.
Nat. komuni.9, 4999 (2018).
27. Pelukan, LA dkk. Pandangan baru tentang pohon kehidupan.Nat. Mikrobiol.1,
16048 (2016).
28. Guy, L. & Ettema, TJG Superfilum 'TACK' archaeal dan asal usul
eukariota. Tren Mikrobiol. 19, 580–587 (2011).
29. Rinke, C. dkk. Wawasan tentang filogeni dan potensi pengkodean
materi gelap mikroba.Alam 499, 431–437 (2013).
30. Smith, PH & Hungate, RE Isolasi dan karakterisasi
Methanobacterium ruminantium n. sp.J. Bakteri. 75, 713–718 (1958).
31. Brock, TD & Darland, GK Batas keberadaan mikroba: suhu dan pH.
Sains 169, 1316–1318 (1970).
32. Fox, GE, Magrum, LJ, Balch, WE, Wolfe, RS & Woese, CR Klasifikasi
bakteri metanogenik berdasarkan karakterisasi RNA ribosom 16S.
Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat74, 4537–4541 (1977).
33. Wolfe, RS Mikroba pembentukan metana. Adv. Mikrob. Fisiol.6,
107–146 (1971).
34. Larsen, H. Mikroorganisme halofilik dan halotoleran-sebuah tinjauan umum dan
perspektif sejarah. Mikrobiol FEMS. Lett.2, 3–7 (1986).
35. Andrei, A.-Ş., Banciu, HL & Oren, A. Hidup dengan garam: keragaman
metabolisme dan filogenetik archaea yang menghuni ekosistem salin.
Mikrobiol FEMS. Lett.330, 1–9 (2012).
36. Klenk, HP dkk. Urutan genom lengkap dari archaeon pereduksi sulfat
hipertermofilikArchaeoglobus fulgidus. Alam 390, 364–370 (1997).
37. Takai, K.et al. Proliferasi sel pada 122 °C dan CH . yang berat secara isotop4
produksi oleh metanogen hipertermofilik di bawah tekanan tinggi
penanaman. Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat105, 10949–10954 (2008).
38. Yatim Piatu, VJ, Rumah, CH, Hinrichs, K.-U., McKeegan, KD & DeLong,
EF Beberapa kelompok archaeal memediasi oksidasi metana dalam sedimen rembesan dingin
anoksik. Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat99, 7663–7668 (2002).
39. Wang, Y., Wegener, G., Hou, J., Wang, F. & Xiao, X. Memperluas
metabolisme alkana anaerob dalam domain Archaea. Nat. Mikrobiol.4,
595–602 (2019).
40. Vetriani, C., Reysenbach, AL & Doré, J. Pemulihan dan analisis
filogenetik urutan rRNA archaeal dari sedimen landas kontinen.
Mikrobiol FEMS. Lett.161, 83–88 (1998).
41. Iverson, V. dkk. Menguraikan genom dari metagenom: mengungkapkan kelas
Euryarchaeota laut yang tidak berbudaya.Sains 335, 587–590 (2012).
42. Needham, DM & Fuhrman, JA Mengucapkan suksesi harian fitoplankton,
archaea dan bakteri setelah musim semi mekar. Nat. Mikrobiol.
1, 16005 (2016).
43. Baker, BJ dkk. Inferensi genomik dari metabolisme Archaea bawah permukaan
kosmopolitan, Hadesarchaea.Nat. Mikrobiol.1, 16002 (2016).
44. Vetriani, C., Jannasch, HW, MacGregor, BJ, Stahl, DA &
Reysenbach, AL Struktur populasi dan karakterisasi filogenetik Archaea
bentik laut di sedimen laut dalam. aplikasi Mengepung. Mikrobiol.
65, 4375–4384 (1999).
45. Jungbluth, SP, Amend, JP & Rappé, MS Metagenome sequencing dan 98
genom mikroba dari cairan bawah permukaan sayap Juan de Fuca Ridge.
Sci. Data4, 170037 (2017).
46. Carr, SA dkk. Potensi karboksidotrofi dari Hydrothermarchaeota yang
tidak dibudidayakan dari biosfer kerak bawah laut.ISME J. 13, 1457–1468
(2019).
47. Chuvochina, M.et al. Pentingnya menentukan jenis bahan untuk taksa tak
berbudaya.Sistem aplikasi Mikrobiol.42, 15–21 (2019).
48. Lazar, CS, Baker, BJ, Seitz, KW & Teske, AP Rekonstruksi genomik dari beberapa
garis keturunan dari arkea bentik yang tidak berbudaya menunjukkan peran
biogeokimia dan relung ekologi yang berbeda. ISME J. 11, 1058 (2017).
AlamMikrobiologi
49. Probst, AJ dkk. Distribusi kedalaman yang berbeda dari fungsi mikroba dan simbion
diduga melalui akuifer yang diinangi sedimen di bawah permukaan terestrial
yang dalam.Nat. Mikrobiol.3, 328–336 (2018).
50. Probst, AJ dkk. Biologi dari archaeon yang tidak digarap yang tersebar luas yang
berkontribusi pada fiksasi karbon di bawah permukaan.Nat. komuni.5, 5497
(2014).
51. Teske, A. & Sørensen, KB Archaea yang tidak berbudaya di sedimen bawah permukaan laut dalam:
apakah kita telah menangkap semuanya? ISME J. 2, 3–18 (2008).
52. Yatim Piatu, VJ, Rumah, CH, Hinrichs, KU, McKeegan, KD & DeLong, E.
F. Archaea pemakan metana diungkapkan oleh analisis isotop dan filogenetik yang
digabungkan secara langsung. Sains 293, 484–487 (2001).
53. Hallam, SJ dkk. Methanogenesis terbalik: menguji hipotesis dengan
genomik lingkungan.Sains 305, 1457-1462 (2004).
54. Raghoebarsing, AA dkk. Konsorsium mikroba menggabungkan oksidasi
metana anaerobik dengan denitrifikasi.Alam 440, 918–921 (2006).
55. Haroon, MF dkk. Oksidasi anaerobik metana digabungkan dengan reduksi
nitrat dalam garis keturunan archaeal baru.Alam 500, 567–570 (2013).
56. McGlynn, SE, Chadwick, GL, Kempes, CP & Orphan, VJ Aktivitas sel tunggal mengungkapkan
transfer elektron langsung dalam konsorsium metanotrofik. Alam
526, 531–535 (2015).
57. Scheller, S., Yu, H., Chadwick, GL, McGlynn, SE & Orphan, VJ
Akseptor elektron buatan memisahkan oksidasi metana archaeal
dari reduksi sulfat. Sains 351, 703–707 (2016).
58. Laso-Pérez, R. dkk. Archaea termofilik mengaktifkan butana melalui
pembentukan alkil-koenzim M.Alam 539, 396–401 (2016).
59. Lloyd, KG, Lapham, L. & Teske, A. Komunitas pengoksidasi metana anaerobik
dari ANME-1b archaea di sedimen Teluk Meksiko yang hipersalin.
aplikasi Mengepung. Mikrobiol.72, 7218–7230 (2006).
60. Maignien, L. et al. Oksidasi anaerobik metana dalam sedimen rembesan dingin
hipersalin.Mikrobiol FEMS. Ekol.83, 214–231 (2013).
61. Dombrowski, N., Seitz, KW, Teske, AP & Baker, BJ Genomic wawasan
potensi saling ketergantungan dalam hidrokarbon mikroba dan
siklus nutrisi dalam sedimen hidrotermal. Mikrobioma 5, 106
(2017).
62. Borrel, G. et al. Keragaman luas metabolisme metana dan alkana rantai
pendek di archaea yang tidak berbudaya.Nat. Mikrobiol.4, 603–613 (2019).
63. Chen, S.-C. dkk. Oksidasi anaerobik etana oleh archaea dari rembesan
hidrokarbon laut.Alam 568, 108–111 (2019).
64. Offre, P., Spang, A. & Schleper, C. Archaea dalam siklus biogeokimia.
annu. Pdt. Mikrobiol.67, 437–457 (2013).
65. Mwirichia, R. et al. Ciri-ciri metabolik dari garis keturunan archaeal yang tidak berbudaya
- MSBL1- dari kolam air asin Laut Merah. Sci. Reputasi.6, 19181 (2016).
66. Takai, K., Moser, DP, DeFlaun, M., Onstott, TC & Fredrickson, JK Keragaman
Archaeal di perairan dari tambang emas Afrika Selatan yang dalam.
aplikasi Mengepung. Mikrobiol.67, 5750–5760 (2001).
67. Inagaki, F. dkk. Komunitas mikroba yang terkait dengan cakrawala geologi di
sedimen dasar laut pesisir dari laut okhotsk.aplikasi Mengepung. Mikrobiol.
69, 7224–7235 (2003).
68. Parkes, RJ dkk. Prokariota bawah laut yang dalam terstimulasi pada antarmuka
selama waktu geologis.Alam 436, 390–394 (2005).
69. Biddle, JF dkk. Archaea heterotrofik mendominasi ekosistem bawah permukaan
sedimen di Peru.Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat103, 3846–3851 (2006).
70. Takai, K. & Horikoshi, K. Keragaman genetik archaea di lingkungan
ventilasi hidrotermal laut dalam. Genetika 152, 1285–1297 (1999).
71. Reysenbach, A.-L. dkk. Sebuah archaeon termoasidofilik di mana-mana dari
ventilasi hidrotermal laut dalam.Alam 442, 444–447 (2006).
72. Knittel, K., Lösekann, T., Boetius, A., Kort, R. & Amann, R. Keragaman dan
distribusi archaea metanotrofik pada rembesan dingin. aplikasi Mengepung.
Mikrobiol.71, 467–479 (2005).
73. Lloyd, KG dkk. Archaea dominan dalam sedimen laut mendegradasi
protein detrital.Alam 496, 215–218 (2013).
74. Dettling, MD, Yavitt, JB, Cadillo-Quiroz, H., Sun, C. & Zinder, SH Interaksi tanah-
metanogen di dua lahan gambut (Bog, Fen) di negara bagian New York tengah.
Geomikrobiol. J.24, 247–259 (2007).
75. Zhou, Z. dkk. Wawasan genomik dan transkriptomik ke dalam ekologi dan
metabolisme kosmopolitan archaeal bentik, Thermoprofundales (MBG-D
archaea).ISME J. 13, 885–901 (2019).
76. Massana, R., DeLong, EF & Pedros-Alió, C. Beberapa filotipe kosmopolitan
mendominasi kumpulan archaeal planktonik di provinsi samudera yang
sangat berbeda. aplikasi Mengepung. Mikrobiol.66, 1777–1787 (2000).
77. Fuhrman, JA & Davis, AA Penyebaran Archaea dan Bakteri baru dari laut dalam
seperti yang ditunjukkan oleh urutan gen 16S rRNA. Mar.Ekol. Prog. Ser.150,
275–285 (1997).
78. Martin-Cuadrado, A.-B. dkk. Kelas baru Euryarchaeota laut grup II dari
maksimum klorofil dalam Mediterania.ISME J. 9, 1619–1634 (2015).
79. Li, M.et al. Bukti genomik dan transkriptomik untuk mengais berbagai senyawa
organik oleh archaea laut dalam yang tersebar luas.Nat. komuni.6, 8933 (2015).
NAturEMikroBioLoGy | www.nature.com/naturemicrobiology
AlamMikrobiologi
80. Tully, BJ Keragaman metabolik dalam Euryarchaea Kelompok Laut II yang melimpah
secara global menawarkan wawasan tentang pola ekologis. Nat. komuni.10, 271 (2019).
81. Rinke, C. dkk. Analisis filogenomik dan ekologi dari archaea Kelompok II Laut
yang melimpah secara global (Ca. Ordo Poseidoniales. November).ISME J.
13, 663–675 (2019).
82. Orsi, WD dkk. Beragam bakteri dan archaea yang tidak dibudidayakan
mendasari siklus protein terlarut di laut.ISME J. 10, 2158–2173 (2016).
83. Huber, H. dkk. Sebuah filum baru Archaea diwakili oleh simbion
hipertermofilik berukuran nano.Alam 417, 63–67 (2002).
84. Perairan, E. et al. genom dariNanoarchaeum equitans: wawasan tentang evolusi
purba awal dan parasitisme turunan. Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat100,
12984–12988 (2003).
85. Baker, BJ dkk. Garis keturunan archaea acidophilic diungkapkan oleh analisis
genomik komunitas.Sains 314, 1933–1935 (2006).
86. Baker, BJ dkk. Archaea yang misterius, sangat kecil, tidak digarap.Prok. Natl Acad. Sci.
Amerika Serikat107, 8806–8811 (2010).
87. Narasingarao, P. dkk. Perakitan metagenomik de novo mengungkapkan garis keturunan utama
baru yang melimpah dari Archaea dalam komunitas mikroba hipersalin
ISME J. 6, 81–93 (2012).
88. Castelle, CJ dkk. Ekspansi genom dari domain archaea menyoroti peran
organisme dari filum baru dalam siklus karbon anaerobik.Curr. Biol.25,
690–701 (2015).
89. Schwank, K. dkk. Asosiasi simbion-host archaeal dari bawah permukaan
terestrial yang dalam.ISME J. 13, 2135–2139 (2019).
90. Taman, DH dkk. Pemulihan hampir 8.000 genom rakitan metagenom secara
substansial memperluas pohon kehidupan.Nat. Mikrobiol.2, 1533–1542 (2017).
91. Bird, JT, Baker, BJ, Probst, AJ, Podar, M. & Lloyd, KG Perbandingan genomik
independen budaya mengungkapkan adaptasi lingkungan untuk
Altiarchaeales. Depan. Mikrobiol.7, 1221 (2016).
92. Krause, S., Bremges, A., Münch, PC, McHardy, AC & Gescher, J.
Karakterisasi laboratorium yang stabil kultur nanoorganisme
acidophilic. Sci. Reputasi.7, 3289 (2017).
93. Hamm, JN dkk. Ketergantungan inang yang tak terduga dari Antartika
Nanohaloarchaeota.Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat116, 14661–14670 (2019).
94. Comolli, LR, Baker, BJ, Downing, KH, Siegerist, CE & Banfield, JF Analisis
tiga dimensi dari struktur dan ekologi sebuah novel, archaeon ultra-
kecil. ISME J. 3, 159–167 (2009).
95. Heimerl, T. dkk. Sistem endomembran yang kompleks di Archaeon
Ignicoccus hospitalis disadap oleh Nanoarchaeum equitans. Depan. Mikrobiol.8,
1072 (2017).
96. Burstein, D. dkk. Sistem CRISPR–Cas baru dari mikroba yang tidak dibudidayakan.
Alam 542, 237–241 (2017).
97. Brochier-Armanet, C., Boussau, B., Gribaldo, S. & Forterre, P. Mesophilic
crenarchaeota: proposal untuk filum archaeal ketiga, Thaumarchaeota.
Nat. Pdt. Mikrobiol.6, 245–252 (2008).
98. Spang, A. dkk. Gen berbeda yang diatur dalam dua garis keturunan berbeda dari archaea
pengoksidasi amonia mendukung filum Thaumarchaeota.Tren Mikrobiol. 18, 331–340
(2010).
99. Elkins, JG dkk. Genom korarchaeal mengungkapkan wawasan tentang evolusi
Archaea.Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat105, 8102–8107 (2008).
100. Vanwonterghem, I. dkk. Methanogenesis methylotrophic ditemukan
di filum archaeal Verstraetearchaeota.Nat. Mikrobiol.1, 16170 (2016).
101. Blöchl, E. dkk. Pyrolobus fumarii, gen. dan sp. nov., mewakili kelompok baru
archaea, memperpanjang batas suhu atas kehidupan hingga 113 °C.
Ekstrofil 1, 14–21 (1997).
102. Cubonová, L., Sandman, K., Hallam, SJ, Delong, EF & Reeve, JN
Histon di crenarchaea. J. Bakteri. 187, 5482–5485 (2005).
103. Brock, TD, Brock, KM, Perut, RT & Weiss, RL Sulfolobus: Genus baru bakteri
pengoksidasi belerang yang hidup pada pH rendah dan suhu tinggi.
Arsip Mikrobiol.84, 54–68 (1972).
104. Zhang, C., Phillips, APR, Wipfler, RL, Olsen, GJ & Whitaker, RJ Genom
penting dari model crenarchaeal Pulau Sulfolobus.
Nat. komuni.9, 4908 (2018).
105. Zillig, W. dkk. ArchaebacteriumTermofilum pendens mewakili, genus
baru dari pernapasan belerang anaerobik termofilik
Termoproteales. Sistem aplikasi Mikrobiol.4, 79–87 (1983).
106. Nakagawa, S. aeropyrum camini sp. nov., archaeon hipertermofilik aerobik yang
ketat dari cerobong ventilasi hidrotermal laut dalam.
Int. J. Sistem. Evolusi Mikrobiol.54, 329–335 (2004).
107. Kozubal, MA dkk. Geoarchaeota: kandidat filum baru di Archaea dari
tikar besi asam suhu tinggi di Taman Nasional Yellowstone.
ISME J. 7, 622–634 (2013).
108. Guy, L., Spang, A., Saw, JH & Ettema, TJG 'Geoarchaeote NAG1' adalah
silsilah yang berakar dalam dari ordo Archaeal Thermoproteales daripada
filum baru. ISME J. 8, 1353–1357 (2014).
109. Schleper, C., Jurgens, G. & Jonuscheit, M. Studi genomik archaea yang tidak
dibudidayakan. Nat. Pdt. Mikrobiol.3, 479–488 (2005).
NAturEMikroBioLoGy | www.nature.com/naturemicrobiology
Mengulas artikel
110. Hallam, SJ dkk. Analisis genom dari crenarchaeote laut yang tidak dibudidayakan
Cenarchaeum symbiosum. Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat103, 18296–18301
(2006).
111. Konneke, M. dkk. Archaea pengoksidasi amonia menggunakan energi yang paling hemat
jalur aerobik untuk CO2 fiksasi. Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat111,
8239–8244 (2014).
112. Könneke, M. dkk. Isolasi archaeon laut pengoksidasi amonia
autotrofik.Alam 437, 543–546 (2005).
113. Walker, CB dkk. Nitrosopumilus maritimus genom mengungkapkan mekanisme unik
untuk nitrifikasi dan autotrofi di crenarchaea laut yang didistribusikan secara global
Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat107, 8818–8823 (2010).
114. Martens-Habbena, W., Berube, PM, Urakawa, H., de la Torre, JR & Stahl,
DA Kinetika oksidasi amonia menentukan pemisahan niche Archaea
dan Bakteri nitrifikasi. Alam 461, 976-979 (2009).
115. Baker, BJ, Lesniewski, RA & Dick, GJ Genome-enabled transcriptomics
mengungkapkan populasi archaeal yang mendorong nitrifikasi dalam
gumpalan hidrotermal laut dalam. ISME J. 6, 2269–2279 (2012).
116. Palatinszky, M. dkk. Sianat sebagai sumber energi untuk nitrifier.Alam 524, 105–
108 (2015).
117. Santoro, AE, Buchwald, C., McIlvin, MR & Casciotti, KL Isotopik
tanda tangan N2O diproduksi oleh Archaea pengoksidasi amonia laut. Sains
333, 1282–1285 (2011).
118. Metcalf, WW dkk. Sintesis asam metilfosfonat oleh mikroba
laut: sumber metana di laut aerobik.Sains 337, 1104-1107
(2012).
119. Hua, Z.-S. dkk. Wawasan tentang peran ekologis dan evolusi mata air
panas Archaea yang mengandung metil-koenzim M reduktase.
Nat. komuni.10, 4574 (2019).
120. Karner, MB, DeLong, EF & Karl, DM Dominasi Archaeal di zona
mesopelagik Samudra Pasifik. Alam 409, 507–510 (2001).
121. Leininger, S. dkk. Archaea mendominasi di antara prokariota pengoksidasi
amonia di tanah.Alam 442, 806–809 (2006).
122. Pachiadaki, MG, Yakimov, MM, LaCono, V., Leadbetter, E. & Edgcomb,
V. Mengungkap aktivitas mikroba di sepanjang haloklin Thetis, cekungan
anoksik hipersalin laut dalam. ISME J. 8, 2478–2489 (2014).
123. Gubry-Rangin, C. dkk. Penggabungan diversifikasi dan adaptasi pH
selama evolusi Thaumarchaeota terestrial.Prok. Natl Acad. Sci. Amerika
Serikat112, 9370–9375 (2015).
124. de la Torre, JR, Walker, CB, Ingalls, AE, Könneke, M. & Stahl, DA Budidaya
archaeon pengoksidasi amonia termofilik mensintesis crenarchaeol.
Mengepung. Mikrobiol.10, 810–818 (2008).
125. Durbin, AM & Teske, A. Keanekaragaman mikroba dan stratifikasi sedimen laut
abyssal Pasifik Selatan. Mengepung. Mikrobiol.13, 3219–3234 (2011).
126. Qin, W., Martens-Habbena, W., Kobelt, JN & Stahl, DA di Manual Bergey
tentang Sistematika Archaea dan Bakteri (eds Whitman, WB dkk.) 1–2
(Wiley, 2016).
127. Stahl, DA & de la Torre, JR Fisiologi dan keragaman Archaea
pengoksidasi amonia. annu. Pdt. Mikrobiol.66, 83-101 (2012).
128. Vajrala, N. dkk. Hidroksilamin sebagai perantara dalam oksidasi amonia oleh archaea
laut yang melimpah secara global.Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat110, 1006–1011
(2013).
129. Stieglmeier, M. dkk. Produksi nitrous oxide aerobik melalui pembentukan hybrid
N-nitrosating di archaea pengoksidasi amonia.ISME J. 8, 1135–1146 (2014).
130. Kozlowski, JA, Stieglmeier, M., Schleper, C., Klotz, MG & Stein, LY Jalur dan
intermediet kunci yang diperlukan untuk aerobik wajib
kemolitotrofi yang bergantung pada amonia pada bakteri dan Thaumarchaeota.
ISME J. 10, 1836–1845 (2016).
131. Liu, S. dkk. Konversi abiotik NH ekstraseluler2OH berkontribusi
n2Emisi O selama oksidasi amonia. Mengepung. Sci. teknologi.51,
13122-13132 (2017).
132. Kallmeyer, J., Pockalny, R., Adhikari, RR, Smith, DC & D'Hondt, S.
Distribusi global kelimpahan mikroba dan biomassa di sedimen bawah
laut. Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat109, 16213-16216 (2012).
133. Kubo, K. dkk. Archaea dari Miscellaneous Crenarchaeotal Group
berlimpah, beragam dan tersebar luas di sedimen laut.ISME J. 6, 1949–
1965 (2012).
134. Meng, J. et al. Crenarchaeota yang tidak dibudidayakan mengandung
bakterioklorofil a sintase fungsional.ISME J. 3, 106–116 (2009).
135. Meng, J. dkk. Sifat genetik dan fungsional archaea MCG yang tidak
dibudidayakan dinilai dengan analisis metagenom dan ekspresi gen.ISME J. 8,
650–659 (2014).
136. Ochsenreiter, T., Selezi, D., Quaiser, A., Bonch-Osmolovskaya, L. & Schleper, C.
Keanekaragaman dan kelimpahan Crenarchaeota di habitat terestrial dipelajari
dengan survei 16S RNA dan PCR waktu nyata. Mengepung. Mikrobiol.
5, 787–797 (2003).
137. Jurgens, G. Identifikasi Archaea baru dalam bakterioplankton dari danau hutan
boreal dengan analisis filogenetik dan hibridisasi in situ fluoresen.
Mikrobiol FEMS. Ekol.34, 45–56 (2000).
Mengulas artikel
138. McKay, LJ, Hatzenpichler, R., Inskeep, WP & Fields, MW Kejadian dan
ekspresi gen baru metil-koenzim M reduktase (mcrA) varian dalam
sedimen mata air panas. Sci. Reputasi.7, 7252 (2017).
139. Lazar, CS dkk. Bukti genom untuk preferensi substrat karbon yang berbeda
dan relung ekologi Bathyarchaeota di sedimen muara.
Mengepung. Mikrobiol.18, 1200–1211 (2016).
140. Dia, Y. dkk. Bukti genomik dan enzimatik untuk asetogenesis di antara
beberapa garis keturunan dari filum archaeal Bathyarchaeota yang tersebar
luas di sedimen laut.Nat. Mikrobiol.1, 16035 (2016).
141. Meador, TB dkk. Lipidome archaeal di sedimen muara didominasi oleh
anggota Miscellaneous Crenarchaeotal Group.Mengepung. Mikrobiol.17,
2441–2458 (2015).
142. Evans, PN dkk. Metabolisme metana dalam filum archaeal Bathyarchaeota
diungkapkan oleh metagenomics genom-centric.Sains 350, 434–438 (2015).
143. Yu, T. dkk. Pertumbuhan sedimen Bathyarchaeota pada lignin sebagai sumber energi.
Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat115, 6022–6027 (2018).
144. McKay, LJ dkk. Kapasitas genomik yang terjadi bersama untuk metana anaerobik dan
metabolisme belerang disimilasi yang ditemukan di Korarchaeota.
Nat. Mikrobiol.4, 614–622 (2019).
145. Nunoura, T. dkk. Wawasan tentang evolusi Archaea dan sistem pengubah
protein eukariotik diungkapkan oleh genom kelompok archaeal baru.
Asam Nukleat Res. 39, 3204–3223 (2011).
146. Balok, JP dkk. Ekofisiologi garis keturunan Aigarchaeota yang tidak
dibudidayakan dari komunitas 'streamer' filamen mata air panas.ISME J.
10, 210–224 (2016).
147. Gaiman, N. Mitologi Nordik (Penerbitan Bloomsbury, 2017).
148. Spang, A. dkk. Archaea kompleks yang menjembatani kesenjangan antara
prokariota dan eukariota.Alam 521, 173–179 (2015).
149. Akıl, C. & Robinson, RC Genom dari Asgard archaea mengkodekan profilin
yang mengatur aktin. Alam 562, 439–443 (2018).
150. Seitz, KW, Lazar, CS, Hinrichs, K.-U., Teske, AP & Baker, BJ Rekonstruksi
genomik novel, filum archaeal sedimen bercabang dalam dengan jalur
untuk asetogenesis dan reduksi sulfur. ISME J. 10, 1696–1705 (2016).
151. Zaremba-Niedzwiedzka, K. dkk. Asgard archaea menerangi asal usul
kompleksitas seluler eukariotik.Alam 541, 353–358 (2017).
152. Seitz, KW dkk. Asgard archaea mampu melakukan siklus hidrokarbon anaerobik.
Nat. komuni.10, 1822 (2019).
153. Hochstrasser, M. Asal dan fungsi protein mirip ubiquitin. Alam
458, 422–429 (2009).
154. Hurley, JH ESCRT ada di mana-mana. EMBO J. 34, 2398–2407 (2015).
155. Etema, TJG, Linds, A.-C. & Bernander, R. Sitoskeleton berbasis aktin di
archaea.mol. Mikrobiol.80, 1052–1061 (2011).
156. Koonin, EV & Yutin, N. Eukariota archaeal tersebar dan nenek moyang archaeal
kompleks eukariota. Pelabuhan Musim Semi Dingin. Persp. Biol.6, a016188
(2014).
157. Dalziel, M., Crispin, M., Scanlan, CN, Zitzmann, N. & Dwek, RA Prinsip-
prinsip yang muncul untuk eksploitasi terapeutik glikosilasi.
Sains 343, 1235681 (2014).
158. Koga, Y., Kyuragi, T., Nishihara, M. & Sone, N. Apakah sel archaeal dan bakteri muncul
secara independen dari prekursor nonseluler? Sebuah hipotesis yang menyatakan
bahwa munculnya fosfolipid membran dengan enansiomer
tulang punggung gliserofosfat menyebabkan pemisahan dua garis
keturunan. J. Mol. Evolusi47, 631–631 (1998).
159. Sojo, V., Pomiankowski, A. & Lane, N. Sebuah dasar bioenergi untuk perbedaan
membran di archaea dan bakteri. PLoS Biol. 12, e1001926 (2014).
160. Gray, MW & Doolittle, WF Apakah hipotesis endosimbion terbukti?
Mikrobiol. Putaran.46, 1–42 (1982).
161. Villanueva, L., Schouten, S. & Sinninghe Damsté, JS Analisis
filogenomik gen biosintetik lipid Archaea menjelaskan 'pembagian
lipid'. Mengepung. Mikrobiol.19, 54–69 (2017).
162. Spang, A. dkk. Proposal model aliran balik untuk asal sel
eukariotik berdasarkan analisis komparatif metabolisme archaeal
Asgard.Nat. Mikrobiol.4, 1138–1148 (2019).
163. Imachi, H. dkk. Isolasi archaeon pada antarmuka prokariota-
eukariota.Alam 577, 519–525 (2020).
164. Taman, DH dkk. Taksonomi bakteri standar berdasarkan filogeni genom
secara substansial merevisi pohon kehidupan.Nat. Bioteknologi.36, 996–
1004 (2018).
165. Burung, JT dkk. Filum mikroba yang tidak berbudaya menyarankan mekanisme
untuk subsistensi multi-ribu tahun di sedimen Laut Baltik.mBio 10, e02376–18
(2019).
166. Nielsen, JL & Nielsen, PH di Buku Pegangan Mikrobiologi
Hidrokarbon dan Lipid (ed. Timmis, KN) 4093–4102 (2010).
167. Hatzenpichler, R. et al. Memvisualisasikan aktivitas translasi in situ untuk mengidentifikasi
dan menyortir konsorsium archaeal-bakteri yang tumbuh lambat.Prok. Natl Acad. Sci.
Amerika Serikat113, E4069–E4078 (2016).
168. Michalska, K. dkk. Aminopeptidase baru dari archaeon 'materi gelap
mikroba'.FASEB J. 29, 4071–4079 (2015).
Lihat statistik publikasi
AlamMikrobiologi
169. Martijn, J. & Ettema, TJG Dari archaeon ke eukariota: zaman kegelapan
evolusi sel eukariotik. Biokimia. Soc. Trans.41, 451–457 (2013).
170. Jay, ZJ dkk. Marsarchaeota adalah garis keturunan archaeal aerobik yang melimpah di
tikar mikroba oksida besi panas bumi.Nat. Mikrobiol.3, 732–740 (2018).
171. Nurk, S., Meleshko, D., Korobeynikov, A. & Pevzner, PA metaSPAdes: assembler
metagenomic serbaguna baru. Res. Genom 27, 824–834 (2017).
172. Alneberg, J. et al. Binning contigs metagenomic dengan cakupan dan
komposisi.Nat. Metode11, 1144–1146 (2014).
173. Eren, AM dkk. Anvi'o: platform analisis dan visualisasi lanjutan untuk 'data
omics.RekanJ 3, e1319 (2015).
174. Kang, DD, Froula, J., Egan, R. & Wang, Z. MetaBAT, alat yang efisien untuk secara
akurat merekonstruksi genom tunggal dari komunitas mikroba kompleks.
RekanJ 3, e1165 (2015).
175. Taman, DH, Imelfort, M., Skennerton, CT, Hugenholtz, P. & Tyson, GW
CheckM: menilai kualitas genom mikroba pulih dari isolat, sel tunggal,
dan metagenom. Res. Genom 25, 1043–1055 (2015).
176. Pace, NR Memetakan pohon kehidupan: kemajuan dan prospek. Mikrobiol. mol.
Biol. Putaran.73, 565–576 (2009).
177. Baker, BJ, Lazar, CS, Teske, AP & Dick, GJ Resolusi genomik hubungan dalam
siklus karbon, nitrogen, dan belerang di antara bakteri sedimen muara yang
tersebar luas. Mikrobioma 3, 14 (2015).
178. Brown, CT dkk. Biologi yang tidak biasa di seluruh kelompok yang terdiri lebih
dari 15% domain Bakteri.Alam 523, 208–211 (2015).
179. Sorek, R. dkk. Penentuan eksperimental genom-lebar hambatan untuk
transfer gen horizontal.Sains 318, 1449–1452 (2007).
180. Petitjean, C., Deschamps, P., López-García, P. & Moreira, D. Rooting
domain archaea dengan analisis filogenomik mendukung fondasi
kerajaan baru Proteoarchaeota. Biola genom. Evolusi7, 191–204
(2014).
181. Williams, TA dkk. Pemodelan integratif gen dan evolusi genom mengakar pohon
kehidupan purba.Prok. Natl Acad. Sci. Amerika Serikat114, E4602–E4611 (2017).
182. Toft, C. & Andersson, SGE genomik mikroba Evolusioner: wawasan
adaptasi host bakteri. Nat. Pdt.11, 465–475 (2010).
183. Das, S., Paul, S., Bag, SK & Dutta, C. Analisis Nanoarchaeum equitans
komposisi genom dan proteom: indikasi untuk adaptasi
hipertermofilik dan parasit. BMC Genomics 7, 186 (2006).
184. Podar, M.et al. Analisis genomik dari sistem archaealIgnicoccus
hospitalis-Nanoarchaeum equitans. Biola genom. 9, R158 (2008).
185. Hua, Z.-S. dkk. Inferensi genomik dari metabolisme dan evolusi filum
archaeal Aigarchaeota.Nat. komuni.9, 2832 (2018).
186. Adam, PS, Borrel, G. & Gribaldo, S. Asal usul kuno dari cabang
HMPT Kayu-Ljungdahl dan munculnya metilotrofi bakteri.
Nat. Mikrobiol.4, 2155–2163 (2019).
187. Borrel, G., Adam, PS & Gribaldo, S. Methanogenesis dan jalur Kayu-
Ljungdahl: asosiasi kuno, serbaguna, dan rapuh. Biola genom.
Evolusi8, 1706–1711 (2016).
188. Chistoserdova, L. Planctomycetes yang penuh teka-teki mungkin memegang
kunci asal muasal metanogenesis dan metilotrofi. mol. Biol. Evolusi21, 1234–
1241 (2004).
189. Chistoserdova, L. Distribusi gen yang luas untuk reaksi transfer C1 terkait-
tetrahydromethanopterin/methanofuran mendukung kehadiran mereka dalam nenek
moyang yang sama dari bakteri dan archaea. Depan. Mikrobiol.7, 1425 (2016).
190. Ueno, Y., Yamada, K., Yoshida, N., Maruyama, S. & Isozaki, Y. Bukti dari
inklusi cairan untuk metanogenesis mikroba di era Archaean awal. Alam
440, 516–519 (2006).
Ucapan Terima Kasih
Kajian ini didukung oleh penghargaan National Science Foundation Systematics and
Biodiversity Sciences no. 1737298 (ke BJB), hibah no. NSF-OCE-1431598 (untuk
KGL) dan hibah Yayasan Simons no. 404586 (ke KGL).
Kontribusi penulis
BJB dan AES menulis ulasan ini dan semua penulis memberikan masukan. BJB, KWS dan
VDA menghasilkan filogeni. BJB, KGL, VDA dan ND menghasilkan angka.
kepentingan bersaing
Para penulis menyatakan tidak ada kepentingan yang bersaing.
Informasi tambahan
Informasi tambahan tersedia untuk makalah ini di https://doi.org/10.1038/
s41564-020-0715-z.
Korespondensi harus ditujukan ke BJB
Cetak ulang dan informasi izin tersedia di www.nature.com/reprints.
Catatan penerbit Springer Nature tetap netral sehubungan dengan klaim yurisdiksi dalam
peta yang diterbitkan dan afiliasi institusional.
© Springer Nature Limited 2020
NAturEMikroBioLoGy | www.nature.com/naturemicrobiology