Subscribe to DeepL Pro to translate larger documents.

Visit www.DeepL.com/pro for more information.

Lihat diskusi, statistik, dan profil penulis untuk publikasi ini di: https://www.researchgate.net/publication/8892453

Brevipalpus californicus, B. obovatus, B. phoenicis, dan B. lewisi

(Acari: Tenuipalpidae): Tinjauan Biologi, Cedera Makan, dan
Pentingnya Secara Ekonomi

Artikel dalam Akarologi Eksperimental dan Terapan - Februari 2003

DOI: 10.1023 / B: APPA.0000006543.34042.b4 - Sumber: PubMed

KUTIPAN MEMBACA

114 3,846

3 penulis, termasuk:

Carl Childers Jose Verle Rodrigues

Universitas Florida Departemen Pertanian Amerika Serikat
183 PUBLIKASI 2 . 817 KUTIPAN 146 PUBLIKASI 2 . 011 KUTIPAN

LIHAT PROFIL LIHAT PROFIL

Beberapa penulis publikasi ini juga sedang mengerjakan proyek-proyek terkait:

Pertemuan Tahunan Masyarakat Tanaman Pangan Karibia 2021 Lihat proyek

Ekologi dan biogeografi invasi Karibia Lihat proyek

Semua konten yang mengikuti halaman ini diunggah oleh Jose Verle Rodrigues pada tanggal 26 November 2016.

Pengguna telah meminta peningkatan file yang diunduh.

 Akarologi Eksperimental dan Terapan 30: 5-28, 2003.
© 2003 Kluwer Academic Publishers. Dicetak di Belanda.

Brevipalpus californicus, B. obovatus, B. phoenicis,

dan B. lewisi (Acari: Tenuipalpidae): sebuah tinjauan
biologi mereka, cedera saat makan, dan kepentingan
ekonomi

CARL C. CHILDERS1,∗ , J. VICTOR FRENCH2 dan JOSE CARLOS

V. RODRIGUES1
1Departemen Entomologi dan Nematologi, Universitas Florida, IFAS, Pusat Penelitian dan
Pendidikan Jeruk, 700 Experiment Station Rd, Lake Alfred, FL 33850, USA
2Texas A&M University-Kingsville, Citrus Center, 312 N. International Blvd, Weslaco, TX
78596, USA

Abstrak. Genus Brevipalpus mencakup sebagian besar spesies Tenuipalpidae yang penting
secara ekonomi. Banyak spesies Brevipalpus berkembang biak dengan partenogenesis
letokous sementara spesies lain berkembang biak dengan pembuahan jantan terhadap telur
betina. Para peneliti sebelumnya telah menyimpulkan bahwa Brevipalpus californicus
(Banks), B. obovatus Donnadieu, dan B. phoenicis (Geijskes) betina bersifat haploid dengan
dua kromosom. Siklus hidup dan waktu perkembangan untuk ketiga spesies ini ditinjau.
Umur panjang setiap spesies Brevipalpus adalah dua sampai tiga kali lebih besar dari umur
panjang berbagai tungau tetranychid. Tungau Brevipalpus menyuntikkan air liur beracun ke
dalam buah, daun, batang, ranting, dan jaringan tunas berbagai tanaman termasuk jeruk.
Gejala cedera makan pada tanaman tertentu meliputi: klorosis, melepuh, perunggu, atau area
nekrotik pada daun oleh satu atau lebih tungau Brevipalpus. Kerontokan daun prematur
terjadi pada daun jeruk keprok 'Robinson' di Florida (AS). Kerontokan daun diamati di
beberapa kebun jeruk manis dan jeruk bali di Texas (AS) yang sangat penuh dengan tungau
Brevipalpus yang memakan ranting, daun, dan buah. Area klorotik melingkar awal muncul
pada varietas jeruk manis dan jeruk bali yang berhubungan dengan berkembangnya populasi
tungau Brevipalpus di Texas. Tempat makan ini menjadi semakin nekrotik, berwarna lebih
gelap, dan akhirnya berkembang menjadi lesi seperti keropeng yang tidak beraturan pada
buah yang terserang. Dilaporkan adanya pembusukan dan keretakan pada buah inang
tanaman lainnya. Pengerdilan daun dan perkembangan galls Brevipalpus pada tunas terminal
dicatat pada jeruk asam, Citrus aurantium L., bibit yang sangat terinfestasi dengan B.
californicus di insektarium. Ancaman paling signifikan yang ditimbulkan oleh tungau ini
adalah sebagai vektor penyakit virus yang berpotensi invasif yang disebut leprosis jeruk.

Kata kunci: tungau laba-laba palsu, tungau pipih, Jeruk, teh, pistachio

Pendahuluan

Tenuipalpidae disebut sebagai tungau laba-laba palsu atau tungau pipih dan
banyak ditemukan di daerah beriklim tropis dan subtropis (Jeppson dkk., 1975;
Baker dan

�Penulis untuk korespondensi (Telp: +1-863-956-1151, Ext. 1274; Faks: +1-863-956-

4631; E-mail: ccc@lal.ufl.edu)
6

Tuttle, 1987). Genus Brevipalpus dikenal sebagai kelompok spesies yang

paling penting dalam Tenuipalpidae. Spesies dalam genus ini memiliki
ukuran antara 200 hingga 410 µm (Haramoto, 1969; Jeppson dkk., 1975;
Smith Meyer, 1979; Baker dan Tuttle, 1987). Tungau laba-laba palsu
berbentuk agak memanjang, pipih secara dorsoventral, dan biasanya
berwarna kemerahan. Namun, warna dapat bervariasi di antara spesies dari
kuning, merah, hijau, hingga hijau kemerahan atau hitam kemerahan.
Tungau cenderung bergerak lambat dan tidak mudah terdeteksi karena
warnanya, ukurannya yang kecil, dan perilakunya yang lamban. E.W.
Baker (1949) pertama kali mendeskripsikan genus Brevipalpus dan
menyatakan bahwa spesies dalam kelompok ini tidak sepenting tungau laba-
laba. Hal ini menjadi semakin jelas bahwa mereka berpotensi menjadi hama
tanaman yang serius, terutama dengan keterlibatan mereka sebagai vektor
virus tanaman (Chagas dkk., 2003; Kitajima dkk., 2003a, b; Kondo dkk.,
2003; Rodrigues dkk., 2003).
Tiga spesies Brevipalpus yang paling penting secara ekonomi adalah: B.
californicus (Banks), B. obovatus Donnadieu, dan B. phoenicis (Geijskes).
Ketiga spesies tersebut telah dilaporkan dari banyak tanaman inang yang
sama di wilayah geografis yang sama di seluruh dunia (Childers et al.,
2003a). Spesies keempat,
B. lewisi McGregor, ditemukan di daerah beriklim kering dengan sedikit
tumpang tindih dengan tiga spesies lainnya. Makalah ini mengulas biologi
umum, waktu perkembangan, dan luka makan yang diketahui pada tanaman
tertentu oleh spesies tungau Brevipalpus tertentu dan keterlibatannya
sebagai vektor beberapa virus.

Biologi Tungau

Banyak tungau Brevipalpus yang bersifat partenogenetik (thelytokous)

dengan betina menghasilkan betina, dan jantan jarang ditemukan pada
beberapa spesies. Raoiella indica Hirst dan B. russulus (Boisduval), adalah
dua dari serangkaian spesies tenuipalpid
yang bersifat biseksual dengan betina diploid dan memiliki 2n = 4
kromosom sedangkan jantan haploid dengan n = 2 kromosom (Pijnacker et
al., 1980).
R. indica merupakan hama kelapa di Mauritius dan tanaman inang lainnya termasuk
berbagai spesies palem (Moutia, 1958; Jeppson et al., 1975). B. russulus
ditemukan pada kaktus dan sukulen di berbagai negara dan mampu
menyebabkan kerusakan pada tanaman tersebut (Jeppson et al., 1975).
Pijnacker dkk. (1980) pertama kali melaporkan partenogenesis betina
haploid dari B. obovatus. Betina dari tiga spesies thelytokous (B. obovatus,
B. phoenicis, dan B. californicus) masing-masing memiliki dua kromosom
(Helle dan Bolland, 1972). Weeks dkk. (2001) menunjukkan bahwa B.
phoenicis betina haploid disebabkan oleh infeksi bakteri endosimbiotik
yang tidak teridentifikasi. Mereka membandingkan kemiripan kondisi ini
dengan bakteri Wolbachia dan induksi feminisasi di dalam isopoda
Armadillidium
 7

vulgare Latreille (Rousset et al., 1992). Tidak jelas apakah mikroorganisme

ini meningkatkan kebugaran inang tungau atau menghasilkan penyakit di
dalam tungau (Perrot, 2002). Weeks dkk. (2001) mampu mengobati koloni
tungau Brevipalpus dan meningkatkan frekuensi tungau jantan dengan
mengambang di atas daun berdiameter 1 cm.
cakram Phaseolus vulgaris L. dalam larutan tetrasiklin hidroklorida dan air
suling. Tungau dibiarkan makan selama 72 jam pada suhu 30◦ C. Tidak
semua populasi atau spesies Brevipalpus terpengaruh, sementara spesies
lain
mempertahankan keturunan betina. Helle dan Bolland (1972) meningkatkan
frekuensi jantan pada populasi 60 ekor betina B. obovatus dengan
mengekspos mereka pada berbagai sinar-X pada 10, 20, dan 41 K roentgen.
Betina-betina tersebut kemudian dibiarkan beroviposisi selama 14 hari dan
diperoleh peningkatan jumlah jantan yang signifikan dibandingkan dengan
populasi yang tidak diberi perlakuan.
Siklus hidup tungau Brevipalpus terdiri dari empat tahap aktif (yaitu
larva, protonimfa, deutonimfa, dan dewasa) (Gambar 1a). Di antara setiap
tahap aktif terdapat tahap perkembangan diam (kepompong) yang bersifat
sesil tetapi aktif secara fisiologis. Telur dan kepompong tungau tetap
menempel pada permukaan tanaman teh (Oomen, 1982) dan jeruk (Childers
dan French, data tidak dipublikasikan). Tungau dewasa secara morfologi
berbeda dengan stadium imago.
Laju perkembangan sangat dipengaruhi oleh suhu, kelembaban relatif,
dan tanaman inang (pada Viola sp., Morishita, 1954; pada Carica papaya
L., Haramoto, 1969; pada Camellia sinensis (L.) Kuntze, Chandra dan
Channa-Basavanna, 1974; pada Oroxylum indicum (L.) Kurz dan
Clerodendron siphonanthus R. Brown, Lal, 1978; pada Solidago
canadensis L., Goyal dkk., 1985). Sebagai contoh, durasi tahap
perkembangan B. californi
cus (Bank) antara 21 dan 30◦ C adalah: 8,6 hari untuk larva, 6,2 hari untuk
protonimfa, 7,0 hari untuk deutonimfa, dan stadium diam
membutuhkan waktu 3,6 hari (Manglitz dan Cory, 1953). B. californicus
betina mulai beroviposisi sekitar 3,8 hari setelah mabung terakhir dan
bertelur satu telur per
hari selama lebih dari 25 hari. Sebaliknya, tingkat perkembangan B.
obovatus pada suhu 27 dan 30◦ C adalah: 5,3 dan 3,5 hari untuk larva, 4,0
dan 4,1 hari untuk protonimfa, dan 4,0 dan 2,7 hari untuk deutonimfa,
masing-masing (Jeppson
et al., 1975). Sebanyak 54,3 atau 32,1 telur per betina diproduksi selama
masa hidup dewasa masing-masing 38,1 dan 23,4 hari. Waktu
perkembangan
untuk B. phoenicis yang dipelihara pada daun teh pada suhu 26◦ C
adalah: 9,53 ± 1,71 hari untuk telur, 19,13 ± 1,73 hari untuk mencapai
stadium imago, dan 41,68 ± 5,92 hari untuk total siklus hidup (Kennedy et
al., 1996). Reproduksi kotor
Tingkat populasi 56,7 telur/betina, waktu generasi 27,6 hari, dan popuasi
dua kali lipat dalam 5,5 hari. Durasi siklus hidup termasuk tahap
perkembangan individu jauh lebih lama untuk B. phoenicis daripada yang
dilaporkan untuk tungau merah jeruk, Panonychus citri (McGregor) (Acari:
Tetranychidae) oleh Beavers dan Hampton (1971) dan Saito (1979). Oomen
8

Gambar 1. (a) Brevipalpus sp. dewasa pada bagian yang terluka (cacat kulit) pada buah jeruk. (b)
Tungau dan telur Brevipalpus berasosiasi dengan area cacat kulit pada buah jeruk.
 9

(1982) menunjukkan bahwa produksi telur maksimum terjadi antara 8 dan

20 hari setelah terjadinya oviposisi.
Trinidade dan Chiavegato (1994) membandingkan tingkat perkembangan
B. californicus, B. obovatus, dan B. phoenicis yang dipelihara di Azalea
(Rhododen- dron sp.). Tidak ada perbedaan signifikan yang ditemukan
dalam tingkat perkembangan
di antara ketiga spesies Brevipalpus pada suhu 23 dan 27◦ C. Namun,
ketika ketiga spesies tersebut dipindahkan secara terpisah ke buah jeruk, B.
phoenicis memiliki
tingkat reproduksi yang lebih tinggi dibandingkan dengan dua spesies
lainnya (Trinidade dan Chiavegato, 1990).
Perkembangan juvenil B. lewisi pada daun anggur Vitis champini cv.
'Dog Ridge' bervariasi dari 16,8 hari pada suhu 34◦ C/35% RH hingga 27,9
hari pada suhu 22◦ C/70% RH (Buchanan dkk., 1980). Rata-rata fekunditas
spesies ini bervariasi dari
5,7 telur per betina per hari pada suhu 34◦ C menjadi 18,5 telur per betina
per hari pada suhu 28◦ C/35% RH, menjadi 18,8 telur per betina per hari
pada suhu 22◦ C/70% RH. Tingkat reproduksi bersih yang optimal (Ro )
sebesar 4,82 dan 4,85 diperoleh pada dua suhu yang terakhir.
kondisi suhu-RH, masing-masing. Buchanan dkk. (1980) menemukan
bahwa tahap larva dan protonimfa berkembang paling cepat, kemudian
deutonimfa diikuti oleh tahap telur. Populasi tidak memiliki jantan.
Telur B. phoenicis berbentuk elips, berwarna merah terang, dengan
panjang rata-rata 84 µm dan diameter 60 µm (Rodrigues dan Machado,
1999). Telur diletakkan pada celah, retakan, atau relung terlindung lainnya
pada permukaan buah jeruk dan cenderung diletakkan secara berkelompok
oleh lebih dari satu ekor betina (Gambar 1b) (Jeppson et al., 1975). Telur-
telur tersebut melekat erat pada permukaan tanaman karena adanya zat
seperti perekat pada telur tersebut.

Distribusi Tungau

Sepuluh spesies Brevipalpus, lima spesies Tenuipalpus, Pentamerismus tau-

ricus Livshitz dan Mitrofanov, dan Ultratenuipalpus gonianensis Sadana
dan Sidhu telah diidentifikasi pada jeruk di seluruh dunia (Childers dkk,
2001). Dari jumlah tersebut, B. californicus, B. obovatus, dan B. phoenicis
dianggap yang paling penting di berbagai wilayah di dunia (Lewis, 1949;
Dean dan Maxwell, 1967; Jeppson dkk., 1975; Schwartz, 1977; Childers,
1994; French dan Rakha,
1994; Ochoa et al., 1994; Rodrigues, 2000).
Brevipalpus phoenicis adalah hama pada kopi di Brasil (Chagas et al.,
2001), teh di Asia (Oomen, 1982), markisa (Kitajima et al., 1997), dan
tanaman hias di seluruh dunia (Smith Meyer, 1979). B. californicus
merupakan hama pada anggrek (Ochoa et al., 1994). B. lewisi merupakan
hama pada jeruk (Lewis, 1949; Elmer dan Jeppson, 1957), anggur
(Buchanan et al., 1980; Arias Giralda dan Nieto Calderon, 1985), pistachio
(Rice dan Weinberger, 1981), kenari (Michelbacher, 1956), dan delima
(Ebeling dan Pence, 1949). Sementara
10

Gambar 2. (a dan b) Daun jeruk keprok 'Robinson' dengan luka makan oleh B. phoenicis dan
B. obovatus.
 11

Spesies ini telah dilaporkan sebagai hama pada beberapa tanaman, namun
tidak pernah dianggap sebagai vektor leprosis jeruk atau virus terkait lainnya.
B. chilen- sis Gonzalez dianggap sebagai hama serius pada anggur (Jeppson
et al., 1975) dan ditemukan pada jeruk di Chili (Renato Ripa, 2002,
komunikasi pribadi). Baik distribusinya di Amerika Selatan maupun
kemampuannya sebagai vektor penyakit lepra jeruk masih belum diketahui.
Selain itu, B. chilensis sampai saat ini belum terdeteksi pada buah anggur
baik di bagian selatan maupun timur laut Brazil (D. Navia, 2002,
komunikasi pribadi).
Tungau tenuipalpid menyuntikkan air liur beracun ke dalam jaringan
buah, daun, batang, dan kuncup jeruk dan tanaman inang lainnya. B.
phoenicis biasanya memakan permukaan daun bagian bawah dan
berkumpul di sepanjang urat tengah atau urat lateral utama jeruk yang
menyebabkan lepuhan kuning pada permukaan daun yang berlawanan
dengan kumpulan tungau yang sedang makan (Gambar 2a dan b). B.
phoenicis biasanya memakan batang atau ranting hijau, tetapi kemudian
berpindah ke bagian tanaman lain ketika makanan atau ruang menjadi
terbatas (Haramoto, 1969). Area yang rusak menjadi semakin nekrotik
dengan daun rontok berikutnya, terutama ketika tungau Brevipalpus dalam
jumlah besar (Childers, 1994). Namun, ini adalah kejadian yang jarang
terjadi pada jeruk Florida dan telah diamati oleh penulis pertama hanya
sekali dalam 25 tahun.
Daun kenari yang terserang Brevipalpus lewisi memiliki populasi tungau
tertinggi di kuadran tenggara kanopi pohon, terutama di sekitar area
pinggiran bawah pohon di California (Michelbacher, 1956). Cedera makan
pada daun oleh B. lewisi menghasilkan tampilan seperti tembaga dengan
sedikit atau tanpa anyaman. Defoliasi terlihat jelas dan sejumlah besar
exuviae hadir pada daun yang jatuh. Penulis tidak menunjukkan apakah
kerusakan akibat makan terbatas pada permukaan daun bagian atas atau
bawah.
Brevipalpus lewisi menyebabkan kemerahan dan keretakan yang
signifikan pada kulit buah delima, dengan kerusakan 50-90% di daerah
Porterville, California (Ebeling dan Pence, 1949). Kerusakan pada buah
pertama kali diamati di dekat ujung batang dan terjadi selama bulan Juli
atau Agustus, tergantung pada kondisi lingkungan. Kerusakan meluas ke
bawah pada buah dengan retaknya kulit buah dan terbentuknya jaringan
keropeng di antara retakan.

Memberi Makan Cedera pada Jeruk

Brevipalpus californicus dipindahkan ke jeruk asam Citrus aurantium

L. dan disimpan di insektarium antara 27 dan 32◦ C di Weslaco, Texas (AS)
selama tahun 2001. Tidak ada tanaman lain yang dipelihara di insektarium dan
hanya populasi B. californicus yang diizinkan untuk berkembang pada beberapa
12

Bibit yang ditanam di dalam masing-masing wadah. B. californicus

memakan ranting, tangkai daun, permukaan daun bagian atas dan bawah,
serta tunas yang sedang tumbuh pada bibit. Cedera akibat makan tungau
mengakibatkan pembentukan daun bulat yang sangat kerdil. Terdapat juga
nekrosis marginal dan ujung daun yang terbakar pada daun yang terserang
dibandingkan dengan bibit yang sehat dan tidak terserang (Gambar 3a).
Tungau juga menyebabkan pertumbuhan tunas baru terhambat dengan
terbentuknya tunas yang bengkak seperti gabus (Gambar 3b). Daun gagal
terlepas dari tunas terminal yang terkena empedu. Jenis kerusakan yang
sama dilaporkan pada bibit jeruk di Venezuela dan Florida dan disebut
sebagai gall Brevipalpus oleh Knorr dan Denmark (1970). Tanaman yang
terkena dampak tidak dapat menghasilkan daun baru setelah cedera makan
sebelumnya oleh tungau Brevipalpus. Nodal galling dan kematian tanaman
yang terserang ini diamati di pembibitan tertentu di Venezuela pada bibit
jeruk asam dan jeruk 'Nanas' yang ditanam di dalam wadah dengan tinggi
sekitar 37-38 cm (Knorr dan Denmark, 1970). Para peneliti mencabut daun
dari serangkaian tanaman uji dan hanya menyimpan daun-daun tersebut di
ujung yang sedang tumbuh. Bibit yang terserang Brevipalpus memiliki
lebih sedikit daun untuk dimakan dibandingkan dengan bibit yang sehat
dengan daun yang lengkap. Penekanan perkembangan daun normal dan
galling selanjutnya terjadi pada tanaman yang terserang dengan
berkurangnya jumlah daun yang tersedia. Tidak ada data yang
menunjukkan bahwa tungau Brevipalpus lebih menyukai jaringan daun
dibandingkan dengan pertumbuhan tunas yang sedang berkembang.
Namun, percobaan tahun 1970 menunjukkan bahwa tungau Brevipalpus
pasti akan memakan jaringan kuncup. Selain itu, Chiavegato (1986)
melaporkan bahwa B. phoenicis memiliki tingkat perkembangan yang lebih
cepat pada buah jeruk dibandingkan pada daun jeruk.
Knorr dan Malaguti (1960) melaporkan situasi lain di pembibitan jeruk
di Venezuela di mana terjadi defoliasi yang cukup besar dan kematian pada
bibit jeruk asam. Lesi patogen jamur, citrus scab, Elsinoe fawcetti, teramati
pada 40% bibit jeruk asam, dengan gejala mulai dari bercak pada daun
hingga kematian tanaman. Semua tanaman terinfeksi E. fawcetti. Namun,
hanya tanaman yang terinfeksi dengan lingkaran kuning (diameter 2-5 mm)
di sekitar lesi jamur yang mati atau dalam berbagai tahap defoliasi. Para
penulis melaporkan adanya sejumlah besar B. phoenicis di dalam area
lingkaran kuning, sementara tanaman tanpa lingkaran dan tanpa tungau
tidak terpengaruh. Knorr dan Malaguti (1960) menyebut hal ini sebagai
halo scab pada jeruk asam yang disebabkan oleh E. faw-cetti dan B.
phoenicis. Menurut para penulis, kerontokan daun yang parah hanya terjadi
ketika lesi keropeng ini diinfestasi oleh B. phoenicis. Situasi serupa antara
dua spesies acarine dan Sphaceloma fawcetti dilaporkan oleh Ochoa dkk.
(1994) pada jeruk di Kosta Rika. Studi tambahan diperlukan untuk
mengidentifikasi kemungkinan interaksi makan tungau patogen jamur,
terutama di mana dua spesies acarine kemungkinan makan pada waktu
yang berbeda selama buah
 13

Gambar 3. (a) Luka makan pada bibit jeruk asam oleh B. californicus dibandingkan dengan
tanaman yang sehat dan tidak terserang. (b) Pembentukan empedu Brevipalpus pada dua bibit
jeruk asam.
14

pengembangan. Contohnya adalah pemberian makan awal pada buah jeruk

yang baru saja dikembangkan oleh tungau Polyphagotarsonemus latus
(Banks) (Acari: Tarsonemidae), diikuti dengan pemberian makan
berikutnya dan perkembangan populasi Breviopagus pada buah yang sama.
Fenomena ini umum terjadi di daerah tropis.
Serangan berat tungau Brevipalpus teramati pada ranting, daun, dan
buah yang berwarna hijau di blok jeruk bali 'Rio Red' yang sudah matang di
dekat Weslaco, Texas (AS) pada bulan Oktober 2002. Area nekrotik pada
ranting hijau merupakan bekas tempat tungau aktif mencari makan selama
2-3 bulan. Tungau laba-laba palsu exuviae dalam jumlah yang cukup
banyak juga ditemukan pada ranting, daun, dan buah.
Kerusakan yang disebabkan oleh tungau Brevipalpus pada buah jeruk di
Texas paling banyak terjadi pada bagian dalam buah, terutama jeruk bali, di
bagian bawah kanopi pohon yang lebih rendah, yaitu di bawah dua meter.
Lesi pada buah (=daerah yang berubah warna) pertama kali tampak
sangat kecil
area melingkar kekuningan dalam cekungan pada permukaan buah jeruk bali atau
jeruk (Dean dan Maxwell, 1967; French dan Rakha, 1994). Contoh area
yang berubah warna ini ditunjukkan pada Gambar 4a dan b. Lesi ini secara
bertahap mengembangkan area nekrotik atau bercak coklat di tengah dan
secara bertahap menjadi lebih gelap dan bertekstur seperti gabus. Bintik-
bintik coklat tidak beraturan dalam bentuk dan dapat bervariasi dari sekitar
3-12 mm. Bintik-bintik ini sering kali akan menyatu untuk menutupi area
yang lebih luas (50-75 mm) pada permukaan buah. Bintik-bintik tersebut
akan terlihat jelas pada permukaan buah. Tingkat kerusakan ini bervariasi
tergantung pada serangan tungau dan dapat menutupi setengah atau lebih
dari permukaan buah, terutama pada varietas jeruk bali merah bergerombol
bagian dalam di Texas. Area yang rusak dan tidak beraturan pada buah
menjadi semakin nekrotik dan menyebabkan buah ditolak untuk pasar segar
(Gambar 5a dan b). Pemeriksaan yang cermat pada area di mana lesi
pertama kali muncul sering kali menghasilkan infestasi tungau Brevipalpus
yang sedang aktif mencari makan dan bertelur. B. californicus, B. obovatus,
dan B. phoenicis telah diidentifikasi pada varietas jeruk Texas.
Pada jeruk 'Marrs', 'Ambersweet', dan jeruk navel di Texas, lesi nekrotik
yang lebih kecil terbentuk pada permukaan buah di mana tungau
Brevipalpus telah memakannya (Gambar 6a dan b). Cedera ini disebut
sebagai 'bercak seperti leprosis' atau 'karat kepala paku' pada varietas jeruk
bali dan jeruk di Texas (Dean dan Maxwell, 1967; French dan Rakha,
1994). Jenis luka makan yang serupa dilaporkan oleh kedua tim penulis
terutama yang berhubungan dengan serangan B. cali- fornicus dan B.
phoenicis di banyak kebun jeruk di Texas selatan. Cedera makan terdiri dari
bintik-bintik berbentuk tidak beraturan yang menjadi noda berwarna coklat
dan ukurannya bervariasi dari 1 hingga 30 mm atau lebih besar. Sebagian
besar kerusakan terjadi pada ujung tangkai buah di kanopi bagian dalam,
konsisten dengan laporan kerusakan akibat serangan Brevipalpus pada buah
jeruk di belahan dunia lain.
 15

Gambar 4. (a) Gejala cedera awal pada jeruk bali di Texas akibat pemberian makan Brevipalpus.
(b) Tampilan close-up area yang rusak melingkar agak kekuningan hingga kecoklatan pada
buah anggur ini.
16

Gambar 5. (a dan b) Gejala kerusakan makan yang semakin tua pada jeruk bali yang disebabkan oleh
Brevipalpus spp. di Texas.
 17

Gambar 6. (a dan b) Lesi nekrotik yang lebih kecil pada jeruk 'Marrs' di Texas yang disebabkan oleh
Brevipalpus spp. cedera saat makan.
18

Beberapa ratus sampel kerusakan buah yang dikumpulkan dari jeruk

Texas atau lobak diperiksa dengan mikroskop elektron transmisi (TEM)
pada tahun 2001, tanpa ada indikasi adanya virus leprosis jeruk atau badan
inklusi virus (Childers et al., 2003b). Oleh karena itu, penulis
menyimpulkan bahwa ini adalah luka akibat tungau Brevipalpus dan bukan
karena virus leprosis jeruk.
Tungau Brevipalpus lebih menyukai area yang rusak pada buah jeruk
yang sebelumnya disebabkan oleh jaringan parut akibat angin, penyakit,
atau luka akibat serangga, atau di mana terjadi deformasi pada permukaan
buah. Di sini tungau cenderung berkumpul, mencari makan, dan melakukan
oviposit. Fenomena agregasi ini berkontribusi pada kerusakan makan lokal
pada buah. Dengan meningkatnya kepadatan tungau dan makan, terjadi
peningkatan keseragaman dalam pembentukan dan peningkatan ukuran lesi
lokal pada buah jeruk (Dean dan Maxwell, 1967).
Brevipalpus lewisi dan B. californicus memakan buah jeruk yang
menyebabkan perak pada jaringan yang terserang (Jeppson et al., 1975).
Cedera akibat makan pada buah jeruk oleh B. lewisi di California
menghasilkan depresi- terisolasi seperti keropeng di mana tungau makan
(Elmer dan Jeppson, 1957). Area yang terkena noda pada kulit buah
akhirnya berkembang menjadi bekas luka. Lewis (1949) melaporkan bahwa
lebih dari 25% buah lemon 'Lis- bon' di sebuah kebun tidak dapat
dipasarkan karena kulit buah yang rusak akibat serangan B. lewisi. Bintik-
bintik coklat pada kulit buah pada varietas jeruk manis terjadi akibat luka
makan B. californicus dan B. phoenicis di Afrika Selatan (Schwartz, 1977).
Luka makan pada buah jeruk 'Valencia' di Afrika Selatan oleh B. phoenicis
menghasilkan bintik-bintik seperti keropeng yang seragam dan lebih besar
pada cekungan pada kulit buah yang terserang yang berubah menjadi coklat
hingga perunggu dan akhirnya menjadi gabus (Schwartz, 1977). Di Chili,
serangan B. chilensis menyebabkan kulit buah lemon menjadi kasar dan
berwarna keperakan (Ripa dan Rodriguez, 1999).

Memberi Makan Cedera pada Tanaman Lain

Brevipalpus lewisi menyebabkan kerusakan yang sama pada pistachio di

California seperti yang dilaporkan pada buah jeruk di Texas (Rice dan
Weinberger, 1981). Tungau ini memakan tangkai daun, batang, dan biji
kacang. Bercak-bercak gelap, tidak beraturan, dan kasar seperti keropeng
terbentuk di permukaan tempat tungau berkumpul dan makan di sepanjang
tepi jaringan yang rusak. Tungau ini melewati musim dingin pada kayu
tahun ini dan kayu berumur 1 tahun, terutama pada bekas luka tangkai daun
kacang pistachio di California (Rice dan Weinberger, 1981). B. lewisi
paling banyak ditemukan pada akhir Juli dan awal Agustus, dan meningkat
hingga mencapai kepadatan yang merusak meskipun suhu harian
Suhu udara rata-rata 40◦ C dengan kondisi kelembaban rendah. B. lewisi
dewasa dan imago juga mudah ditemukan pada buah di bagian luar tajuk
Pohon jeruk 'Valencia' di dekat Bakersfield, California (AS) pada bulan
Agustus 2002 pada suhu udara 35-40◦ C dan kondisi kelembaban relatif
yang rendah di
 19

iklim gurun. Namun, tidak ada cedera yang terlihat pada buah yang diamati
pada saat itu.
Arias Giralda dan Nieto Calderon (1985) melaporkan bahwa B. lewisi
mengalami musim dingin pada tanaman anggur atau serasah tanah di
Spanyol. Pada musim semi, tungau ditemukan memakan semua jaringan
hijau dan perbungaan yang terpisah. Pada anggur, tungau ini hanya
ditemukan di pangkal batang anggur pada awal musim di Victoria, Australia
(Jones, 1967; Buchanan et al., 1980). Kemudian, B. lewisi hadir di semua
jaringan hijau dan menyebabkan jaringan parut dangkal pada buah dan
batang beri. Pemberian makan yang terus menerus menyebabkan jaringan
menjadi layu dan kering.
Cedera makan oleh B. californicus, B. obovatus dan B. phoenicis pada
ranting jeruk, dan B. phoenicis pada ranting kopi atau markisa belum
dijelaskan secara memadai. Namun, keberadaan dan intensitas makan
mereka ditekankan dengan perkembangan lesi yang jelas pada ranting jeruk
dari leprosis jeruk atau pada ranting markisa dengan virus, bercak hijau
markisa (Rodrigues et al., 2003; Kitajima et al., 2003a).
Baik B. phoenicis maupun Tenuipalpus pacificus Baker memakan
permukaan daun bagian atas anggrek. Luka akibat makan pertama kali
dicatat sebagai stippling (perak) yang akhirnya menjadi berkarat dan
berwarna coklat (Manglitz dan Cory, 1953). Ochoa dkk. (1994) melaporkan
klorosis daun pada jambu biji dengan area nekrotik yang tidak teratur yang
terjadi di sepanjang pinggiran daun akibat serangan B. phoenicis. Daun dan
buah Annona muricata L. menjadi sangat perunggu karena dimakan oleh B.
phoenicis, sedangkan daun Grevillea robusta Cunningham, menjadi
klorosis, berubah warna menjadi coklat, dan rontok sebelum waktunya
karena dimakan oleh B. californicus (Ochoa dkk., 1994).
Menurut Banerjee (1971), B. phoenicis merupakan hama yang parah
pada teh di India, terutama varietas hibrida Cina. Permukaan bawah daun
dari semua umur diserang, demikian juga ranting dan cabang yang lembut,
dan kadang-kadang tunas ketiak. Semua jaringan tanaman dipengaruhi oleh
tungau Brevipalpus. Terkadang tunas ketiak juga terpengaruh (Banerjee,
1971). Penghapusan getah dari ranting mengakibatkan pengeringan dan
pembelahan kulit kayu dan gugurnya daun sebelum waktunya. Pembelahan
memanjang pada cabang teh berdiameter pensil atau lebih kecil telah diamati
pada penanaman teh komersial di Carolina Selatan antara tahun 1996 dan
2002 yang berhubungan dengan Brevipalpus dan spesies tungau lain dalam
famili Tuckerellidae. Namun, tidak ada data pengecualian yang tersedia
untuk mengkonfirmasi asosiasi ini.
Brevipalpus californicus, B. obovatus, dan B. phoenicis semuanya
dilaporkan sebagai hama pada teh (Cranham, 1966). B.
californicus dilaporkan sebagai spesies yang paling umum ditemukan pada
teh di Sri Lanka dan India bagian selatan. Bronzing pada permukaan daun
b a g i a n bawah daun teh matang disebabkan oleh B. californicus di Afrika
Selatan (Smith Meyer, 1981). Tungau Brevipalpus dilaporkan
menyebabkan kerusakan yang signifikan pada daun, semak-semak, dan
kayu teh di Sri Lanka oleh Green (1900) dan kemudian diidentifikasi oleh
Baker (1949) sebagai
 20
Tabel 1. Tabel 1. Daftar kerusakan tanaman yang berhubungan dengan tungau Brevipalpus

Tanaman Cedera Lokal Tungau Referensi

Acanthaceae
Aphelandra sp. Kecoklatan dan malformasi Florida (AS) B. phoenicis Denmark (1975)
dari daun

Anacardiaceae
Spondias purpurea L. Kosta Rika B. salsi Ochoa (1986)

Cactaceae
Schlumbergera sp. Phylloclade-drop Swedia B. obovatus Pettersson (1981)
Florida (AS) B. russulus Denmark (1978)
Beberapa marga kaktus Kulit ari dengan aspek abu-abu Di seluruh dunia B. russulus Jeppson dkk. (1975)
kemerahan
Caricaceae
Carica papaya L. Seperti kapalan, berwarna kecokelatan, dan bersisik Hawaii B. phoenicis Haramoto
(1969)
Ericaceae
Rhododendron sp. Dedaunan berwarna kecoklatan atau perungguNew Jersey (AS) B. obovatus
Hamilton (1953)
Labiatae
Clerodendron siphonanthus Daun menunjukkan keriting zig-zag India B. phoenicis Lal dan Mukharji (1979)
R. Penyusutan coklat dan penyusutan
Myrtaceae
Psidium guajava L. Bercak kecoklatan pada permukaan buah Venezuela B. phoenicis Guerere dan Quiros-
Gonzalez (2000)
Oleaceae
Ligustrum spp. Defoliasi dan dieback Florida (AS) B. obovatus McGregor (1916)
Ligustrum japonicum Pembentukan empedu Negara Bagian São B. phoenicis Rodrigues
Paulo
Thunberg (data tidak
dipublikasikan)
Ligustrum lucidum Aiton F. Pengelupasan kulit Brasil B. phoenicis Rodrigues
(data tidak
dipublikasikan)
Ligustrum sinense Loureiro Toksemia tungau bintik cincin Argentina B. obovatus Vergani (1945)
Palmae
Cocos nucifera L. Pita seperti cincin di sekeliling buah India B. phoenicis
Jagadish dkk. (1983)
Passifloraceae
Passiflora edulis SimsPengelupasan dan kematianHawaii (AS) B. phoenicis Haramoto (1969)

Pinaceae
Pinus radiata D. DonKlorosis , bercak, dan kecoklatan jarumCalifornia (AS) B. pini Landwehr dan Koehler
(1980)

Portulacaceae
Portulaca oleracea L. Batang menjadi coklat dan defoliasiNegara Bagian São Paulo, B. phoenicis Rodrigues (1995)

21
Brasil
 22
Tabel 1. (Lanjutan)

Tanaman Cedera Lokal Tungau Referensi

Rutaceae
Jeruk aurantifolia Halo keropeng - hubungan dengan jamur Venezuela B. phoenicis Knorr dan Malaguti
(Christmann) Swingle (1960)
Citrus sp. Bercak kecoklatan pada daun dan tetesan India B. californicus Gupta dkk. (1971)
daun
Jeruk (Clementine × Orlando) Bercak daun resin dengan daun yang B. phoenicis
berlawanan
Klorosis dan tetesan daun Florida (AS) B. obovatus Childers (1994)
Jeruk sinensis (L.) Osbeck Pembentukan empedu São Paulo B. phoenicis Rodrigues (1995)

Theaceae
Camellia sinensis (L.) KuntzeBintik-bintik coklat nekrotik pada daunAsia , Afrika B. phoenicis Oomen (1982)
B. californicus Cranham (1966)
B. obovatus Cranham (1966)

Vitaceae
Vitis vinifera L. Jaringan parut dangkal pada tandan Australia B. lewisi Buchanan et al.
dan batang berry (1980)
 23

B. californicus. B. phoenicis lebih banyak ditemukan pada teh di India

bagian utara sedangkan B. obovatus jarang ditemukan pada teh. B.
phoenicis merupakan hama penting di sebagian besar negara penghasil teh
dan merupakan hama utama teh di Kenya (Sudoi et al., 2001).
Tungau Brevipalpus pada teh cenderung berkumpul di celah-celah,
retakan, lubang, atau tempat terlindung lainnya di daun, terutama di
pelepah dan urat-urat daun (Oomen, 1982). Variasi yang cukup besar dalam
kerentanan klon teh yang berbeda terhadap spesies tungau hama fitofag
telah dilaporkan oleh Das (1983). Pada teh, B. phoenicis memakan bagian
bawah daun pemeliharaan, tangkai daun, dan area ranting yang tidak
mengalami lignifikasi. Kerusakan akibat makan mengakibatkan nekrosis
tangkai daun yang diikuti dengan defoliasi. Tungau akan berpindah ke daun
muda atau permukaan daun bagian atas seiring dengan meningkatnya
populasi. Pada akhirnya, daun pemeliharaan akan menipis secara
berlebihan dan pertumbuhan lumut dan lumut menjadi mapan. Hal ini
merupakan indikasi bahwa tanaman pagar teh atau semak-semak berada
dalam kondisi yang buruk (Oomen, 1982).
Brevipalpus phoenicis biasanya ditemukan pada bagian dalam daun,
cabang, dan buah beri di bagian bawah dan tengah tanaman kopi di mana
mereka mencari makan (Reis et al., 2000). Tungau ini lazim ditemukan di
permukaan daun bagian bawah sepanjang midvein, di mahkota dan tangkai
buah, dan di ruas-ruas pada cabang. Cedera akibat makan langsung oleh
tungau Brevipalpus belum dilaporkan sebagai hal yang penting secara
ekonomi pada kopi hingga saat ini. Tabel 1 merangkum jenis-jenis
kerusakan akibat makan yang disebabkan oleh spesies tungau Brevipalpus
yang berbeda pada tanaman yang berbeda.

Virus Tanaman dan Vektor Tungau Brevipalpus

Ancaman paling signifikan yang ditimbulkan oleh ketiga spesies tungau

Brevipalpus pada beberapa komoditas pertanian yang berbeda adalah
keterlibatan langsung mereka dalam memviralkan sekelompok virus yang
diklasifikasikan sebagai Rhabdoviriidae yang belum ditetapkan (Kitajima et
al., 1996). B. californicus, B. obovatus, dan B. phoenicis telah diidentifikasi
dari jeruk di Brasil, Kosta Rika, Honduras, Afrika Selatan, serta Florida dan
Texas di Amerika Serikat (Knorr, 1968; Muma, 1975; Smith Meyer, 1979;
Denmark, 1984; Evans dkk., 1993; Ochoa dkk., 1994). B. phoen- icis
dikenal sebagai vektor dari: (1) citrus leprosis di Brazil (Rodrigues et al.,
1997); (2) virus cincin kopi (Chagas et al., 2003); (3) virus bercak hijau
markisa (Kitajima et al., 2003a); dan (4) berbagai virus pada tanaman hias
(Kitajima et al., 2003b). Di Argentina dan Venezuela, penyakit leprosis
jeruk dilaporkan divektor oleh B. obovatus (Frezzi, 1940; Vergani, 1945). B.
cali- fornicus adalah vektor leprosis yang dilaporkan di Florida menurut
Knorr (1968) dari spesimen yang diidentifikasi oleh E.W. Baker. Namun,
spesimen voucher tidak tersedia dari Argentina, Venezuela, atau Florida
untuk memvalidasi
24

Identifikasi. B. californicus merupakan vektor virus bintik anggrek di

Jepang (Kondo et al., 2003). Belum ada penelitian yang dilakukan untuk
menilai potensi spesies Brevipalpus lainnya sebagai vektor virus.
Kebingungan telah terjadi selama beberapa dekade mengenai perbedaan
antara luka makan yang disebabkan oleh tungau Brevipalpus dan infeksi
virus leprosis pada jeruk. Lihat Rodrigues dkk. (2003) dan Childers dkk.
(2003b) untuk informasi lebih lanjut. Sampai saat ini, satu-satunya metode
y a n g akurat untuk menentukan infeksi virus leprosis jeruk adalah dengan
menggunakan transmission electron micros copy (TEM) untuk
memverifikasi keberadaan partikel virus atau badan inklusi virus
(Rodrigues et al., 2003; Kitajima et al., 2003b). Laporan kejadian leprosis
jeruk di beberapa daerah di Amerika Tengah masih bersifat dugaan. Sampai
saat ini belum ada informasi yang cukup untuk menentukan apakah
masalah yang dilaporkan di beberapa daerah di Amerika Tengah
merupakan akibat dari luka akibat makan tungau Brevipalpus, leprosis
jeruk, atau penyebab lainnya. Keengganan beberapa pihak untuk
mengklarifikasi masalah ini hanya akan memperparah masalah. Knorr dkk.
(1968) melaporkan terjadinya 'leprosis palsu' di Florida. Masalah ini hanya
teramati pada jeruk 'Valencia' dan tidak ditemukan adanya gejala seperti
leprosis pada pucuk, ranting, atau cabang. Tidak ada indikasi tungau
Brevipalpus atau eksuviae mereka yang hadir pada daun dan buah dengan
gejala mirip leprosis, dan masalahnya menghilang di tahun-tahun
berikutnya. Kemampuan untuk mengidentifikasi dan memisahkan tungau
Brevipalpus yang memberi makan juri dengan benar, infeksi virus leprosis
jeruk, dan penyakit yang tidak terkait tetapi serupa pada jeruk sangat
penting bagi produsen jeruk, pengirim, dan petugas pengawas yang terlibat
dalam pengiriman buah dan tanaman secara internasional.

Ucapan terima kasih

Para penulis mengucapkan terima kasih kepada Ibu Gretchen A. Baut, Ibu
Kathy Snyder, dan Ibu Deanna Threlkeld, Universitas Florida, IFAS, Pusat
Penelitian dan Pendidikan Jeruk, Lake Alfred, FL; Bapak Santiago Villareal
dan Bapak Daniel Davila dari Texas A&M University, Pusat Jeruk,
Weslaco, Texas; Bapak Alan Urena, University of California-Riverside;
Bapak Craig Kallsten, Penasihat Pertanian Kern County, Bakersfield, CA;
dan Bapak Mark Shaeffer, Universitas Clemson, Pusat Penelitian dan
Pendidikan Pesisir, Charleston, SC untuk bantuan teknis. Penghargaan yang
tulus juga disampaikan kepada Bapak David G. Hall, US Sugar Corp;
Joseph
G. Morse, University of California-Riverside; dan Merle Shepard, Clemson
University atas tinjauan yang sangat membantu terhadap naskah ini.
Penelitian ini didukung oleh Stasiun Percobaan Pertanian Florida dan hibah
dari USDA, Foreign Agricultural Service (Nomor perjanjian 59-3148-0-
017), dan disetujui untuk dipublikasikan sebagai Seri Jurnal No. R-09301.
 25

Referensi

Arias Giralda, A. and Nieto Calderon, J. 1985. 'Tungau keropeng' Brevipalpus lewisi
McGregor, hama baru pada tanaman anggur di Spanyol: musim dingin yang berlebihan,
kolonisasi tanaman merambat, dan survei di wilayah Guarena (Ibadajoz). Boletin del
Servicio de Defensa contra Plagas e Inspeccion. Fitopatologica 11(2): 193-203.
Baker, E.W. 1949. Genus Brevipalpus (Acarina: Pseudoleptidae). Am. Midland Nat. 2: 350-
402.
Baker, E.W. dan Tuttle, D.M. 1987. Tungau laba-laba palsu dari Meksiko (Tenuipalpidae: Acari).
Departemen Pertanian AS. Teknologi. Banteng. No. 1706.
Banerjee, B. 1971. Tungau merah di Darjeeling. Two and a Bud 18: 26-28.
Beavers, JB dan Hampton, RB. 1971. Pertumbuhan, perkembangan, dan perilaku kawin
tungau merah jeruk (Acarina: Tetranychidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 64: 804-806.
Buchanan, G.A., Bengston, M. dan Exley, E.M. 1980. Pertumbuhan populasi Brevipalpus
lewisi McGregor (Acarina: Tenuipalpidae) pada tanaman anggur. Aust. J. Agric. Res.
31: 957-965.
Chagas, C.M., Kitajima, E.W. and Rodrigues, J.C.V. 2003. Coffee ringspot virus y a n g
d i t u l a r k a n oleh Brevipalpus phoenicis (Acari: Tenuipalpidae) pada kopi. Exp.
Appl. Acarol. 30: 203-213.
Chagas, C.M., Rossetti, V., Colariccio, A., Lovisolo, O., Kitajima, E.W. dan Childers,
C.C. 2001. Tungau Brevipalpus (Acari: Tenuipalpidae) sebagai vektor virus tanaman.
In: Acarol. Proc. 10th Int. Cong., R.B. Halliday, D.E. Walter, H.C. Proctor, R.A. Norton
and
M.J. Colloff (eds), hal. 369-375. CSIRO Pub, Canberra, Australia, 1998.
Chandra, B.K.N. and ChannaBasavanna, G.P. 1974. Biologi tungau merah jambu biji,
Brevip- alpus phoenicis (Geijskes) (Acarina: Tenuipalpidae). Dalam: Acarol. Proc. 4th
Int. Congr.,
Hal. 167-176.
Chiavegato, L.G. 1986. Biologia do acaro Brevipalpus phoenicis em citros. Pesqui. Agropecu.
Bra. 21(8): 813-816.
Childers, C.C. 1994. Cedera makan pada daun jeruk keprok 'Robinson' oleh tungau
Brevipalpus (Acari: Tenuipalpidae) di Florida dan evaluasi pengendalian kimiawi pada
jeruk. Fla. Entomol. 77: 265-271.
Childers, C.C., Kitajima, E.W., Welbourn, W.C., Rivera, C. and Ochoa, R. 2001. Tungau
Brevipalpus pada jeruk dan statusnya sebagai vektor penyakit leprosis jeruk. Manejo
Integrado de Plagas (Costa Rica). 60: 66-70.
Childers, C.C., Rodrigues, J.C.V. dan Welbourn, W.C. 2003a. Tanaman inang Brevipalpus
californicus, B. obovatus, dan B. phoenicis (Acari: Tenuipalpidae) dan potensi
keterlibatannya dalam penyebaran satu atau lebih virus. Exp. Appl. Acarol. 30: 29-105.
Childers, C.C., Rodrigues, J.C.V., Derrick, K.S., Achor, D.S., French, J.V., Welbourn, W.C.,
Ochoa, R. and Kitajima, E.W. 2003b. Leprosis jeruk dan statusnya di Florida dan Texas:
dulu dan sekarang. Exp. Appl. Acarol. 30: 181-202.
Cranham, J.E. 1966. Serangga dan tungau hama teh di Ceylon dan pengendaliannya.
Monograf Produksi Teh di Ceylon. No. 6. Balai Penelitian Teh, Talawakelle, Ceylon.
Das, S.C. 1983. Beberapa poin dasar dalam pengendalian tungau pada teh. Two and a Bud 30: 26-28.
Dean, HA dan Maxwell, NP. 1967. Bercak pada jeruk bali yang berhubungan dengan tungau
laba-laba palsu. Proc. Rio Grande Valley Hort. Soc. 21: 35-45.
Denmark, H.A. 1975. Tungau laba-laba palsu Brevipalpus phoenicis merusak Aphelandra. Fla.
Dept. Agric. Div. Tanaman Ind. Circ. No. 154.
Denmark, H.A. 1978. Tungau Brevipalpus russulus di Florida. Fla. Dept. Agric. Div. Plant Ind.
Circ. No. 188.
26

Denmark, H.A. 1984. Tungau Brevipalpus ditemukan pada jeruk Florida. Fla. Dept. Agric.
Cons. Serv, Div. Plant Ind., Entomol. Circ. 69.
Ebeling, W. dan Pence, R.J. 1949. Tungau delima baru. Calif. Agric. 3(6): 11, 14.
Elmer, H.S. dan Jeppson, L.R. 1957. Biologi dan pengendalian tungau pipih jeruk. J. Econ.
Entomol. 50(5): 566-570.
Evans, G.A., Cromroy, H.A. dan Ochoa, R. 1993. Tenuipalpidae dari Honduras
(Tenuipalpidae: Acari). Fla. Entomol. 76: 126-155.
French, J.V. and Rakha, M.A. 1994. Tungau laba-laba palsu: kerusakan dan pengendalian pada jeruk
Texas.
Subtrop. Ilmu Tanaman. 46: 16-19.
Frezzi, M.S. 1940. La lepra explosiva del narnjo-Investigaciones realizadoas for el labora-
torio de patologia de Bella Vista (Corrientes). Bol. Fruiticult. Hort. (Buenos Aires) 5: 1-
16.
Goyal, M., Sadana, G.L. dan Sharma, N.K. 1985. Pengaruh suhu terhadap perkembangan
Brevipalpus obovatus (Acarina: Tenuipalpidae). Entomon 10: 125-129.
Green, E. 1900. Tungau teh, dan beberapa saran untuk melakukan percobaan terhadapnya. Ceylon. Circ.
17, Ser. 1: 202-203.
Guerere, P. dan Quiros-Gonzalez, M. 2000. Escalas cualitativas del dano hecho por el acaro
plano, Brevipalpus phoenicis (Geijskes) (Tenuipalpidae), a frutos del guayabo (Psidium
guajava L.). Pdt. Fac. Agron. 17: 471-481.
Gupta, S.K., Sidhu, A.S. and Singh, G. 1971. Kejadian tungau tenuipalpid pada jeruk di
Punjab dan pengendaliannya. Indian J. Entomol. 33(1): 30-33.
Hamilton, C.C. 1953. Akarisida baru terhadap tungau yang menyerang tanaman pembibitan. J. Econ.
Entomol.
46(3): 442-445.
Haramoto, F.H. 1969. Biologi dan pengendalian Brevipalpus phoenicis (Geijskes) (Acarina:
Tenuipalpidae). Hawaii Agric. Exp. Sta. Tech. Bull. 68.
Helle, W. dan Bolland, H.R. 1972. Induksi buatan jantan pada spesies tungau thelytokous
dengan menggunakan sinar-X. Entomol. Exp. Appl. 15: 395-396.
Jagadish, P.S., Nageshachandra, B.K. dan ChannaBasavanna, G.P. 1983. Brevipalpus
phoen- icis (Geijskes) (Acari: Tenuipalpidae) sebagai hama kelapa, Cocus nucifera L.
Acarol. Newsl. 13(4).
Jeppson, L.R., Baker, E.W. dan Keifer, H.H. 1975. Tungau yang Merugikan Tanaman Ekonomi.
University of California Press, Berkeley.
Jones, E.L. 1967. Hama-hama tanaman anggur. Agric. Gazette, (New South Wales) 78: 708-
714.
Kennedy, J.S., Van Impe, G., Dance, T.H. dan Lebrun, P.H. 1996. Demekologi tungau laba-
laba palsu, Brevipalpus phoenicis (Geijskes) (Acari: Tenuipalpidae). J. Appl. Entomol.
120: 493-499.
Kitajima, E.W., Rezende, J.A.M. dan Freitas, J.C. 1996. Dua jenis partikel yang terkait dengan
lesi yang disebabkan oleh tungau Brevipalpus pada inang tanaman yang berbeda. VII.
Encontro Nacional de Virologia. S. Lourenco, MG. 275 (abstrak).
Kitajima, E.W., Rezende, J.A.M., Rodrigues, J.C.V., Chiavegato, L.G., Piza Jr, C.T. and
Morozini, W. 1997. Bercak hijau pada markisa, kemungkinan penyakit virus yang
berhubungan dengan serangan tungau Brevipalpus phoenicis. Fitopatol. Bras. 22: 555-
559.
Kitajima, E.W., Rezende, J.A.M. and Rodrigues, J.C.V. 2003a. Virus bercak hijau markisa
yang divektor oleh Brevipalpus phoenicis (Acari: Tenuipalpidae) pada markisa di Brasil.
Exp. Appl. Acarol. 30: 225-231.
Kitajima, E.W., Chagas, C.M. dan Rodrigues, J.C.V. 2003b. Virus tanaman yang ditularkan
oleh Brevipalpus dan penyakit-penyakit yang mirip virus: sitopatologi dan beberapa
kasus terbaru. Exp. Appl. Acarol. 30: 135-160.
 27

Knorr, L.C. 1968. Studi tentang etiologi leprosis pada jeruk. Proc. Conf. Int. Organ. Citrus
Virol. 4: 332-341.
Knorr, L.C. dan Denmark, H.A. 1970. Kerusakan pada Jeruk oleh tungau Brevipalpus phoenicis.
J. Econ. Entomol. 63: 1996-1998.
Knorr, L.C. dan Malaguti, G. 1960. Halo scab - Hasil asosiasi Elsinoe fawcetti dan
Brevipalpus phoenicis yang merusak bibit jeruk asam. Plant Dis. Rept. 44(8): 662-663.
Knorr, L.C., Denmark, H.A. dan Burnett, H.C. 1968. Kemunculan tungau Brevipalpus,
leprosis, dan leprosis palsu pada jeruk di Florida. Fla. Entomol. 51: 11-17.
Kondo, H., Maeda, T. dan Tamada, T. 2003. Virus bintik anggrek: Transmisi Brevipalpus
californi-cus, sifat biologi, dan struktur genom. Exp. Appl. Acarol. 30: 215-223.
Lal, L. 1978. Biologi Brevipalpus phoenicis (Geijskes) (Tenuipalpidae: Acarina). Acarolo-
gia 19: 97-101.
Lal, L. dan Mukharji, S.P. 1979. Pengamatan gejala luka yang disebabkan oleh tungau
fitofag. Zool. Beiträge 25: 13-17.
Landwehr, V.R. dan Koehler, C.S. 1980. Brevipalpus pini dan tungau eriophyoid yang
menyerang pinus Monterey. J. Econ. Entomol. 73: 675-678.
Lewis, H.C. 1949. Cedera pada jeruk oleh tungau Tenuipalpus. Calif. Citrogr. 29(4): 87.
Manglitz, G.R. dan Cory, E.N. 1953. Biologi dan pengendalian Brevipalpus australis. J. Econ.
Entomol. 46: 116-119.
McGregor, E.A. 1916. Tungau privet di Selatan. J. Econ. Entomol. 9: 556-561.
Michelbacher, A.E. 1956. Tungau laba-laba pada kenari. Calif. Agric. 10(7): 4, 14.
Morishita, F.S. 1954. Biologi dan pengendalian Brevipalpus inornatus (Banks). J. Econ. Entomol.
47: 449-456.
Moutia, L.A. 1958. Kontribusi terhadap studi beberapa acarina fitofag dan predatornya di
Mauritius. Bull. Entomol. Res. 49(1): 59-75.
Muma, M.H. 1975. Tungau yang berasosiasi dengan jeruk di Florida. Univ. of Fla. Agric. Exp. Sta. Bull.
640A.
Ochoa, R. 1986. Brevipalpus salasi, spesies baru dari Kosta Rika (Acari: Tenuipalpidae).
Int. J. Acarol. 12: 155-157.
Ochoa, R., Aguilar, H. dan Vargas, C. 1994. Tungau fitofag dari Amerika Tengah: sebuah
panduan bergambar. CATIE, Turrialba, Costa Rica, 234 pp.
Oomen, P.A. 1982. Studi tentang dinamika populasi tungau kirmizi, Brevipalpus phoenicis,
hama teh di Indonesia. Med. Landbouwhogeschool 82-1. Wageningen. Wageningen.
Perrot, V. 2002. Haploid sepanjang jalan: gaya baru aseksualitas yang terungkap pada hewan. BioEssays
24.2: 114-118.
Pettersson, M.L. 1981. Kerontokan daun Schlumbergera sp. yang disebabkan oleh Brevipalpus obovatus
Donnadieu. Vaxtskyddsnotiser 45: 170-172 (abstrak).
Pijnacker, L.P., Ferwerda, M.A., Bolland, H.R. dan Helle, W. 1980. Haploid betina parteno-
genesis pada tungau laba-laba palsu Brevipalpus obovatus (Acari: Tenuipalpidae).
Genetica 51: 211-214.
Reis, P.R., de Souza, J.C., de Sousa, E.O. and Teodoro, A. 2000. Distribusi spasial
Brevipalpus phoenicis (Geijskes) (Acari: Tenuipalpidae) pada tanaman kopi (Coffea
arabica L.). Anais da Soc. Entomol. Brasil 29: 177-183 (abstrak).
Rice, R.E. and Weinberger, G.B. 1981. Tungau pipih jeruk pada buah pistachio di California. Calif. Agric.
25-26.
Ripa, R. dan Rodriguez, F. 1999. Plagas de citricos, sue enemigos naturals y manejo.
Instituto De Investigaciones Agropecuarias. Min. Agric. Santiago, Chile.
28

Rodrigues, J.C.V. 1995. Leprose dos citros. Cito-histopatologia, transmissibilidae e relacao

com o vektor Brevipalpus phoenicis Geijskes (Acari: Tenuipalpidae). Disertasi MS,
CENA/USP, Piracicaba, 79 hal.
Rodrigues, J.C.V. 2000. Relacoes patogeno-vetor-planta no sistema leprose dos citros. Tesis
PhD, Centro de Energia Nuclear na Agricultura, da Universidade de Sao Paulo,
Piracicaba, Brazil.
Rodrigues, J.C.V. dan Machado, M.A. 1999. Catatan tentang kemungkinan alat pernapasan
pada telur Brevipalpus phoenicis Geijskes (Acari: Tenuipalpidae). Int. J. Acarol. 25:
231-234.
Rodrigues, J.C.V., Nogueira, N.L., Freitas, D.S. and Prates, H.S. 1997. Partikel mirip virus
yang berasosiasi dengan vektor virus leprosis jeruk Brevipalpus phoenicis Geijskes
(Acari: Tenuipalpidae). Ann. Soc. Entomol. Brasil 26: 391-395.
Rodrigues, J.C.V., Kitajima, E.W., Childers, C.C. dan Chagas, C.M. 2003. Virus leprosis jeruk
yang ditularkan oleh Brevipalpus phoenicis (Acari: Tenuipalpidae) pada jeruk di Brasil.
Exp. Appl. Acarol. 30: 161-179.
Rousset, F., Bouchon, D., Pintureau, B., Juchault, P. dan Solignac, M. 1992. Wolbachia en-
dosymbionts yang bertanggung jawab atas berbagai perubahan seksualitas pada
arthropoda. Proc. R. Soc. London. Seri B. 250: 91-98.
Saito, Y. 1979. Studi perbandingan sejarah hidup tiga spesies tungau laba-laba (Acarina:
Tetranychidae) Oligonychus ununguis, Panonychus citri, dan Tetranychus urticae, hama
tanaman pertanian dan pepohonan. Apel. Entomol. Zool. 14: 83-94.
Schwartz, A. 1977. Tungau pipih pada jeruk. Pertanian di Afrika Selatan. Dept. Agric. Tech. Serv.
Rep. Jadi. Afrika. Seri Jeruk H.13.
Smith Meyer, M.K.P. 1979. Tenuipalpidae (Acari) dari Afrika dengan kunci fauna dunia.
Entomol. Memoir No. 50. Dept. Agric. Tech. Serv. Plant Prot. Res. Inst, Republik Afrika
Selatan.
Smith Meyer, M.K.P. 1981. Tungau hama tanaman di Afrika bagian selatan. Plant Prot. Res. Inst. Sci.
Banteng. 397. Pretoria, Afrika Selatan
Sudoi, V., Khaemba, B.M. dan Wanjala, F.M.E. 2001. Pemupukan nitrogen dan kehilangan
hasil teh oleh tungau celah merah (Brevipalpus phoenicis (Geijskes)) di dataran tinggi
bagian timur Kenya. Int. J. Hama. Mgmt. 47: 207-210.
Trinidade, M.L.B. dan Chiavegato, L.G. 1990. Kolonisasi oleh Brevipalpus obovatus Don-
nadieu, 1875, Brevipalpus californicus (Banks, 1904) dan Brevipalpus phoenicis
(Geijskes, 1939) (Acari: Tenuipalpidae) pada berbagai jenis jeruk. Laranja 11(1): 227-
240.
Trinidade, M.L.B. and Chiavegato, L.G. 1994. Karakterisasi biologi dari acaros Brevip-
alpus obovatus D., B. californicus dan B. phoenicis G. (Acari: Tenuipalpidae). Ann.
Soc. Entomol. Brasil 23(2): 189-195.
Vergani, A.R. 1945. Transmision y naturaleza de la "lepra explosiva" del naranjo. Ministerio
de Agricultura de la Nacion Buenos Aires Instituto Sanidad Vegetal, Seri A. 5: 1-11.
Weeks, A., Marec, F. dan Breeuwer, J.A.J. 2001. Spesies tungau yang seluruhnya terdiri dari
betina haploid. Science 292: 2479-2482.
 29
Lihat statistik publikasi