PENDAHULUAN

Mekanisme Toleransi Tanaman Tercekam Genangan Air (Waterlogging Stress) Adaptasi

Biokomina dan Anatomi
Oleh Kelompok 4 Marcus Dos Santos (19-1013), Dwi Mai (20-1001), Dwi Arum (20-1009)

Pendahuluan
Tumbuhan merupakan organisme aerob yang memerlukan oksigen untuk dapat
melakukan respirasi. Ketika tumbuhan berada dalam kondisi lingkungan tergenang air, maka
ketersediaan oksigen didalam tanah tidak dapat mencukupi kebutuhan tumbuhan. Sesaat
tanah mengalami genangan air, respirasi akar dan mikroorganisme akan menghabiskan sisa
oksigen didalam tanah dan kondisi lingkungan tanah akan menjadi hipoksi dan selanjutnya
masuk dalam kondisi anoksik. Dengan kondisi tersebut, keterbatasan oksigen menjadi
kendala utama tumbuhan untuk tetap dapat mempertahankan respirasi aerobik dari jaringan
yang tergenang sehingga dapat menghambat pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan.
Secara alami tanaman akan melakukan mekanisme toleransi untuk dapat mengembalikan
suplai oksigen kedalam jaringannya. Mekanisme yang terjadi dapat berupa mekanisme
biokimia, fisiologi ataupun perubahan anatomi. Pembentukan aerenkim, akar adventif dan
lentisel dapat membantu untuk memulihkan suplai oksigen kedalam jaringan yang tergenang
air. Sedangkan bentuk mekanisme biokimia berupa peningkatan gula pereduksi, aktivitas
enzim yang digunakan dalam proses glikolisis dan fermentasi serta partisipasi antioksidan
dalam bentuk enzimatik ataupun non-enzimatik.

Cekaman Genangan Air

Genangan merupakan sebuah kondisi air tanah yang melebihi kapasitas lapang. Genangan
dapat dibedakan menjadi 3 jenis yaitu : hanya akar tanaman saja yang tergenang air
(waterlogging), tanaman terendam sebagian (Flooding Partial Submergence) dan tanaman
terendam keseluruhan (Flooding Complete Submergence) (Striker, 2008)
 Tergenang (waterlogging) Merupakan suatu keadaan dimana kelebihan air hanya
berada pada pori-pori tanah atau tepat hanya pada bagian tanah saja dan
dimungkinkan juga berada sangat tipis di atas permukaan tanah atau bahkan tidak
sampai di atas permukaan tanah sama sekali. Oleh karena itu apabila dalam kondisi
tergenang air, hanya sistem perakaran tanaman saja yang berada di bawah kondisi
anaerob yang dikarenakan kekurangan oksigen sementara bagian atas tanaman tetap
dalam kondisi normal atmosfer.
 Terendam Sebagian (Flooding Partial Submergence) merupakan suatu keadaan
dimana kelebihan air sampai ke atas permukaan tanah. Dalam kondisi terendam
 sebagian (flooding partial submergence) selain akar yang terendam, tanaman
memiliki sebagian dari tunas mereka yang berada di bawah air.
 Terendam Keseluruhan (Flooding Complete Submergence) Merupakan kondisi
seluruh bagian tanaman berada di dalam air, didalam kondisi seperti inilah tanaman
akan menghadapi kondisi yang paling tercekam.

Tanaman yang mengalami cekaman genangan akan mengalami kondisi hipoksia dan
selanjutnya akan menjadi anoksia (Smith et al., 2010). Tanaman yang tergenang dalam waktu
singkat akan mengalami kondisi hipoksia yaitu kondisi kekurangan O2. Hipoksia biasanya
terjadi jika hanya bagian akar tanaman yang tergenang (bagian tajuk tidak tergenang) atau
tanaman tergenang dalam periode yang panjang tetapi akar berada dekat permukaan tanah. Jika
tanaman tergenang seluruhnya, akar tanaman berada jauh di dalam permukaan tanah dan
mengalami penggenangan lebih panjang sehingga tanaman berada pada kondisi anoksia yakni
keadaan lingkungan perakaran tanpa O2. Kondisi anoksia terjadi pada 6-8 jam setelah
penggenangan, karena O2 terdesak oleh air dan sisa O2 dimanfaatkan oleh mikroorganisme lain.
Pada kondisi tergenang, kandungan O2 yang tersisa dalam tanah lebih cepat habis bila terdapat
tanaman karena laju difusi O2 di tanah basah 10.000 kali lebih lambat dibandingkan dengan di
udara (Dennis et al., 2000). Kondisi hipoksia atau anoksia tidak hanya menghalangi fiksasi N,
tetapi juga distribusi N dan mineral lain sehingga menghambat pertumbuhan akar dan nodulasi.
Akibat transportasi N dan mineral ke bagian tajuk tidak mencukupi, daun akan menguning yang
akan diikuti oleh pengguguran daun.

Mekanisme Adaptasi

Secara alami setiap makhluk hidup akan memiliki mekanisme terhadap sebuah kondisi
lingkungan yang kurang menguntungkan agar segera bisa beradaptasi dan melanjutkan siklus
hidup. Tanaman yang mengalami cekaman genangan akan membentuk beberapa jenis
mekanisme adaptasi untuk bisa bertahan, diantaranya adalah mekanisme fisiologi, mekanisme
biokimia dan mekanisme anatomi.

Mekanisme Fisiologi

Respon pertama dari tanaman yang berada dalam kondisi tercekam genangan air adalah
menurunkan kondiktifitas stomata (Folzer et al., 2006). Hal ini berkaitan erat dengan
menurunnya kemampuan akar dalam menyerap air dalam kondisi tergenang sehingga dapat
menyebabkan defisit air internal. Kadar O2 yang rendah dapat menurunkan konduktivitas
hidraulik karena permeabilitas akar yang terhambat. Kondisi ini berdampak secara langsung pada
penurunan laju fotosintesis dan transpirasi. Penurunan laju fotosintesis tidak hanya disebabkan
karena menurunnya permeabilitas akar, tetapi juga didukung oleh kondisi berkurangnya
kandungan klorofil, disefisiensi unsur N yang menyebabkan penuaan daun serta berkurangnya
luas daun menjadi faktor utama dalam penurunan laju fotosintesis (Malik et al., 2001).

Mekanisme Biokimia
 Kekurangan oksigen menjadi faktor utama yang menyebabkan tanaman menjadi tercekam
ketika berada dalam kondisi tergenang. Peningkatan reactive oxygen species (ROS) pada kondisi
tergenang dapat menyebabkan peroksidasi protein, asam nukleat dan lipid yang pada akhirnya
akan mengakibatkan gangguan di membran sel tanaman. Untuk mengatasi situasi tidak
menguntungkan ini, tanaman toleran mengalami beberapa adaptasi biokimia yang meliputi
respirasi anaerobik, pencapaian kebutuhan karbohidrat untuk respirasi anaerobik, dan
pengembangan sistem pertahanan antioksidan.

A. Antioksidan Enzimatis
 Superoxide Dismutase
Di bawah tekanan genangan air, enzim SOD bertindak sebagai garis pertahanan pertama
atau garis depan pertahanan karena dapat melepaskan radikal superoksida menjadi
oksigen dan hidrogen peroksida yang secara komparatif kurang reaktif. Diidentifikasi
terdapat tiga jenis isoform SOD yang diproduksi sesuai pada logam yang mengikat situs
aktif katalitik. Pertama adalah SOD mangan (Mn-SOD), Isoform kedua adalah tembaga /
seng SOD (Cu / Zn-SOD dan yang terlokalisasi di mitokondria dan Isofom ketiga adalah
besi SOD (Fe-SOD), yang diidentifikasi sebagai enzim kloroplastik (Asada 2006 ).
 Ascorbate Peroxidase
Peroksidase askorbat adalah enzim pengikat hidrogen peroksida . Katalase melakukan
fungsi ini di peroksisom dan mitokondria, sedangkan di kloroplas dan sitoplasma, H2O2
didegradasi oleh APX. APX mendetoksifikasi sel dengan menggunakan asam askorbat
dan menghasilkan air dan DHA.
 Peroxidases
Peroksidase adalah sekelompok besar protein yang mengandung heme, yang
mengoksidasi H2O2 dengan mengkonsumsi beberapa substrat fenolik dan non-fenolik.
Vakuolar H2O2 terutama dikonsumsi oleh enzim peroksidase.
 Glutathione Reductase
Enzim GR membantu dalam mempertahankan rasio GSH / GSSG seluler yang tinggi
dengan mengkatalisis pengurangan GSSG dan memproduksi GSH yang bertindak
sebagai substrat untuk enzim DHAR. GR adalah salah satu enzim terpenting dalam jalur
FoyerHalliwell-Asada karena menghasilkan substrat GSH untuk DHAR yang selanjutnya
menghasilkan askorbat yang bertindak sebagai substrat untuk APX dan berperan
langsung dalam pengikatan dari H2O2 ( Karuppanapandian et al. 2011 ).
B. Antioksidan Non-Enzimatis
 Glutathione Content
Glutathione adalah tripeptida yang berlimpah ( γ- glutamylcysteineglycine) ditemukan di
hampir semua komponen seluler seperti kloroplas, mitokondria, retikulum endoplasma,
vakuola dan sitosol serta memiliki banyak fungsi (Sharma et al. 2012 ). Glutathione
memainkan peran yang sangat penting dalam sistem pertahanan antioksidan karena ia
bertindak sebagai substrat untuk DHAR dalam bentuk tereduksi, yaitu GSH, dan GR
dalam bentuk teroksidasi, yaitu GSSG. Anoksia atau kekurangan oksigen adalah kondisi
utama yang terjadi akibat tekanan genangan air; tanaman dapat menurunkan kebutuhan
oksigennya dengan menurunkan laju respirasi dan mencoba bertahan dengan
meningkatkan perlindungan antioksidan melalui sintesis senyawa fenolik dan glutathione
(Kurutas 2016 ).

Mekanisme Anatomi
 Rongga Aerenkim
Dalam kondisi tergenang air, akar tidak dapat bernafas secara aerobik karena dikelilingi
oleh air dan tidak dapat mengambil oksigen dari lingkungan sehingga tanaman
mengembangkan rongga di korteks akar yang membuat pergerakan oksigen dari sel ke sel
menjadi mudah dan melalui rongga ini oksigen ditransfer (Nishiuchi et al. 2012).
Jaringan aerenkim di akar memulihkan suplai oksigen, dan akibatnya, akar mulai
bernapas secara aerob. Selain itu, melalui aerenkim, sebagian oksigen ditransfer ke tanah
di sekitar akar yang memungkinkan pertumbuhan beberapa mikroorganisme berguna
yang menghalangi masuknya zat beracun ke akar (Visser et al. 1997 ; Colmer 2003 ).
 Akar Adventif
Pada tanaman dalam keadaan terendam, jaringan akarnya akan merespon terhadap
kelebihan air dengan membentuk jaringan akar adventif. Terbentuknya akar adventif
berfungsi menggantikan akar utama yang terendam oleh air. Akar adventif berfungsi
sebagai tempat masuknya oksigen sehingga dalam kondisi tergenang tanaman masih bisa
mengambil oksigen yang ada di udara. Selain itu, akar adventif dapat memperbaiki
tingkat difusi oksigen pada titik tumbuh dan juga untuk membantu meringankan
kekurangan air dan unsur hara.
Kesimpulan
Cekaman genangan (waterlogging stress) menyebabkan tanaman berada dalam kondisi
hipoksia dan anoksia disekitar perakaran tanaman. Keadaan ini diidentifikasi sebagai
penyebab utama kerusakan tanaman karena dapat mepengaruhi respirasi yang
menyebabkan krisis energi. Jika tanaman melakukan respirasi normal secara aerob maka
akan menghasilkan energi berupa ATP sebanyak 38 ATP. Tetapi jika tanaman harus
melakukan respirasi dalam keadaan anaerob, maka hanya akan menghasilkan energi
berupa ATP sebanyak 2 ATP per molekul glukosa.

Cekaman genangan (Waterlogging Stress)

Cekaman genangan memiliki dampak terhadap organ-organ vegetatif
tanaman, seperti terjadinya penurunan luas daun dan hipertrofi batang
serta meningkatnya pertumbuhan diameter batang (McKevlin et al ., 1
995). Cekaman genangan dapat meningkatkan proporsi jaringan parenkim
dalam xilem dan floem dari angiospermae maupun gymnospermae
(Kozlowski, 1997).
Hal ini dapat berdampak pada pembusukan akar, menghambat
pertumbuhan cabang akar dan pertumbuhan akar yang sudah ada.
Cekaman genangan yang merendam hingga bagian tunas, mengakibatkan
menurunnya kadar karbondioksida eksternal yang diikuti dengan
menurunnya laju fotosintesis. Kondisi ini diperparah dengan terjadinya
perubahan konduktansi stomata (Regehr et al. 1975; Phung dan Knipling,
1976) dan penurunan kandungan klorofil (B. Haung et al., 1997) akibat
suplai nitrogen yang rendah (L.A. Sparrow dan N.C. Uren, 1987).

Cekaman genangan adalah stres abiotik kompleks yang mempengaruhi

pertumbuhan maupun perkembangan tanaman dansecara signifikan
mengurangi produktivitas tanaman.
Tanaman tingkat tinggi merupakan organisme aerobik yang tidakakan
bertahan (mati) ketika ketersediaan oksigen terbatas akibat cekaman
genangan (Voesenek et al, 2006). Tanaman mengalami kekurangan suplai
oksigen sebagai sinyal awal stres, ketika kadar air dalam tanah naik 20% di
atas kapasitas lapang (Arbona et al, 2013; Aggarwal et al, 2006).

Cekaman Akar tanaman

Menurunnya pertumbuhan akar tersebut disebabkan oleh adanya
peningkatan hormon etilen di bawah kondisi hipoksia/anoksia. Hal ini juga
memicu terjadinya peningkatan enzim AIP (anoxia-induced protease) pada
ujung akar sebelum 24 jam penggenangan (submergenced) yang menginisiasi
kematian jaringan pada akar tanaman. Enzim AIP merupakanprotein inhibitor
yang disintesis di bawah kondisi anoksia dengan kisaran berat molekul 22 ± 25
kDa.
Etilen dan Auksin saling berinteraksi mengendalikan pembentukan akar
adventifAkar adventif diperlukan untuk mempertahankan pertumbuhan
tanaman selama tanaman terendam (waterlogged) menjaga kesinambungan
pengambilan nutrisi dan air (Sairam et al., 2008). Sehingga, pada penelitian ini,
munculnya akar adventif pada keempat varietas uji dapat mendukung
pertumbuhannya selama perlakuan.
Dampak cekaman genangan pada stomata
Pengaruh Cekaman Genangan Terhadap Nitrogen Daun Kedelai (Glycine max L.)
Varietas Grobogan.

Nitrogen merupakan komponen utama penyusun protein, klorofil, enzim,

hormon dan vitamin, oleh karena hal tersebut maka keberadaannya penting
bagi pertumbuahn suatu tanaman.

Nitrogen diserap dalam bentuk ion NO3–dan NH4+ dan merupakan unsur
yang sangat mobile (mudah ditranslokasikan) dalam tanaman. Oleh karena
itu, gejala kekahatan (kekurangan) N akan nampak pada daun tua karena
terjadi relokasi N ke daun yang muda.

Akar pada tanaman dapat menyerap N dengan lebih baik, hal ini
kemungkinan didukung oleh kondisi permeabilitas akar yang tidak terganggu,
sedangkan pada perlakuan genangan, permeabilitas akar menurun akibat
penuruan konduktifitas hidrolik akar, sehingga penyerapan unsur hara N
cenderung menurun.

Pengaruh Cekaman Genangan Terhadap Kadar Klorofil Daun Tanaman

Kedelai (Glycine max L.) Varietas Grobogan
Klorofil merupakan komponen kloroplas yang utama dan kandungan klorofil ini
relatif berkorelasi positif dengan laju fotosintesis. Sintesis klorofil dipengaruhi
oleh berbagai faktor seperti cahaya, gula atau karbohidrat, air, temperatur, faktor
genetik, unsur-unsur hara seperti N, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, S dan O.

Penurunan kandungan klorofil berkaitan dengan akitivitas perangkat

fotosintesis menyatakan bahwa pembentukan klorofil dihambat dan terjadi
penurunan Rubisco pada saat tanaman tergenang.

Genangan pada tanah menyebabkan akar tanaman mengalami gangguan

dalam respirasi, penyerapan unsur hara dan metabolisme tanaman secara
keseluruhan. Unsur hara yang kurang pada tanaman menyebabkan
pembentukan klorofil terganggu dan kadar klorofil pada daun menjadi turun.

Genangan menyebabkan pH media cenderung menurun (masam) sehingga

menyebabkan serapan N dan Mg menurun dan aktivitas mikroorganisme
tanah Rhizobium terganggu.
Pengaruh Cekaman Genangan Konsentrasi Etilen pada Akar Kedelai Tanaman
Kedelai (Glycine max L.) Varietas Grobogan
Mekanisme fisiologis yang dapat meningkatkan ketahanan tanaman
terhadap kondisi stres genangan diantaranya adalah produksi etilen.
Dijelaskan bahwa kondisi hipoksia akan meningkatkan ACC
(1-aminopropane-1-asam karboksilik) di akar.
Sintesis etilen meningkat pada sistem akar hipoksia dan dalam pucuk
aerobik. Proses pembentukan etilen pada tanaman bermula dari proses
biosintesis.
Proses pembentukan ACC tidak membutuhkan oksigen, lebih jauh lagi,
akumulasi ACC meningkat dalam kondisi aerob, akibatnya jumlah ACC
meningkat ke pucuk. Jumlah tertinggi dari akumulasi ACC terjadi di bagian
terendah dari batang. ACC kemudian dioksidasi menjadi etilen oleh ACC
oksidase (ACO).
Namun, ACC oksidase menjadi faktor pembatas dalam kondisi
genangan karena konversi ini memerlukan adanya O2. Dalam keadaan
tergenang sebagian (waterlogging) kandungan O2 dalam akar terbatas
bahkan tidak ada. Sebagai hasilnya reaksi ini diblokir dalam sistem akar
anaerobik. Dalam kondisi tersebut ACC yang terbentuk diangkut dari sistem
akar anaerobik melaui xylem menuju bagian pucuk dimana terdapat oksigen
sehingga dapat dengan mudah dikonversi menjadi etilen.

Environmental hypoxia (hipoksia lingkunagan)

Keadaan lingkungan kekurangan O2 disebut hipoksia, dankeadaan lingkungan tanpa O2

disebut Anoksia (mengalami cekaman aerasi). Kekurangan oksigen akan mengakibatkan
metabolisme, dan Pertumbuhan pada tanaman akan terhambat dan lama kelamaan tumbuhan
akan mati.