BIOLOGI PERKEMBANGAN

KOMPETENSI DAN DETERMINASI

DOSEN PENGAMPU:
Dr. WAN SYAFI’I., M.Si

KELOMPOK II

FITRI OLVIA RAHMI (1810246862)

SRI WAHYUNI (1810246865)

PROGRAM MAGISTER PENDIDIKAN BIOLOGI

PROGRAM PASCASARJANA UNIVERSITAS RIAU
PEKANBARU
2019/2020
 BAGIAN SEPULUH

PEMBAHASAN
KOMPETENSI DAN DETERMINASI DALAM DIFERENSISASI

10.1 Komitmen
Pengembangan berbagai jenis sel, jaringan, dan organ dari asal yang sama menyiratkan
bahwa:
a. Sel-sel kompeten untuk berdiferensiasi;
b. Saat perkembangan berlangsung, mereka kehilangan kapasitas sehingga dengan mudah
diubah menjadi jenis sel, jaringan, dan organ lainnya.
Sel-sel menjadi terikat, yaitu tetap atau ditentukan, dalam perkembangannya. Daun
biasanya tidak membentuk akar, tetapi jika daun dipotong dari tanaman dan tangkai daunnya
diletakkan di tanah, ia dapat membentuk akar di ujung tangkai daun. Akar beberapa spesies
dapat digunakan untuk perbanyakan karena, ketika dipotong, mereka akan membentuk tunas
kembali. Pengamatan semacam itu menunjukkan bahwa tekad itu tidak mutlak atau dapat dibalik
dalam keadaan yang tepat. Mereka juga menunjukkan bahwa kompetensi untuk mengikuti jenis
perkembangan yang berbeda dapat bertahan dalam jaringan yang terdiferensiasi dan ditentukan
atau dipulihkan oleh perawatan eksperimental. Kompetensi untuk berkembang di sepanjang jalur
tertentu berarti bahwa sel dapat terus berkembang secara mandiri atau dapat melakukannya
ketika diberi sinyal yang sesuai. Karenanya, keadaan kompetensi dapat dikenali ketika
perkembangan berlangsung seperti yang diharapkan atau ketika sel diberi sinyal yang sesuai,
yang mungkin berupa lingkungan, kimia, atau perlakuan eksperimental lainnya. Ketika sel yang
kompeten mulai berkembang, proses perkembangan dan diferensiasi menjadi semakin sulit
untuk dicegah atau dibalik. Jika sel-sel dapat dicegah berkembang di sepanjang jalur baru atau
dapat dialihkan ke jalur perkembangan yang berbeda, maka sel-sel belum berkomitmen, yaitu
mereka tidak ditentukan.
Apakah sel, jaringan, dan organ ditentukan untuk jenis perkembangan tertentu hanya
dapat ditemukan dengan eksperimen. Fakta bahwa sel, jika dibiarkan sendiri, akan berkembang
secara mandiri dalam beberapa cara tertentu hanya menunjukkan bahwa mereka ditentukan
(dalam terminologi embriologi hewan) dan bukan bahwa mereka ditentukan, yang akan
menyiratkan bahwa komitmen tidak dapat diubah.

10.1.1 Spesifikasi Regional dalam Embrio: Peta Nasib dan Penentuan

Peta nasib dapat dibangun yang memperlihatkan bagian tanaman mana yang muncul dari
bagian mana. Tetapi ini hanya menunjukkan bahwa sel-sel di bagian tertentu dari embrio akan
berakhir di bagian-bagian tertentu dari tanaman, misalnya bagian atas dari embrio membentuk
tunas dan bagian bawah akar. Ini tidak memberi tahu kita apakah ada perbedaan, (kecuali dalam
posisi) antara sel-sel pada tahap ini, atau kapan atau apakah bagian-bagian berbeda dari embrio
telah ditentukan untuk jalur perkembangan tertentu. Dalam embriogenesis, tanda pertama
diferensiasi sel dalam proembrio (terlepas dari suspensor) adalah pembentukan sumbu yang
ditandai oleh pembentukan untaian prokambial aksial dan oleh penonjolan kotiledon. Apeks root
dan shoot juga terbentuk sekitar saat ini. Apakah bagian-bagian berbeda dari proembrio globular
ditentukan tidak diketahui. Eksperimen belum dilakukan karena kesulitan menjaga embrio
globular terisolasi tetap hidup dan tumbuh. Ada beberapa alasan untuk meyakini bahwa
penentuan sel hanya terjadi pada akhir tahap globular. Ini adalah:
a. Beberapa embrio gymnospermae, pada awalnya, bebas-nuklir dan tidak menjadi seluler
sampai tahap yang sesuai dengan tahap globular akhir.

2
 b. Perkembangan awal embrio tidak selalu persis sama di setiap embrio, tetapi ini
tampaknya tidak mempengaruhi perkembangan selanjutnya. Embriogenesis awal dalam
kapas seperti embriogenesis dalam kultur sel karena tidak memiliki pola pembelahan
yang teratur, meskipun embrio berkembang secara normal. Contoh penting adalah
Degenerasi: setelah divisi zigot yang melintang pertama, pengembangan segmen terminal
dan basal tidak mengikuti pola yang tepat dan dapat bervariasi dari satu tanaman ke
tanaman lainnya dan menjadi agak tidak teratur, tetapi ini masih mengarah pada
perkembangan normal. Contoh lain di mana pola segmentasi awal bervariasi adalah
Sequoia gimnosperma (di mana tidak ada fase nuklir bebas). Ini seperti pakis, di mana
perpecahan tidak teratur setelah tahap kuadran dan (seperti yang dicatat Bower 60 tahun
yang lalu) 'mungkin ada, dan kadang-kadang, kebetulan antara belahan dada dan asal-
usul bagian, tetapi dua proses tidak berdiri dalam hubungan wajib apa pun satu dengan
yang lain '.
c. Dalam mengurangi mutan tomat, yang tidak memiliki kotiledon, daun, dan puncak pucuk
fungsional, perkembangan embrio menyimpang dari normal pada sekitar tahap dan
waktu yang akan terbentuk oleh tahap jantung, yaitu pada akhir tahap globular.

Tidak satu pun dari alasan-alasan ini yang benar-benar menentukan, dan dengan tidak
adanya percobaan langsung (misalnya pemisahan embrio menjadi bagian-bagiannya untuk
melihat apakah masing-masing bagian dapat memberikan embrio utuh), kita tidak dapat
mengetahui pada tahap penentuan apa yang terjadi, walaupun tampaknya cenderung demikian.
tentang waktu suatu sumbu terbentuk dalam proembryo. Berkurangnya mutan tomat menarik
dalam beberapa hal lainnya. Karena memanjang, itu menunjukkan polaritas dan memiliki sumbu
tanpa adanya kotiledon dan apeks menembak. Itu tidak membentuk kambium, meskipun dapat
melakukannya jika embrio normal dengan apeks pucuk dan kotiledon dicangkokkan padanya.
Oleh karena itu, kompeten untuk membentuk kambium tetapi tidak melakukannya,
menunjukkan bahwa stimulus untuk pembentukan kambium tidak ada dalam mutan. Ini
menyiratkan bahwa organ pucuk ditentukan sebelum jaringan pembuluh darah dan diminta
untuk membentuknya. Ini sebanding dengan situasi pada hewan, di mana sistem organ dipetakan
terlebih dahulu dan tipe jaringan dan sel ditentukan kemudian. Sistem pengangkutan kutub
untuk auksin telah ditunjukkan dalam embrio biji kacang mentah (Phaseolus vulgaris) dan
sycamore (Acer pseudoplatanus) di mana procambium sudah ada. Dalam mengurangi mutan,
sistem transportasi auksin polar mungkin tidak hadir karena kemungkinan sumber auksin, organ
pucuk, tidak terbentuk. Karena epidermis, korteks, dan prasasti dapat dibedakan dalam mutan
tomat yang berkurang, ini menunjukkan bahwa sel dapat ditentukan tanpa terlebih dahulu
pembentukan organ. Pada tanaman lain, telah terbukti mungkin untuk mencegah pembentukan
organ (daun) dengan pengaplikasian asam fenilborik atau dengan menusuk primordia daun yang
akan segera terbentuk, tetapi hal ini tidak mencegah perkembangan jaringan pembuluh darah. Ini
juga konsisten dengan hipotesis bahwa, pada embrio, jaringan dapat ditentukan tanpa
pembentukan organ terlebih dahulu.
Oleh karena itu, penentuan jaringan dan organ biasanya berjalan paralel tetapi dengan
yang tidak selalu disertai dengan yang lain. Jika demikian, maka kita mungkin kadang-kadang
berharap untuk menemukan embrio mutan yang dapat mulai membentuk organ tetapi bukan
jaringan pembuluh darah. Adakah bukti dari urutan sistem organ yang ditentukan dalam embrio
tanaman? Iradiasi embrio telah menunjukkan bahwa sensitivitas (seperti yang ditunjukkan oleh
pertumbuhan yang dihambat) bervariasi berbanding terbalik dengan tingkat perkembangannya.
Dalam proembryo sereal awal, skutelum dan pucuk adalah yang paling sensitif, tetapi pada
embrio kemudian, ini kehilangan sensitivitas dan akar menjadi sensitif terhadap iradiasi. Ini akan
konsisten dengan kotiledon dan menembak menjadi ditentukan sebelum root. Di Cuscuta,
embrio paling muda yang dikultur membiakkan kalus sepanjangnya, tetapi embrio yang sedikit

3
lebih tua hanya membentuk kalus di pangkal akar dan bukan di pucuk pucuk, lagi-lagi konsisten
dengan pucuk yang ditentukan sebelum pangkal. Pada embrio yang lebih tua, bagian-bagian
yang berbeda ditentukan, karena radicle hanya membentuk radicle dan plumule hanya
membentuk plumule.

10.2 Apakah ada Hal Seperti Sel Tidak Ditentukan?

Sel yang sepenuhnya tidak ditentukan akan menjadi sel yang dapat dialihkan ke jalur
perkembangan apa pun yang memungkinkan. Dalam pengertian ini, mungkin satu-satunya sel
yang tidak ditentukan adalah zigot dan sel-sel embrio awal, dan sel-sel kalus atau sel-sel yang
embriogenik atau dapat tumbuh dan menghasilkan seluruh tanaman. Setelah sel menjadi bagian
dari struktur yang terorganisir, diragukan apakah sel-sel itu lagi benar-benar tidak ditentukan.
Sel-sel tunas atau akar lumut dapat ditelusuri kembali ke sel apikal organ itu, tetapi sel apikal
tidak sepenuhnya tidak ditentukan karena dapat menimbulkan akar atau tunas, tetapi tidak
keduanya. Meskipun sel-sel meristematik sering dianggap sebagai tidak terdiferensiasi,
meristem tunas yang terisolasi dalam kultur menghasilkan tunas dan meristem akar dalam kultur
menghasilkan akar. Pembentukan akar pada meristem pucuk dan pucuk pada meristem akar
pertama-tama melibatkan pembentukan kalus sebelum berbagai jenis organ terbentuk. Sel-sel
mendiferensiasikan dan mengubah keadaan penentuan mereka. Terkadang kalus dari tunas
dibedakan dari kalus dari akar. Merupakan hal yang tidak biasa bagi meristem pucuk untuk
mentransformasi secara langsung menjadi meristem akar atau sebaliknya. Sel parenkim dapat
ditentukan seperti itu, tetapi dalam sinar meduler mereka dapat berdiferensiasi menjadi
kambium. Demikian pula, sel-sel kortikal atau lainnya dapat berdiferensiasi kembali menjadi
cambium gabus. Oleh karena itu, sel-sel tunas dapat ditentukan sebagai sel tunas, dengan
parenkim sebagai tunas parenkim, namun masih dapat ditentukan lebih lanjut sebagai jaringan
pembuluh darah. Ini menyiratkan bahwa penentuan dalam tanaman adalah proses hierarkis. Ini
juga merupakan kasus pada embrio hewan, di mana Slack telah menyarankan bahwa 'sel-sel
yang memiliki tipe histologis sama, tetapi memiliki asal-usul embriologis yang berbeda,
setidaknya bersifat sementara "tidak-setara", yaitu terdapat di berbagai negara bagian.
penentuan' . Karena itu, penentuan tidak identik dengan diferensiasi. Diferensiasi, dalam arti
bahwa itu digunakan dalam perkembangan hewan, adalah pembentukan berbagai jenis sel. Pada
hewan, ini adalah konsep yang lebih mudah diterima karena organ terdiri dari jenis sel tertentu,
misalnya sel hati atau sel ginjal, yang secara biokimia berbeda dan yang, dalam budaya,
melestarikan jenisnya. Pada tanaman, organ tidak dibedakan dengan dibuat dari jenis sel
tertentu. Akar, batang, dan daun semuanya memiliki jenis sel yang sama (walaupun mungkin
ada beberapa sel khusus, seperti mesofil atau stomata) tetapi disusun dengan cara yang berbeda
dan pada organ yang memiliki bentuk keseluruhan yang berbeda. Situasi yang sebanding pada
hewan adalah pembentukan anggota tubuh atau kepala, tetapi pada hewan perbedaan jenis sel
antara organ-organ tersebut relatif besar. Pada tanaman, penentuan jenis sel, oleh karena itu,
jauh lebih jelas ditumpangkan pada penentuan jenis organ dan keduanya lebih jelas dilihat
sebagai fenomena terpisah yang hidup berdampingan. Juga, karena jaringan vaskular tanaman
berasal dari prokambium, dan untaian vaskular dapat kekurangan salah satu tipe jaringan
vaskular utama (xilem) lagi, sifat hirarki penentuan mungkin lebih jelas pada tanaman. Karena
itu, pengembangan dapat dipandang sebagai urutan keputusan di mana sel-sel menjadi semakin
terbatas dalam kemungkinan perkembangannya, dengan penentuan terjadi pada beberapa
langkah. Setelah sel ditentukan dan dibedakan, ini cenderung menjadi titik akhir dari
perkembangan mereka dan tidak biasa untuk satu jenis sel terdiferensiasi kemudian
berdiferensiasi menjadi jenis lain. Meristem syuting, bagaimanapun, memang berubah dari satu
jenis fungsi ke fungsi lainnya. Cara pertumbuhan vegetatif tidak pasti, yaitu berpotensi tidak ada
habisnya, tetapi ketika / transisi ke pembungaan terjadi, ia berubah menjadi model pertumbuhan

4
yang menentukan, yang kemudian membawa perkembangan untuk meristem bunga sampai
akhir. Ini menyoroti perbedaan lain antara hewan dan tumbuhan. Pada tanaman, garis kuman
tidak dibedakan sampai bentuk bunga dan penentuan sel kuman adalah salah satu peristiwa
selanjutnya dalam pengembangan meristem. Pada hewan, sebuah sel dapat menjadi relatif awal
dalam perkembangannya tetapi nukleusnya mungkin tetap tidak ditentukan, seperti yang
ditunjukkan oleh percobaan transplantasi nuklir, mungkin menunjukkan bahwa penentuan
terutama merupakan properti dari sitoplasma. Pada tanaman, ini kurang jelas karena, di bawah
kondisi yang tepat, mungkin semua sel berinti dapat dibuat untuk berdiferensiasi dan akhirnya
menjadi totipoten dan menghasilkan seluruh tanaman.

10.3 Penentuan dalam Kalus dan di Tingkat Seluler

10.3.1 Kalus sebagai sel yang tidak ditentukan

Kalus dapat dimanipulasi untuk tumbuh dengan cara yang berbeda, tergantung pada apa
zat pertumbuhan dan bahan kimia lain yang disediakan. Tembakau, khususnya, dapat
dipertahankan sebagai kalus atau dapat dibuat untuk membedakan akar atau pucuk, atau
keduanya, sesuai dengan rasio auksin: sitokinin dalam medium. Beberapa jenis kalus tidak akan
melakukan ini; mereka tampaknya tidak kompeten untuk terpengaruh. Mungkin ada kemampuan
bawaan untuk diubah yang diperlukan pertama kali dan mungkin dapat dihasilkan oleh
manipulasi yang memadai dari kondisi yang berkembang. Persyaratan ini disebut kompetensi.
Sel-sel yang kompeten kemudian dapat dipengaruhi dalam beberapa cara untuk mengubah jalur
perkembangan mereka atau untuk memulai jenis perkembangan baru. Setelah ini terjadi dan
mode perkembangan baru tidak bisa dihindari, maka sel-sel berkomitmen dan telah menjadi
ditentukan. Proses komitmen atau tekad dapat dikenali oleh sel-sel yang menyelesaikan jalur
perkembangan baru dan tidak dialihkan darinya. Bisakah kita secara eksperimental mengenali
dan membedakan kompetensi dan tekad? Dalam beberapa kalus kita bisa.

10.3.2 Kompetensi dan Penentuan dalam Kalus-Kalus

Kalus dari Medicago terus tumbuh sebagai kalus pada media yang mengandung 2, 4-D
(auksin) dan kinetin (sitokinin), tetapi ketika dipindahkan ke media bebas zat pertumbuhan,
kemudian dapat memulai dan membentuk akar atau pucuk, tergantung pada rasio auksin dengan
sitokinin pada pengobatan sebelumnya. Jika rasio auksin: sitokinin dalam pretreatment tinggi,
maka tunas terbentuk, dan jika rendah, maka akar terbentuk. (Ini adalah kebalikan dari
persyaratan dalam kalus tembakau untuk tunas dan inisiasi akar.) Pretreatment selama tiga atau
empat hari adalah optimal sebelum dipindahkan ke media bebas zat pertumbuhan; pretreatment
lebih lanjut tidak memberikan organogenesis lagi selanjutnya (Gbr. 10.1). Jika potongan kalus
terlalu kecil, diameternya kurang dari 100 J.tm, mereka tidak menanggapi perawatan ini.
Respons maksimal diperoleh dengan potongan terbesar yang digunakan, berdiameter sekitar
200.-BOO J.tm. Namun, induksi itu sendiri terjadi dalam massa jaringan yang lebih besar, yang
kemudian dibagi dan disepuh untuk mengukur kemampuan organogenetik. Jadi kita hanya tahu
bahwa respons akhir membutuhkan massa tidak kurang dari sekitar 12 sel (yang berisi potongan
terkecil 105 J.tm) dan kami tidak dapat memastikan apakah induksi mungkin dilakukan dalam
sel yang lebih sedikit.

5
Gambar 10.1 Induksi akar atau pucuk pada kalus Medicago. Tunas atau akar terbentuk hanya setelah transfer ke
media regenerasi (kurang auksin dan sitokinin) setelah berbagai periode sebelumnya pada media induksi. Rasio
auksin: sitokinin dalam medium induksi pucuk rendah (5 lAM 2, 4-0; 50 lAM kinetin), dan pada medium induksi
akar tinggi (50 lAM 2, 4-D; 5 lAM kinetin). Setelah 3-4 hari, kompetensi maksimum telah diperoleh untuk
organogenesis berikutnya. (Walker et al. 1979)

Eksperimen ini menunjukkan bahwa:

a. Kalus sudah kompeten untuk merespon efek induktif 2,4-D dan kinetin;
b. Induksi organogenesis (tekad) terjadi selama pretreatment sebelum pembentukan organ
yang sebenarnya dan memerlukan kondisi yang berbeda;
c. Kompetensi untuk merespons tergantung pada ukuran agregat kalus seluler.

Percobaan ini dilakukan dengan jaringan yang sudah kompeten, yang dapat diinduksi
untuk menjadi bertekad membentuk akar atau pucuk. Kita tidak tahu seberapa ditentukan sel-sel
itu karena kemungkinan pembalikan tidak diuji. Perhatikan juga bahwa kemajuan penentuan,
seperti perubahan keadaan jaringan, hanya dapat diamati dengan transfer ke kondisi yang
berbeda. Ini adalah perubahan induktif yang sebenarnya, yaitu perubahan yang membutuhkan
kondisi baru (sinyal baru) untuk ditimbulkan.

Gambar 10.2. Induksi pucuk dan akar pada eksplan daun Convolvulus. Kompetensi dapat diperoleh di
berbagai media. Induksi membutuhkan induser tertentu. Pengembangan kemudian dilanjutkan pada
media basal (8M). SIM = media pemicu-tembak, RIM = media pemicu-akar, dan CIM = media pemicu-
kalus. (After Christianson & Warnick 1985)

6
10.3.3 Kompetensi dan Penentuan dalam Eksplan Daun

Eksperimen dengan eksplan daun Convolvulus juga memungkinkan pemisahan

eksperimental perolehan kompetensi organogenesis dari induksi organ yang sebenarnya. Tiga
media yang berbeda digunakan: CIM (media pemicu kalus), SIM (media pemicu tembak), dan
RIM (media pemicu akar). Media-media ini berbeda hanya dalam hal rasio auksin: sitokinin
pada CIM tinggi, SIM rendah, dan RIM memiliki auksin tinggi tetapi tidak ada sitokinin.
Eksplan ditempatkan pada media penginduksi yang sesuai untuk jangka waktu yang berbeda dan
kemudian dipindahkan ke media basal untuk terjadinya organogenesis (Gambar 10.2). Eksplan
pada SIM selama 7 hari paparan SIM menyebabkan regenerasi pemotretan, dengan 11 hari atau
lebih pada SIM memberikan efek maksimal sehingga induksi pemotretan diperlukan 7-11 hari
pada SIM. Sebagian dari waktu ini berkaitan dengan memperoleh kompetensi, seperti yang
ditunjukkan dengan terlebih dahulu menempatkan eksplan pada CIM (yang tidak menginduksi
pucuk) sebelum menempatkannya pada SIM. Ini mengurangi waktu yang diperlukan pada SIM
dari 14 hingga 10 hari (genotipe yang berbeda digunakan untuk percobaan ini), dan karena itu 4
hari ini diasumsikan sebagai waktu yang diperlukan untuk eksplan untuk menjadi kompeten dan
10 hari selanjutnya waktu yang diperlukan untuk induksi. Keadaan yang kompeten tampaknya
stabil, seperti yang ditunjukkan oleh fakta bahwa bahkan 14 hari pada CIM tidak mengurangi
periode yang diperlukan pada SIM ke

10.3.4 Eksplan kalus dan daun

Eksperimen-eksperimen ini mengarah pada kesimpulan-kesimpulan berikut:
a. Perolehan kompetensi mungkin memerlukan kondisi yang serupa, tetapi tidak harus
sama, seperti tekad.
b. Waktu untuk memperoleh kompetensi dan waktu untuk ditentukan mungkin masing-
masing bervariasi dari beberapa hari, menurut genotipe.
c. Penentuan, setelah dimulai, mungkin tidak mudah diubah atau dibalik.
d. Persyaratan untuk induksi penentuan tidak sama dengan persyaratan untuk proses
organogenesis yang sebenarnya.
e. Penentuan untuk organogenesis dalam kalus membutuhkan sekelompok sel minimum.

Karenanya, tampaknya kalus dapat ditentukan dan dapat membentuk akar, pucuk, atau
bahkan seluruh tanaman. Seperti yang akan kita lihat nanti, ada juga jenis kalus yang sebenarnya
menunjukkan tekad dalam diri mereka. Kalus seperti itu adalah yang embriogenik dan yang
tidak.

10.3.5 Kalus sebagai Sel yang Ditentukan

Meskipun penentuan pada dasarnya adalah properti dari struktur yang terorganisir,
percobaan dengan kalus menunjukkan bahwa penentuan dapat ada dalam keadaan seluler yang
tidak terorganisir. Mungkin contoh terbaik dari keadaan ditentukan yang bertahan dalam kalus
yang tidak membentuk struktur yang terorganisir adalah mahkota empedu, yang ditentukan
sebagai kalus dan sangat dikanalisasi sehingga tidak dapat dibuat tumbuh dengan cara lain.

10.3.5.1 Penentuan Kalus dan Embriogenesis

Produksi embrio dalam kultur dari sel somatik (kadang-kadang disebut embrioid untuk
membedakannya dari embrio zigotik) terjadi pada beberapa kultur kalus tetapi tidak pada yang
lain. Beberapa kalus dan sel kompeten untuk membentuk embrio dan lainnya tidak.
Embriogenesis terjadi langsung dari sel yang kompeten, yang telah disebut sel ditentukan pra-
embriogenik (PEOC). Ketika sel perlu berdiferensiasi dan berproliferasi sebagai kalus sebelum
menjadi embriogenik, maka mereka disebut induced embryogenic ditentukan sel (IEOC).

7
Hipotesisnya adalah bahwa PEOe sudah kompeten untuk embriogenesis dan hanya
membutuhkan kondisi yang sesuai untuk ditentukan sebagai sel embrio, sedangkan IEO harus
dibuat kompeten sebelum mereka dapat ditentukan sebagai sel embrio (Gambar 10.6).
Sel-sel yang ditentukan pra-embriogenik akan mencakup sel-sel kalus yang membentuk
embrio secara langsung, sel-sel seperti sel epidermis planlet RanuncuIus celeratus yang tumbuh
dari kalus, dan sel nucellar dari buah jeruk, yang membentuk embrio adventif secara aseksual.
Contoh-contoh terakhir ini juga menyiratkan bahwa determinasi sebagai PEDe akan hidup
berdampingan dengan determinasi sebagai sel epidermis atau nucellar.
Pengamatan umum adalah bahwa agar kalus menjadi embriogenik, pertama-tama perlu
paparan 2,4-0 dan kemudian perlu transfer ke media kurang 2,4-0 agar embriogenesis terjadi.
Kalus seperti itu diasumsikan sebagai IEOe, paparan 2,4-0 membuatnya layak untuk
embriogenesis pada media yang berbeda. Ini secara langsung sebanding dengan percobaan pada
Medicago kalus dan eksplan daun Convolvulus, di mana kompetensi untuk organogenesis
diinduksi pada satu media dan organogenesis hanya terjadi pada media yang berbeda. Cara
termudah untuk mendapatkan embrio adalah dari embrio muda itu sendiri, karena jaringan
dewasa biasanya memerlukan dediferensiasi dan perjalanan melalui kalus sebelum
embriogenesis dapat diinduksi. Sel-sel, oleh karena itu, tampaknya lulus secara bertahap dari
menjadi PEOe ke IEOe saat mereka dewasa. Tingkat kompetensi dan tekad mereka untuk
embriogenesis menurun. Ini akan menjelaskan mengapa embrio kadang-kadang dapat terbentuk
dari sekelompok sel dan kadang-kadang dari sel tunggal - itu tergantung pada sejauh mana sel
tetangga berbeda dalam kompetensi untuk embriogenesis (Gambar 10.6).

Gambar 10.6
Perbedaan

kemampuan embriogenik sel. Pre-embryonic ditentukan sel (PEDC) dapat membentuk embrio tetapi
mungkin kehilangan kemampuan ini ketika mereka matang dan kemudian memerlukan induksi
melalui kalus untuk menjadi sel yang ditentukan embrionik (IEDC). PEDC (berarsir) mungkin
menjadi berkurang dalam jumlah dan distribusi ketika sel-sel embrio matang. (Williams &
Maheshwaran 1986)

Induksi embriogenesis dalam kultur sel wortel terkait dengan penampilan dua protein
baru spesifik untuk embrio dan hilangnya dua protein khusus untuk kalus. Namun, ini mungkin

8
bukan perubahan dari IEDC ke PEDC tetapi perubahan dalam jenis sel yang terbentuk karena
kalus jelas merupakan embriogenik, karena semua sel dapat dibuat untuk membentuk embrio.
Perubahan protein ini mungkin merupakan tahap pertama dari diferensiasi sel-sel embrio. Garis
kalus non-embriogeni k tidak mengandung protein ini dan tidak dapat dimanipulasi untuk
menghasilkannya. Masih belum jelas apakah protein ini sebenarnya diperlukan untuk
kompetensi dan tekad atau apakah mereka hanya penanda proses ini. Dua jenis kalus,
embriogenik dan non-embriogenik, sekali lagi menunjukkan bahwa keadaan penentuan yang
berbeda, yang dapat dianggap sebagai jenis diferensiasi, dapat ada pada tingkat sel tanpa
perbedaan nyata antara sel.

10.3.5.2 Penentuan kalus: juvenility

Juvenility in ivy (Hedera helix) dapat dikenali dari berbagai karakteristik (Tabel 10.4).
Ketika kultur kalus dibuat dari juvenile atau ivy dewasa, kalus dari satu dapat dibedakan dari
yang lain. Kalus dari tanaman remaja tumbuh lebih cepat dan memiliki sel yang lebih besar dari
kalus dari tanaman ivy dewasa. Selain itu, ketika tanaman diregenerasi dari kalus.

kalus remaja meregenerasi tanaman remaja dan kalus dewasa meregenerasi tanaman dewasa.
Juga, di bawah kondisi yang tepat, kalus dari batang dewasa akan meregenerasi embrio
sedangkan kalus dari tanaman remaja akan meregenerasi tunas. Meskipun peneliti yang
berbeda telah menggunakan kondisi kultur yang berbeda dan telah memperoleh hasil yang
berbeda, poin pentingnya adalah bahwa status juvenil dan matang diperbanyak pada tingkat
sel dan oleh karena itu, menunjukkan keadaan penentuan yang berbeda. Sejauh ini, belum
terbukti mungkin untuk mengubah juvenile menjadi jaringan dewasa dengan perawatan
eksperimental. Pada tanaman, ini terjadi secara spontan setelah itu telah tumbuh selama
beberapa tahun dan memanjat dan memiliki banyak cahaya. Pengobatan dengan asam absisat
(ABA) menstabilkan (tetapi tidak menyebabkan) bentuk dewasa. Efek ABA mungkin tidak
terlalu mengejutkan karena umumnya memusuhi efek giberelin (GA), yang dapat
menyebabkan pengembalian jaringan dewasa menjadi juvenil. Ketika tanaman ivy dewasa
dibuat untuk dikembalikan ke juvenile oleh GA, keadaan penentuan pada tingkat sel dapat
diuji dengan mengambil sampel batang pada interval ketika tunas kembali, membuat mereka
membentuk kalus, dan kemudian mengukur karakteristik pertumbuhan dari kalus. Dalam
percobaan seperti itu, karakteristik pertama untuk kembali adalah tingkat pertumbuhan kalus.
Kemudian, karakteristik remaja dari peningkatan pembentukan rootlet secara bertahap
diperoleh oleh sel selama periode ll minggu (Gbr. 10.7). Ini menunjukkan bahwa:
a. GA, jika diberikan sekali, dapat mengubah keadaan penentuan sel;

9
 b. perubahan dalam penentuan membutuhkan waktu beberapa minggu dan karenanya
bersifat bertahap atau terus-menerus kuantitatif dan tidak semuanya atau tidak sama
sekali;

Gambar 10.7 Pembalikan ivy (Hedera) dari dewasa ke remaja setelah perawatan dengan giberelin.
Kalus diperoleh pada interval mingguan dari tanaman dewasa yang disemprot dengan larutan kalium
gibberellate pada waktu nol. Tingkat pertumbuhan kalus dan jumlah akar kecil yang terbentuk selama
periode kultur 4 minggu dibandingkan dengan kalus yang diperoleh dan dibudidayakan untuk waktu
yang sama dari tanaman remaja. Perubahan pada tingkat sel adalah di antara yang pertama kali
diamati. (Setelah Miller & Goodin 1976)

c. Keadaan yang berbeda penentuan juvenile dan dewasa adalah sifat sel dan tidak
memerlukan jaringan terorganisir untuk propagasi mereka.

10.4 Kompetensi dan Penentuan dalam Xylem Sel Difereniasi

Contoh mencolok kompetensi untuk pembentukan xilem adalah kasus pakis prothalli
yang biasanya tidak mengandung xilem apa pun tetapi di mana xilem dapat diinduksi oleh
aplikasi auksin atau sukrosa. Ini berarti sel-sel kompeten untuk membentuk xilem tetapi
biasanya sinyal untuk memperoleh diferensiasi xilem tidak ada. Proses penentuan xilem telah
dipelajari dalam eksplan empulur selada (Lactuca). IAA (auksin) dan zeatin (sitokinin)
diperlukan untuk induksi xilem, dan eksplan memerlukan paparan medium induktif selama lima
hari untuk pembentukan xilem maksimum. Namun, dengan mentransfer eksplan dari medium
induktif ke medium noninduktif rendah baik auksin atau sitokinin, bahwa zeatin diperlukan
hanya selama tiga hari sedangkan auksin diperlukan selama lima hari. Pemindahan serial dari
auksin rendah ke medium sitokinin rendah (tanpa paparan medium induktif penuh) selama lima
hari masing-masing hanya memberikan sejumlah kecil sel xilem. Kesimpulannya adalah bahwa
auksin dan sitokinin diperlukan secara bersamaan untuk awal induksi dan bahwa persyaratan
tetap ada untuk auksin tetapi tidak untuk sitokinin. Karena ada pembelahan sel di semua media,
sarannya adalah pembelahan sel, yang mungkin diperlukan untuk memperoleh kompetensi,
terjadi terlebih dahulu kemudian penentuan terjadi dalam 3-5 hari diikuti dengan cepat dalam 1-
2 hari dengan diferensiasi xilem. Waktu untuk penentuan xilem juga telah diukur selama induksi

10
untaian pembuluh darah dengan auksin, yang harus ada selama 2-3 hari agar xilem ditentukan,
seperti yang ditunjukkan oleh diferensiasi selanjutnya.

10.5 Kompetensi dan Penentuan dalam Inisiasi Tunas

Protonema dari lumut (Funaria) membentuk tunas yang tumbuh menjadi gametofor yang
mengandung organ seksual. Dalam kondisi eksperimental, protonemata yang tidak diobati tidak
membuat tunas selama 72 jam tetapi pembentukan tunas dapat dipromosikan lebih awal jika
terdapat sitokinin. Hanya sel-sel tertentu dari protonema yang menanggapi sitokinin, tiga sel
apikal dan sel-sel basal yang lebih tua tidak, sehingga hanya sel-sel yang tidak terlalu muda atau
sangat tua yang kompeten untuk merespons. Proses penentuan berlangsung selama periode 24-
72 jam dan, oleh karena itu, memakan waktu rata-rata sekitar dua hari. Kebutuhan akan sitokinin
dalam sistem ini dapat dibandingkan dengan kebutuhan akan ketiadaan auksin dalam penentuan
embriogenik dalam kalus dan kemanjuran giberelin dalam kalus ivy. Pada tanaman sukulen
Graptopetalum, meristem residual yang lebih rendah pada pangkal daun biasanya tidak
menghasilkan tunas. Tunas dapat diinduksi di sana oleh sitokinin, yang harus ada selama dua
hari atau lebih untuk efek maksimum, meskipun daun tunas pertama terbentuk hanya setelah 3,5
hari. Ini lagi akan konsisten dengan tekad yang memakan waktu sekitar dua hari. Fitur penting
dari sistem ini adalah bahwa tunas hanya membentuk tempat sitokinin diterapkan, dan sitokinin
diterapkan pada area yang lebih besar menghasilkan tunas yang lebih besar. Ini menunjukkan
bahwa sel yang merespons hanya sel yang menerima rangsangan secara langsung.

10.7 Kompetensi dan Penentuan Pucuk dan Akar

Dalam induksi pucuk dan akar pada eksplan daun Convolvulus, proses tersebut
tampaknya merupakan satu langkah tunggal ke jenis primordium tertentu daripada pertama-tama
ke primordium yang tidak ditentukan dan kemudian menembak akar. Percobaan sebelumnya
dengan segmen akar Convolvulus menunjukkan bahwa rasio tunas: tunas akar yang terbentuk
tergantung pada kondisi kultur. Pengobatan auksin yang berlarut-larut meningkatkan inisiasi
akar, yang ditekan oleh sitokinin. Tunas tunas dibentuk terutama di ujung proksimal segmen
akar tetapi juga dibentuk secara distal. Akar hanya terbentuk secara distal. Tidak mungkin untuk
mengatakan apakah akar dan tunas jarak jauh dapat memiliki asal yang sama atau apakah
mereka selalu berbeda sejak awal inisiasi. Jika auksin ditarik setelah beberapa hari, ada promosi
tunas dan inisiasi akar. Hal ini menunjukkan bahwa dalam Konvolvulus, auksin diperlukan baik
untuk pencapaian kompetensi (dalam hal ini, untuk membentuk primordia) maupun untuk
penentuan (untuk membentuk akar). Akar atau pucuk dapat dimulai pada eksplan lapisan sel
tembakau tetapi tidak ada bukti yang jelas untuk menunjukkan bahwa ada transformasi dari satu
jenis primordium menjadi yang lain daripada penindasan satu jenis primordium ketika
kondisinya mendukung jenis lainnya. Ada beberapa contoh yang menunjukkan bahwa primordia
muda dapat ditentukan pada awalnya dan kemudian dapat berkembang menjadi tunas atau akar.
Ujung akar Selaginella yang dikultur dan dibiakkan secara langsung diubah menjadi tunas ketika
auksin ditahan atau ketika inhibitor transpor auksin, TIBA, hadir; dan di Nasturtium, meristem
aksila, yang biasanya tumbuh sebagai akar, dapat ditransformasikan menjadi tunas berdaun
dengan aplikasi sitokinin. Dalam kasus ini, perolehan kompetensi untuk membentuk primordium
tampaknya mendahului tekad sebagai primordium pucuk atau akar. Proses penentuan dapat
dipengaruhi oleh auksin atau sitokinin, dengan auksin rendah atau sitokinin tinggi cenderung
untuk mempromosikan penentuan pucuk.

10.8. Kompetensi dan Penentuan dalam Pembangunan Daun

10.8.1 Kompetensi untuk Inisiasi Daun.

11
 Contoh yang paling mencolok tentang adanya kompetensi untuk inisiasi daun, meskipun
tidak dinyatakan secara normal, adalah pada lumut hati yang berdaun yang tidak secara alami
memiliki daun perut. Dua baris daun ventral dapat dibuat untuk membentuk dengan
menumbuhkan tanaman di hadapan hidroksiprolin atau, '-dipyridyl. Ini adalah antagonis dari
sintesis ekstensin - protein dinding sel yang kaya akan hidroksiprolin yang meningkatkan
proporsi sel yang matang dan yang, dengan mengaitkan komponen dinding, dapat berkontribusi
pada berhentinya pertumbuhan sel. Ketika sintesis hidroksiprolin dalam protein dinding sel
dihambat, dinding mungkin tetap dapat tumbuh untuk periode yang lebih lama dan kapasitas
pembentukan daun terungkap. Meskipun, dalam kasus ini, itu memerlukan perawatan
eksperimental untuk membuat bentuk daun, mungkin ini bisa terjadi dengan baik jika ada sinyal
endogen. Sinyal alami yang mencegah ekspresi daun adalah etilen. Di hadapan etilena antagonis,
ventral daun tampaknya karena aksi mempromosikan etilen pada sintesis ekstensin dinegasikan.
Pada tanaman tingkat tinggi, teori inisiasi daun yang paling banyak diasumsikan mengasumsikan
bahwa semua titik pada sisi kubah apikal sama kompetennya untuk memulai primordia dan
bahwa posisi timbulnya primordia ditentukan oleh sifat, usia, dan kedekatan dengan tanaman.
primordia yang ada.

10.8.2 Penentuan Primordia Daun

Beberapa tahun yang lalu, R. dan M. Snow menunjukkan bahwa posisi primordium daun
pada permukaan apikal dapat diubah dengan membuat sayatan yang mengisolasinya dari
primordia lain. Beberapa primordia juga berkembang sebagai bracts daripada sebagai daun.
Sampai setengah plastochron sebelum kemunculannya, posisi primordium dan nasib
perkembangannya dapat diubah, tetapi setelah itu, posisi dan perkembangannya sebagai daun
menjadi tidak dapat diubah. Penentuan sebagai daun atau bract, oleh karena itu, mungkin terjadi
pada saat yang sama ketika posisi primordium menjadi tetap, yaitu setengah plastochron
sebelum menjadi terlihat. Penentuan primordia pada pakis tidak lengkap sampai mereka berumur
beberapa plastochron. Primordia daun pakis dapat dibiakkan dalam isolasi bahkan ketika mereka
telah dikeluarkan setelah inisiasi. Semakin muda primordium, semakin besar kemungkinannya
berkembang sebagai tunas (Tabel 10.6). Dengan menandai sel apikal dengan tinta, Cutter
menunjukkan bahwa

Tabel 10.6 Penentuan primordia daun pakis Osmunda. Primordia daun dari yang termuda (PI) hingga
10 plastokron yang lebih tua (PlO) dipotong dan dikultur pada agar. Primordia yang lebih muda dapat
berkembang sebagai tunas tetapi karena mereka tumbuh penentuan yang lebih tua karena daun
menjadi lebih tetap. (Steeves 1966)

Sel apikal primordium dalam Dryopteris dapat menjadi sel apikal daun atau pucuk pada
primordia yang dapat berkembang menjadi salah satu. Primordium muda, oleh karena itu, tidak
berkomitmen sampai nanti dalam perkembangannya. Primordium cenderung berkembang

12
sebagai pucuk jika dipotong sebelum berumur 2 plastochron. Primordia yang lebih tua dapat
berkembang sebagai daun atau pucuk, tetapi di Osmunda tunas tampaknya berkembang dari sel
apikal baru yang terbentuk sangat dekat dengan ujung primordium dan bukan dari sel apikal
yang sama seperti pada Dryopteris. Impatiens adalah tanaman di mana bunga terminal dapat
dibuat untuk kembali ke pertumbuhan vegetatif, sehingga daun terbentuk di tengah-tengah
bunga, dengan transfer dari hari pendek ke panjang. Jika tanaman hanya pada titik diinduksi ke
bunga dan kemudian dipindahkan ke hari yang panjang, beberapa primordia membentuk organ
yang merupakan perantara antara daun dan kelopak. Organ-organ perantara ini menyerupai
daun-daun kecil tetapi dengan bercak-bercak pigmen kelopak, yang menunjukkan bahwa
primordium tidak ditentukan sebagai suatu entitas, seperti satu tipe organ atau lainnya, tetapi
bagian primordium yang berbeda dapat mengikuti jalur perkembangan yang berbeda. Karena
patch terkecil dari kelopak bunga yang diamati memiliki proporsi yang sama dari daun yang
dimodifikasi dengan satu sel dari primordium asli, tampak bahwa penentuan jenis organ pada
tanaman ini dapat berlangsung secara lokal pada tingkat sel individu atau keturunan
langsungnya. . Ini tidak biasa. Biasanya, organ yang dibentuk oleh meristem apikal pucuk
ditentukan secara keseluruhan dan ini mungkin karena apeks pucuk melakukan kontrol regulasi
yang tidak ada dalam kasus Impatiens.

10.8.3 Penentuan Bentuk Daun

Proses penentuan berbagai bagian daun telah terbukti secara bertahap pada daun kacang.
Primordia daun kacang dipotong atau rusak pada tahap yang berbeda dalam perkembangan awal
mereka (Gambar 10.10). Jika operasi dilakukan di plastochron sebelum primordium terlihat,
daun yang dihasilkan normal, menunjukkan bahwa regenerasi lengkap dari bagian yang rusak
telah terjadi. Setelah itu, potongan mempengaruhi bentuk seluruh daun, potongan selanjutnya
mempengaruhi bentuk selebaran. Daun, oleh karena itu, dapat mengatur bentuknya hanya
sampai kurang dari plastochron setelah inisiasi, tetapi regenerasi selebaran dan bagian yang
lebih jauh dapat terjadi beberapa saat kemudian. Eksperimen ini menunjukkan bahwa daun
pertama kali ditentukan sebagai daun dan seluruh proses penentuan daun membutuhkan waktu
sekitar dua hari untuk diselesaikan, meskipun penentuan bagian-bagian daun mungkin telah
dimulai kemudian dan telah selesai dalam waktu yang lebih singkat daripada untuk daun secara
keseluruhan. Beberapa tanaman air, seperti crowfoot air, bersifat heterofil, bentuk tanah dan air
daunnya sangat berbeda. Daun udara sering memiliki lamina yang rata dan berlobus tetapi daun
yang terendam sangat dibedah dan berfilamen. Pada tanaman seperti itu, penentuan bentuk daun
terjadi selama sebagian besar perkembangan daun. Ini ditunjukkan oleh pembentukan daun
dengan jenis sedang setelah transfer tanaman dari air ke udara, atau sebaliknya. Hanya
primordium termuda yang hadir pada saat transfer membuat transisi penuh. Bentuk air dan jenis
daun daun menyimpang hanya setelah primordia sekitar 400! Lm panjang dan 3-4 plastochron
tua di Callitriche. Pada tanaman ini, jenis daun yang dikembangkan dapat dikontrol oleh asam
absisat, yang menginduksi daun tipe tanah pada tanaman terendam, dan oleh asam giberelat
(GA3), yang menginduksi daun jenis air pada tunas yang muncul. Perlu dicatat bahwa meskipun
primordia seperti daun, sepal, dan kelopak dapat dipotong ketika cukup kecil dan kemudian akan
tumbuh, tanpa menambahkan zat pertumbuhan, ke dalam jenis organ yang diharapkan
(meskipun sering dikurangi ukuran dan bentuknya lebih sederhana), ini hanya menunjukkan
bahwa mereka ditentukan. Dengan tidak adanya percobaan yang berhasil mengubah
perkembangan mereka, kita tidak tahu pada tahap apa mereka ditentukan.

10.9 Sifat Penentuan

Penentuan dapat dikenali secara eksperimen dengan hilangnya kemampuan sel, jaringan,
atau organ untuk dialihkan ke jalur perkembangan yang berbeda. Namun, kami tidak tahu proses
seluler mana yang penting. Agaknya mereka terlibat dengan stabilisasi gen.

13
Gambar
10.10

Penentuan dalam daun kacang. Primordia daun pada pucuk pucuk semai (Pisum sativum) rusak dengan
hati-hati dengan memotong bagian atau sebagiannya di satu sisi. (A) Ketika primordia dioperasikan pada
saat mereka menjadi terlihat sebagai tonjolan, mereka mampu meregenerasi bagian yang hilang dan
membentuk daun normal. (B) Primordia 30 μm panjang pada saat operasi menunjukkan regenerasi tidak
lengkap. (C) Primordia 70 μm panjang (1 plastochron tua) tidak menunjukkan regenerasi bagian dihapus.
Oleh karena itu, penentuan primordia lengkap pada sekitar 1 plastochron (sekitar 2 hari) setelah inisiasi.
(Sachs 1969).

Apakah penentuan melibatkan aksi gen regulator tidak diketahui tetapi tampaknya
memungkinkan; bagaimana gen-gen ini sendiri dapat diatur pada saat ini bahkan lebih
merupakan misteri.

14
 BAGIAN SEBELAS
KOMPETENSI DAN DETERMINASI DALAM PEMBUNGAAN

11.1 Peralihan Ke Bunga

Jika tanaman lebih tinggi berubah dari vegetatif menjadi pertumbuhan reproduksi,
sekumpulan struktur baru, bunga, dibentuk dan mewakili ekspresi gen yang sebelumnya tidak
diekspresikan. Pembentukan sepal, kelopak, benang sari, dan karpel terjadi di tempat lain di
pabrik dan meiosis hanya terjadi pada benang sari dan karpel. Transisi ke berbunga, oleh karena
itu, mewakili perubahan dalam penentuan sel apikal pucuk dan turunannya. Pada tanaman
vegetatif yang sudah kompeten untuk berbunga (matang-ke-bunga), hanya perubahan dalam
penentuan yang diperlukan. Kurangnya kompetensi untuk berbunga paling jelas terlihat pada
tanaman yang menunjukkan fase remaja, yaitu fase di mana tidak mungkin menyebabkan
berbunga secara langsung. Mengingat bahwa kompetensi dapat didefinisikan sebagai
kemampuan untuk berkembang di sepanjang jalur tertentu ketika diberi sinyal yang sesuai,
tanaman yang berbunga sebagai respons terhadap fotoperiode, di mana sinyal diterima dari daun,
dapat dianggap kompeten terhadap bunga. Pada tanaman seperti itu, daunnya jelas kompeten
untuk membentuk rangsangan bunga, tetapi mereka mungkin tidak pada beberapa tanaman
muda. Selain itu, seringkali jauh dari jelas apakah sinyal dari daun ini pertama-tama harus
membuat meristem apikal kompeten untuk berbunga atau apakah meristem sudah kompeten
untuk berbunga tetapi tidak memiliki sinyal untuk penentuan. Kita dapat melihat bahwa oleh
karena itu kompetensi mungkin berada di daun atau di puncak, atau tidak keduanya, atau
keduanya (Gbr. 11.1):
a. Daun kompeten untuk memberikan sinyal tetapi puncak tidak kompeten untuk bereaksi,
yaitu juvenility berada dalam meristem apikal; ini tampaknya menjadi kasus dengan
meristem pohon muda yang tetap muda bahkan ketika dicangkokkan ke tanaman dewasa.

Gambar 11.1 Kemungkinan perubahan kompetensi dan determinasi yang diperlukan untuk pembungaan
dan tahapan di mana sinyal dapat bertindak. Stimulus induktif mungkin diperlukan baik untuk membuat
daun kompeten untuk menghasilkan stimulus bunga atau untuk mengaktifkan produksinya. Pada apeks

15
pucuk, stimulus bunga dapat diminta untuk membuat apeks kompeten untuk bereaksi terhadap stimulus
lebih lanjut atau untuk memulai penentuan bunga. Dalam daun dan puncak, sinyal bisa memiliki peran
ganda.
b. Daunnya tidak kompeten untuk memberikan sinyal tetapi puncaknya kompeten untuk
bereaksi; ini adalah kasus di Bryophyllum, di mana puncak dari tanaman remaja akan
membentuk bunga jika dicangkokkan ke tanaman dewasa.
c. Daunnya tidak kompeten untuk memberikan sinyal, tidak juga apeks kompeten untuk
bereaksi; ini tampaknya menjadi kasus dengan tanaman yang membutuhkan vernalisasi
diikuti oleh persyaratan fotoperiodik tertentu. Vernalisasi (perlakuan pada suhu rendah
sekitar SoC selama beberapa minggu), yang bekerja pada apeks dan bukan pada daun,
tampaknya mengubah kompetensi apeks untuk bereaksi terhadap sinyal yang dihasilkan
oleh daun dalam fotoperiode yang sesuai. Contohnya adalah henbane dua tahunan
(Hyoscyamus), bit dan biennial yang membutuhkan dingin, dan sereal musim dingin,
yang membutuhkan vernalisasi diikuti oleh hari yang panjang (LO) untuk berbunga.
d. Daun dan puncak keduanya kompeten dan tanaman berbunga cepat sebagai respons
terhadap sinyal induktif.

Tanaman dengan persyaratan photoperiodic untuk berbunga dapat jatuh ke salah satu
dari empat kategori ini. Tanaman yang berbunga sebagai respons terhadap satu fotoperiode
cenderung merupakan tanaman yang apeksnya sudah kompeten untuk berbunga dan
membutuhkan sinyal dari daun untuk penentuan bunga. Pharbitis adalah tanaman yang
demikian, tetapi tidak menanggapi penyinaran sampai pertama kali dibuat kompeten untuk
melakukannya dengan paparan cahaya yang singkat pada suatu waktu selama periode gelap
awal, 10 menit lampu merah cukup. Apakah ini membuat kotiledon kompeten untuk membentuk
stimulus bunga
Beberapa tanaman dengan persyaratan fotoperiodik ganda dan beberapa yang
memerlukan siklus fotoperiodik berulang kali untuk berbunga bisa menjadi tanaman yang
kompetensinya perlu diperoleh oleh puncak. Misalnya, di henbane dua tahunan, vernalisasi
dapat digantikan oleh GA, yang mengubah kompetensi pabrik untuk menanggapi LO
berikutnya. Tumbuhan jenis ini tampaknya merupakan tanaman yang memerlukan sinyal
lingkungan yang berbeda untuk membuat apeks kompeten untuk bereaksi dan menginduksi daun
untuk menghasilkan stimulus bunga. Tanaman lain mungkin memerlukan rangsangan
lingkungan yang relatif lama untuk berbunga untuk pertama kali menginduksi kompetensi
sebelum penentuan dapat diinduksi. Misalnya, Silene coeti-rosa membutuhkan empat atau lebih
LO untuk memicu pembungaan. Peristiwa selama tiga LO pertama sangat penting untuk
berbunga, meskipun ketiga LO sendiri tidak induktif. Ini bisa jadi karena kompetensi apeks
untuk merespons berubah selama tiga LO pertama dan kemudian zat yang sudah ada atau baru
disintesis dalam daun diperlukan untuk memperoleh penentuan puncak untuk membentuk
bunga. Perolehan kompetensi harus mendahului tekad tetapi jika keduanya bisa menjadi respons
terhadap sinyal lingkungan yang sama maka keduanya akan menjadi bagian dari proses
komitmen puncak untuk berbunga. Waktu komitmen apeks terhadap bunga telah diukur pada
beberapa tanaman yang sensitif secara fotoperiodik (Sinapis, Lotium, dan Xanthium) dengan
menerapkan penghambat metabolisme pada puncak pada waktu yang berbeda selama dan
setelah periode induksi dan mencari tahu kapan itu berhenti.

11.4 Penentuan dalam Bunga

Saat mengembangkan bunga Primula pada tahap berbeda selama perkembangannya
dibagi dua secara vertikal, primordia baru dikembangkan berdekatan dengan permukaan
potongan pada puncak pucuk. Biasanya, mereka tidak akan terbentuk di sini karena ini awalnya
merupakan pusat kubah apikal. Hanya tipe organ yang belum terbentuk pada saat dipotong yang

16
dibentuk pada potongan meristem. Ketika potongan dibuat pada tahap sepal, misalnya, hanya
kelopak, benang sari, dan karpel yang akan terbentuk, tidak pernah sepals. Kesimpulannya
adalah bahwa puncak berkembang melalui serangkaian keadaan fisiologis (keadaan kompetensi)
yang berhasil satu sama lain dan memungkinkan puncak untuk hanya membentuk satu jenis
organ pada waktu tertentu. Eksperimen ini telah diulang dengan hasil yang sama untuk
Portulaca, Nicotiana, dan Aquilegia. Mereka konsisten dengan hipotesis bahwa meristem bunga
berperilaku sebagai sistem relay di mana penentuan satu set organ tergantung pada keadaan
metabolisme meristem, yang berubah ketika set organ berturut-turut terbentuk. Ada bukti bahwa
organ bunga menghasilkan zat pertumbuhan (Tabel 11.3) dan zat yang diproduksi oleh satu set
organ mungkin dapat mempengaruhi penentuan set berikutnya. Penentuan meristem apikal
bunga adalah, seperti penentuan daun (lihat Bab 10, bagian 10.8.3), progresif dan berurutan. Zat
pertumbuhan dapat mengatur pertumbuhan dan ukuran berbagai organ bunga ketika diterapkan
pada bunga in situ atau dipotong dan dalam kultur. Gibberelin, dan kadang-kadang auksin, dapat
meningkatkan perkembangan bunga. Kelopak dan benang sari telah diklaim sebagai sumber
auksin, dan benang sari dan ovarium dapat menjadi sumber giberelin. Zat pertumbuhan dapat
mempengaruhi tidak hanya pertumbuhan organ bunga tetapi juga inisiasi dan jalur
perkembangannya, yaitu tekadnya. Kasus klasik adalah bahwa bunga berkelamin tunggal di
mana benang sari normal dapat dibentuk pada bunga betina di bawah pengaruh GA dan
keperempuanan dapat dipromosikan oleh auksin. Rasio jenis kelamin pada sejumlah spesies,
misalnya bayam, dapat dikontrol dengan aplikasi zat pertumbuhan (Tabel 11.4). Anomali bunga,
seperti pembentukan ovula pada benang sari, kadang-kadang dapat diproduksi di bawah
pengaruh zat pertumbuhan. Penyimpangan bentuk bunga juga kadang-kadang dapat dihasilkan
oleh photoperiod sehingga efek dari photoperiod dapat dimediasi oleh pengatur pertumbuhan
tanaman.
Tabel 11.3 Produksi zat pertumbuhan oleh organ bunga dan promosi pertumbuhannya. Hasil ini
hanyalah ringkasan yang sangat luas. Produksi dan efek zat pertumbuhan dapat berubah dengan
tahap perkembangan bunga dan organ-organnya. Efek mungkin juga tergantung pada kondisi
eksperimental. Asam abscisic cenderung menunda pengembangan. Etilen cenderung
meningkatkan keperempuanan, dan GA (giberelin) cenderung meningkatkan kejantanan (lihat
Tabel 11.4). (Setelah Kinet et al. 1985)
Tabel 11.4 Kontrol seksualitas bunga dalam bayam. Bunga jantan dan betina ditanggung pada
tanaman yang terpisah. Zat pertumbuhan diaplikasikan melalui akar ketika tanaman telah
mengembangkan tiga daun. GAS, asam giberelat; 6-BAP, 6- benzylaminopurine; IAA, asam
asetat indol; ABA, asam absisat. Dalam bayam, giberelin mempromosikan maleness dan auksin,
sitokinin, dan asam absisat meningkatkan kewanitaan. (Chailakhyan & Khryanin 1980)

11.5 Penentuan Dalam Bunga Yang Diungkapkan Oleh Reversion

Berbunga biasanya merupakan akhir dari garis untuk meristem. Bahkan ketika bunga
terbentuk dari tunas lateral, meristem terminal perbungaan akhirnya berdiferensiasi menjadi
bunga atau mati dan mati sebelum sampai ke titik ini. Pada beberapa tanaman, di mana nanas
adalah contoh paling terkenal, pembalikan meristem ke pertumbuhan vegetatif terjadi secara
alami, menghasilkan tonjolan daun khas di bagian atas perbungaan dan buah. Pada tanaman
dengan infloresensi terminal, pembungaan biasanya berlanjut sampai bunga terminal terbentuk.
Namun, pada beberapa spesies, jika

17
Gambar 11.7 Pengembalian bunga di Anagal / adalah. Ketika tanaman dikembalikan ke hari-hari singkat
setelah induksi bunga dalam hari-hari yang panjang, beberapa bunga mungkin menunjukkan
pengembalian ke pertumbuhan vegetatif. Ketika meristem bunga kembali membentuk daun pada tahap
pembentukan karpel, batang berdaun terbentuk di tengah bunga. (Brulfert 1965)

Tanaman berbunga dipindahkan ke kondisi jalan yang sempurna, akhirnya bunga yang
menyimpang terkadang terbentuk dan secara bertahap puncaknya kembali menghasilkan daun.
Ini adalah pembalikan bunga, terlihat paling jelas pada beberapa tanaman di mana bunga-bunga
itu sendiri kembali ke pertumbuhan vegetatif, dengan hasil bahwa bunga dapat tumbuh
membentuk, di tengahnya, daun bantalan batang, seperti pada Anagallis (Gbr. 11.7 ). Impatiens
sangat menarik karena hanya di pabrik ini yang memungkinkan untuk menghasilkan
pengembalian yang cukup secara konsisten untuk memungkinkan percobaan untuk
mengembalikan bunga dilakukan. Pembalikan bunga terminal dapat diproduksi sesuai pesanan
di Impatiens dengan memindahkan tanaman dari SO induktif ke LO non-induktif. Produksi daun
kemudian dapat dilanjutkan kapan saja selama inisiasi bunga, sesuai dengan jumlah SO yang
diberikan. Ini karena apeks pucuk tidak ditentukan untuk pembentukan bunga. Agar organ apikal
ditentukan sebagai bagian bunga daripada sebagai daun, tampaknya promotor bunga harus
diproduksi terus menerus oleh daun dalam SO. Atau, promotor penentuan daun dapat diproduksi
di LO. Yang mana pun yang benar, implikasinya adalah bahwa puncak itu sendiri tidak terikat
pada keadaan berbunga. Keadaan berbunga yang ditentukan tidak melanggeng sendiri di puncak
tunas Impatiens seperti pada tanaman di mana daun yang diinduksi dapat
dikeluarkan setelah berbunga telah dimulai, namun pembungaan terus berlanjut, misalnya seperti
di Sinapis dan Lolium. Jenis pengembalian yang berbeda dapat diproduksi oleh Impatiens sesuai
dengan jumlah SO yang diberikan. Dalam satu jenis pembalikan, organ-organ perantara antara
daun dan kelopak terbentuk, berbentuk seperti daun tetapi memiliki daerah terbatas dari pigmen
kelopak, yang terkecil adalah sekitar 1-5% dari permukaan organ (Gbr. 11.8). Ini menunjukkan
bahwa permukaan daun terdiri dari sekitar 20-100 unit area, yang masing-masing dapat
ditentukan secara independen. Karena area organ antara pada inisiasi pada permukaan apikal
setara dengan sekitar 20-40 sel, penentuan kelopak atau daun tampaknya terjadi pada, atau
segera setelah, inisiasi dan dalam setiap sel secara individu atau dalam klon yang berasal dari
mereka. Semakin awal SO diberikan, semakin besar proporsi masing-masing organ antara yang
mengembangkan struktur seperti kelopak. Kemungkinan setiap sel atau klon turunannya
membentuk kelopak daripada struktur daun, oleh karena itu, meningkat dengan meningkatnya

18
paparan terhadap SO sementara sel-sel kompeten untuk merespon. Karena ujung organ menjadi
ditentukan lebih awal dari pangkalan, area petaloid paling sering di pangkalan. Ini sesuai dengan
gradien pematangan yang ditemukan pada daun tipikal (lihat Bab 8, Gambar 8.6). Komitmen
menjadi kurang dan kurang reversibel sampai akhirnya seluruh primordium ditentukan ketika
primordia panjangnya sekitar 750! Lm, sekitar 11 hari setelah inisiasi. Kompetensi untuk
bereaksi terhadap SO ditingkatkan oleh paparan SO sebelumnya di Impatiens. Tanaman yang
telah memiliki lima SO sebelum periode LD bereaksi lebih cepat terhadap dosis baru SO. Dosis
awal SO hanya bekerja pada primordia baru saat mereka diinisiasi, tetapi dosis kedua SO juga
mempengaruhi primordia yang sudah ada di apeks dan mengalihkan perkembangannya.
Primordia ini, oleh karena itu, sudah kompeten untuk bereaksi. Primordium pertama yang diakui
sebagai kelopak (> 50% area berpigmen) setelah SO kontinu dimulai lima hari setelah
dimulainya pengobatan SO, sedangkan primordium yang sebanding setelah SSD + 9LD + SSD
dimulai sekitar dua hari sebelum awal yang kedua periode lima SO. Primordium ini, oleh karena
itu, menanggapi pengobatan kedua lima SO sekitar tujuh hari lebih cepat daripada yang
dilakukan pada set pertama SO. Karena sudah kompeten untuk merespons, maka tujuh hari
dapat diambil sebagai waktu yang biasanya diperlukan untuk primordia untuk memperoleh
kompetensi.

11.6 Penentuan dalam Pengembangan Bunga Abnormal

Bunga abnormal muncul dari waktu ke waktu sebagai monstrositas atau sebagai mutan
homeotik. Kelainan seperti kelopak ganda atau jumlah bagian bunga yang salah sangat umum
sehingga hampir tidak memenuhi syarat sebagai abnormal. Jarang, organ bunga abnormal
terbentuk, seperti zat antara.

Gambar 11.8 Distribusi pigmen kelopak pada organ antara di Impatiens dan penentuan primordia secara
progresif, Primordium dimulai ketika tanaman dikembalikan untuk diinduksi ulang dalam periode kedua

19
dalam beberapa hari singkat ( SD) berkembang sebagai kelopak. Semakin lama periode dalam hari-hari
yang panjang (LD) sebelum diinduksi kembali di SD, semakin primordium telah ditentukan sebagai
daun, daerah berpigmen adalah daerah yang diarsir dalam organ dewasa, (Battey & Lyndon 1988)

Antara daun dan kelopak di Impatiens, atau kelopak yang memegang kepala sari, atau
indung telur yang mengandung benang sari atau memiliki kuncup bunga di dalamnya. Ada
mutan tomat, di mana benang sari berwarna hijau, tidak berfungsi, dan mengandung ovula
eksternal. Fenotip benang sari yang normal dapat direstorasi dengan aplikasi asam giberelat
(GA3) pada tunas pada saat inisiasi benang sari. Jika pengobatan dengan GA3 ditunda, efeknya
semakin sedikit dan semakin sedikit sampai tidak ada efek ketika benang sari panjang 0,8 mm.
Eksperimen ini menunjukkan bahwa:
(1) G ~ dapat mengendalikan jalur penentuan;
(2) tekad yang berkembang dapat stabil pada titik mana pun di sepanjang jalur perkembangan;
(3) efek substansi pertumbuhan tergantung pada kompetensi sel untuk merespons, yang
berbanding terbalik dengan tingkat penentuan yang dicapai.
Banyaknya kelainan aneh yang telah ditemukan menunjukkan bahwa mungkin ada
gradasi lengkap dari daun melalui semua jenis organ bunga. Pada tanaman berkelamin tunggal,
satu atau lebih tipe organ bunga dapat dihilangkan sama sekali. Beberapa bunga anomali Silene
yang secara spontan berasal dari bunga yang menarik karena mereka menunjukkan, dalam satu
kepala bunga, seluruh jajaran struktur ovarium dari daun terbuka dengan ovula pada marginnya
ke ovarium tertutup normal dengan plasentasi bebas-sentral di pusat bunga'. Ini menunjukkan
bahwa, secara luar biasa, dapat terjadi gradasi lengkap dalam struktur dari daun ke ovarium pada
tanaman yang sama dan menyiratkan bahwa, dalam hal ini, proses penentuan ovarium dapat
dihentikan pada titik mana pun sebelum penentuan mencapai penyelesaian normal. Ini, pada
tum, menyiratkan bahwa gen untuk ovarium diekspresikan ke tingkat yang secara kuantitatif
lebih besar ketika meristem berkembang. Pembentukan bunga normal pada dasarnya dapat
dianggap sebagai perubahan kompetensi, ketetapan, dan ekspresi gen secara terus-menerus di
puncak pucuk di mana berbagai organ bunga merupakan singularitas dalam rangkaian ini.

11.7 Berbunga Sebagai Perubahan Kompetensi dan Penentuan

Pembungaan tergantung pada daun yang kompeten untuk menghasilkan zat yang
mendorong pembungaan atau untuk berhenti menghasilkan penghambat, dan dipicu, jika perlu,
untuk melakukannya oleh sinyal lingkungan. Berbunga juga tergantung pada apeks pucuk yang
kompeten terhadap bunga, kemudian menerima stimulus yang sesuai atau tidak lagi menerima
inhibitor dari tempat lain di tanaman, dan pada penentuan organ bunga dalam urutan yang
sesuai. Hal ini tampaknya tergantung pada perubahan kompetensi yang berurutan

20