Ekologi, 86 (7) 2005, pp.

1783-1796
q 2005 oleh Ecological Society of America

BIODIVERSITY RUGI DAN EKOSISTEM BERFUNGSI:

MEMBEDAKAN ANTARA JUMLAH DAN IDENTITAS SPESIES
NESSA E. O'CONNOR DAN TAsman P. CROWE
Departemen Zoologi, Universitas College Dublin, Belfield, Dublin 4, Irlandia

Abstrak. Mengingat tingkat saat ini yang tinggi kepunahan, sangat penting untuk dapat
memprediksi bagaimana ekosistem akan menanggapi hilangnya spesies dan perubahan konsekuen
dalam struktur masyarakat. penelitian sebelumnya banyak di daerah ini telah didasarkan pada
sistem terestrial, menggunakan komunitas sintetis dirakit. Telah ada penelitian jauh lebih sedikit
tentang efek antar trofik dalam sistem yang berbeda, menggunakan dalam percobaan penghapusan
in situ. Masalah dengan desain eksperimen awal telah membuat sulit untuk menentukan apakah
penurunan fungsi ekosistem dalam perawatan keragaman rendah adalah karena jumlah spesies yang
ada atau hanya untuk kemungkinan penurunan termasuk tertentu ( '' kunci '') spesies atau kelompok
fungsional . Kami mendirikan percobaan lapangan, menggunakan kandang kandang, untuk menguji
apakah nomor atau identitas gastropoda merumput hadir akan mempengaruhi keragaman dan
produktivitas masyarakat alga intertidal. Kami menemukan bahwa tidak ada hubungan antara
fungsi ekosistem dan keanekaragaman per se, tapi itu spesies yang berbeda memiliki efek istimewa.
Hal ini tampaknya menjadi fitur umum dari sistem intertidal, yang seringkali mengandung spesies
sangat berinteraksi. Dalam hal ini, limpet patela ulyssiponensis adalah konsumen primer yang
paling berpengaruh. perawatan tambahan memungkinkan kita untuk menguji potensi pemakan
rumput lain untuk mengkompensasi hilangnya. Hasil awal (setelah empat bulan) menyarankan
bahwa kompensasi itu mungkin, potensi redundansi im-plying P. ulyssiponensis. Efek ini
menghilang setelah 13 bulan, namun,
Kata kunci: ganggang; keanekaragaman hayati; ekosistem fungsi; gastropoda; ternak yg digembalakan;
Irlandia;Patela ULYS-siponensis; percobaan penghapusan; pantai berbatu; identitas spesies; kehilangan spesies.

sayaP ENDAHULUAN perdebatan di diskriminatif antara model-model adalah

apakah pengurangan fungsi ekosistem dalam perawatan
Mengingat tingkat saat ini yang tinggi kepunahan
keragaman rendah karena jumlah spesies yang ada atau
(Regan et al. 2001) dan potensi kerugian dari ekosistem ''
hanya untuk kemungkinan penurunan termasuk beberapa
barang dan jasa '' (Costanza et al. 1997), ada kebutuhan
spesies tertentu ( '' kunci '') dalam perawatan mereka
yang jelas untuk memahami konsekuensi dari hilangnya
(Grime 1997) . Menanggapi hal ini, berbagai desain
keanekaragaman hayati bagi berfungsinya ekosistem
eksperimental telah muncul. desain yang berbeda,
(Harian et al. 1997, heIp et al. 1998, Chapin et al. 2000).
bagaimanapun, cenderung memiliki lebih banyak kekuatan
Meskipun pandangan bahwa kekayaan spesies ini
untuk mendeteksi baik efek nomor spesies atau efek dari
bermanfaat bagi kinerja ekosistem secara luas didukung
spesies com-posisi (Allison 1999). Hanya dalam
(Tilman et al. 1996, Naeem et al. 1999), tidak diterima
keragaman situa-tions rendah eksperimen dapat
secara universal (Gi-vinish 1994, Grime 1997, Wardle et al.
membedakan antara dua kelas model (Allison 1999).
2000). Pre-dicting efek hilangnya spesies telah terbukti
compli-kombatan (Chapin et al. 1992), dan konsekuensi Model redundansi juga kontroversial (Gitay et al. 1996)
bagi ekosistem fungsi yang hangat diperdebatkan (Tilman dan telah kembali dalam cahaya yang lebih positif sebagai ''
1999, Waide et al. 1999, Schwartz et al. 2000, Wardle et al. asuransi biologis '' (Lawton dan Brown 1994, Yachi dan
2000, Mooney 2002, Naeem et al. 2002). Loreau 1999). Simulasi memberikan yang jelas sup-port
untuk konsep bahwa spesies lain mungkin mengimbangi
spesies hilang dan dengan demikian penyangga fungsi
Penelitian awalnya berkisar tiga model utama untuk
ekosistem terhadap perubahan kondisi lingkungan (Yachi
memprediksi hubungan antara keragaman dan ekosistem
dan Loreau 1999). Ada beberapa tes eksperimental, namun,
fungsi: redundansi, paku keling, dan id-iosyncratic (ditinjau
memeriksa potensi untuk spesies lain untuk memenuhi
oleh Lawton 1994). Baru-baru ini, Naeem et al. (2002)
peran fungsional dari spesies dihapus (Lawton dan Brown
mengusulkan klasifikasi direvisi dari model menjadi tiga
1994, Ruesink dan Srivastava 2001, Bolam et al. 2002,
kelompok: '' spesies terutama berlebihan, '' '' spesies
Allison 2004).
terutama tunggal, '' dan '' spesies dampak tergantung
konteks '' Sebuah wilayah kunci. Banyak percobaan pengujian model keanekaragaman
hayati berfungsi sampai saat ini telah dilakukan di
laboratorium me-socosms sistem artifisial dibuat (misalnya,
Naskah diterima 23 Juli 2004; direvisi 6 Desember 2004;
diterima 7 Des 2004. Sesuai Editor: TJ Stohlgren. Naeem et al. 1994), yang dikenal sebagai Percobaan
Assemblage Sintetis
1783
1784 Nessa E. O'CONNOR DAN TASMAN P. Crowe
(Diaz et al. 2003). eksperimen laboratorium berbasis
tersebut berguna untuk memeriksa efek bersifat potensial,
tetapi tunduk pada sejumlah besar artefak eksperimental
(Lamont 1995, Carpenter 1996, Kampichler et al. 2001).
Kebanyakan percobaan lapangan juga telah melibatkan
masyarakat syn-thetically dirakit di hortikultura set-tings
(misalnya, Tilman 1997, Hector 1998). Baru-baru ini, telah
ada panggilan untuk eksperimen khusus investi-gating
hilangnya spesies dengan penghapusan mereka dari sistem
nat-Ural, sebaiknya di situ (Biles et al. 2003, Diaz et al.
2003). percobaan lapangan berdasarkan penghapusan
spesies lebih mewakili dunia alam dan juga memungkinkan
untuk tes kompensasi oleh spesies lain (Schla¨ pfer dan
Schmid 1999, Loreau 2000, Diaz dan Cabido 2001).
percobaan lapangan jangka panjang juga memungkinkan
tes dari efek variasi temporal alami dalam kondisi
lingkungan pada hubungan menjadi-tween keanekaragaman
hayati dan fungsi ekosistem (Power et al. 1996, Wellnitz
dan Poff 2001). Hal ini sangat penting ketika pengujian
redundansi atau biologis hipotesis di-surance, sebagai
berbagai konteks harus dieksplorasi untuk bahkan mulai
untuk menentukan apakah suatu spe-badan-ekologis ''
berlebihan '' (Yachi dan Loreau 1999, Crowe, di press ).
Penelitian efek dari hilangnya spesies di eko-sistem
berfungsi telah didominasi oleh eksperimen dalam tingkat
trofik tunggal, produsen biasanya primer (Petchey et al.
2004a). Perubahan Keanekaragaman pada satu tingkat
trofik dapat memiliki dampak besar pada proses di tingkat
lain (McNaughton et al. 1988, Menge 1995, Tenaga et al.
1996, Haddad et al. 2001, Hillebrand dan Mobil-dinale
2004). Sampai saat ini, telah ada beberapa studi ex-amining
efek antar-tropik kehilangan spesies (Holt dan Loreau
2002, Raffaelli et al. 2002, namun melihat Stephan et al.
2000, Finke dan Denno 2004, Hillebrand dan Cardinale
2004). Kurangnya data berarti bahwa interaksi trofik tidak
dimasukkan ke dalam saat ini kerangka kerja teori
keanekaragaman hayati-fungsi ekosistem (Duffy 2002,
Raffaelli et al. 2002).
sistem laut yang berpotensi berharga untuk menguji
masalah ini karena mereka memiliki tingkat
keanekaragaman filogenetik metazoan (Steele 1991, Mei
1994, Vin sen dan Clarke 1995, Giller et al. 2004). Untuk
saat ini, potensi ini telah kurang dimanfaatkan (Schla¨ pfer
dan Schmid 1999, Loreau et al. 2001, Emmerson dan
Huxham 2002). ekosistem laut berperilaku berbeda dari
sistem ter-restrial (Steele 1985, Cyr dan Pace 1993, Giller
et al. 2004), dan penting bahwa kita meningkatkan
pengetahuan kita tentang keanekaragaman hayati ekosistem
berfungsi kembali lationships di laut dan sistem lainnya
sehingga secara umum dan pemahaman tertentu dapat
muncul (Chase 2000).
Ekologi, Vol. 86, No. 7
hilangnya spesies acak telah diasumsikan dalam banyak
percobaan pra-vious (misalnya, Naeem et al. 1994,
McGrady-Steed et al. 1997). Hal ini mungkin tidak
mencerminkan alam situa-tions (Wardle 1999, Huston et al.
2000, Schwartz et al. 2000). loss spesies tidak acak ketika
utama driv-ers dari kerugian ini dan tanggapan spesies
individu dikenal (Vitousek et al. 1997, Loreau et al. 2001,
Grime 2002). Meskipun didokumentasikan kepunahan
global yang jarang terjadi di lingkungan laut, kepunahan
lokal dan perubahan dramatis dalam kelimpahan tersebar
luas. Untuk memaksimalkan nilai praktis dari penelitian
efek dari hilangnya spesies, harus ditargetkan spesies yang
rentan terhadap kepunahan lokal dan yang rugi mungkin af-
fect penyediaan barang ekosistem penting dan ser-sifat
buruk.
pantai berbatu yang sangat produktif dan penyedia
signif-icant bahan detrital untuk eko-sistem pesisir lainnya
(Whittaker 1975, Raffaelli dan Hawkins 1996). Bahan
detrital tersebut sebagian besar berasal dari macroal-gae; di
pantai yang didominasi oleh mikroalga, banyak dari
produksi primer melewati langsung ke kumpulan beragam
di grazers situ (Mann 1973, Miller dan Mann 1973,
Raffaelli dan Hawkins 1996, Leguerrier et al. 2003).
Perubahan tutupan makroalga yang ada-kedepan
kemungkinan akan mempengaruhi secara signifikan aliran
energi dari pantai ke sistem pesisir secara keseluruhan.
Pada banyak pantai, sampul makroalga dikendalikan oleh
kehadiran gastropoda merumput (Underwood 1980,
Hawkins dan Hartnoll 1983). Di antara spesies yang paling
influ-sajalah, yang keong patellid (Jones 1946, Selatan-
bangsal 1964, Hawkins 1981, Underwood dan Jernakoff
1981, Beovich dan Quinn 1992, Boaventura et al. 2002,
Hawkins et al. 1992) dan littorinids (Lubchenco dan Menge
1978, Bertness et al. 1983, Petraitis 1983). Spesies ini
terancam oleh panen di banyak bagian dunia (Thompson et
al. 2002) dan sen-rahasia dan sensitif terhadap polusi
(Cummins et al. 2002, Fe' ral et al. 2003). Pada skala lokal,
sehingga ia adalah kemungkinan bahwa satu atau lebih
spesies gastropoda tersebut dapat menderita kerugian dra-
matic periodik kelimpahan atau kepunahan, dengan
konsekuensi yang belum un-dikenal karena ekosistem
berfungsi. Mereka juga menyediakan sistem model penurut
untuk bidang berbasis pada percobaan in situ. 2002) dan
sen-rahasia dan sensitif terhadap polusi (Cummins et al.
2002, Fe' ral et al. 2003). Pada skala lokal, sehingga ia
adalah kemungkinan bahwa satu atau lebih spesies
gastropoda tersebut dapat menderita kerugian dra-matic
periodik kelimpahan atau kepunahan, dengan konsekuensi
yang belum un-dikenal karena ekosistem berfungsi. Mereka
juga menyediakan sistem model penurut untuk bidang
berbasis pada percobaan in situ. 2002) dan sen-rahasia dan
sensitif terhadap polusi (Cummins et al. 2002, Fe' ral et al.
2003). Pada skala lokal, sehingga ia adalah kemungkinan
bahwa satu atau lebih spesies gastropoda tersebut dapat
menderita kerugian dra-matic periodik kelimpahan atau
kepunahan, dengan konsekuensi yang belum un-dikenal
karena ekosistem berfungsi. Mereka juga menyediakan
sistem model penurut untuk bidang berbasis pada
percobaan in situ.
 Dalam studi ini, kami merancang percobaan
lapangan untuk menguji apakah hilangnya
keanekaragaman gastropoda merumput akan
mempengaruhi keragaman dan sampul makroalga ko-
nities di kolam batu pada pantai Irlandia. Dengan
memeriksa efek dari hilangnya kombinasi yang dipilih
dari spesies, kami meneliti efek mengurangi jumlah
spesies dan dibedakan dari efek kehilangan spesies par-
TERTENTU (Beovich dan Quinn 1992, Schmitt 1996,
Duffy 2002, Hooper et al. 2002).
Selain itu, perawatan dimasukkan untuk
memungkinkan tes langsung dari hipotesis asuransi,
yang melibatkan penggantian spesies hilang dengan
setara bio-massa mereka dari spesies lain dan dengan
memungkinkan spesies non-ma-nipulated lain akses ke
plot percobaan. Dari satu himpunan pemakan rumput,
kita simulasi hilangnya
Juli 2005 RUGI SPESIES DAN EKOSISTEM BERFUNGSI
kombinasi dari tiga spesies dominan gastro
pod: patela ulyssiponensis, Littorina littorea, dan
umbilicalis Gib-bula. variabel Target kami adalah: (1) total
tutupan alga; (2) total akumulasi biomassa alga, dan
(3) Struktur kumpulan alga. Dua variabel pertama adalah
indikator perubahan dalam ekosistem fungsi, dalam hal
potensi ekspor detrital, sementara efek tingkat mea-sures
masyarakat ketiga di antara yang pro-ducers primer.
tutupan alga dan struktur kumpulan diukur beberapa kali
selama percobaan dan sampel de-structive diambil pada
akhir untuk mengukur biomassa alga akumulasi. Bukti dari
sejenis sys-tems menyarankan bahwa P. ulyssiponensis
mungkin muncul sebagai spesies kunci dalam sistem ini
(Jones 1946, 1948, Selatan-bangsal 1964, Hawkins 1981,
Hawkins dan Hartnoll 1983, Hawkins et al. 1992, Paine
2002). Untuk menguji ini hypoth-ESIS, perbandingan
direncanakan dibuat antara memperlakukan-KASIH dengan
dan tanpa P. ulyssiponensis bahwa setiap con-dirawat
dengan seksama kombinasi yang berbeda dari grazers dan
nomor yang berbeda dari grazers. Kami menguji model
berikut:
(1) Ini adalah identitas bukan jumlah spesies dominan
grazer yang mempengaruhi struktur dan fungsi kumpulan
alga; (2) P. ulyssiponensis adalah spesies kunci mungkin
dalam sistem ini, dan (3) peningkatan kelimpahan pemakan
rumput lainnya dapat mengkompensasi hilangnya spesies
tertentu. Percobaan berlari selama lebih dari satu tahun
untuk menguji ketergantungan konteks temuan.
METHODS
sistem model eksperimental
Situs eksperimental adalah pantai berbatu terkena di
pantai barat daya pulau Muighinis, dekat Carna, County
Galway, Irlandia. Pantai com-berharga singkapan granit
bergelombang relatif datar, yang berisi banyak kolam batu
dangkal dengan kumpulan sejenis ganggang dan merumput
gastropoda. Pilot sur-Veys dari kolam batu yang ditemukan
keanekaragaman mac-roalgae dan beberapa spesies grazer.
Alga Assem-blages terdiri beberapa spesies alga coklat
(misalnya, Fucus serratus3 spiralis hibrida), ganggang
hijau fana dan pe-rennial (misalnya, Enteromorpha spp. dan
Cod-ium sp.), dan banyak spesies encrusting dan bercabang
ganggang merah (misalnya, Lithothamnion spp., dan
Gelidium sp.). The kumpulan alga dijelaskan lebih lengkap
di bagian Hasil. Spesies yang paling berlimpah gastropoda
merumput adalah P. ulyssiponensis, L. littorea, dan
umbilicalis G., terjadi pada kepadatan rata-rata 10, 6, dan
13 individu / m2, Masing-masing. Meskipun spesies ini
semua gastropoda merumput dan milik '' kelompok
fungsional 'sama' atau '' serikat '' (Simberloff dan Dayan
1991, Wilson 1999), mereka masing-masing memiliki
modus yang berbeda dari makan (Steneck dan Watling
1982, Hawkins dan Hartnoll 1983, Hawkins et al. 1989,
Hill dan Hawkins 1991) dan preferensi makanan yang
berbeda (Lubchenco 1978, Watson dan Norton 1985, Imrie
et al. 1989, Chapman dan Johnson 1990) dan mungkin
diharapkan untuk mempengaruhi kumpulan alga dengan
cara yang berbeda. Meskipun
1785
ini adalah satu-satunya spesies yang kita eksperimental
dihapus, gastropoda merumput lainnya hadir. Empat
spesies gastropoda tambahan yang diamati dalam plot
experi-mental selama percobaan (patela pelluci-dum,
Gibbula cineria, Littorina obtusata, dan Littorina mariae),
seperti yang asellus chiton Leptochiton, dan mesograzers
seperti amphipods. Spesies lain, bagaimanapun, terjadi
pada kepadatan yang jauh lebih rendah. Untuk mantan
cukup, spesies yang paling berlimpah berikutnya
gastropoda adalah Littorina obtusata, sekitar satu individu
yang ditemukan di setiap 23 plot (setara dengan 0,36
individu / m2) Dan satu Leptochiton asellus ditemukan di
setiap 46 plot (setara dengan 0,18 individu / m 2).
Mesograzers seperti amphipods hadir di pantai tetapi sangat
jarang diamati dalam kolam batu. Oleh karena itu kami
dimanipulasi semua pemakan rumput seperti-ly memiliki
dampak yang signifikan pada cover makroalga (Lubchenco
1978, Hawkins dan Hartnoll 1983, Hawkins et al. 1989,
Boaventura et al. 2002). Kehadiran spesies lain dari
pemakan rumput adalah penting, namun, karena
memungkinkan kita untuk menguji redundansi
(replaceability) dari spesies dimanipulasi. Spesies lain dari
grazer yang tidak dimanipulasi hadir kepadatan alami di
approxi--kira.
Desain eksperimental
Percobaan dilakukan selama 13 bulan dari bulan Juli
2002. Secara total, 12 perawatan termasuk dalam
percobaan dan subset ini dianalisis untuk menguji hipotesis
tertentu. Enam dari perawatan ini digunakan untuk menguji
hipotesis berasal dari model (1) dan (2) yang memprediksi
efek dari hilangnya keanekaragaman hayati pada ekosistem
fungsi dan peran P. ulyssiponensis (Tabel 1a). Masing-
masing dari perawatan ini memiliki satu, dua, atau tiga
spesies grazer dihapus. Dua analisis terpisah dilakukan.
Pertama, desain bersarang digunakan untuk menilai
kontribusi dari identitas spesies dan kekayaan oleh par-
titioning varians antara identitas bersarang di kekayaan
(Schmid et al. 2002, Giller et al. 2004). Dua pasang
perawatan masing-masing memiliki jumlah yang sama,
namun identitas yang berbeda dari spesies dihapus.
Perawatan B dan C masing-masing memiliki satu spesies
dihapus dan perawatan D dan E masing-masing memiliki
dua spesies dihapus. Dua faktor bersarang analisis
perawatan B, C, D, dan E memungkinkan kita untuk
memisahkan efek jumlah spesies keseluruhan dari orang-
orang dari spesies tertentu (yaitu, '' identitas spesies '').
Faktor-faktor yang '' jumlah spesies yang hilang, '' dan ''
identitas spesies hilang, '' yang terakhir yang bersarang di
bekas. Tes ini tidak, bagaimanapun, mengidentifikasi
spesies (jika ada) dipengaruhi variabel yang diukur. analisis
terpisah dari semua enam perlakuan diuji untuk efek
hilangnya spesies tertentu, P. ulyssiponensis. Direncanakan
compar-isons terbuat dari enam perlakuan, tiga di antaranya
di-melibatkan kalian penghapusan P. ulyssiponensis (B, D,
F) dengan tiga yang tidak (A, C, E), yang memungkinkan
tes langsung dari peran kunci P. ulyssiponensis, dalam
sistem ini.
1786 Nessa E. O'CONNOR DAN TASMAN P. Crowe Ekologi, Vol. 86, No. 7
sebuah set kedua perawatan untuk mengontrol efek dari
TSANGGUP 1. Himpunan bagian dari perawatan eksperimental yang penurunan biomassa grazer. Untuk setiap perawatan yang
com-dikupas untuk menguji hipotesis yang berbeda. melibatkan penghapusan satu atau dua spesies pengobatan
sebanding didirikan di mana individu tambahan dari spesies
Mempe yang tersisa ditambahkan, setara dengan hilangnya biomassa
rlakuka
dari
n-
ment spesies No. Jenis Compensa- Kandang
dan kode dihapus dihapus tion menyajikan
a) nomor Spesies atau identitas
SEBU
AH 0
B 1 P
C 1 L
D 2 P, L
E 2 L, G
F 3 P, L, G
b) kompensasi Biomassa
B 1 P 2
G 1 P 1
C 1 L 2
H 1 L 1
D 2 P, L 2
saya 2 P, L 1
E 2 L, G 2
J 2 L, G 1
c) efek Cage
SEBU
AH 0 2
K 0 1
B 1 P 2
L 1 P 1
Catatan: (A) Perawatan digunakan untuk menilai apakah
spesies num-ber atau identitas dipengaruhi penutup, biomassa, dan
struktur kumpulan alga, n 54 plot. Sebuah subset dari perawatan
ini (B, C, D,
E) dianalisis menggunakan bersarang ANOVA untuk
membedakan be-tween efek keanekaragaman spesies dan identitas
spesies (lihat Metode: Desain Eksperimental untuk rincian).
Analisis kedua dibandingkan perawatan dengan patela
ulyssiponensis (A, C, E) dan mereka yang tidak P. ulyssiponensis
(B, D, F). (B) Perawatan dianalisis untuk menguji pengaruh
kompensasi untuk kehilangan biomassa pemakan rumput, n54 plot.
(C) Perawatan dianalisis untuk menguji artefak kandang, n53 plot.
Untuk penjelasan lengkap dari setiap analisis mengacu pada
Metode: Desain eksperimental. P, P. ULYS-siponensis; L,
Littorina littorea; dan G, Gibbula umbilicalis.

dan faktor dua adalah kombinasi dari spesies hilang

(bersarang dalam faktor satu).
Ketika spesies telah dihapus, biomassa keseluruhan
pemakan rumput ini juga berkurang. Hal ini dapat meniru
ef-fectively situasi di alam ketika suatu spesies telah
didorong secara lokal punah. Setiap perubahan berikutnya
dalam penutup alga, biomassa, dan struktur kumpulan bisa,
bagaimana-pernah, disebabkan baik untuk jumlah yang
lebih rendah dari spesies pemakan rumput hadir atau
biomassa mengurangi pemakan rumput (Likens 1985,
Lawton dan Brown 1994, Ruesink dan Srivastava 2001 ,
Bolam et al. 2002). Hal ini juga mungkin bahwa ketika satu
spesies punah, spesies lain akan meningkat dalam jumlah
dan mengkompensasi hilangnya spesies, seperti yang
diperkirakan oleh redundansi (Walker 1992) dan model
asuransi (Lawton dan Brown 1993, Yachi dan Loreau
1999) . Untuk menguji potensi pembaur influ-ence
biomassa dan potensi untuk kompensasi, kami mendirikan

spesies dihapus (Tabel 1b). Analisis dilakukan pada
delapan dari perawatan (B, C, D, E, G, H, I, J), di mana
faktor-faktor yang '' jumlah spesies yang hilang, '' ''
identitas spesies hilang '' (bersarang jumlah spesies
yang hilang), dan '' kompensasi atas hilangnya
biomassa. ''
Jumlah individu ditambahkan untuk
mengkompensasi hilangnya biomassa dihitung dengan
mengukur biomassa av-erage masing-masing spesies.
Hubungan menjadi-tween panjang cangkang dan massa
kering ditentukan dengan menggunakan sampel 30
individu dari setiap spesies. Biomasa yang rata-rata dari
tiga pemakan rumput dimanipulasi adalah: P.
ulyssiponensis, 16 g; L. littorea, 6 g; dan G. umbilicalis,
3 g. nomor yang sesuai ditambahkan sehingga total
keseluruhan biomassa rata-rata dipertahankan. Dampak
hilangnya spesies pada ekosistem dengan demikian
dievaluasi berdasarkan pola-pola alami dari kelimpahan
spesies yang mencerminkan kontribusi mereka ke
ekosistem berfungsi (Schwartz et al. 2000, Grime 2002,
Loreau et al. 2002). Kepadatan av-erage di kolam batu
dari tiga pemakan rumput dimanipulasi dihitung
sebagai 10 individu / m2 (berarti 6
2 SE) untuk P. ulyssiponensis, 6 m22 (SE 6 1) untuk L.
menyala-Torea, Dan 13 m22 (SE 6 3) untuk umbilicalis
G.. Ketika suatu spesies termasuk dalam pengobatan,
itu hadir di kepadatan alami, dan individu dari berbagai
ukuran dipilih sehingga efek spesies mungkin memiliki
pada setiap tahap dalam kehidupan dewasa yang akan
dimasukkan (Geller 1991, Keough et al. 1997 ,
Boaventura et al. 2003).
Beberapa metode memanipulasi spesies individu
grazer dengan gangguan eksperimental minimal diuji,
tetapi satu-satunya metode yang efektif untuk
mengendalikan semua tiga spesies adalah kandang dari
daerah eksperimental menggunakan kandang dengan
atap. Kandang dapat mengubah aliran air, kelembaban,
shading, dan faktor-faktor lain yang dapat
mempengaruhi ganggang dan pemakan rumput
(Underwood 1980, Stocker 1986, Be-nedetti-Cecchi
dan Cinelli 1997). Oleh karena itu pos-sible bahwa
kandang mungkin telah memperkenalkan artefak
eksperimental (Underwood 1980, Menge dan
Lubchenco 1981, Vadas 1985). daerah kontrol yang,
dengan demikian, ditandai di pantai dan dibiarkan
terbuka untuk kepadatan ambient dari semua spesies,
untuk memungkinkan kita untuk mendeteksi efek dari
kandang pada kumpulan alga. Perbandingan plot
termanipulasi hanya mengendalikan untuk efek dari
kandang ketika tidak ada spesies telah dihapus. Potensi
artefak dapat bervariasi antara perawatan, mengacaukan
hasil percobaan (Johnson 1992, Peterson dan Black
1994, Benedetti-Cecchi dan Cinelli 1997). kontrol lain
untuk ef-fects kandang itu, oleh karena itu,
ditambahkan untuk mengendalikan efek dari kandang
di perlakuan B, di mana semua P. ulyssiponensis telah
dihapus (Tabel 1c). area kontrol ini juga ditandai di
pantai dan semua P. ulyssi-ponensis secara manual
dihapus dari daerah dan sekitarnya. Analisis dilakukan pada
empat dari perawatan (A, K, B, L), di mana faktor-faktor
yang '' jumlah spesies yang hilang, '' '' identitas spesies
hilang '' (bersarang di jumlah spesies yang hilang), dan ''
efek kandang. '' dengan cara ini, variasi dalam artefak
antara perawatan dinilai. Empat plot mereplikasi
ditugaskan secara acak Peterson dan Black 1994,
Benedetti-Cecchi dan Cinelli 1997). kontrol lain untuk ef-
fects kandang itu, oleh karena itu, ditambahkan untuk
mengendalikan efek dari kandang di perlakuan B, di mana
semua P. ulyssiponensis telah dihapus (Tabel 1c). area
kontrol ini juga ditandai di pantai dan semua P. ulyssi-
ponensis secara manual dihapus dari daerah dan sekitarnya.
Analisis dilakukan pada empat dari perawatan (A, K, B, L),
di mana faktor-faktor yang '' jumlah spesies yang hilang, '' ''
identitas spesies hilang '' (bersarang di jumlah spesies yang
hilang), dan '' efek kandang. '' dengan cara ini, variasi
dalam artefak antara perawatan dinilai. Empat plot
mereplikasi ditugaskan secara acak Peterson dan Black
1994, Benedetti-Cecchi dan Cinelli 1997). kontrol lain
untuk ef-fects kandang itu, oleh karena itu, ditambahkan
untuk mengendalikan efek dari kandang di perlakuan B, di
mana semua P. ulyssiponensis telah dihapus (Tabel 1c).
area kontrol ini juga ditandai di pantai dan semua P. ulyssi-
ponensis secara manual dihapus dari daerah dan sekitarnya.
Analisis dilakukan pada empat dari perawatan (A, K, B, L),
di mana faktor-faktor yang '' jumlah spesies yang hilang, '' ''
identitas spesies hilang '' (bersarang di jumlah spesies yang
hilang), dan '' efek kandang. '' dengan cara ini, variasi
dalam artefak antara perawatan dinilai. Empat plot
mereplikasi ditugaskan secara acak ditambahkan untuk
mengendalikan efek dari kandang di perlakuan B, di mana
semua P. ulyssiponensis telah dihapus (Tabel 1c). area
kontrol ini juga ditandai di pantai dan semua P. ulyssi-
ponensis secara manual dihapus dari daerah dan sekitarnya.
Analisis dilakukan pada empat dari perawatan (A, K, B, L),
di mana faktor-faktor yang '' jumlah spesies yang hilang, '' ''
identitas spesies hilang '' (bersarang di jumlah spesies yang
hilang), dan '' efek kandang. '' dengan cara ini, variasi
dalam artefak antara perawatan dinilai. Empat plot
mereplikasi ditugaskan secara acak ditambahkan untuk
mengendalikan efek dari kandang di perlakuan B, di mana
semua P. ulyssiponensis telah dihapus (Tabel 1c). area
kontrol ini juga ditandai di pantai dan semua P. ulyssi-
ponensis secara manual dihapus dari daerah dan sekitarnya.
Analisis dilakukan pada empat dari perawatan (A, K, B, L),
di mana faktor-faktor yang '' jumlah spesies yang hilang, '' ''
identitas spesies hilang '' (bersarang di jumlah spesies yang
hilang), dan '' efek kandang. '' dengan cara ini, variasi
dalam artefak antara perawatan dinilai. Empat plot
mereplikasi ditugaskan secara acak di mana faktor-faktor
yang '' jumlah spesies yang hilang, '' '' identitas spesies
hilang '' (bersarang di jumlah spesies yang hilang), dan ''
efek kandang. '' Dengan cara ini, variasi dalam artefak
antara perlakuan dinilai . Empat plot mereplikasi
ditugaskan secara acak di mana faktor-faktor yang '' jumlah
spesies yang hilang, '' '' identitas spesies hilang '' (bersarang
di jumlah spesies yang hilang), dan '' efek kandang. ''
Dengan cara ini, variasi dalam artefak antara perlakuan
dinilai . Empat plot mereplikasi ditugaskan secara acak
Juli 2005 RUGI SPESIES DAN EKOSISTEM BERFUNGSI
untuk masing-masing perlakuan utama dan tiga ulangan
digunakan untuk masing-masing dua perlakuan kontrol.
Penutup per-centage dari setiap spesies alga itu sampel
dalam setiap plot sebelum mendirikan perawatan, dan ini
data dasar dianalisis dengan menggunakan NP-MANOVA
(An-derson 2001). Analisis ini menunjukkan bahwa tidak
ada perbedaan sistematis awal antara alga Assem-blages di
plot percobaan ditugaskan untuk perawatan dif-ferent.
Lapangan dan metode laboratorium
plot percobaan didirikan bersama ;800 m dari pantai di
tingkat sekitar midtidal. Kandang yang membangun-ed
dalam kolam batu individu atau di tepi kolam batu yang
lebih besar dan semua memiliki kedalaman air
maksimum#14 cm surut. Meskipun kolam di pantai
berkisar dalam ukuran (kurang-lebih) 0,5-25 m 2 dan sampai
dengan 1 m dalam, plot percobaan semua didirikan di
kolam dari 0,5 hingga 10 m2di daerah dan umumnya 3- 8
cm. Tak satu pun dari kolam eksperimental curam sisi atau
terkandung celah-celah yang signifikan. Kandang con-
sisted pagar persegi, berukuran 353 35 cm, terbuat dari
stainless steel mesh (0,9-mm diameter kawat, 4.17-
mm aperture, 67% daerah terbuka). Mereka tinggi 12 cm,
untuk memungkinkan pertumbuhan alga. Pagar yang
melekat ke pantai oleh pengeboran lubang ke dalam batu
dengan bor tindakan ham-mer dan mengamankan sisi pagar
dengan sekrup stainless steel dan pencuci. Atap juga
terbuat dari stainless steel mesh (0,6 mm kawat di-ameter,
3,55-mm aperture, daerah terbuka 73%). Atap yang
melekat pada puncak pagar dan tetap dengan ikatan kabel.
ukuran mesh ini diizinkan akses ke plot oleh banyak
pemakan rumput lainnya di pantai, banyak yang lebih kecil
dan / atau lebih fleksibel daripada spesies ma-nipulated.
Kandang diperiksa dan dipelihara bulanan. Jumlah
pemakan rumput hadir dalam setiap plot diperiksa dan
dipertahankan pada kepadatan yang tepat untuk setiap
mengobati-ment. Kandang membuktikan metode yang
efisien con-trolling kehadiran dan kelimpahan dari ketiga
spesies, dengan penyimpangan hanya sesekali dari den-
sities yang ditetapkan. remaja kecil dari spesies
dimanipulasi dari grazer (.4.2 mm) kadang-kadang
memasukkan semua kandang dan dihapus bila diperlukan.
Penelitian sebelumnya telah menunjukkan bahwa kehadiran
pemakan rumput remaja seperti ini tidak berpengaruh pada
kumpulan alga (Benedetti-Cecchi 2000). Kandang yang
digosok dengan sikat kawat untuk menghilangkan alga
yang dibangun di atas atap atau pagar.
Setelah empat dan 13 bulan, persentase tutupan dari
spesies alga ini adalah sampel. Untuk sampel penutup alga
dan struktur kumpulan, 25325 cm kuadrat ditempatkan di
pusat masing-masing plot. Tepi plot tidak sampel untuk
menghindari pengambilan sampel ganggang influ-enced
kuat oleh dinding kandang. tutupan alga itu es-timated
dengan mengidentifikasi semua spesies yang ada di bawah
masing-masing 64 persimpangan. uji coba percontohan
tidak menunjukkan kehilangan akurasi atau presisi dengan
menggunakan 64 persimpangan yang agak
1787
dari 100. kuadrat itu ganda tegang untuk mencegah
kesalahan parallax. Spesies dalam kuadrat yang tidak dapat
ditemukan pada titik persimpangan juga dicatat dan diberi
nilai penutup 1%. Algae diidentifikasi untuk spesies atau
sejauh mungkin menggunakan Brennan (1950), Hiscock
(1979, 1986), dan saran dari para ahli di Martin Ryan
Institute, National University of Ireland, Galway (terutama
C. Loughnane).
Percobaan berlangsung selama 13 bulan. sampel
destruktif diambil untuk mengukur akumulasi alga bio-
massa. Pada saat ini, semua ganggang telah dihapus dari
25325 cm area sampling dalam setiap plot percobaan. Alga
yang dikeringkan dengan oven pada 708C sampai mereka
mencapai massa konstan. Setiap pasir yang dicampur
dengan alga telah dihapus dari ganggang kering, meskipun
ini tidak mungkin dalam sampel yang berisi pro-porsi
tinggi Corallina. Untuk memperbaiki massa pasir yang
mungkin telah sengaja disertakan dengan ganggang, lima
sampel tambahan Corallina (inti 10310 cm) diambil dari
kolam batu di sepanjang pantai. Sampel ini kemudian
dikeringkan dan ditimbang sebelum dan setelah semua
pasir dengan hati-hati dihapus di bawah mikroskop cahaya.
Dengan mengurangi perbedaan, massa rata-rata pasir yang
terkandung per gram Corallina adalah kal-culated dan
faktor koreksi ini diaplikasikan pada massa Corallina
terjadi di masing-masing sampel.
analisis statistik
Analisis varians (ANOVA) digunakan untuk menguji
hy-potheses melibatkan total tutupan alga dan biomassa
total accu-mulated. Analisis dilakukan pada data yang
dikumpulkan setelah empat bulan (cover alga saja) dan 13
bulan (cover alga dan akumulasi biomassa). GMAV versi 5
untuk Windows digunakan untuk perhitungan (Underwood
dan Chapman 1998). Uji Cochran digunakan untuk menguji
homogenitas varians. Varians tidak het-erogeneous dan
data tidak berubah. Prosedur siswa-Newman-Keuls
digunakan untuk membuat perbandingan hoc pasca antara
tingkat istilah yang signifikan. Apabila diperlukan, post hoc
pooling atau penghapusan istilah yang digunakan untuk
meningkatkan kekuatan tes yang relevan (Winer et al.
1991, Underwood 1997). Semua faktor bersarang dis-
bermain di kurung dalam tabel analisis.
analisis multivariat nonparametrik varians (NP-
MANOVA; Anderson 2003) digunakan untuk menguji hy-
potheses tentang struktur kumpulan alga. Data ini akar
kuadrat diubah untuk mengurangi pengaruh dari spesies
yang paling berlimpah di struktur kumpulan keseluruhan
(Clarke dan Warwick 2001). Nonmetric mul-tidimensional
skala (NMDS) digunakan untuk menghasilkan pentahbisan
dua dimensi untuk membandingkan struktur kumpulan
antar perlakuan (Field et al. 1982, Clarke 1993). PRIMER-
E (Plymouth Rutinitas di multivariat Ecological Research)
versi 5 juga digunakan untuk menjalankan Simper
(Kesamaan Persentase) analisis untuk iden-tifikasi spesies
yang penting dalam membedakan antara sampel (Clarke
dan Gorley 2001). Semua analisis multi-variate dilakukan
dengan menggunakan Bray-Curtis kesamaan
1788 Nessa E. O'CONNOR DAN TASMAN P. Crowe
FIG. 1. Total penutup alga (mean1 SE; n54 plot) dalam
perawatan yang mengandung angka dan identitas spe-badan-
berbeda setelah 13 bulan. Huruf P, L, dan G mengacu pada grazers
gastropoda dihapus di masing-masing perlakuan: patela ULYS-
siponensis, Littorina littorea, dan umbilicalis Gibbula, re-
spectively.
koefisien (Bray dan Curtis 1957, Clarke dan Perang-sumbu
2001).
RESULTS
Membedakan pengaruh identitas vs keragaman spesies
dan pengujian pentingnya P. ulyssiponensis
Ketika semua spesies yang hadir, total rata-rata per-
centage penutup alga dalam plot percobaan adalah ;150%
(Gambar. 1). tutupan alga tidak meningkatkan pro-
gressively dengan meningkatnya hilangnya
keanekaragaman atau pemakan rumput, tetapi bervariasi
sesuai dengan identitas spesies hilang (Gambar. 1, Tabel 2).
Perbandingan dari tiga memperlakukan-KASIH dengan dan
tanpa P. ulyssiponensis diidentifikasi P. ulyssiponensis
sebagai spesies kunci dalam sistem ini, yang rugi
menyebabkan peningkatan tutupan alga terlepas dari ada
atau tidak adanya spesies lain (Gambar. 1, Tabel 3 ). Total
akumulasi biomassa menunjukkan kecenderungan yang
sama untuk menutupi alga, namun tidak berpengaruh
ditemukan (Tabel 3). Sebuah peningkatan yang signifikan
dalam total akumulasi biomassa oc-curred, namun, dalam
perawatan dari mana P. ulyssi-ponensis telah dihapus
(Tabel 3). Temuan ini serupa dengan yang setelah empat
bulan (Tabel 2).
Tidak ada perubahan dalam struktur kumpulan, ada-
kedepan, peningkatan ini total alga kelimpahan dihasilkan
dari peningkatan hampir semua bercabang ganggang
(Gambar. 2, Tabel 4). Perbedaan rata-rata di kumpulan
dengan P. ulyssiponensis hadir dari mereka yang tidak P.
ulyssiponensis adalah karena peningkatan kelimpahan
TSANGGUP 2. ANOVA untuk menguji efek dari menghapus nomor yang berbeda dari spesies identitas yang berbeda di sampul alga dan
jumlah biomassa alga akumulasi pada akhir percobaan; n5 4 plot.
tutupan alga
Sumber dari Setelah 4 mo
variasi df NONA F P
Nomor, N 1 72,25 0.01 0.92
Identitas, I (N) 2 5267,13 19.08 0.00
Sisa 12 276,13
Ekologi, Vol. 86, No. 7
sebagian besar taksa alga, yaitu F. serratus 3spir-alis
hybrid, Enteromorpha sp., Ulva sp., Ceramium sp.,
Corallina sp., Gelidium pulchellum, Ecotcarpus agg.,
Codium tomentosum, dan Leathesia difformis, dan
penurunan kelimpahan alga merah encrusting ''
Lithothamnia '' dan Hildenbrandia spp. (Tabel 5). Tujuh
belas taksa alga dihitung dalam plot dengan P.
ulyssiponensis dan 15 pada mereka yang tidak (Tabel 5).
Alga merah Osmunda pinnatifida tercatat hanya sekali, di
plot yang berisi P. ulyssiponensis. Tiga spesies dikompresi
alga merah Osmunda Osmunda, Chondrus
crispus, Dan Palmaria palmata, hanya terjadi di plot dari
mana P. ulyssiponensis telah dihapus.
Kompensasi oleh spesies lain untuk kerugian
spesies punah
Setelah empat bulan ternyata spesies yang tersisa bisa
mengkompensasi hilangnya P. ulyssiponensis, spesies yang
paling terpengaruh alga penutup (Gambar. 3a, Tabel 6).
Perlakuan yang berisi peningkatan biomassa dari L. littorea
dan umbilicalis G. muncul untuk memenuhi peran P.
ulyssiponensis dan tingkat tutupan alga tetap sekitar level
rata-rata 150%. Setelah 13 bulan, namun, pada peningkatan
kepadatan, L. littorea dan G. um-bilicalis tidak
mengkompensasi hilangnya P. ulyssi-ponensis, dan tingkat
tutupan alga tetap sig-nificantly lebih tinggi dari rata-rata
(Gambar. 3b, tabel 6). Tidak ada efek kompensasi
terdeteksi pada biomassa alga.
efek Cage
Kehadiran kandang tidak memiliki signifikan ef-fect
pada alga penutup (Gambar. 4, Tabel 7). Setelah empat
bulan ada kecenderungan yang tidak signifikan (yaitu,
P.0,05), untuk mengurangi sampul ganggang di kandang
tanpa P. ulyssipo-nensis dibandingkan dengan membuka
plot tanpa P. ulyssiponen-sis. Hal ini terutama disebabkan
penurunan En-teromorpha spp. dalam kandang. Setelah 13
bulan, namun, kandang tidak berpengaruh pada penutup
alga. Kandang tidak berpengaruh pada biomassa alga atau
kumpulan alga (Tabel 4c dan 7).
DISCUSSION
Percobaan ini menunjukkan bahwa di kolam batu,
hilangnya spesies grazer terpengaruh penutup alga
tergantung pada identitas spesies hilang. Itu bukan
pengurangan keragaman spesies per se yang mempengaruhi
penutup alga atau biomassa; hilangnya P. ulyssiponensis
menyebabkan peningkatan
Setelah 13 mo Total biomassa alga
NONA F P NONA F P
111,24 0,06 0,83 178,21 0,07 0.82
1792,14 4.54 0,03 2687,52 2,51 0,12
394,54 1068,93
 Juli 2005 RUGI SPESIES DAN EKOSISTEM BERFUNGSI 1789

TSANGGUP 3. ANOVA perbandingan direncanakan kombinasi yang berbeda dari grazers dengan dan tanpa P. ulyssiponensis pada cover
alga dan jumlah biomassa alga akumulasi pada akhir percobaan; n5 4 plot.

tutupan alga
Setelah 4 mo Setelah 13 mo Total biomassa alga
Sumber variasi df NONA F P NONA F P NONA F P
P. ulyssiponensis, P 1 7975,26 10,44 0,03 7360,94 29.39 0.01 6279,62 13.83 0.02
Kombinasi, C (P) 4 764,26 2,65 0,07 250,45 0,54 0,71 453,92 0,30 0,87
Sisa 18 288,15 461,32 1489,81

sampul makroalga terlepas dari ada atau melimpah-tarian
spesies lain dari grazer. Penelitian lain menunjukkan
ekosistem berfungsi untuk berbeda secara dramatis de-
pending pada identitas spesies hilang (Hooper dan Vitousek
1997, Mikola dan Seta La 1998, Symstad et al. 1998,
Emmerson et al. 2001, Ruesink dan Srivastava 2001). efek
istimewa tersebut tampaknya lazim dalam sistem intertidal
(Scheibling 1994, Jernakoff dan Nielsen tahun 1997, Parker
et al. 2001, Paine 2002) dan re-movals lebih dari satu
spesies sering mengakibatkan efek interaktif com-plex
(Crowe, di press ), menunjukkan bahwa itu tidak akan
mungkin untuk membuat prediksi yang tepat tentang fungsi
ekosistem murni berdasarkan jumlah spesies yang ada.
Banyak penelitian sebelumnya yang juga mendukung
'model' istimewa '' terlibat Synthetic Percobaan Assem-
blage (Naeem dan Li 1998, Norberg 2000, Duffy et al.
2001, Diaz et al. 2003). Saat ex-periment adalah salah satu
dari beberapa yang dirancang khusus untuk menguji
pengaruh dari hilangnya spesies di ekosistem fungsi yang
telah dilakukan in situ pada assem- lengkap
blage (contoh lain termasuk Allison 2004, Finke dan Denno
2004). Meskipun skala manipulasi kecil, itu sesuai dengan
sistem di bawah investi-gation. Analisis perlakuan kontrol
menunjukkan bahwa hasil dari dalam kandang kami
berlaku untuk kolam nat-Ural di lokasi studi. Selama itu
con-Trols digabungkan, seperti dalam percobaan
penghapusan in situ umumnya menghasilkan hasil yang
lebih berlaku untuk alam daripada sintetis percobaan
Assem-blage laboratorium berbasis (Biles et al. 2003, Diaz
et al. 2003).
percobaan penghapusan berbasis lapangan juga
memungkinkan tes effec-tive untuk kompensasi oleh
spesies lain hadir untuk fungsi yang hilang (Schla¨ pfer dan
Schmid 1999, Loreau 2000, Diaz dan Cabido 2001). Dalam
percobaan saat ini, spesies lain (termasuk mereka yang kita
Manip-ulated dan orang-orang yang secara alami sekarang)
adalah, pada akhirnya, tidak dapat mengkompensasi
hilangnya patela ulyssiponensis. asuransi biologis tidak
akan sepenuhnya efektif dalam kasus ini. Telah percobaan
dihentikan setelah empat bulan, namun, ketika com-
pensation oleh peningkatan kelimpahan L. littorea dan
umbilicalis G. efektif (lihat Hasil), kita akan menyimpulkan
palsu bahwa P. ulyssiponensis adalah mengganti-bisa
dalam sistem ini. Efek dari hilangnya spesies sering
tergantung konteks (Paine 1995, Risser 1995, Chapin et al.
1998, Van der Heijden et al. 1998).

TSANGGUP 4. perbandingan MANOVA nonparametrik struktur

kumpulan alga setelah 13 bulan dalam perawatan dengan (a)
nomor yang berbeda dari spesies hilang dan identitas yang
berbeda dari spesies yang hilang, n 54 plot; (B) perbandingan
direncanakan pada kombinasi yang berbeda dari spesies dengan
dan tanpa P. ULYS-siponensis, n5 4 plot; dan (c) dengan dan
tanpa kandang dan dengan dan tanpa P. ulyssiponensis, n5 3
plot.

FIG. 2. Nonmetric multidimensi skala (NMDS) dari kumpulan

alga di bawah enam kombinasi yang berbeda dari graz-ers, diambil
setelah 13 bulan (akar kuadrat berubah). Buka simbol mewakili
plot yang memiliki P. ulyssiponensis dihapus; simbol diisi
mewakili mereka di mana P. ulyssiponensis re-mained. singkatan
spesies (P, L, G) adalah seperti pada Gambar. 1.
Sumber variasi df NONA F P
a) Nomor, N 1 843,94 1,63 0.34
Identitas, I (N) 2 518,38 0,76 0,71
Sisa 2 679,88
b) P. ulyssiponensis, P 1 1156,03 1.43 0,20
 Kombinasi, C (P) 4 806,19 1,30 0,20
Sisa 18 620,18
c) P. ulyssiponensis, P 1 985,43 1,60 0,20
Kandang 5 C 1 1539,55 2,49 0,05
P3C 1 423,24 0,69 0,63
Sisa 8 616,96
1790 Nessa E. O'CONNOR DAN TASMAN P. Crowe Ekologi, Vol. 86, No. 7

TSANGGUP 5. Simper analisis taksa berkontribusi terhadap perbedaan dalam struktur komunitas alga dalam menanggapi hilangnya P.
ulyssiponensis setelah 13 bulan; n5 4 plot.

Rata-rata. kelimpahan Rata-rata. Diss. Contrib. Kumulatif

taksa P hadir P absen diss. SD (%) (%)
Fucus serratus 3 spiralis hibrida 2,75 14,42 4.92 1,23 13,62 13,62
'' Lithothamnia '' 33,75 24,33 3.87 1,28 10.71 24,32
enteromorpha spp. 16.67 18,58 3.73 1,18 10.33 34,65
Ulva spp. 1,33 6,75 3.44 0,98 9.53 44,18
Ceramium rubrum 3.92 5.42 3.30 1,55 9.14 53,33
Corallina spp. 30.83 36,92 2,95 1,31 8.17 61,49
Gelidium pulchellum 2,08 2,33 2,50 1,95 6.93 68,42
Ectocarpus agg. 1.08 3.17 2,34 0,90 6.47 74,89
Codium tomentosum 0.25 2,75 1,68 0.65 4.65 79,54
Hildenbrandia spp. 0.92 0.42 1,53 1.14 4.24 83,78
Osmunda hybrida 0,58 0.92 1,39 1,15 3,84 87,62
Scytosiphon lomentaria 0,67 0,67 1,38 1.00 3.83 91,45
difformis Leathesia 0,17 0.92 1,19 0.78 3.29 94,73
Cladophora spp. 0.25 0,17 0.59 0.53 1,62 96,35
O. pinnatifida 0.00 0,58 0,58 0,41 1,61 97,96
O. Osmunda 0.25 0.00 0,39 0.44 1,09 99,05
Palmaria palmata 0,08 0.00 0,18 0,30 0,49 99,54
Chondrus crispus 0,08 0.00 0,17 0,30 0,46 100.00
Catatan: Rata-rata perbedaan Bray-Curtis5 36,12. Kunci singkatan: Rata-rata. abund., rata-rata kelimpahan setiap taksa di bawah
perawatan dengan dan tanpa P. ulyssiponensis (P), rata. diss, rata-rata perbedaan disumbangkan oleh masing-masing takson.; Diss. SD,
Mengukur variasi dalam kontribusi terhadap perbedaan (Clarke 1993); Contrib. (%), Persentase kontribusi terhadap keseluruhan Bray-
Curtis perbedaan antara masyarakat dengan dan tanpa P. ulyssiponensis hadir.

ganggang dan organisme lain yang mungkin sendiri
menjadi variabel tem-porally (Underwood et al. 1983,
Farrell 1991, Benedetti-Cecchi 2000). ketergantungan
konteks tersebut harus dipertimbangkan untuk menentukan
nilai asuransi bi-ological disediakan oleh yang disebut
spesies berlebihan (Hector et al. 2001, Crowe, di tekan).
Karena tidak mungkin untuk memanipulasi atau mencakup
semua keadaan lingkungan dalam desain eksperimen
apapun, ex-periments harus dijalankan untuk jangka waktu
yang cukup bahwa konteks lingkungan dapat bervariasi
(Allison et al. 1996, Cardinale et al. 2000 , Crowe, di
tekan). Pengaruh variasi spasial dalam keadaan environ-
mental pada berbagai skala juga harus dikaji mana
mungkin. Allison (2004) baru-baru ini
Percobaan lapangan menunjukkan bahwa ketahanan
masyarakat pantai berbatu terhadap gangguan konsisten
dengan hipotesis asuransi, tetapi ia juga menyimpulkan
bahwa efek dari hilangnya keragaman dinamika masyarakat
yang kompleks dan tergantung pada karakteristik dari
gangguan dan dari spesies yang ada.
Efek antar-tropik dari hilangnya keanekaragaman
ekosistem fungsi jarang diperiksa menggunakan
eksperimen penghapusan berbasis lapangan. Finke dan
Denno (2004) menyimpulkan baru-baru ini yang
ditingkatkan predator keragaman re-teknya efek
keseluruhan predasi pada herbivora dan melemah efek
cascading pada sumber daya basal. Desain percobaan
mereka tidak, bagaimanapun, memungkinkan untuk
diferensiasi antara pengaruh hilangnya spesies

FIG. 3. Total tutupan alga (mean 1 2 SE; n

5 4 plot) dalam perawatan dengan dan tanpa
biomassa com-pensatory dari grazers setelah (a)
empat bulan dan (b) 13 bulan. Huruf P, L, dan G
mengacu pada grazers dihapus di setiap
memperlakukan-ment, seperti pada Gambar 1. Buka
bar mewakili memperlakukan-KASIH yang tidak
termasuk kompensasi atas hilangnya biomassa.; bar
menetas mewakili perawatan yang mencakup
kompensasi biomassa (1 comp) untuk grazers
dihapus.
Juli 2005 RUGI SPESIES DAN EKOSISTEM BERFUNGSI 1791

TSANGGUP 6. ANOVA untuk menguji efek dari menghapus kombinasi yang berbeda dari spesies dengan dan tanpa kompensasi atas
hilangnya biomassa di sampul alga dan jumlah biomassa alga akumulasi pada akhir percobaan; n5 4 plot.

tutupan alga
Sumber dari Setelah 4 mo Setelah 13 mo Total biomassa alga
variasi df NONA F P NONA F P NONA F P
Nomor, N 1 23,31 0.00 0.96 214,31 0,03 0.88 113,64 0,03 0.88
Identitas, I (N) 2 5846,74 22,01 0.00 6732,86 14,6 0.00 3648,96 2,77 0,08
Kompensasi, C 1 1380,59 4.49 0,27 33,65 0,06 0,83 1015,91 1,36 0,45
N3C 1 288,36 0.22 0,69 0,08 † 0 0.99 747,60 1,37 0,36
C 3 DI) 2 1307,61 4.92 0.02 569,53 1,23 0,31 547,34 0.42 0.66
Sisa 24 265,61 461,30 1315,81
† Dieliminasi (Underwood 1997).

keragaman dan hilangnya spesies tertentu, cacat kritis yang
diidentifikasi dalam penelitian sebelumnya (Huston 1997).
Kami telah menemukan bahwa hilangnya konsumen utama
tertentu, P. ulyssiponensis, mengubah mekanisme utama
pro-duksi di kolam dengan menyebabkan peningkatan
tutupan makroalga. Ini tampaknya tidak disebabkan oleh
perubahan dramatis dalam struktur komunitas alga,
melainkan melalui peningkatan sampul hampir semua
spesies non-encrusting alga. prediksi rinci tentang sifat
dampak tingkat masyarakat hanya dapat dilakukan jika kita
memahami peran fungsional dari spesies yang terlibat
(Bengtsson 1998, Diaz dan Cabido 2001, Hooper et al.
2002, Schmid et al. 2002, Naeem dan Wright 2003). Di
pantai berbatu, misalnya, grazers yang berbeda yang
dikenal untuk memberi makan dengan cara yang berbeda
sesuai dengan struktur yang berbeda radular (Steneck dan
Watling 1982, Hawkins dan Hartnoll 1983, Hawkins et al.
1989, Hill dan Hawkins 1991). model teoritis memiliki pra
dicted bahwa perbedaan fungsional antara spesies dapat
membentuk dasar dari efek keanekaragaman hayati pada
ekosistem berfungsi (Tilman et al. 1997, Loreau 1998).
Hasil kami bersama-sama dengan lainnya baru-baru
reanalyzed data (Petchey 2004, Petchey et al. 2004b)
memberikan beberapa mantan perimental bukti bahwa sifat
fungsional dapat menjelaskan efek dari keanekaragaman
hayati pada ekosistem berfungsi (Grime 2001).
Dampak dari spesies patellid lain seperti patela Vulgata
pada alga di atas batu yang muncul didokumentasikan
dengan baik (Conway 1946, Hawkins dan Hartnoll 1983,
Johnson et al. 1997), tetapi ada beberapa studi tentang
dampak dari P. ulyssiponensis alga penataan kolam batu
assem-blages (Myers dan Delany 2002). Mereka yang telah
dilakukan menunjukkan tingkat tinggi konteks
ketergantungan. Sebagai contoh, studi di kolam batu
Mediterania menemukan bahwa P. ulyssiponensis
kumpulan alga yang terkena tetapi efek ini adalah sangat
bervariasi (Benedetti-Cecchi dan Cinelli 1992, Benedetti-
Cecchi et al. 1996). Re-moval semua patellids dari plot di
pantai Inggris dan Por-tuguese juga menunjukkan bahwa
efek mereka bervariasi antara kelompok morfologi alga dan
di antara pantai (Boaventura et al. 2002).

Kebanyakan penelitian sebelumnya telah diukur

FIG. 4. Jumlah penutup alga (mean1 SE; n5 3 plot) dalam
perawatan dengan semua spesies grazer hadir dengan (1 kandang)
dan tanpa kandang dan perawatan dari mana P. ulyssiponensis
(P) dihilangkan dengan dan tanpa kandang setelah (a) empat
bulan dan (b) 13 bulan. Terbuka bar mewakili perawatan dengan
kandang; bar menetas mewakili perawatan tanpa kandang.
biomassa sebagai pengganti untuk berdiri saham dan
dihitung tingkat produktivitas primer berdasarkan hasil dari
laboratorium mantan periments. Ini akan sangat sulit untuk
mengukur secara langsung tingkat produksi primer oleh
ganggang di lapangan, karena sulit untuk mengevaluasi
proporsi produksi alga dikonsumsi oleh pemakan rumput
(Hawkins dan Hart-Noll 1983, Hawkins et al. 1992) atau
hilang melalui aksi gelombang. Ia telah mengemukakan
bahwa tingkat penggembalaan tinggi di tempat-tempat
grazers telah mencegah ment mengembangkan-makroalga,
menyiratkan bahwa ganggang dikonsumsi pada ukuran
kecil (Sutherland 1972). Ini juga telah menunjukkan bahwa
alga seperti fucoids meningkatkan tingkat produktivitas
utama mereka (dalam hal gram C per meter persegi per
hari) hingga 100 kali dalam menanggapi penggembalaan
berat (Kanwischer 1966). Menyerempet tidur alga
sebenarnya di antara sistem yang paling produktif di dunia
(Whittaker 1975, Gaines dan Lubchenco 1982, Dethier dan
Duggins 1988). Di pantai berbatu, sebagian besar
mikroalga dikonsumsi oleh pemakan rumput sementara
sebagian besar berupa makroalga detritus yang mendukung
banyak
1792 Nessa E. O'CONNOR DAN TASMAN P. Crowe Ekologi, Vol. 86, No. 7

TSANGGUP 7. ANOVA untuk menguji efek dari kandang dengan dan tanpa P. ulyssiponensis pada cover alga dan total biomassa alga
akumulasi pada akhir percobaan, n 5 4 plot.

tutupan alga
Setelah 4 mo Setelah 13 mo Total biomassa alga
Sumber variasi df NONA F P NONA F P NONA F P
P. ulyssiponensis, P 1 4760,08 10,54 0.01 2552,08 6.22 0,04 7.76 0.00 0.95
Cage, C 1 2380,08 5.27 0,05 0.81 0 0.97 376,55 0.22 0.65
P3C 1 60,75 0,13 0.72 117,19 0,29 0.61 2686,31 1,59 0,24
Sisa 8 451,67 410,16 1689,30

bersepeda unsur (seperti langkah-KASIH P, N, Si, atau Fe) ,

dan sedimentasi (menggunakan perangkap sedimen). Demikian
jaring makanan pesisir (Mann 1973, Miller dan Mann 1973, pula, meskipun kami telah menambah banyak penelitian
Leguerrier et al. 2003). Perubahan kelimpahan makroalga sebelumnya dengan mempertimbangkan dua tro-
karena itu menunjukkan perubahan dalam aliran energi dari
pantai berbatu ke ekosistem pesisir secara keseluruhan.
Kami mengukur penutup makroalga dan biomassa untuk
mendeteksi perubahan dalam kelimpahan alga yang akan
menunjukkan perubahan dalam ekosistem berfungsi bukan
sebagai pengukuran langsung berdiri saham atau menjadi
Indic-ative tingkat produksi primer (Hector 1998, Waide et
al. 1999) .

Vitousek dan Hooper (1993) telah menyarankan bahwa

sys-tems dengan relatif sedikit spesies (.10) mungkin
menawarkan kesempatan terbaik untuk mengeksplorasi
hubungan antara keanekaragaman hayati dan ekosistem
berfungsi karena dalam sistem-sistem itu harus mungkin
untuk mengkarakterisasi peran masing-masing spesies
dalam beberapa detail. Ini adalah bagian dari alasan yang
mendasari pendekatan Zedler et al. (2001), yang
merupakan salah satu yang paling komprehensif pejantan-
ies to date. Sistem tersebut juga menawarkan kesempatan
untuk mengintegrasikan manipulasi keanekaragaman dan
komposisi (Allison 1999) dan menyelesaikan perdebatan
kadang-kadang panas mengenai kontribusi relatif mereka
(Wardle et al. 2000, Naeem et al. 2002), seperti yang kita
telah berusaha untuk lakukan di sini. Tampaknya mungkin,
bagaimanapun, bahwa sistem yang berbeda di-hayati
mungkin menunjukkan pola yang berbeda dari respon
terhadap hilangnya spesies. Sebagai contoh, Schla¨ pfer dan
Schmid (1999) mengemukakan bahwa sistem keragaman
rendah mungkin akan lebih mungkin untuk menunjukkan
efek istimewa, dan perawatan keragaman yang tinggi lebih
mungkin mengandung spesies ulang dundant. Itu harus
mungkin untuk menemukan sistem intertidal dengan
berbagai derajat keragaman untuk menguji ide-ide ini
(Crowe, di tekan).

Secara umum dengan sebagian besar percobaan

sebelumnya kami mea-sured hanya satu fungsi dari sistem.
Sangat sedikit studi telah dianggap lebih dari satu fungsi
pada suatu waktu (tapi lihat Bolam et al. 2002). Zedler et
al. (2001) diukur rekrutmen dan tutupan kanopi serta
akumulasi biomassa dan nitrogen dan menemukan bahwa
berbeda spe-badan-yang lebih penting untuk fungsi yang
berbeda. Giller et al. (2004) menunjukkan berbagai fungsi
dari sistem perairan yang mungkin dapat digunakan untuk
eksperimental Manip-modulasi, termasuk tingkat
dekomposisi (diukur dengan menggunakan tas sampah),
tingkat phic, ada kemungkinan bahwa spesies mungkin
hilang dari beberapa tingkat tropik yang mengarah ke
set yang sangat kompleks kemungkinan konsekuensi
untuk berbagai fungsi ekosistem (Raffaelli et al. 2002).
pemodelan matematika merupakan langkah pertama
yang diperlukan dalam mendapatkan untuk mengatasi
dengan kompleksitas seperti (Petchey et al. 2004b).
Kunci pra-diksi kemudian harus diuji menggunakan
kombinasi mesocosm dan eksperimen berbasis
lapangan, memanfaatkan presisi, kontrol dan peniruan
dari mesocosms dan realisme manipulasi berbasis
lapangan. Tidak ada jumlah penelitian eksperimental,
bagaimanapun, akan mampu memberikan dasar untuk
memprediksi perubahan dalam semua fungsi eko-
sistem dalam semua konteks lingkungan sebagai
konsekuensi dari hilangnya sejumlah spesies (Crowe, di
tekan). Dalam hal konservasi, itu kemudian logis untuk
mengambil pendekatan kehati-hatian dan melestarikan
seluruh as-semblages spesies terlepas dari redundansi
mereka dalam kaitannya dengan proses ekosistem
tertentu. Kami setuju dengan Hector et al. (2001), yang
penting untuk ekosistem fungsi ini tidak berarti satu-
satunya dasar yang konservasi spesies dibenarkan,
melainkan dapat menambah berat badan ekstra untuk
kasus ini.

sistem kelautan tetap dieksploitasi sebagai alat untuk

menyelesaikan keanekaragaman hayati ekosistem
berfungsi de-bate. Kita tahu bahwa laut, darat, dan
ekosistem air tawar berperilaku berbeda (Giller et al.
2004). Dalam rangka mengembangkan pemahaman
umum dari dampak kehilangan spesies (Chase 2000),
jenis jangka panjang, percobaan penghapusan berbasis
lapangan harus dilaksanakan dalam berbagai macam
sistem sebagai bagian dari pendekatan yang terintegrasi
menggabungkan penelitian teoritis dan empiris.

SEBUAHCKNOWLEDGMENTS
Kami berterima kasih kepada D. McGrath dari Galway-
Mayo Institute of Technology, untuk saran dan bantuan
dengan percobaan ini. Kami berterima kasih kepada L.
Benedetti-Cecchi, I. Donohue, dan dua wasit anony-mous
untuk komentar bermanfaat tentang draft awal naskah ini.
Kami juga ingin mengucapkan terima kasih I. Donohue, L.
Firth, R. Higgins, J. Coughlan, dan R. Carden untuk bantuan
dengan pekerjaan lapangan dan C. Loughnane dari Martin
Ryan Institute, National University of Ireland-Galway,
bantuan mengidentifikasi alga. Penelitian ini didukung oleh
Enterprise Ireland Dasar Penelitian Hibah.

LITERATURE Cited
Allison, GW 1999. Implikasi dari desain eksperimental untuk
manipulasi keanekaragaman hayati. American Naturalist
153: 26- 45.
Juli 2005 RUGI SPESIES DAN EKOSISTEM BERFUNGSI 1793
Cardinale, BJ, K. Nelson, dan MA Palmer. 2000.
Menghubungkan spesies keragaman untuk fungsi ekosistem:
Allison, G. 2004. Pengaruh keanekaragaman spesies dan intensitas tentang pentingnya konteks lingkungan. Oikos 91: 175-183.
stres pada resistensi masyarakat dan ketahanan. Ecolog-ical
Monograf 74: 117-134.
Allison, GW, BA Menge, J. Lubchenco, dan SA Na-varrette. 1996.
Prediktabilitas dan ketidakpastian dalam regulasi masyarakat:
konsekuensi dari berkurangnya keanekaragaman konsumen
dalam ekosistem berbatu pesisir. Halaman 371-392 di HA
Mooney, JH Cushman, E. Medina, OE Sala, dan ED Schulze,
editor. peran fungsional dari keanekaragaman hayati: global
perspec-tive. John Wiley and Sons, New York, New York,
Amerika Serikat.
Anderson, MJ 2001. Sebuah metode baru untuk analisis
multivariat non-parametrik dari varians. Ekologi Australia 26:
32- 46.

Anderson, MJ 2003. NPMANOVA: program komputer

FORTRAN untuk analisis multivariat non-parametrik dari vari-
terorganisir (untuk setiap dua faktor ANOVA desain)
menggunakan tes permuta-tion. Departemen Statistik,
University of Auckland, Auckland, Selandia Baru.
Benedetti-Cecchi, L. 2000. Memprediksi langsung dan tidak
langsung di-teraksi selama suksesi di pertengahan pesisir
berbatu pantai kumpulan. Monograf ekologi 70: 45-72.
Benedetti-Cecchi, L., dan F. Cinelli. 1992. Pengaruh tutupan tajuk,
herbivora dan jenis substratum pada pola Cys-toseira spp.
pemukiman dan perekrutan di rockpools pesisir. Ekologi
Progress Series 90: 183-191.
Benedetti-Cecchi, L., dan F. Cinelli. 1997. Pengganggu di
percobaan lapangan: efek langsung dan tidak langsung dari
artefak karena manipulasi keong dan makroalga. Journal of
Experimental Ekologi dan Biologi 209: 171- 184.

Benedetti-Cecchi, L., S. Nuti, dan F. Cinelli. 1996. Analisis

variabilitas spasial dan temporal dalam interaksi antara
ganggang, keong dan kerang di habitat rendah-pantai di pantai
barat Italia. Marine Ecology Progress Series 144: 87-96.

Bengtsson, J. 1998. spesies yang mana? Apa jenis

keanekaragaman? fungsi ekosistem yang mana? Beberapa
masalah dalam studi tentang hubungan antara keanekaragaman
hayati dan fungsi ekosistem. Ap-menghujani Ekologi Tanah 10:
191-199.
Beovich, EK, dan GP Quinn. 1992. Merumput efek keong pada
komunitas makroalga dari pantai pasang surut berbatu. Australia
Jurnal Ekologi 17: 75-82.

Bertness, MD, PO Yund, dan AF Brown. 1983. Siput merumput

dan kelimpahan remah alga di pantai berbatu New England
terlindung. Journal of Experimental Marine Biology dan
Ekologi 71: 147-164.

Biles, CL, M. Solan, I. Isaksson, DM Paterson, C. Emes, dan DG

Raffaelli. 2003. Arus memodifikasi efek dari keanekaragaman
hayati pada ekosistem: in situ studi sedimen muara. Journal of
Experimental Ekologi dan Biologi 285-286: 165-177.

Boaventura, D., M. Alexander, P. Della Santina, ND Smith, P. Re',

LC Da Fonseca, dan SJ Hawkins. 2002. Efek dari merumput
pada distribusi dan komposisi komunitas alga rendah pantai di
pantai tengah Por-Tugal dan di pantai selatan Inggris. Journal of
Ex-perimental Ekologi dan Biologi 267: 185-206.
Boaventura, D., LC Da Fonseca, dan SJ Hawkins. 2003. Ukuran
hal: persaingan dalam populasi dari depressa limpet patela.
Jurnal Ekologi Hewan 72: 435- 446.
Bolam, SG, TF Fernandes, dan M. Huxam. 2002. Diver-sity,
proses biomassa, dan ekosistem di laut ben-thos. Monograf
ekologi 72: 599 -615.
Bray, JR, dan JT Curtis. 1957. Penahbisan dari masyarakat hutan
dataran tinggi dari Wisconsin selatan. Monograf ekologi 27:
325-349.
Brennan, AT 1950. Catatan pada beberapa rumput laut Irlandia
umum.
The Stationary Office, Dublin, Irlandia.
Carpenter, SR 1996. percobaan Mikrokosmos memiliki relevansi
terbatas untuk masyarakat dan ekologi ekosistem. Ekologi 77:
677-680.
Chapin, FS, et al. 1998. konsekuensi Ekosistem chang-ing
keanekaragaman hayati: bukti eksperimental dan agenda
penelitian untuk masa depan. Bioscience 48: 45-52.
Chapin, FS, ED Schulze, dan HA Mooney. 1992. Keanekaragaman
Hayati dan ekosistem proses. Tren Ekologi dan Evolusi 7: 107-
108.
Chapin, FS, et al. 2000. Konsekuensi dari perubahan
keanekaragaman hayati. Nature 405: 234 -242.

Chapman, ARO, dan CR Johnson. 1990. Gangguan dan organisasi

kumpulan makroalga di Utara-barat Atlantik. Hydrobiologia 192:
77-121.

Chase, JM 2000. Apakah ada perbedaan nyata di antara jaring

makanan air dan darat? Tren Ekologi dan Evolusi 15: 408- 412.
Clarke, KR 1993. multivariat nonparametrik analisis perubahan
struktur masyarakat. Australia Jurnal Ekologi 18: 117-143.
Clarke, KR, dan RN Gorley. 2001. PRIMER v5. PRIM-ER-E,
Plymouth, UK.
Clarke, KR, dan RM Warwick. 2001. Perubahan masyarakat
kelautan: sebuah pendekatan untuk analisis statistik dan antar-
pretation. Edisi kedua. PRIMER-E, Plymouth, UK.
Conway, E. 1946. Browsing dari patela. Nature 158: 752. Costanza,
R., et al. 1997. Nilai dari ekosistem dunia
jasa dan modal alam. Nature 387: 253-259.
Crowe, TP Dalam pers. Apa spesies lakukan di intertidal sys-tems?
Di JG Wilson, Editor. The intertidal ekosistem: nilai pantai
Irlandia. Kerajaan Irlandia Academy, Dublin, Irlandia.

Cummins, V., S. Coughlan, O. McClean, N. Connolly, J. Mer-cer,

dan G. Burnell. 2002. Penilaian potensi untuk pengembangan
berkelanjutan dari periwinkle dimakan, Littorina littorea, industri
di Irlandia. Laporan terakhir. Kelautan Institut, Dublin, Irlandia.
Cyr, H., dan ML Pace. 1993. Besaran dan pola herbivora di
ekosistem air dan darat. Nature 361: 148-150.

Harian, GC, S. Alexander, PR Ehrlich, L. Goulder, J. Lub-chenco,

PA Matson, HA Mooney, S. Postel, SH Schneider, D. Tilman,
dan GM Woodwell. 1997. Eco-system, layanan: manfaat yang
diberikan kepada masyarakat manusia dengan ekosistem alam.
Isu dalam Ekologi. Ecological Society of America, Washington,
DC, USA.
Dethier, MN, dan DO Duggins. 1988. Variasi dalam interaksi yang
kuat di zona intertidal sepanjang geografis gra-dient:
perbandingan Washington-Alaska. Ekologi Progress Series 50:
97-105.
Diaz, S., dan M. Cabido. 2001. la Perbedaan Vive: Pabrik hal
keanekaragaman fungsional ekosistem proses. Tren Ekologi dan
Evolusi 16: 646-655.
Diaz, S., AJ Symstad, FS Chapin, DA Wardle, dan LF Huenneke.
2003. Keragaman Fungsional diungkapkan oleh re-moval
percobaan. Tren Ekologi dan Evolusi 18: 140 -146.

Downing, JA, dan MA Leibold. 2002. Ekosistem con-urutan spesies

dan komposisi di jaring makanan kolam. Nature 416: 837-841.

Duffy, JE 2002. Keanekaragaman Hayati dan fungsi ekosistem:

hubungan konsumen. Oikos 99: 201-219.
Duffy, JE, KS MacDonald, JM Rhode, dan JD Parker. 2001. grazers
keragaman, redundansi fungsional, dan pro-ductivity di padang
lamun: tes eksperimental. Ekologi 82: 2417-2434.
Emmerson, M., dan M. Huxham. 2002. Bagaimana kelautan Ecol-
ogy dapat berkontribusi terhadap perdebatan keanekaragaman
hayati ekosistem? Halaman 139 -146 di S. Naeem, M. Loreau,
dan P. Inchausti, editor.
1794 Nessa E. O'CONNOR DAN TASMAN P. Crowe
Keanekaragaman hayati dan ekosistem fungsi: sintesis dan per-
PANDANG. Oxford University Press, Oxford, UK.
Emmerson, MC, M. Solan, C. Emes, DM Paterson, dan D.
Raffaelli. 2001. pola Konsisten dan efek idiosyn-cratic
keanekaragaman hayati di ekosistem laut. Nature 411: 73-77.
Farrell, TM 1991. Model dan mekanisme suksesi: contoh dari
sebuah komunitas intertidal berbatu. Monograf ekologi 61: 95-
113.
Fe' ral, JP., M. Fourt, T. Perez, RM Warwick, C. Emblow, C. heIp,
P. van Avesaath, dan H. Hummel. 2003. Eropa indikator
keanekaragaman hayati laut. Laporan Aksi terpadu Eropa:
BIOMARE. NIOO-CEME, Yerseke, Belanda.
Field, JG, KR Clarke, dan RM Warwick. 1982. Sebuah strategi
praktis untuk menganalisis pola distribusi multispesies. Marine
Ecology Progress Series 8: 37-52.
Finke, DL, dan RF Denno. 2004. Predator keragaman basah-ens
cascades hophic. Nature 429: 407- 410.
Gaines, SD, dan J. Lubchenco. 1982. Pendekatan terpadu untuk
interaksi tanaman-herbivora laut. II Biogeografi. Ulasan tahunan
Ekologi dan Sistematika 13: 111-138.
Geller, JB 1991. grazers Gastropoda dan kolonisasi alga pada
pantai berbatu di California utara: pentingnya ukuran tubuh
grazers. Journal of Experimental Ekologi dan Biologi 150: 1-17.
Giller, PS, H. Hillebrand, U.-G. Berninger, MO Gessner, S.
Hawkins, P. Inchausti, C. Inglis, H. Leslie, B. Malmqvist, MT
Monaghan, PJ Morin, dan G. O'Mullan. 2004. Efek Bio-
keragaman ekosistem fungsi: isu-isu yang muncul dan uji
eksperimental mereka dalam lingkungan perairan. Oikos 104:
423- 436.
Gitay, H., JB Wilson, dan WG Lee. 1996. Spesies kembali
dundancy: konsep berlebihan? Jurnal Ekologi 84: 121-124.
Givinish, TJ 1994. Apakah keanekaragaman hayati melahirkan
stabilitas? Nature 371: 113.
Kotoran, JP 1997. Keanekaragaman Hayati dan fungsi ekosistem:
perdebatan terus berlanjut. Ilmu 277: 1260 -1261.
Kotoran, JP 2001. strategi Tanaman, proses vegetasi, dan sifat
ekosistem. John Wiley and Sons, New York, New York,
Amerika Serikat.
Kotoran, JP 2002. Penurunan keanekaragaman tumbuhan: relung
kosong atau pergeseran fungsional? Jurnal Vegetasi Sains 13:
457- 460.
Haddad, NM, D. Tilman, J. Haarstad, M. Ritchie, dan JMH Knops.
2001. efek kontras dari kekayaan dan komposisi tanaman di
masyarakat serangga: percobaan lapangan. American Naturalist
158: 17-35.
Hawkins, SJ 1981. Pengaruh musim dan teritip pada kolonisasi
alga dari patela daerah pengecualian Vulgata. Jurnal dari
Biological Association Kelautan dari Inggris 61: 1-15.
Hawkins, SJ, dan RG Hartnoll. 1983. Grazing ganggang intertidal
oleh invertebrata laut. Oseanografi dan Biologi Kelautan
Tahunan 21: 195-282.
Hawkins, SJ, RG Hartnoll, JM Kain, dan TA Norton. 1992.
Interaksi Tanaman-hewan di substrat keras di Atlantik utara-
timur. Halaman 1-32 di DM John, SJ Haw-kins, dan JH Harga,
editor. interaksi tanaman-hewan di benthos laut. Clarendon
Press, Oxford, UK.
Hawkins, SJ, DC Watson, AS Hill, SP Harding, MA Kyriakides, S.
Hutchinson, dan TA Norton. 1989. Perbandingan mekanisme
makan di microphagous, dia-bivorous, intertidal, prosobranchs
dalam kaitannya dengan sumber daya partisi. Journal of
molluscan Studi 55: 151-165.
Hector, A. 1998. Pengaruh keanekaragaman terhadap
produktivitas: de-tecting peran saling melengkapi spesies. Oikos
82: 597- 599.
Ekologi, Vol. 86, No. 7
Hector, A., J. Joshi, SP Lawler, EM Spehn, dan A. Wilby. 2001.
Implikasi Konservasi hubungan antara keanekaragaman hayati
dan ekosistem berfungsi. Oecologia 129: 624-628.
HeIp, C., R. Warwick, dan LA d'Ozouville. 1998. Rencana ilmu
pengetahuan Eropa pada keanekaragaman hayati laut. European
Science Foundation, Strasbourg, Perancis.
Hill, AS, dan SJ Hawkins. 1991. variasi musiman dan spasial
distribusi mikroalga epilithic dan kelimpahan dan konsumsi
sebesar patela Vulgata pada pantai berbatu cukup mantan
diajukan. Journal of Marine Biological As-sociation dari Inggris
Raya 71: 403- 423.
Hillebrand, H., dan BJ Cardinale. 2004. Efek Konsumen menurun
dengan keragaman mangsa. Ecology Letters 7: 192-201. Hiscock,
S. 1979. Kunci lapangan untuk rumput laut coklat Inggris.
FSC Publikasi, Shrewsbury, UK.
Hiscock, S. 1986. Sebuah panduan lapangan untuk rumput laut
merah British (Rhodophyta). FSC Publikasi, Shrewsbury, UK.
Holt, RD, dan M. Loreau. 2002. Keanekaragaman Hayati dan
ekosistem fungsi: peran interaksi trofik dan im-portance sistem
keterbukaan. Halaman 246-262 di AP Kin-zig, SW Pacala, dan
D. Tilman, editor. Konsekuensi fungsional keanekaragaman
hayati. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA.
Hooper, DU, et al. keragaman 2002. Spesies, keanekaragaman
fungsional, dan ekosistem berfungsi. Halaman 181-194 di S.
Naeem, M. Loreau, dan P. Inchausti, editor. Keanekaragaman
hayati dan ekosistem fungsi: sintesis dan perspektif. Oxford
University Press, Oxford, UK.
Hooper, DU, dan PM Vitousek. 1997. Efek komposisi tanaman
dan keanekaragaman pada proses ekosistem. Ilmu 277: 1302-
1304.
Huston, MA 1997. perawatan tersembunyi di ekologi ex-
periments: re-evaluasi fungsi ekosistem biodi-hayati. Oecologia
110: 449-460.
Huston, MA, et al. 2000. Pengaruh Tidak konsisten
keanekaragaman tumbuhan pada produktivitas. Ilmu 289: 1255.
Imrie, DW, SJ Hawkins, dan CR McCrohan. 1989. Dasar
penciuman-gustatory preferensi makanan di prosobranch herbiv-
orous, Littorina littorea (Linneaus). Journal of molluscan Studi
55: 217-225.
Jernakoff, P., dan J. Nielsen. 1997. relatif dari amphipod dan
gastropoda grazers di Posidonia padang rumput sinuosa. Aquatic
Botany 56: 183-202.
Johnson, LE 1992. Potensi dan bahaya dari lapangan experimen-
tasi-penggunaan tembaga untuk memanipulasi molluscan Herbi-
Vores. Jurnal Biologi Kelautan Experimental dan Ecol-ogy 160:
251-262.
Johnson, MP, MT Burrows, RG Hartnoll, dan SJ Hawkins. 1997.
Struktur Tata Ruang di pantai berbatu cukup terkena: sisik Patch
dan interaksi antara keong dan ganggang. Marine Ecology
Progress Series 160: 209 -215.
Jones, NS 1946. Browsing dari patela. 158: 557-558. Jones, NS
1948. Pengamatan dan percobaan pada bi tersebut
ology dari patela Vulgata di Port St Mary, Isle of Man.
Prosiding Transaksi dari Liverpool Biologi Masyarakat 56:60
-77.
Kampichler, C., A. Bruckner, dan E. Kandeler. 2001. Penggunaan
ekosistem Model tertutup dalam ekologi tanah: bias terhadap
penelitian laboratorium. Biologi Tanah dan Biokimia 33: 269
-275.
Kanwischer, JW 1966. Fotosintesis dan respirasi dalam beberapa
rumput laut. Halaman 407- 420 di H. Barnes, Editor. Beberapa
penelitian kontemporer dalam ilmu kelautan. Allen dan Unwin,
London, UK.
Keough, MJ, GP Quinn, dan R. Bathgate. 1997. variasi Geo-grafis
dalam interaksi antara kelas ukuran tramoserica limpet Cellana.
Journal of Experimental Ma-rine Biologi dan Ekologi 215: 19
-34.
Juli 2005 RUGI SPESIES DAN EKOSISTEM BERFUNGSI 1795
Myers, A., dan J. Delany. 2002. Ikhtisar: ekologi patela Vulgata
Linneaus dan patela ulyssiponensis gme-lin di Clare Irlandia.
Lamont, BB 1995. Menguji pengaruh ekosistem com-posisi / Halaman 67-68 di A. Myers, Editor. Baru
struktur pada fungsinya. Oikos 74: 283-295.
Lawton, JH 1994. Apa spesies lakukan dalam ekosistem? Oikos
71: 367-374.
Lawton, JH, dan VK Brown. 1993. Redundansi dalam eko-sistem.
Halaman 225-270 di E.-D. Schulze dan HA Moo-ney, editor.
Keanekaragaman hayati dan fungsi ekosistem. Semi-er-Verlag,
New York, New York, Amerika Serikat.
Leguerrier, D., N. Niquil, N. Boileau, J. Rzeznik, PG Sau-riau, O.
Le Moine, dan C. Bacher. 2003. Analisis numerik dari jaring
makanan ekosistem mudflat intertidal di pantai Atlantik
Perancis. Marine Ecology Progress Series 246: 17-37.

Mengibaratkan, GE 1985. Sebuah pendekatan eksperimental untuk

mempelajari ekosistem. Jurnal Ekologi 73: 381-396.
Loreau, M. 1998. Keanekaragaman Hayati dan ekosistem fungsi:
model mekanistik. Prosiding National Academy of Sciences
(AS) 95: 5632-5636.
Loreau, M. 2000. Apakah masyarakat jenuh? Di rela-tionship
antara alfa, beta dan gamma-keberagaman. Ecol-ogy Surat 3:
73-76.

Loreau, M., S. Naeem, dan P. Inchausti. 2002. Keanekaragaman

Hayati dan ekosistem fungsi: sintesis dan perspektif. Oxford
University Press, Oxford, UK.
Loreau, M., S. Naeem, P. Inchausti, J. Bengtsson, JP Grime, A.
Hector, DU Hooper, MA Huston, D. Raffaelli, B. Schmid, D.
Tilman, dan DA Wardle. 2001. Keanekaragaman Hayati dan
ekosistem berfungsi: pengetahuan saat ini dan tantangan masa
depan. Ilmu 294: 804 -808.
Lubchenco, J. 1978. keanekaragaman jenis tumbuhan di laut di-
tertidal masyarakat: pentingnya herbivora makanan lebih-ence
dan kemampuan kompetitif alga. American Naturalist 112: 23-
29.

Lubchenco, J., dan BA Menge. 1978. Komunitas devel-ngunan

dan ketekunan dalam zona intertidal berbatu rendah. Eco-logis
Monograf 59: 67-94.

Mann, KH 1973. Rumput laut: produktivitas dan strategi mereka

untuk pertumbuhan. Ilmu 182: 975-981.
Mei, RM 1994. Keanekaragaman hayati: perbedaan antara darat
dan laut. Transaksi filosofis dari Royal So-ciety Biological
Sciences 343: 105-111.
McGrady-Steed, J., PM Harris, dan PJ Morin. 1997.
Keanekaragaman Hayati mengatur ekosistem prediktabilitas.
Nature 390: 162-165.
McNaughton, SJ, RW Ruess, dan SW Seagle. 1988. mamalia dan
dinamika proses Besar di Afrika Ecosys-tems. Bioscience 38:
794 -800.
Menge, BA 1995. Efek tidak langsung di laut berbatu jaring
interaksi intertidal: pola dan pentingnya. Monograf ekologi 65:
21-74.
Menge, BA, dan J. Lubchenco. Tahun 1981. Komunitas orga-
nization di beriklim sedang dan tropis habitat intertidal berbatu:
perlindungan mangsa dalam kaitannya dengan gradien tekanan
konsumen. Monograf ekologi 51: 429-450.

Mikola, J., dan H. Seta La. 1998. Tidak ada bukti trofik cas-cades
dalam berbasis mikroba web makanan tanah eksperimental.
Ekologi 79: 153-164.
Miller, RJ, dan KH Mann. 1973. energetika ekologi dari zona
rumput laut di teluk laut di pantai Atlantik Can-ada. 3. Energi
transformasi oleh landak laut. Kelautan Bi-ology 18:99.

Mooney, HA 2002. Perdebatan tentang peran keanekaragaman

hayati dalam ekosistem berfungsi. Halaman 4 -12. di S. Naeem,
M. Loreau, dan P. Inchausti, editor. Keanekaragaman hayati dan
Ecosys-tem fungsi: sintesis dan perspektif. Oxford Uni-hayati
Press, Oxford, UK.
 Survei dari Clare Island. Volume 3: marine intertidal Ecol-ogy.
Kerajaan Irlandia Academy, Dublin, Irlandia.
Naeem, S., FS Chapin III, R. Costanza, PR Ehrlich, FB Golley, DU
Hooper, JH Lawton, RV O'Neill, HA Mooney, OE Sala, AJ
Symstad, dan D. Tilman. 1999. Keanekaragaman Hayati dan
ekosistem fungsi: menjaga proses pendukung kehidupan nat-Ural.
Isu dalam Ekologi. Ecological Society of America, Washington,
DC, USA.
Naeem, S., dan SB Li. 1998. Sebuah desain yang lebih dapat
diandalkan untuk studi keanekaragaman hayati? Balasan. Nature
394: 30.
Naeem, S., M. Loreau, dan P. Inchausti. 2002. Keanekaragaman
Hayati dan ekosistem fungsi: munculnya kerangka ekologi
sintetis. Halaman 1-3 di S. Naeem, M. Loreau, dan P. Inchausti,
Editor. Keanekaragaman hayati dan ekosistem func-
penempatannya: sintesis dan perspektif. Oxford University Press,
Oxford, UK.
Naeem, S., LJ Thompson, SP Lawler, JH Lawton, dan RM
Woodfin. 1994. Penurunan keanekaragaman hayati dapat
mengubah kinerja ekosistem. Nature 368: 734 -737.
Naeem, S., dan JP Wright. 2003. Efek keanekaragaman hayati
Menguraikan tentang ekosistem fungsi: menurunkan solusi untuk
masalah yang tampaknya tak teratasi. Ecology Letters 6: 567-579.
Norberg, J. 2000. Sumber daya-niche saling melengkapi dan
kompensasi au-totrophic menentukan ekosistem tingkat re-
sponses peningkatan kutu air kekayaan spesies. Oecol-ogia 122:
246-272.

Paine, RT 1995. Sebuah percakapan pada memperbaiki konsep

spesies kunci. Biologi Konservasi 9: 962-964.
Paine, RT 2002. kontrol Trophic produksi dalam komunitas
intertidal berbatu. Ilmu 296: 736-739.
Parker, JD, JE Duffy, dan RJ Orth. 2001. Tanaman keragaman
spesies dan komposisi: efek eksperimental pada kumpulan
epifaunal laut. Marine Ecology Progress Series 224: 55-67.
Petchey, OL 2004. Pada signifikansi statistik dari efek keragaman
func-tional. Fungsional Ekologi 18: 297-303.
Petchey, OL, AL Downing, GG Mittelbach, L. Persson,
C. F. Steiner, PH Warren, dan G. Woodward. 2004a. loss Spe-
badan-dan struktur dan fungsi sistem perairan multitrophic. Oikos
104: 467- 478.
Petchey, OL, A. Hector, dan KJ Gaston. 2004b. Bagaimana
langkah-langkah yang berbeda dari keanekaragaman fungsional
melakukan? Ecol-ogy 85: 847-857.
Peterson, CH, dan R. Hitam. 1994. Tantangan seorang pencoba ini:
ketika artefak intervensi berinteraksi dengan memperlakukan-
KASIH. Marine Ecology Progress Series 111: 289 -297.
Petraitis, PS 1983. pola Grazing dari periwinkle dan efeknya pada
organisme intertidal sessile. Ekologi 64: 522-533.

Polis, GA, dan DR kuat. 1996. Makanan kompleksitas web dan

masyarakat dinamika. American Naturalist 147: 813-846.
Power, ME, D. Tilman, JA Estes, BA Menge, WJ Bond, LS Mills,
G. harian, JC Castilla, J. Lubchenco, dan RT Paine. 1996.
Tantangan dalam upaya untuk kunci-batu. Bioscience 46: 609
-620.
Raffaelli, D., dan SJ Hawkins. 1996. intertidal ecology.
Chapman dan Hall, London, UK.
Raffaelli, D., WH van der Putten, L. Persson, DA Wardle, OL
Petchey, J. Koricheva, M. van der Heijden, J. Mikola, dan T.
Kennedy. 2002. Multi-trofik dinamika dan proses eko-sistem.
Halaman 147-154 di S. Naeem, M. Loreau, dan P. Inchausti,
editor Keanekaragaman Hayati dan ekosistem func-
penempatannya: sintesis dan perspektif. Oxford University Press,
Oxford, UK.
Regan, HM, R. Lupia, AN Drinnan, dan MA Burgman. 2001. Mata
uang dan tempo kepunahan. American Naturalist 157: 1-10.
Risser, PG 1995. Keanekaragaman Hayati dan fungsi ekosistem.
Con-servation Biologi 9: 742-746.
1796 Nessa E. O'CONNOR DAN TASMAN P. Crowe Ekologi, Vol. 86, No. 7
Underwood, AJ 1980. Efek dari penggembalaan oleh gastropoda dan
faktor fisik pada batas atas dari distribusi makroalga intertidal.
Ruesink, JL, dan DS Srivastava. 2001. tanggapan kapita numerik Oecologia 46: 201-213.
dan per hilangnya spesies: mekanisme fungsi ekosistem main-
taining dalam komunitas aliran di-sekte. Oikos 93: 221-234.

Scheibling, RE 1994. Molluscan penggembalaan dan zonasi

makroalga pada pantai platform yang intertidal berbatu di Perth,
West-ern Australia. Australia Jurnal Ekologi 19: 141-149.
Schla¨ pfer, F., dan B. Schmid. 1999. efek ekosistem
keanekaragaman hayati: klasifikasi hipotesis dan eksplorasi
hasil empiris. Aplikasi ekologi 9: 893-912.
Schmid, B., A. Hector, MA Huston, P. Inchausti, I. Nijs, PW
Leadley, dan W. Tilman. 2002. Desain dan analisis eksperimen
keanekaragaman hayati. Halaman 61-78 di S. Naeem, M.
Loreau, dan D. Inchausti, editor. Keanekaragaman hayati dan
ekosistem berfungsi: sintesis dan perspektif. Oxford University
Press, Oxford, UK.
Schmitt, RJ 1996. kompetisi Eksploitasi di ponsel graz-ers: trade-
off dalam penggunaan sumber daya yang terbatas. Ekologi 77:
408- 425.

Schwartz, MW, CA Brigham, JD Hoeksema, KG Lyons, MH

Mills, dan PJ van Mantgem. 2000. Menghubungkan
keanekaragaman hayati ekosistem fungsi: implikasi untuk con-
servation ekologi. Oecologia 122: 297-305.
Simberloff, D., dan T. Dayan. 1991. Konsep serikat dan struktur
komunitas ekologi. Ulasan tahunan Ekologi dan Sistematika 22:
115-143.
Selatan, AJ 1964. Limpet merumput dan kontrol vegetasi di pantai
berbatu. Halaman 265-273 di DJ Crisp, Editor. Merumput di
lingkungan darat dan laut. Blackwell Scientific, Oxford, UK.

Steele, JH 1985. Perbandingan sistem ekologi darat dan laut.

Nature 313: 255-258.
Steele, JH 1991. keanekaragaman fungsional laut. Bioscience 41:
470-474.

Steneck, RS, dan L. Watling. 1982. Feeding kemampuan dan

keterbatasan moluska herbivora: pendekatan gugus fungsional.
Biologi Laut 68: 299 -319.

Stephan, A., AH Meyer, dan B. Schmid. 2000. Tanaman di-hayati

mempengaruhi bakteri tanah culturable di masyarakat padang
rumput eksperimental. Jurnal Ekologi 88: 988-998.

Stocker, LJ 1986. efek artifactual dari mengurung di re-cruitment

dan kesintasan dari sub pasang kolonial inver-tebrate. Ekologi
Progress Series 34: 305-307.
Sutherland, JP 1972. energetika dari populasi tinggi dan rendah
dari limpet, Acmaea scabra (Gould). Ekologi 53: 430-437.

Symstad, AJ, D. Tilman, J. Willson, dan JMH Knops. 1998.

Spesies kehilangan dan ekosistem fungsi: efek identitas spesies
dan komposisi komunitas. Oikos 81: 389 -397.

Thompson, RC, TP Crowe, dan SJ Hawkins. 2002. komunitas

intertidal Rocky: perubahan masa lingkungan, status sekarang
dan prediksi untuk 25 tahun ke depan. Konservasi en-
vironmental 29: 168-191.
Tilman, D. 1997. Membedakan antara efek keanekaragaman
spesies dan komposisi spesies. Oikos 80: 185.
Tilman, D. 1999. Konsekuensi ekologis dari perubahan
keanekaragaman hayati: pencarian untuk prinsip-prinsip umum.
Ekologi 80: 1455-1474.

Tilman, D., CL Lehman, dan KT Thompson. 1997. Tanaman

keragaman dan ekosistem produktivitas: teoritis consid-erations.
Prosiding National Academy of Sciences (AS) 94: 1857-1861.
Tilman, D., D. Wedin, dan J. Knops. 1996. Produktivitas dan
keberlanjutan dipengaruhi oleh keanekaragaman hayati di
padang rumput sys-tems. Nature 379: 718-720.
 bagaimana fungsi mereka mungkin dipulihkan di rawa-rawa
pasang surut California. Bioscience 51: 1005-1017.
Underwood, AJ 1997. Percobaan dalam ekologi: desain dan
interpretasi menggunakan mereka analisis lo-logistik yang
varians. Cambridge University Press, Cambridge, UK.
Underwood, AJ, dan MG Chapman. 1998. WinGMAV5.
Institut Ekologi, Universitas Sydney, Aus-tralia.

Underwood, AJ, EJ Denley, dan MJ Moran. 1983.

Eksperimental analisis struktur dan dinamika pertengahan
pantai komunitas intertidal berbatu di New South Wales.
Oecologia 56: 202-219.
Underwood, AJ, dan P. Jernakoff. Tahun 1981. Efek dari
inter-aksi antara ganggang dan merumput gastropoda pada
struc-mendatang dari pantai yang rendah masyarakat
intertidal alga. Oecologia 48: 221-233.

Vadas, RL 1985. herbivora. Halaman 531-572 di MM Littler

dan DS Littler, editor. Handbook metode Phycological:
metode lapangan ekologi; makroalga. Cambridge Uni-
hayati Press, Cambridge, UK.
Van der Heijden, MG, JN Klironomos, dan M. Ursic. 1998.
mikoriza keanekaragaman jamur menentukan pabrik bio-
diversity, variabilitas ekosistem dan produktivitas. Nature
396: 69 -72.

Vincent, A., dan A. Clarke. 1995. Keanekaragaman di

lingkungan laut. Tren Ekologi dan Evolusi 10: 55-56.
Vitousek, PM, dan DU Hooper. 1993. Keanekaragaman hayati
dan terestrial biogeokimia ekosistem. Halaman 3-14 di E.-
D. Schulze dan HA Mooney, editor. Keanekaragaman
hayati dan fungsi ekosistem. Springer-Verlag. New York,
New York, Amerika Serikat.

Vitousek, PM, HA Mooney, J. Lubchenco, dan JM

Melillo. 1997. Dominasi Manusia ekosistem bumi.
Ilmu 277: 494-499.
Waide, RB, MR Willig, CF Steiner, G. Mittelbach, L.
Gough, SI Dodson, GP Juday, dan R. Parmenter. 1999.
Hubungan antara produktivitas dan kekayaan spesies.
Ulasan tahunan Ekologi dan Sistematika 30: 57-300.
Walker, BH 1992. Keanekaragaman dan redundansi ekologi.
Biologi Konservasi 6: 18-23.
Wardle, DA 1999. Adalah '' sampel efek '' masalah untuk
eksperimen menyelidiki keanekaragaman hayati ekosistem
hubungan func-tion? Oikos 87: 403- 408.
Wardle, DA, MA Huston, JP Grime, F. Berendse, E. Garnier,
WK Lauenroth, H. Setala, dan SD Wilson. 2000.
Keanekaragaman Hayati dan ekosistem fungsi: masalah
dalam ekologi. Buletin Ecological Society of America 81:
235-240.

Watson, DC, dan TA Norton. 1985. preferensi diet dari

periwinkle umum, Littorina littorea (L.). Journal of
Experimental Marine Biology dan Ekologi 88: 193-211.
Wellnitz, T., dan NL Poff. 2001. redundansi Fungsional di
lingkungan yang heterogen: implikasi untuk konservasi-
tion. Ekologi Surat 4: 177-179.
Whittaker, Masyarakat dan ekosistem 1975. RH. Mac-Millan,
New York, New York, Amerika Serikat.
Wilson, JB 1999. Guilds, jenis fungsional dan kelompok
ekologi. Oikos 86: 507-522.
Winer, BJ, DR Brown, dan KM Michels. 1991. prinsip sta-
tistical dalam desain eksperimental. McGraw-Hill, New
York, New York, Amerika Serikat.

Wootton, JT 1994. Sifat dan konsekuensi dari efek tidak

langsung dalam komunitas ekologi. Ulasan tahunan Ecol-
ogy dan Sistematika 25: 443- 466.
Yachi, S., dan M. Loreau. 1999. Keanekaragaman Hayati dan
produktivitas ekosistem di lingkungan berfluktuasi:
hipotesis asuransi. Prosiding National Academy of Sci-
ences (USA) 96: 1463-1468.
Zedler, JB, JC Callaway, dan G. Sullivan. 2001. Penurunan
keanekaragaman hayati: mengapa spesies penting dan