SIKLUS REPRODUKSI-FASE LUTEAL

fase luteal berlangsung dari saat ovulasi hingga regresi (luteolisis) corpus luteum dekat akhir

siklus estrus. itu termasuk metestrus dan diestrus. hormon ovarium yang dominan selama fase

luteal adalah progesterone. fase luteal terdiri dari: pembentukan korpora lutea (luteinisasi),

produksi progesteron, luteolisis. Fase luteal pada gambar 9.1 fase luteal dimulai segera setelah

ovulasi. selama fase luteal awal, korpus luteum berkembang (luteinisasi) dan progesteron mulai

meningkat. selama fase pertengahan luteal (diestrus) corpus luteum berfungsi penuh dan

progesteron plateus pada konsentrasi tinggi. selama 2-3 hari terakhir fase luteal, terjadi

kerusakan korpus luteum (luteolisis) dan fase luteal berakhir. setelah luteolisis, proestrus

dimulai.

ketika folikel pecah saat ovulasi, pembuluh darah di dalam dinding folikel juga pecah. kerusakan

vaskular ini menghasilkan struktur dengan penampilan seperti bekuan darah "berdarah"

(hemoragi). struktur ini disebut corpus hemorrhagicum karena penampilan hemmorhagic

(berdarah) bila dilihat dari permukaan ovarium. korpora hemoragika dapat diamati dari saat

ovulasi hingga sekitar hari 1 hingga 3 dari siklus estrus (gambar 9.3 hingga 9.6). segera struktur

seperti afpimple pada permukaan ovarium. pada sekitar hari ke 3 sampai ke 5, CL mulai

meningkat ukurannya dan kehilangan pendarahan perdarahannya. itu meningkatkan massa

sampai pertengahan siklus, ketika ukurannya maksimal dan bertepatan dengan produksi

progesteron maksimum selama diestrus. mendekati akhir fase luteal, luteolisis terjadi dan CL

kehilangan integritas fungsionalnya dan ukurannya berkurang. luteolisis menyebabkan

keruntuhan struktural corpus luteum yang ireversibel. corpus luteum yang lisis akan menjadi

corpus albicans.
secara umum, corpus albicans dapat diamati untuk periode waktu yang substansial (beberapa

siklus estrus) setelah luteolisis. sisa dari corpus luteum ini muncul sebagai struktur seperti bekas

luka putih karena jaringan ikat yang tersisa setelah jaringan kelenjar menghilang. corpus luteum

berasal dari folikel ovulasi.

setelah ovulasi sel teca interna dan sel granulosa folikel menjalani transformasi dramatis yang

dikenal sebagai luteinisasi. luteinisasi adalah proses di mana sel-sel folikel ovulasi diubah

menjadi jaringan luteal. transformasi ini diatur oleh LH. tak lama sebelum ovulasi, membran

basal folikel mengalami disintegrasi parsial dan pemisahan fisik sel-sel thal dan granulosa

menghilang (gambar 9.2). segera setelah ovulasi, dinding folikel roboh (meledak) menjadi

banyak lipatan (gambar 9.2). lipatan-lipatan ini mulai interdigitasi, memungkinkan sel-sel tecal

dan sel-sel granulosa bercampur, sehingga membentuk suatu kelenjar yang terdiri dari sel-sel

jaringan ikat, sel-sel teka dan sel-sel granulosa. secara umum, sel-sel asal dan sel-sel asal

granulosa bercampur secara seragam satu sama lain (gambar 9.2). perkecualian untuk hal ini

ditemukan dalam korpora lutea wanita dan primata lainnya, di mana sel-sel granulosa dan sela

dikelompokkan menjadi "pulau" yang tidak beraturan. mudah dibedakan secara mikroskopis

antara sel luteal yang berasal dari sel granulosa (besar) dan sel yang berasal dari sel thalal (kecil).

bagian dari membran basal yang memisahkan sel-sel thecal dari sel granulosa tetap dan

membentuk jaringan jaringan ikat corpus luteum (gambar 9.2)

secara umum, corpus luteum bertambah besar sampai pertengahan fase luteal (gambar 9.3-9.6).

pada ternak, corpus luteum dapat dipalpasi secara perektal. Namun, status fungsi dari corpus

luteum sulit untuk dipastikan dengan palpasi perektal karena ukuran dari corpus luteum tidak

memiliki hubungan dengan kemampuan produksi progesteronnya. sebagai contoh. pemeriksa

yang terampil hampir selalu dapat menentukan apakah corpus luteum ada atau tidak ada dalam
sapi. pada kuda, hampir tidak mungkin untuk memastikan ada tidaknya corpus luteum karena

tidak menonjol dari permukaan ovarium.

pada sapi, palpasi tidak dapat memprediksi dengan akurat sejauh mana corpus luteum berfungsi.

dalam empat studi terpisah, sapi dipalpasi secara transrectal oleh dokter yang berpengalaman.

korpora lutea diklasifikasikan sebagai fungsional (menghasilkan progesteron dalam jumlah

tinggi) atau nonfungsional (mengalami kemunduran atau memproduksi progesteron dalam kadar

rendah) oleh para diagnostik. menggunakan pengukuran progesteron darah sebagai indikator

fungsi corpus luteum, ditemukan bahwa 25% hingga 39% sapi yang diklasifikasikan memiliki

corpus luteum fungsional tidak menghasilkan jumlah progesteron yang tinggi. lebih jauh lagi,

15% hingga 21% sapi yang diklasifikasikan memiliki corpus luteum nonfungsional memiliki

progesteron darah tinggi. jelas, penggunaan palpasi transrektal untuk menilai status fungsional

corpus luteum memiliki keterbatasan. dari perspektif manajemen reproduksi praktis, masalah ini

membatasi efektivitas merawat hewan dengan agen luteolitik untuk menginduksi estrus dan

ovulasi. dengan kata lain, pemberian agen luteolitik (prostaglandin F2a) berdasarkan palpasi

transrektal saja biasanya akan memberikan hasil yang kurang optimal. jaringan luteal terdiri

dari sel luteal besar dan kecil: sel besar berasal dari sel granulosa, sel kecil berasal dari sel

teka interna.

Baru-baru ini, penggunaan ultrasonografi telah terbukti efektif untuk pemeriksaan korpora lutea,

dan juga kebuntingan. Konsentrasi progesteron dalam darah dikoreksi dengan diameter korpus

luteum yang diukur dengan ultranonografi. dokter hewan secara rutin menggunakan teknik ini

pada sapi dan kuda untuk mengevaluasi status ovarium.

sel luteal besar (kadang-kadang disebut sel granulosal-lutein) bervariasi dalam diameter dari 20-

40 mikrometer, tergantung pada spesies. pada beberapa spesies (ruminansia), ada sejumlah besar

butiran sekretori padat yang dekat dengan membran plasma (gambar 9-7b). butiran sekretori ini
mengandung oksitocin dalam korpus luteum siklus dan diyakini mengandung relaxin dalam

korpus luteum kebuntingan.

sel luteal kecil (kadang-kadang disebut sel theca lutein) berdiameter kurang dari 20 mikrometer,

memiliki bentuk tidak teratur dan memproses banyak tetesan lipid dalam sitoplasma mereka

(gambar 9.7). mereka tidak mengandung butiran sekretori untuk sel luteal besar. baik sel luteal

kecil maupun besar bersifat steroidogenik (memiliki kemampuan memproduksi steroid), dalam

hal ini progesterone.

Gambar 9.2 pembentukan corpus luteum

folikel preovulasi.

folikel preovulasi terdiri dari sel gr anulosa yang melapisi antrum. membran basement,

memisahkan sel-sel granulosa dari sel-sel teka interna mulai rusak sebelum terjadinya ovulasi

karena aksi kolagenase. pemisahan antara sel-sel granulosa dan sel teka interna tidak ada lagi dan

sel-sel dapat mulai berbaur atau menyebar.

corpus hemorrhagicum.

selama ovulasi, banyak pembuluh darah kecil pecah menyebabkan perdarahan lokal. perdarahan

ini muncul sebagai gumpalan darah pada permukaan ovarium yang kadang-kadang menembus ke
pusat folikel setelah ovulasi (gambar 9.3, 1A dan B dan 9.4, 1A dan B). selama ovulasi folikel

meledak dan "terlempar" ke dalam lipatan. sel-sel teka interna dan granulosa mulai bercampur.

membran basal dari substruktur jaringan ikat corpus luteum.

corpus luteum fungsional.

corpus luteum sekarang merupakan campuran dari sel luteal besar, LLC (sebelumnya sel

granulosa) dan banyak sel luteal kecil, SLC (sebelumnya sel sel). dalam beberapa kasus, ada sisa

antrum folikel yang membentuk rongga kecil di tengah corpus luteum (gambar 9.3, 3b dan 9.4,

2b dan 9.6, 3b).

Gambar 9.3 anatomi luteal dalam kaitannya dengan sekresi progesteron selama siklus estrus pada

sapi

Keterangan:

1A. Area yang dilingkari adalah corpus hemorrhagicum. perhatikan penampilan berdarah di

puncak.

1B. corpus hemorrhagicum telah diiris menjadi dua. perhatikan sisa-sisa lumen folikuler yang

diisi dengan gumpalan darah (panah).

 Awal metestrus

2A. area yang ditunjuk oleh lingkaran mewakili corpus luteum yang sedang berkembang.

2B. corpus luteum terbelah dua. perhatikan peningkatan ukuran jika dibandingkan dengan yang

ditunjukkan pada 1B.

3A. sebuah corpus luteum (lingkaran) pada puncak produksi progesteron.

3B. massa besar jaringan oranye dapat terlihat ketika CL diiris menjadi dua. warna oranye

mencerminkan tingginya kandungan beta-karoten. rongga sentral (panah) adalah sisa antrum

folikel. rongga sentral tidak ada di setiap CL.

Akhir metestrus dan diestrus

4a. lingkaran menunjukkan perkiraan area korpus luteum yang mundur.

4b. corpus luteum telah berubah warna dan ukurannya. komponen sekretori jaringan telah

menurun secara signifikan sebagai akibat dari luteolisis. panah menunjukkan kemunduran CL

dari siklus sebelumnya.

Gambar 9.4 anatomi luteal dalam kaitannya dengan sekresi progesteron selama siklus estrus di

betina.

Keterangan:

1a. lingkaran menunjukkan dua korpora hemoragika. susun dulu seperti ovulasi, karena

mengandung bahan yang kurang terkoagulasi.

1b. Area yang dilingkari menunjukkan corpus hemorrhagicum yang terbelah dua. gumpalan

ditunjukkan oleh panah.

Metestrus

2a. lingkaran A dan B mengindikasikan pengembangan korpora lutea.

2b. corpus luteum B telah diiris menjadi dua. perhatikan jaringan luteal yang berkembang

(lingkaran) yang mengelilingi rongga kecil (panah) yang merupakan sisa antrum folikel.

perhatikan bahwa penampilan hemoragik tidak lagi ada.

3a. corpus luteum (lingkaran) selama fase puncak luteal.

3b. jaringan luteal (terbelah dua) adalah massa yang cukup besar dari jaringan sekretori.

4a. lingkaran menunjukkan permukaan korpus luteum yang mundur.

4b. corpus luteum telah menjadi pucat dan ukuran jaringan sekretori telah berkurang.

Gambar 9.5 anatomi luteal dalam kaitannya dengan sekresi progrsteron selama siklus estrus di

betina

Keterangan:

1a dan 1b. mengembangkan korpora lutea antara hari ke 3 dan 6. karena variasi panjang siklus

dan waktu ovulasi relatif terhadap tahap siklus, usia tepat dari korpora lutea ini sulit ditentukan.

perhatikan bahwa semua struktur masih memiliki penampilan hemoragik dan beberapa memiliki

stigma yang terlihat (panah) yang menunjukkan titik di mana ovulasi terjadi.

2a dan 2b. angka menunjuk enam korpora lutea selama aktivitas sekretori tinggi. korpora lutea

4,5 dan 6 telah diiris menjadi dua. perhatikan bahwa corpus luteum 5 memiliki antrum. juga,

perhatikan bahwa P4 jauh lebih tinggi pada babi daripada pada sapi, betina dan betina.
3a dan 3b. kemunduran korpora lutea. perhatikan warna pucat. interval dari luteolisis ke estrus

lebih panjang dari spesies lain.

Gambar 9.6

Keterangan:

1a. corpus hemorhagicum ada di dalam lingkaran. itu tidak sangat terlihat dari luar seperti pada

spesies lain. 1b. panah menunjukkan jaringan hemoragik di dalam dinding folikel yang baru

mengalami ovulasi yang telah diiris menjadi dua.

2a. area yang ditunjuk oleh panah adalah corpus luteum yang sedang berkembang. 2b. corpus

luteum yang terlihat pada 2a telah diiris menjadi dua. panah menunjukkan folikel yang diiris.

3a dan 3b. dalam kedua contoh struktur diiris menjadi dua untuk mengekspos massa jaringan

bagian dalam corpus luteum. dua jenis korpora lutea yang berbeda dapat dilihat selama fase

puncak luteal. pada beberapa, ada massa jaringan yang homogen tanpa rongga sentral (3a),

sedangkan yang lain rongga sentral (panah) exisis (3b). dalam hampir semua kasus, korpora lutea

pada mare "dikubur" di dalam korteks ovarium dan sangat sulit untuk diraba per rektum. dalam

kasus-kasus ketika ada rongga, ultrasonografi dengan mudah mengidentifikasi corpus luteum.

4a dan 4b. dua contoh kemunduran korpora lutea. spesimen diiris menjadi dua. perhatikan bahwa

ukurannya telah menurun. panah di 4b menunjukkan bekuan darah residual dalam corpus luteum.
sel luteal besar jarang berkembang biak setelah ovulasi. oleh karena itu, jumlah total sel
granulosa "disumbangkan" oleh folikel menentukan jumlah sel luteal besar dalam CL yang baru
terbentuk. fungsi luteal sebagian mungkin terkait dengan vigor (sebagaimana dinilai oleh jumlah
sel granulosa) folikel sebelum ovulasi. pada betina (dan mungkin spesies lain), peningkatan
ukuran dan berat korpus luteum disebabkan oleh peningkatan tiga kali lipat dalam volume sel
luteal besar ditambah dengan peningkatan lima kali lipat dalam jumlah sel luteal kecil. dengan
demikian, sel luteal besar mengalami hipertrofi (peningkatan ukuran), sedangkan sel luteal kecil
mengalami hiperplasia (peningkatan jumlah sel) ketika CL berkembang. selain perubahan sel
steroidogenik, sel non-steroidogenik (fibroblast, sel kapiler dan eosinofil) bertambah banyak
selama siklus estrus. efek bersih dari perubahan seluler ini adalah pembesaran yang ditandai dari
corpus luteum.
"vigor" corpus luteum mungkin tergantung pada: jumlah sel luteal, sejauh mana CL
menjadi vaskularisasi.
kemampuan fungsional (kemampuan untuk menghasilkan progesteron) dari corpus luteum yang
baru dikembangkan juga dapat bergantung pada tingkat vaskularisasi pada lapisan seluler folikel.
kemampuan corpus luteum untuk melakukan vaskularisasi mungkin berhubungan dengan
kemampuannya untuk mensintesis dan memberikan hormon. seperti yang disajikan pada bab
sebelumnya, cairan folikel mengandung faktor angiogenik. sejauh mana faktor-faktor angiogenik
ini meningkatkan vaskularisasi corpus luteum mungkin terkait dengan jumlah faktor angiogenik
yang ada dalam jaringan folikel.
fungsi luteal yang tidak memadai (sintesis dan sekresi progesteron yang buruk) diyakini sebagai
kontributor penting bagi kegagalan reproduksi pada mamalia. sebuah korpus luteum yang
menghasilkan tingkat progesteron yang suboptimal mungkin mengakibatkan ketidakmampuan
uterus bendungan untuk mendukung perkembangan embrio awal.
organ target utama untuk progesteron adalah hipotalamus, rahim, dan kelenjar susu (gambar 9.8).
rahim memiliki dua komponen target. dua jaringan rahim ini adalah endometrium kelenjar dan
miometrium otot. progesteron merangsang sekresi maksimal oleh kelenjar endometrium. produk
sekretori dari kelenjar endometrium berkontribusi pada lingkungan yang mendukung
pengembangan janin untuk bergerak bebas setelah memasuki uterus. peran penghambat penting
progesteron adalah untuk mengurangi motilitas (kontraksi) miometrium. peran seperti itu
menyebabkan efek "tenang" pada miometrium pada sapi, babi, dan betina. pada kuda betina,
motilitas miometrium tidak terhambat pada tingkat yang sama sehingga janin bergerak di sekitar
rahim tetapi tidak dikeluarkan (lihat bab 13). penghambatan miometrium diyakini penting karena
memberikan seperangkat kondisi "tenang" untuk perlekatan konsepsi digerakkan dalam lumen
uterus oleh kontraksi miometrium. Fenomena ini akan dibahas lebih rinci dalam Bab 13.
Progesteron menyebabkan perkembangan alveolar akhir kelenjar susu sebelum proses kelahiran,
sehingga memungkinkan inisiasi laktasi.
gambar 9.7 mikrograf sel telur luteal pada hari ke 12 dari siklus estrus.
cahaya (a) dan mikrograf elektron (b) sel luteal pada hari ke 12 dari siklus ester di betina. sel
luteal besar (LLC) adalah sel bulat, montok dengan inti bulat besar. sel-sel ini berasal dari sel
granulosa. sel luteal kecil (SLC), berasal dari teka interna, berbentuk seperti bintang. sitoplasma
sel luteal kecil lebih gelap dari dalam sel besar. perhatikan kapiler (C) dalam B. progesteron
yang disekresi oleh kedua jenis sel memiliki akses siap ke darah.

Sintesis progesteron membutuhkan kolesterol dan LH.

Kehadiran basal (tonik) LH dan kolesterol diperlukan agar progesteron diproduksi oleh sel luteal.
mekanisme dimana LH menyebabkan produksi progesteron dalam sel luteal diilustrasikan pada
Gambar 9.9. untuk sepenuhnya memahami sintesis progesteron, Anda harus membaca penjelasan
setiap langkah dalam kotak yang disediakan pada gambar 9.9.
progesteron sangat penting dalam kontrol reproduksi endokrin karena memberikan umpan balik
negatif yang kuat pada hipotalamus (gambar 9.8). peningkatan progesteron mengurangi frekuensi
sekresi episodik dasar GnRH oleh pusat tonik GnRH di hipotalamus. Namun, amplitudo pulsa
LH masih relatif tinggi. pola sekresi LH tersebut bersama dengan sekresi FSH tonik
memungkinkan folikel untuk berkembang selama fase luteal. folikel-folikel ini tidak mencapai
status preovulasi sampai progesteron berkurang dan frekuensi denyut LH meningkat. progesteron
tinggi karena itu mencegah perkembangan folikel preovulasi, produksi estrogen, perilaku estrus
dan lonjakan preovulasi GnRH dan LH.
 Gambar 9.8 progesterone (P4) has many physiological effects.
P4 yang diproduksi oleh CL memberikan umpan balik negatif (-) pada neuron GnRH
hipotalamus. oleh karena itu, GnRH, LH dan FSH ditekan dan sedikit estrogen
diproduksi. progesteron dianggap mengurangi jumlah reseptor GnRH pada hipofisis
anterior.
P4 memberikan pengaruh positif (+) yang kuat pada endometrium uterus. di bawah
pengaruh p4, kelenjar rahim mengeluarkan bahan ke dalam lumen uterus. progesteron
menghambat miometrium sehingga mengurangi kontraktilitas dan nadanya.
P4 mempromosikan perkembangan alveolar di kelenjar susu.

Gam 9.9 mekanisme sintesis progesterone oleh sel luteal

1. kolesterol teresterifikasi dikirim ke sel luteal terutama melalui low density
lipoprotein (LDL). kompleks ldl-kolesterol berikatan dengan reseptor spesifik di
bagian luar membran plasma. Kolesterol dalam reseptor akan diproses dan
dilepaskan dari kompleks reseptor dalam bentuk kolesterol ester. setelah LDL-
kolesterol dihilangkan, reseptor "didaur ulang" dan menjadi tersedia untuk
mengangkut kompleks LDL-kolesterol lain.
2. LH mengikat reseptor LH spesifik (LRH) pada membran plasma.
3. kompleks reseptor LH mengaktifkan G-protein (G) yang mengaktifkan adenylate
cyclase (AC) yang terikat membran.
4. adenylated cyclase membentuk ATP menjadi cyclic AMP (cAMP),
5. cAMP mengaktifkan enzim protein kinase. protein kinase (a) mempercepat
internalisasi reseptor LDL-cholesterole, (b) mengaktifkan kolesterol-esterase yang
berasal dari kolesterol ester, dan (c) mendorong masuknya kolesterol ke dalam
mitokondria.
6. Enzim mitokondria bertanggung jawab untuk mengubah kolesterol menjadi
progesteron (PREG).
7. Hormo yang dihasilkan oleh mitokondria akan meninggalkan mitokondria dan
dikonversi secara enzimatis menjadi progesteron (PROG). progesteron
meninggalkan sel dan memasuki darah, di mana ia bergerak ke jaringan target.
progesteron adalah penghambat karena: mengurangi amplitudo dan frekuensi GnRH
basal, mencegah estrus perilaku, menghentikan lonjakan LH preovulasi, dan
mengurangi tonus miometrium.
lisis korpus luteum harus terjadi sebelum betina dapat memasuki fase folikuler
luteolisis berarti disintegrasi dekomposisi (lisis) corpus luteum. itu terjadi selama periode
satu hingga tiga hari pada akhir fase luteal. luteolisis adalah proses dimana CL mengalami
degenerasi ireversibel yang ditandai dengan penurunan dramatis dalam konsentrasi
progesteron dalam darah (gambar 9.1.9.3 hingga 9.6). hormon yang mengendalikan luteolisis
adalah oksitosin dan progesteron dari CL dan PGF2a yang diproduksi oleh endometrium
uterus. komunikasi antara CL dan endomentium uterus diperlukan untuk menghasilkan
keberhasilan luteolisis. rahim, yang berfungsi sebagai organ endokrin, bertanggung jawab
untuk memproduksi PGF2a yang menyebabkan luteolisis. jika lutoelysis tidak terjadi, hewan
akan tetap dalam fase luteal yang berkelanjutan karena progesteron menghambat sekresi
gonadotropin (gambar 9.8) pentingnya uterus dalam mengendalikan masa hidup CL adalah
ilustrasi gambar 9.10. pada mamalia, selain primata, pengangkatan total rahim (uterektomi)
setelah ovulasi menyebabkan CL harus dipertahankan sama seperti betina yang bunting.
ketika uterektomi parsial dilakukan, efek yang kurang dramatis dapat terlihat. misalnya,
ketika tanduk uterus ipsilateral (di sisi yang sama) ke CL dihilangkan, masa hidup CL hampir
dua kali lebih lama (sekitar 35 hari) dari siklus normal, sebaliknya, ketika kontralateral
(berlawanan sisi) tanduk uterus dihilangkan, ada sedikit, jika ada, efek pada masa hidup
corpus luteum. respons terhadap eterektomi parsial dan lengkap dirangkum dalam Gambar
9.10. beberapa temuan penting telah muncul dari eksperimen klasik yang diilustrasikan pada
Gambar 9.10. pertama-tama rahim diperlukan untuk lisis CL. oleh karena itu, uterus
menghasilkan zat yang menyebabkan luteolisis. kedua, penghapusan uterus ipsilateral ke cl
meningkatkan masa hidup cl, sementara pengangkatan kontralateral tanduk uterus ke CL
tidak. efek lokal uterus langsung pada ovarium ipsilateral yang mengandung cl jelas. efek
lokal dapat lebih jauh didukung oleh fakta bahwa ketika ovarium ditransplantasikan ke leher
betina, tetapi rahim tetap utuh, masa hidup cl diperpanjang selama berminggu-minggu. secara
kolektif, apa yang dikatakan percobaan ini kepada kita adalah: rahim bertanggung jawab atas
luteolisis dan rahim harus dekat ovarium.

PGF2a dari uterus diangkut ovarium ipsilateral melalui mekanisme pertukaran arus balik
vaskular. sistem pertukaran arus balik melibatkan dua pembuluh darah yang terkait erat di
mana darah dari pada pembuluh mengalir ke arah yang berlawanan dengan pembuluh darah
yang berdekatan. Substansi berbobot molekul rendah dalam konsentrasi tinggi dalam satu
bejana melintas ke bejana yang berdampingan, di mana mereka berada dalam konsentrasi
rendah. arteri ovarium terletak dalam hubungan erat dengan veis utero-ovarium (gambar
9.11).
melalui pertukaran arus balik, PGF2a ditransfer melintasi dinding vena uterus ke dalam darah
arteri ovarium dengan difusi pasif. hubungan anatomi khusus ini memastikan bahwa proporsi
tinggi PGF2a yang diproduksi oleh rahim akan b diangkut langsung ke ovarium dan CL
tanpa dilatasi dalam sirkulasi sistematis. mekanisme ini sangat penting karena banyak PGF2a
terdenaturasi selama satu kali peredaran darah melalui sistem paru di betina dan sapi (sekitar
90%). dalam tabur, hanya sekitar 40% dari PGF2a didenaturasi dalam sirkulasi paru-paru.
dengan memasuki arteri ovarium, PGF2a dapat mengerahkan efek litik langsung pada CL
sebelum memasuki sirkulasi sistemik. sistem difusi arus balik hadir pada sapi, babi betina
dan betina, tetapi tidak pada kuda betina. kuda tidak memetabolisme PGF2a secepat spesies
lain, sehingga kebutuhan untuk spesialisasi transportasi lokal tidak penting dalam kuda.
selain itu, kuda betina muda di percaya lebih sensitif terhadap PGF2a dari pada CL sapi,
betina dan betina. PGF2a eksogen menyebabkan luteolisis selama sekitar 60% dari siklus
pada sebagian besar spesies
 sistem kekebalan mungkin terlibat dalam regresi struktural dari CL.
makrofag dan limfosit menghasilkan sitokin. sitokin adalah protein non-antibodi yang
diproduksi oleh berbagai sel imun yang bertindak sebagai mediator interselular dari respons
imun. sitokin telah terbukti menyebabkan kematian sel luteal secara in vitro. mereka juga
menghambat sintesis progesteron oleh sel luteal. Sementara mekanisme yang melibatkan
peran sitokin dalam luteolisis masih jauh dari jelas, nampaknya integritas morfologis dan
fungsional CL yang normal dapat dikurangi ketika sitokin ini hadir.
selain langsung pada sel luteal, sitokin dapat berfungsi sebagai agen pemicu untuk proses
yang disebut appoptosis. apoptosis adalah fenomena yang telah digambarkan sebagai
"kematian sel terprogram". sangat normal bagi sel-sel di seluruh tubuh untuk mati setiap hari.
yang pertama, nekrosis sel, disebabkan oleh kerusakan patologis. tipe kedua dari kematian
sel, apoptosis, adalah presesi biokimiawi yang terprogram. proses apoptosis mungkin adalah
langkah terakhir yang mengakibatkan kematian sel luteal. Seiring waktu sel-sel luteal
menghilang sepenuhnya, hanya menyisakan jaringan ikat. dengan demikian, Corpus Albicans
seperti bekas luka di terbentuk.

luteolisis pada wanita adalah peristiwa intra-ovarium.rahim tidak diperlukan.

uterektomi pada wanita tidak mempengaruhi siklus ovarium. dengan kata lain, pola normal
folikulogenesis, perkembangan CL dan luteolisis terjadi secara rhytmic setiap 28 hari setelah
pengangkatan rahim. mekanisme yang diusulkan untuk luteolisis pada primata disajikan pada
Gambar 9.14. Luteolisis diyakini merupakan efek lokal dan oleh karena itu hanya sejumlah
kecil PGF2a yang diperlukan untuk melisiskan CL. sebagai hasil dari pengikatan reseptor
oksitosin oksitosin, jalur sintetis untuk PGF2a diaktifkan dan ini menyebabkan luteolisis.
Oleh karena itu luteolisis menyebabkan penurunan progesteron yang dipercaya menyebabkan
sintesis endometrium PGF2a endometrium PGF2a penting karena menyebabkan
vasokontriksi lokal dari arteriol endometrium dan memulai menstruasi (gambar 9.15)
progesteron intravaginal efektif menyinkronkan estrus pada sapi
 PGF2a eksogen adalah luteolysin kuat dan dapat mensinkronisasi estrus
Ovsych merupakan metode sinkronisasi yang menggunakan kombinasi PGF2a dan GnRH.
Langkah-langkahnya sebagai berikut:
1. GnRH disuntikkan secara acak ke dalam sapi yang memenuhi syarat untuk diinseminasi. Jika
ada folikel dominan pada ovarium, maka sapi akan berovulasi dan merespon GnRH. Jika sapi
tidak memiliki folikel dominan maka GnRH akan merangsang pertumbuhan folikel lanjutan.
CL berasal dari ovulasi sebelumnya.
2. Injeksi PGF2a dilakukan tujuh hari setelah penyuntikan GnRH dan akan menyebabkan
luteolisis dan sapi akan memasuki fase folikuler.
3. Injeksi kedua GnRH dilakukan 48 jam kemudian sehingga akan menyebabkan sapi
berovulasi.
4. Sapi kemudian dapat diinseminasi tanpa deteksi estrus 16 jam setelah injeksi GnRH kedua.