SEKILAS Ist ‘STRUKTUR DAN KOMPOSIS| MEMBRAN 1 Gambaran trlaminar 1 Komposisi membran: model mosaik cair 1 Fungsi berbagai Komponen memibran PERLEKATAN ANTARSEL 1 Matriks ekstrase! 1 Taut sel khusus: desmosom, taut erat, taut celah GAMBARAN SINGKAT TRANSPOR MEMBRAN 11 Pengaruh kelarutan lemak dan ukuran partke! 11 Transpor aktif versus past TRANSPOR MEMBRAN TANPA BANTUAN 1 Difusi mengikuti penurunan gradien konsentrast 11 Pergerakan mengikuti gradienlistrik 1 Osmosis ‘TRANSPOR MEMBRAN DENGAN BANTUAN ‘Transpor yang diperantarai oleh pembawa I Transpor oleh vesike! POTENSIAL MEMBRAN 1 Definisi potensial 11 Dasa ionik potensial membran istirahat Membran Plasma dan Potensial Membran Kelangsungan hidup setiap sel bergansung. pada tespeliharanya isi incrasel yang khas untuk jenis sel ‘yang bersangkutan meskipuin komposisicaran eks- trasel yang, mengelilinginya sangat berubah-ubah, Perbedaan komposisi cairan di dalam dan di lua sel ini dipertahankan oleh membran plasma, suatu lapisan lemak dan protein yang sangat tipis serta ‘membentuk baras lua seviap sel dan membungkus keandungan intrase. Selain herfungs schagai pengha- lang mekanis yang menahan molekul-molekul yang dlibucubkan etap di dalar sel, membean plasma ju- ga berperan akrif menentukan komposisi sel dengan secara selektif mengizinkan bahan-bahan tertenta berpindah ancara sel dan lingkungun. Selain mengon- trol masuknya molekul mutrien dan keluarnya pro- dduk sekretorik dan bahan sia, membran plasma juga ‘mempertahankan perbedaan konsentrasi ion antara interior dan cksterior sl. Perbedaan ionik in, seperti yang akan anda pelajar, penting bag aktivits list rmembran plasma. Membran plasma juga ikut srta dalam menyatukan se-sl unruk membencuk jing an dan organ, Sein iu, serukrue in berperan kunt dalam kemampuan sel berespons tethadap perubab. an atau sinyal, di lingkungan sel, Kemampuan ini penting dalam komunikasi antarsel, Apapun jenis selnya, fangsi umum membran ini sangat penting bagi kelangsungan hidup sel, kemampuannya mela- kan aktivitas homeostatik khusus, dan kemanapa- anya. bekerja sama secara terpadu dengan se lin Banyak perbedzan fungsional ancara betbagat jenis sel disebabkan oleh variasi ringan dalam komposisi rmembran plasma, yang scbalikaya memungkinkan sel yang berheda-beda berinteraksi dengan cara ber- bheda dengan lingkungan cairan ekstasel yang pada hakikarnya sama, STRUKTUR DAN KOMPOSISI MEMBRAN Membran plasma terlalu tipis uneule dapat dilihat dlengan mikroskop cahaya biasa, tetapi- dengan mikroskop elektron membran plasma ampak sebagaiMembran plasma Ruang antarsel Gambar 3-1 ‘Gambaran trilaminar membran plasma pada mikrograt ‘lektron. Di sini diperlihatkan membran plasma dua sel yang bersebelahan. Perhatikan struktur trlaminar(yatu, dua lapisan gelap yang dipisahkan oleh satu lapisan terang di strukcur trilaminar yang terdiri dari dua lapisan gelap yang dipisahkan oleh saru lpisan terang di engah (Gambar 3-1) (ivi berart “tiga’s lana berarti“lapisan”). Susunan spesifik rmolekul yang membentuk membran plasma berperan rmenencukan gambaran “sendwich” tiga lapis ini 1 Membran plasma adalah lapis ganda lemak cair yang terbenam dalam protein, ‘Membran plasma secip sel sebagian besar redici dari emak ddan protein dicambah sedikit karbohidrat. Lemak membran yang paling banyak adalah fosfolipid, dengan kolesterl da- lam jumlah yang lebih sedikit. Pada membran plasma sebuah sel manusia dliperkirakan terdapar milyaran. motekulfosfl pid. Fosfotipid memiliki satu ujung/kepala polar (bermuacan Gnuinteai mara teaian lieriks hah. A-6) yang mengandung gugas star bermuacan negatif dan dua ekor asam lemak nonpolar (bermuatan ne taal) (Gambar 3-22). Ujung polae bersfat hideoiik: Cme- Koln — epata as (polar idrotn) aieat, Lapis ganda temak AWA gaa el o> a kor lemak (nonpolar, hirotobik) cairn ie) ekstasel jung pot cesiai | © (harem kor nonpolar Pasi Sasa thidrofobi ian) ral c K) aA iomak jung polar (hideatin. 1s (29) © © = Mustan negattd gugus fostet Gambar 32 Struktur dan susunan molekul fosfolipid dalam lapis ganda lemak. (a) Mclekul fosfoipic. (b) Katika berkontak dengan ait, ‘molekul foolipid menyusun diri menjadi lapis ganda lemak dengan ujung polar berinceraksi dengan molekul air polar di masing-masing permukaan dan ekor nonpolar semua menghadap ke interior lapis ganda. (Q) Pandangan yang diperbesar dari membran plasina yang membungkus sebuah sel, memisahkan CIS dari CES, (Sumber: agian (c) diadaptasi dari Cecie Starr dan Ralph Taggart, Blology: The Unity and Diversity af Life, ed 8. Gbr. 4.2, 56. {© 1998 Wadsworth Publishing Company). 60 Bab3nnyukai ait") Karena dapat berinteraksi dengan molekul air, yang juga polar; ujung nonpolar ersifat hidrofobik (takut air?) dan tidak akan bercampur dengan air. Molekul bersisi ‘dua tersebut menyusun diet membenruk lapis ganda lemak, suant lpisan rangkap molekul-molekul lemake,jika berkon- tak dengan air (Gambas 3-2b) (bi berart “dua’), Ekor hidro- fobik membenamkan dit di rengah menjaubi air, sedangiean kepala hidrofilik berjjar di kedua sist dan berkonrak dengan air, Permukaan luae lapisan terpajan ke eairan ekserasel (CES) sementara permulkzan dalam berkonrak dengan carat intra sel (CS) (Gambar 3-20. Lapis ganda lemalebukanla suara struct kak namun, best cat, dengan konsistensi lebih misip minyak goreng dlatipada lemak padat. Fosfolipid, yang rake disarukan olch ikatan kimiawi yang kuat, dapar berputarcepat srea bergerak di separuh lapfsan bagiannya. Pergerakan fosfolipid ini :menentukan sebagian best fluidieas (fae cair) membean. Kolesterol juga berperan dalam sift car serta stabilitas membran, Molekul kolesterol terselip di antaramolekul- ‘molekul fosfolipid untuk mencegah rantat asam-asam lemak ‘menyaru dan mengkcistal, suatu proses yang akan secara deas- ‘is mengurangisfat cair membran. Melalui hubuogan spasial ‘mereka dengan molekul fosfolipid, molekul kolestrol juga ‘membantu menstilkan posis fst Karena sifot caimya maka membran plasma memiliki inegricas srukrual sckaligus fleksibilitas, memungkinkan sel beruibah bentuk. Scbagai contoh, sel otor berubsh hentuk keetika berkontraksi, dan sel darah merah harus banyak mengubah bentuknya ketika melalui kaples, pembuluh darah paling halus, sia per satu. Protein membran melekat atau rersisip elt dalam lapis ganda lemak (Gambar 3-3). Sebagian dari protein ini mem bentang ke scluruh ketebalan membran. Protein lain hanya ‘menempel di permukaan luar atau dalams protein ini melekat ‘melalui interalsi dengan proein yang menembus membran atau melalui perlckatan ke lapis ganda lemak, Membran plasma memiliki molekul lemak 50 kali lebih banyak dar pada molckul provein, Namun, prosein membeneuke hampir separah dari massa memabran katena protein jauh lebih besar daripada lemak. Sift cir lapis ganda lemak memangkinkean banyak protein membran mengzpung bebas seperti “gunuag cs dalam “Tautan’ lemakyangbergerak, meskipun sitoskeleton ‘membatasi mobilitas protein yang melakukan fangs’ khusus ddidacrah cerentu sel. Pandangan atasstrukeur membran ini dlikenal sebagai model mosaik caie, sebagai eujukan antuk sifat cair membran dan pole mossik. protein-protein yang terbenam di dalam lapis ganda lemak yang terus-menerus betubab, (Mosaik adalah dekorasi permulaan yang dibuae Gambar 3-3 ‘Model nasa cairstruktur membran plasma. Membran plasma tersiri dari lapis ganda lemak dengan protein terbenam di ddalamnya. Sebagian dari protein ini terentang di saluruh ketebalan membran, ada yang terbenam sebagian di membran, dan yang lain berikatan secara longgar dengan permukean membran. Rantai pendek karbohidrat melekat ke protein atau lemak hhanya di permukaan lust Membran Plasma dan Potensial Membran 61dlengan meletakkan potongan-potongan keeil genteng bet agai warna untuk membentuk pols atau gambar) Scjumlah kecil Karbohidrat membran terdapar hanya fi penmukaan lua. Karena itu, sel anda “betsalut gula’. Kar~ bohidrar rantai-pendek menonjol seperti ancena kecil dari ppermuksan lust; erikat verurama ke protein membran dan, schagian kecil, ke mak. Kombinasi dengan gula ini masing- rnasing dikenal sebagai ghlyprotein dan glitelipid (Gambar 33). Steukrur perkiraan ini dapat memberikan ga ‘silaminar membran plasma. Jka digunakan pewarna untuk rmembanu yisualisast membean phsina di bawah mikroskop elekiron, maka dua garis gelap meneerminkan dacrah polar bidrofili motekul lemak dan prosein yang menyerap zat vwama. Ruang terang di antacanya adalah bagian tengah hidrofobik yang kurang cerwarnai yang dibentuk oleh daerah nonpolar mofekul-molekul tersebut, Beth: beragam fungsi, Sebagai gambaran singkat, lapis ganda Temale meropakan savar utama tethadap difusi, provein rmelaksanakan sehagian besar fungsi: membran_spesifik, dan katbohidrae berperan pencing dalam. proses. “penge- nolan din” dan interaksi ansarsel, Kita sekarang akan imengulas fungsi dari masing-masing komponen membran ini secaraIebih inci i Komponen membran plasma mempunyai 1 Lapis gancla lemak membentuk sawar struktural uutama yang membungkus sel, Lapis ganda lemak memiliki tiga Fungsi penting: 1. Mombentuk strutur dasae membran, Fosfolipid dapat dhipandang sebagai “bilah kayu” yang membentuk “pagar” di sekeliing scl. Bagian dalamnya. yang hidrofobik berfungsi sebagai saveat bagi baban larut air antara CIS dan CES. Bohan larue air tidak dapar larut dan menembus lapis ganda lemak, Melalui sawar ini, sel dapat mempertahankan berbagai campuran dan konsemtrasizar rerlaru di dalam ddan di luar sel 3. Menentukan sifat cair membran. | Protein membran melaksanakan beragam fungsi membran spesifik, Beragam jenis protein membran melaksanakan fngsi-iangsi Kuss beri: 1. Sehagian procein rerbentang menembus sehurub kete Falun membran untuk membentuk jah berisi ai, ata saluran (kanal), menembus lapis ganda. lemak (Garnbar 3-3). Bahan lant air yang cukup kecil untuk masuk ke swat saluran dapat menembus membran dengan cara ini tampa berkontak langsing. dengan agian interior lemak yang hideofobik. Saluran bersifec sangar selktif, ‘Gacs engahya yang kecil tak memungkinkan lewa nya partkel yang diametemya. lebih hesar daripada 0.8 ‘am (seperempat puluh milyar ine’). Hanya ion Kecil 62 babs yang dapat melewatisaluran. Selain itu, satu saluran dapat secara selekt menarik atau menolak jon terteaca, Schagai contoh, hanya natrium (Nar) dapae melewati saluran Ne", sementara hanya kaliam (KC) yang dapat melewati saluraa K’, Sifat lek saluran ini disebabkan olch susunan spesifk gugus kimi di petnvuksan interior win. yang, membencuk dinding, sau bbabkan mungkin membukaarau menutup tethadap ion spesiflnya akibat perubahan dalam ben: tuk saluran sebagai respons terhadap suatu meckanisme Ppengontrol, Ini adalah contoh baik tencang fungst yang, Derganeung pads det strukueal, Jamba, jenis, dan aktivitassahutan yang dimiliki oleh se berhed-beda (Cotuk mempelajari bagaimana defek suaru saluran dlapa menyebabkan penyakie yang enema, Ghatlah fitur dalam boks yang menyertai, Konsep, Tantangan, dan Kontroversi Kelompok protein lain yang membentang, ke sefuruh ketebalan membran besfungsi sebagai moleleul pem- bawa/pengangkut, yang memindabkan bahan tertenen menembus memibran yang tidak dapat divembus oleh bahan itu sendiri. Cara yang dilakukan mole pem- awa untuk melaksanakan ugas ji akan dijehiskan kemudian (Karena itu, molekal pembawa dan saluran sama penting dalam. transpor baban antara CES. dan CIS). Masing-masing. pertbaws dapat memindahkan hanya mofekul certensu atau molekul-moleknl yang berkaitan erat. Sel dari jenis yang berbeda memilikijenis pembawa yang berbeds pula. Karena itu, so-sel mem perlihaskan variasi bahan yang, dapar melewai_mem- brannya. Sebagsi como, sl kelenjar tioid adalah sata- salunya sel dalam tubuh yang menggunaken iodiuin, Karena itu, hanya membran plasma sel kelenjur tiroid yang memiliki pembawa untuk iodium, sehingea hanya sel ini yang dapat mmemindahkan unsur ini dai dara ke dalam sel, Protein Iain yang eeletak di permaukaan dalam mem bran besfungst sebagai akseptor penanda penambatan ‘yang mengikat (seperti Kunci dan anak kune®) penanda Penambatan di veskel sckretorik (ihat hy 29). Sckresi dliwlah ketika sinyal stimulaeorike merangsing fist membran vesikel sekretorik dengan permukaan dalam membran plasma melalui interaksi antara_penanda ppenainda di ara. Vesikel sekretorik kemudian membuka das: menuangkan isinys he luar dengan cksositosis. Kelompok lain proce di permukan membran bet- fungsi scbagoi enzim terikat membran yang mengon trol reaksi kimia terientu di perrmuksan dalam atau luse sel, Sel memilik perbedaan dalam jenis enim yang, terbenam di mernbran plastuanya, Sebagai conto, Ia- pisan luar membran plasma se orotrangks mengandung suatu enzim yang menghancurkan pembawa_pesai kimiawi yang iernicu kontraksiotor sehingga otot da- pat melemas. Ranyak protein di permukaan luar beefungst sebagai tempat reseptor (rau cukup, eseptor) yang mengenal” ddan berikatan dengan molekul spesifk di lingkunganKonsep, Tantangan, dan Kontroversi Fibrosis Kistik: Defek Fatal pada Transpor Membran Fibrosis kstik (Fd), pernyakit genetik rmematikan tersering oi Amerika Serikat, menyerang 1 der setiap 2000, anak Kaukasus. Penyakit ini ditandai ‘leh pembentukan mukus yang sangat ental dan lengket. Yang paling ‘erkena adalah saluiran napas dan pankreas. ‘Masalah Pernapason ‘Adanya mukusyang kent) dan Jengket o saluran napas menyebabkan uudara suit masuk dan keluar par, Karena bakter|tumbuh subur timbunan mukus make pasien Fk ering mengalamn infeksi pernapasan. Pasien sangat rentan terhadap Pseudomonas seruginoss, suatu bakteri “oportunistk" yang sering terdapat dj lingkungan tetapi biasanya hanya menyebabkan infeks! pada trang dengan qangquan sistem ertehanan tubuh, Secara perlahan, Jaringan paru yang terkena memben- tuk jaringan parut ibrotk) sehingoa aru semakin sult mengembang, Penyulit ni meningkatkan kerja bernapas melebihi kerja tambahan, ‘yang diperlukan untuk mengalirkan dara melewatisaluran yang 2ersumbat Penyebab Mendasar lama dekade terakhi, para peneliti mendapatkan bahwa fibrosis kiste disebabkan oleh satu dari beberapa defek genetk yang menyebabkar) ‘pemibentukan versi abnormal protein yang dikenal sebagal csc rioresis transmembrane conductance regulator (CFTR) CFTR dalam keadsan normal membantu membentuk dan mengatur saluran Klorida (CH) di memibran plasma, Pada FK, CFTR cacat "tersang- ut” di sistem Golgiretixulam endoplasma, yang normalnya mempto- dduksi dan memproses produ ini dan mengirimrya ke rembran plasma (hath. 29). Cemikianiah, pada pasien FK, versi muzan CFTR hanya diproses secara parsial dan tidak perma mencapai permukaan sel Tidak adanya protein CFTR di saluran Cl-membran plasma menyebabkan membran impermeabel terhadap Cl, Karena {anspor CI menemus membran bberksitan erat dengan transpor Nar sel. Pengikatan in memvcu serangkaian proses dt mem bran dan intrasel (akan dijelskan kemudian) yang mengubsh aktivitas sel ertentu. Dengan eaa ini, pune baw pesan kimiawi dalam darah, misilaya horoon Janus ait, hanye dapar mempenygaruhi sel rerenmu yang ‘maka sel:sel yang melapisi saluran rapes tidak dapat menyerap garam (acl) secara benar. Akibatnya terjad _akumulasi garam dalam eairan yang ‘melapis saluran nepas. ‘Apa yang membingunakan para penelit adalah hagaimana defek saluran Ct in’ dan akumulasi garam yang ditimulkannya menyebabkan imasalah kelebihan mukus, Dua Penemuan mutakhir mungkain telah ‘member! jawaban, meskjpun hipatess- ‘nya masih perl obuktkan dan riset ‘mencari kemangkinan lin terus dllakukan, Satu kelompok peneliti rmenemukan behvwa sel saluiran naps rmenghaslkan antibctik alam, defensin, yang nermainya mematikan sebagian hosar bakteri udata yang terhirup. Akibat kelebihan garam yang berkaitan dengan Fk, entibiotik alarm! tersebur tidak mampu memersinkan pparu dari bakter yang terhirup tersobut Hal ini menyebabkan infeksi ‘berulang. Salah satu hail ahr dari respons tubuh tethadap infel ini ‘adalah pembentukan mukus berle Bihan. Selanjurnya, mukus in menjadi ‘tempat penyeraian untuk pertumbuh- ‘an bakter lebih lanjt.Siklus berlanjut Seling dengan akumUlasi mukus yang menyumbat saluran naps dan frekuensi infeks| paru semakin berzambah, Yang Jebin memperparah, mukus yang berlebihan tersebut juga Kenta dan Jengket yang mempersult mekanisine pertaharan sia paru untuk menyapu rmukus penun-bakter dari para (that h 45 dan 488]. Mukus menjadi kental dan Jengket karen mengalami dehidras {kekurangen air) suatu masalah yang dipercayal berkaitan dengan gangguan ‘wanspor garam. studi baru yang kedua mendapat- kan adanya faktor penyuit lain pade kasus FK. Para penelit! ni memperlinat- kan bahwa CFTR tampaknya meri fungsi ganda sebagai saluran Cr dan, sebagai reseptor membran yang berikatan dengan P aeruginosa (dan ‘mangkin bektert lain). CFTR kemudian ‘enghancurkan bakter yang vertang kap. Tanpa adanya CFTR di membran sel sluran napas pasien FK, P aerugi- ‘nota tidak dapat dibersihkan dar saluran napas seperti biasa, Baker) ini terbukti memicu se saluran tapas untuk menghasikan mukus Kenta ‘engket dalam jumiah berlebihan, ‘Mukus mendo‘ang pertumbuhan bbakteri dan lingkaran setan berlanjut, Masalah Pankreas Selain itu, pada pasien FX, duktus Pankreatikus yang menyalurkan sekres) ari pankreas ke usus halus, ersumbat lah mukus Kenta Karena pankreas memproduksi enzinm-enzim yang ppenting dalam pencerngan makanan maka akcierya terjadi maloutrs. 1 samping itu, akibat akumulasisekresi Pankreas di belakang sumbatan duktus pankreatikus, terbertule ists kista berisicairan di pankreas, dengan jaringan pankreas secara perlahan kemudian mengalami degenerasi dan fibrosis. Kata “fibrosis kistie* menyelas- arr dengan tepat parubshan jangke panjang yang terjadi di pankreas dan aru akibat cacat genetik tunggal di rR. Terspi erapl berupa terapl fisk untuk membantu membersinkan saluran rnapas dar kelebihan mukus dan terapi antibiotik untuk mengatas| infeks\ emapasan, plus diet khusus dan ppemberian suplemen enzim pankreas Linthk mempertahankan nuts agar memadai. Meskipun mendapat terapi suport ini sebagian besar pasien FR. tidak akan bertahan hicup melebiti sia awal 30-an, dengan kebanyakan Imeninaga aklbat penyulit paru. Dengan temuan-temuan bar mengenai defek genetik penyenab sebacian besar kasus FK, para penelitt berharap mampu menciptakan cara untuk mengoreksi atau mengompen- Sasi gen defektit.Terapi potensia lain yang sedang itelit adalah pengem: bangan obat yang memicu "penyele saian proses" CFTR mutan schingga ‘dapat disisipkan ke membran plasma, Selain ity, beberapa pendekatan terapi ‘bat baru, misalnya obat aerosol pengencer mukus yang dapat aihirup, member harapan dalam menurunkan Jumlah infeks! paru dan memperpar- Jang usiaharapan hidup pasien Fk sampai terapi kuratif ditemukan snl esepror waruk suata pembawa pesan, Mesk ppun seria sel terpajan ke pembawa pesan yang sama ‘melalui penyebaran darah amun pembavia pesan ter- sebue tidal berefek pada sl yang tidak memiléki reseprot tuitak pembawa pesan spesifik ini. Scbagai iustras, Membran Plasma dan Potensial Membran 63kelenjar hipofsis anterior mengeluarkan trid- stimulating hormone (TSH) ke dalam darah. Hormon ini hhanya dapat melekat ke permulaan sel kelenjar tiroid untuk merangsing sekresi hormon vroid. Tidak ad sel luin yang memiliki resepior untuk TSH, sehingga hanya sel tiroid yang dipengaruhi oleh TSH meskipun distri- busi hormon in luas. 66. Protein yang lain lagi herfungst sebagai moleleal pere- kat sel (ell adhesion. molecule, CAM). Banyak CAM ‘menonjol dari permukaan membe bbentuk lengkung atau kai yang digunakan sl-sel unrule saling memegang seetaunrulk melekar ke sera jaringan ikac yang teranyam di amara sel-se. Schagal conto, stadevin, salah satu CAM, di permukaan sel-scl yang herdekatan saling mengikar seperti rislting (eipper! tuncuk membantu menahan se-sel dalam jaringan atau organ. Sebagian CAM, mmisalnya inegrin, mencmbus ‘membran, Invegrin tidak hanya berhungsi sebagai peng- hubung sukeural antara permoksan’ membran’ har dlan lingkungan ekstasel trapi juga menghubungkan jpesmukzan membran dalam dengan perancah sitaske- Jeton intiasel. CAM secara mekanis menghubuugkan lingkuungan eksternal sel dan komponen intrasel. Selain itu, integra juga dapar menyalurkan sinyalregulatorik melalui membran plasma ke kedua acah, Meskipun ‘CAM semula dianggap hanya berfunga! sebagai molekl perekat namun para peneliti kini mempelajari bahwa scbagian CAM juga berfungsi sebagai “molekul penyalur sinyal’. CAM ini ikuc serta dalam -memberi sinyal kepada sel untuk tumbuh dan kepada sl sistem imun untuk berinwraksi dengan sel jenis lain yang tepar dalam, antara lain, respons persdangan dan penyem- buhan lake, 7. Yang eerakir, protein-protein lain di permsulsian mer» bran Ina rerutama yang, berkaitan dengan karbohidear (sebagai glikoprotcin), penting dalam kemampuan sel rmergenal “dir” (yaitu sel dari jens yang sama) dan alam interaksi a Jar dary meen: sel 1 Karbohidrat membi penanda identitas-dir berfungsi sebagai Rana-rantai pendek gule di permukian membran lear ber Fungsi sebagai penanda idensitas- ius: car carom ke daerah 6 Dis dari dasrah 8 re daeran A —> Diusibersin ) (© = Moleku zatterarut Divs beri = dius dari daerah A ke deer het tat eh A ke daeran B Difus dai dasrah ke daerah A Tidak ada citi bersin sikurang)cfusi dar deerah @ ke daerah A Gambar 3-7 Difusl (a) Difusi mengikut| penurunan gradien kensentrasi (b) Steady state (keadaen tetapstabil), tanpa dius. 68 Bab3Jika suatu bahan “dapet menembus membren ska membran mer lemhadap suatu bane Gambar 3-8 ) Difusi melalui suatu membran, (2) Difusi nerco menembus membran mengikuti penurunan gradien konsentras.(b) Tidak terjad dlfusi melalui membran meskpun terdapat gradien konsentras. ddarah yang mengalit ke otor yang beraktivias sebelum rereapai kescimbangan, Sewaktu darah yang kandungan ‘COypnya meninglat ini mencapai paru, kan terbentuk perbedaan CO, yang lebih besar daripads normal antara dlarah dan kaneung-kantung udara di paru. Maka, akan lebih banyak CO, (dibanding normal) yang berdifusi dari darah ke kancung-kancung_udara sebelum kese- imbangan tercapai. Tambahan CO, ini kemudian di- hhembuskan keluar ke lingkungan, Karena itu, setiap tambahan CO, yang dihasilkan oleh otor-otot yang ber- akeivitas akan dikeluarkan dasi cubuh karena mening- katnya pemindahan CO, dari oxot ke darah dan dari darah ke kantung udara (llu ke luar) hanya akibar me- ningkarnya gradien konsentrsi CO,, 2. Permeabilias membran terhadep bahan. Semakin per- ‘meabel membran terhadap suatu bahan, semakin cepat bahan berdifusi mengikuti penurunan gradien konsen- ‘uasinya,Tentu sj jika membran impermeabel terhadap suacu bahan maka tidak akan terjadi difasi menembus ‘membran meskipun mungkin eerdapat gradien konsen- ‘aasi (Gambar 3-86). Sebagai conto Karena membran plasma impermeabel terhadap protein-protein intrasel vital maka protein-prossin terscbut tidak dapac keluar dari sel, meskipun konsentrasinya di dalam CIS jauh lebih besar daripada di CES. 3. Luas permaikaan membran tempat berangsungrya dif Semakin luas daerah yang tersedia, semakin besar lj difusi yang dapat diakomodasi. Berbagai strategi digue ‘naka di seluruh rubuh untuk meningkatkan Tuas per- mukaan membran tempat beslangsungaya difusi dan jenis-jents transpor laianya, Sebagai contoh, penyerapan tnutrien di usus halus ditingkatkan oleh adanya mikro- villus, yang sangat menambah luas permukaan absorptif yang berkontak dengan isi kaya nutrien lumen usus hhalus (lihac h, 50). Sebaliknya, berkurangnya lias pet- ‘mukaan menurunkan laju difusi netto, Sebagai contoh, pada emfiema, pertukaran O, dan CO, antara udara dan darah di paru berkurang, Pada penyakit kane dinding -kantung udaracusak/lenyap schinggaluas perms Kaan yang tersediaunruk ifs gas-gasterscbut berkurang, 4, erat molekud bahan. Molekul ringan misalaya O, dan CO, terpental lebih jauh kerika berrumbukan daripada ‘molekul berat. Karena itu, O, dan CO, berdifusi dengan cepat, memungkinkan pertukaran cepat gas-gas ini me- snembus membran par. 5. Jarek difesi yang harus ditempuh, Semakin besar jak, semakin lambac laju dfs. Karenanya, membran yang harus ditempuh oleh partikel yang berdifusi biasanys relaifipi, misalnya membran yang memisahkan udara Tabel 3-1 Fakior yang Mempengaruhi Laju Difusi Netto Suatu Bahan ‘Melewati Membran (Hukurn Difus Fick) EFEK PADA Lalu DIFUSI FAKTOR, NETTO 1 Gradien konsentrasi bahan (40) + * Perreabilias membran terhadap bahan (P) 7 7 Luas permakaan membran (A) t Bera moleku Bahan (MW) + * Jarak (ketebalan) (8X) : Persamaan Fick modifikas: ms CePA Lalu neto dita (@) = P__=koefisien difusi (0) AC+AD ax Sama dengan Q ‘Membran Plasma dan Potensial Membran 69ddan darah di paru, Penchalan pertemuan udara-darsh ini (seperti pada pneumonia misalnya), memperlambsr pertukaran ©, dan CO,, Selain iru, difusi hanya efisien prada jarak pendek antara sel dan lingkungan sekikarnya. ‘Untuk jarak yong lebih dari heberapa seneimecer, dfs akan berlangsung sangat lambat. Sebagai gambaran, tmungkin diperlukan waktu beberapa hulan atau babkan tahun agar ©. dapat bersifusi davi permukaan rubui ke sel di bagian dalam. Sistem sirkulasi membentuk jaringan pembuluh halus yang menyaluckan dan mengarsbil bahan-bahan di setiap “blak” yang reer dart eherapa sel, dengan difusi berlangsung dalam jarak pendelelokal antara daral dan sel sekiar 4 Jon yang dapat menembus membran juga dapat secara pasif berpindah sesuai gradien listriknya, Ferpindahan ion (partikel bermmuatan liste yang memper- oleh atau kehilangan elekaron) juge dipengarubi oleh muacan lis Muatan yang sma akan saling tolak sedangkan ‘muatan yang berlayanan akan saling tarik Jika rerdapat perbedaan relaif dalam muatan antara dua daerah yang ber dlekatan, maka ion yang bermuntan posi (Reson) eende rung bergerak ke dicrah yang bermuacan lebih negarif, sedungkan fon bermuatan negatif (anion) cenderung bergerak kre dacrah yang bermuacan lebih posit Pechedaan musta antara dud dacrah yang berdekatan menghasilkan gradien listrk yang mendorong perpindahan ion-ion ke rah dacrah dengan muaran yang berlwanan, Karena sel vic pera mengeluatkan energi uncuk mengeluarkan atau memasoekan ion mengikuti gradien lisrik maka metode transpor mem ‘bran ini bersifat pasifJka rerdapar gradien lissrik antars CES ddan CIS, maka hanya jon yang dapar menembus membran plasma yang, dapar berpindab mengikusi gradin ii Gradicn lirik dan gradien Konsentrast (kimia) dapac bekera pada sua ion pada saa yang soma, Flee aldir graion lstrk dan Konsenus yang tad bersamaan pada ion ink di- sebut gradien elektrokimia. Pada began selanjucnya dari bab ing anda akan mempebari hagiimana gradien ellerokimia berperan dalam menencukan sift sik membran plasma. Osmosis adalah difusi netto air mengikuti penurunan gradien konsentrasinya sendiri. Air dapac mudah wenembus membran pkasma. Mole! ini cukup kecil untuk dapar menyelinap di antars:-molekul- rmolckulfosfolipid di dalam lapis and Jemak. Di beberapa jenis sel, protein membran juga membentuk akuaporin, Yalta saluran yang spesifik untuk lewaunya aie (akwa arinya ait"). Sckitarsemilyar molckul air dapat melewati satu si luran akuaporin dalam satu dtik. Gaya yang, menggerakkan air menembus membran ini sama sepert yang belerja pada molekul lan, yairu gradien konsentrasinyt. Kata komen Diasanya merujuk kepada kepadatan/kerapatan eae terlarut (Golue) dalam volume tertentw ait, Namun, per dizenali babiya penambahan zar rerlana ke dalam air muroi pada 70 Bab3 hakikarnya menurunkan konsenirasi ait. Seca umum, sat ‘mole! zat tetarur mengganti satu moll air Bandingkan konsenerasi aie dan vat terlarut dalam dua wadah di Gambar 3-9. Wadah di bagian (a) gambar terisi ‘oleh air nmurn.schingga konsentrasi air adalah 100% dan kkonsentrasi zat rerlarut 0%, Di haygian (b), at cesar lah ronggantikan 10% molekul air. Konsentrai air sekarang ‘menjadi 90% dan konsentrasi aa relarut 108-konsentras air yang lebib rendah dan Konsentrsi zat terlarut yang lebih singg\jika dibandingkan dengan di bagian (a). Perak bahwa seiring dengan peningkatan konsentrasi at telarut, konsentras air menurun sepadan. Jkt laratan dengan konsentrasi 2ut eeslarut berbeda (dan kcenanya konsentrasi anya juga berbeda) dipisahkan oleh svatu-membran yang memungkinkan lewarnya air misalnya membran plasm, maka air akan berpindah secars pasif mengikuti penurunan gracien konsentrasinya dari dac- sah dengaty konsentasi aie tinggi (konsewirasi set erlarut rendal) ke daerah dengan konsenenss air rendah (kensentrasi ‘acrerlarut tinggi) (Gambar 3-10), Difusi netto air ini dikenal sebagai esmasis. Karena larucan seals discbur dalam kaitan- nya dengan konsenrasi zat terlarst, mala stir berpinda dengan comers ke daerah dengan bamsenerasi zat erlar yang ‘eb tang. Meskipun ada kesan baliva ar terlarat “mena” ait namun osmosis ridaklah lebih dart difusi air mengikuti jpenurunan gradien konsentrasinya menembus membran. Scjaul ini dalam pembahasan kiea tentang osmosis, ica smengabaikan adanya perpiadahan aae telarut. Marilah kita bandingkan hasil osmosis jtka 2a0 relaeur dapac dan tidak dapat meneasbus membean, OSMOSIS KETIKA MEMBRAN MEMISAHKAN DUA LARUTAN YANG TIDAK SEIMBANG DENGAN ZAT TERLARUT DAPAT MENEMBUS MEMBRAN Angaplah baa dua lrutan dengan konsentras za telat berbieda dipiahkan oleh membran yang dapat cilewati oleh Konsantraci air 100% Monsentrast 2attetarut 0% (a) () Konsentras air 90% Konsentrast zat terlarut 10% = Molota air Gambar 3-9 Hubungan antara konsentrasi zat terlarut dan ale dalam suatu larutan. (a) Aie mura, (9) Lanutan, @ = Moorat zat teraMemran Konsentrasi H,0 Konsentrasi H;0 yang lebib tinggi, yang lebih rendah, Kkonsentrasi zat konsentrasi zat torlarut yang lebih. terlarut yang lebih ‘endah tingai =Molokut ir @ = Molekul zat terlarut Gambar 3-10 ‘Osmosis. Osmosis adalah difusi netto air mengjkuti penurunen sgradien konsentrasinye (ke daerah dengan konsentrasi zat terarut lebih tingo) air dan zac terlarut, Karena membran permeabel terbadap 2at terlarut dan aie maka zat terlarut dapat beepindah mengikuti penurunan gradien konsentrasinya dalam arah yang, berla- wanan dengan aral perpindahan newo air (Gambar 3-11). Perpindahan ini berlanjat sampai za teclarut dan air tersebar merata di kedua sisi: membran, Dengan lenyapnya semua gradien konsentrasi maka osmosis bethenti. Volume akhie Komparcemien ketika keadaan seimbang, (steady sate) ini ter- ‘apa sama seperti keadaan awal, Molckul air dan za terlarut sekedar be antara kedua kompartemen sam- pai distribusi keduanye meratas yaitu, jumlah molekul air yang berpindah dari sisi 1 ke sisi 2 sama dengan jumlah rmolekul ar trlacut yang pindah dari sist 2 e sis 1 kar tempat di OSMOSIS KETIKA MEMBRAN MEMISAHKAN DUA LARUTAN YANG TIDAK SEIMBANG DENGAN ZAT TERLARUT TIDAK DAPAT MENEMBUS MEMBRAN Sekarang anggaplah bahwa terdapat dua larutan dengan kon- sentrasi zat erlarur berbeda yang dipisahkan suata membran yang permeabel terhadap air rctapi tidak rerhadap 22 larat. Karena membran impermeabel tethadap zat ceearut maka zat rerlarut tidak dapar menerabus membran mengiktuti penurunan gradien konsentrasinya (Gambar 3-12). Mula mula gradicn konsenerai identi dengan yang terdapar pada contoh sebelumnya, Namun, meskipun difusi netto air ber- langsung dari sisi | ke sisi 2 namun 2ateerlarut tidak dapat berpindah. Karena yang berpindah hanya air maka volume sisi 2 bertambah sementara volume sisi 1 berkurang serara Berkurangnya air dari sisi 1 meningkatkan konsentrasi zat terlarut di sisi 1, sementara penambahan air di sisi 2 mengu- rangi konsentrasi za telarut di sisi tersebur. Akhirnya kor: sentrasi air dan zat terlarut di kedua sisi membran menjadi sama dan tidak lagi rerjadi difusi erro air. Tidak seperti situasi di mana 2a¢ tedlarue juga dapat menembus membran, difusi hanya air menyebabkan perubahan volume akhir di Memtran (permeabel teriadap alr den zat testarut) onsentrasiH,0 lebih tag konsentrasi zal teriarut lebin rendah KonsentrasiH,0 lebih rendah, onsentrasi zat teriarut lebih tng H,0 borpindah dari sist + ke sisi 2 mengikuti penurunan dradien konsentrasinya Konsentrasi alr sotara Konsentrasi zat terlarut setara Tidak terjadi difusi netto lebih lanjut ‘Terbentuk keadaan tetap/stabil (steady state) =Molokul air @ = Molokal zat teriarut Gambar 3-11 Perpindahan air dan 2at terlarut yang dapat menembus ‘membran yang tersebar tidak merata di kedua sisi membran. keedua komparemen. Sisi yang semula mengandang kon sentrasi zat terlarut lebih besar memnliki volume lebih besat arena mendapat aie ‘OSMOSIS KETIKA MEMBRAN MEMISAHKAN AIR MURNI DARI SUATU LARUTAN DENGAN ZAT TERLARUT TIDAK DAPAT MENEMBUS MEMBRAN Apa yang trjadi jk di sisi 2 terdapar zat teelarut yang tidak dapat menembus membran dan di sisi | vedapac air muni (Gambar 3-13)? Teradi osmosis dari sisi 1 ke sisi 2, tetapi bonsenerasiantara kedua kompartemen tidak pernah menjadi sama, Bagaimanapun encernya sisi 2 akibac difust air ke dalamaya, sisi ini tidak akan pemah menjadi air mueni, ddemikian juga sisi 1 tidak akan pernah memperoleh zat ter- Jarut. Karena keseimbangan tidak mungkin dicapai maka apakah difusi newo air (osmosis) berlanjut sumpai semua ait meninggalkan sisi 12 Tidak. Sewaktu volume di sisi 2 ber: tambah, tercipea perbedaan tekanan hidrostatie di antara keedua kompartemen, dan hal ini melawan osmosis, Tekanan ‘Membran Plasma dan Potensial Membran 71Membran (parmaatltrhadap H,0 tetaplimpermeatel terhadap 2atfoiarut) Konsontras!H,O lebih ingg|, Konsentaei H,0 lebin tendon, konsentrasizatteiarutebin’ konsenvasi zat teriarut lebih rendan ‘nga! 1,0 berpindah dari sia! + kee sisi 2 mengikutl penurunan ‘gradien konsontrasinya Zat telarut tidak dapat borpindah dar sisi 2 ke sist ‘mengikut! ponurunan gradien konsentrasinya sisi ++ Konsentras! a Konsentrasi zat teriarut setara idakterjad difusi netto lebih lanjut «= Tercapai keadaan stabil (stoady stato) = Molekul ar @ = Molekul zat teriarut Gambar 3-12 ‘Osmosis dengan zat terarut yang tersebar tidak merata dan tidak dapat menembus membran (nonpenetré hhidrostatik (cairan) adalah tekanan yang disimbulkan oleh calran yang diam, atau stasioner pada suaru benea-dalam hal ini membran plasma (hidre artinya “eairan’; sath artinya “diam’). Tekanan hidrostaik yang ditimbulkan oleh volume ai sisi 2 yang lebih besar melebihi tekanan hidrostaik yang terjadi di ssi 1. Perbedaan tekanan hidroseark ini conderung mendorong,cairan dati sisi 2 ke sisi Telaanan osmotik swans larutan adalah wkuran kecen- dlerungan air uncuk berpindah ke dalam larucan texsebut arena konsencrasi relavif zat terlarut yang tidak dapat me- rnembus membran dan air. Pepindahan newt air berlanjut sampai cekanan hidrostarik yang berlawanan mengimbangi tekanan osmotik. Besar tekanan osmorik setara dengan besar tekanan hidrostatik yang diperlukan uneake mengheatikan ‘osmosis secara oral. Semakin besar konsentrasi zat tcrlarut rnonpenetrany (yang tidak dapat menembus membran) —> semakin rendah konseatrasi air — semakin besar dorongan bagi air untuk berpindah dengan osmosis dari air musni ke Jaruian — semakin besar tekanan yang dipedlukan untuk 72 Bab3 Membran (permoabelterhadap HO tetaplimpermesbe! lerhadap zat telat) Sisi2 Armuri KonsentrasiH,0 lebih rondan, onsertrasi zat terarut lebih tinggi H,0 berpindah dari sisi 1 ke sii 2 mengikuti penurunan gradien konsentrasinya Zat terarut tidak mampu berpindah dari sisi 2 ke sisi 1 mengikuth pPenurunan gracien konsentrasinya sii 2 ] ‘Ketinggian a a Kecenderungan bagi air untuk berditusi dengan osmosis ke sisi 2 dlimbangi oleh kecenderungan porbodaan tekanan hidrostatik (dengan arah berlawanan) mendorong air ke sisi1 (Osmosis terhenti * Tokanan berlawanan: untuk mongh sama dengan Gambar 3-13 ‘Osmosis kotika air murni dipisahkan dari suatu larutan yang rmengandung zat terlarut nonpenstrans. imenghentikanaliran osmotik ~» semalkn besattckanan os- moti larucan. Karena ie, arutan dengan konsenerasi zat rerlarut nonpenetrans yang. ting! menimbulkan tckanan csmouk yang lei besa daripada laruran dengan konsen- ‘asi zat etlarue nonpenetrans yang rendah, ‘Osmosis adalah gaya utama yang beepersa dalamn per- pindahan netto air masuk dan koluae sel, Seriap detik mem ban plasma dilewati oleh ai yangjumlahnya skits 100 kal diaripada volume aic di dalam suata sel. Namun volume se ‘ubub normal bisanya tidak bertambah (membengkak) atau berkurang (menciut)karena konsentrasi zae-zat terlarut non- penctrans di CES nomalnya distur secara cermat (cerutama oleh ginjl) sehingga tekanan osmotik di CES sama dengan tekanan osmoik di dalam scTONISITAS ‘Toniitas suaru larutan adalah efek yang dlrimbulkan olch bengal, rau menciut-Ketika lawran mengeliling sl. Toni- sitassuad lrutan dtenukan oleh konsentrasi zat-rar trae honpenetransnya. Zar trl yang dapat menembus mem- bran dengan cepat akan tersebar secara merita antara CES ddan CIS seliingga tidak berperan dalam perbedaan asmotik, Swat Tartan ésotomie iso avinya“secara") memiliki konsen- ‘rasi zat rerlarut-nonpenetrans yang sama dengan yang di rniliki och sel tuba normal. ka sel rubuh rerbenam di dalam Tarutan isoronike maka ridak ada air yang masule sta keliar sel dengan osmosis schingga volume sel retap. Karena imu, CES dalam keadlaan normal dijaga rtap isoronik schingga tila terjadielifast nereo air menembus membran plasms sel tubuh, Hal ini penting karena sel, terurama sel otak, tidak berfungsi baik jika membengkale arau menciur. Setiap perubahan dalam kkonsenthasi zateat terlarut nonpenetrans di CES meryebabkan perubahan sctata pada pperbedaan konsentrasi air di kedua sisi membean. Perpin- ddahan osmoti air yang ditimbulkannya menyebabkin pete ‘ubahan volume sel, Cara rerbale unnuke memlauktikan feno- mena ini adalah dengan meleeakkan sel darah merah dalam Jaruran dengan beragam konsenerasizattelarat nompenetcans. Dalam keadaan normal plasms rempar sel darah merah tet- suspensi memiliki aktivtas asmorik yang sama dengan eairan

» fits tngy tera firs recon oop 1 kata anata oan teowanvecls ( tera Nake tepaat0 8 aor e os 4 >e @ » qae"A4 Db (tk mambo te i ema rnngembl tidal konaerral oda dan sen sfunan Kal Kanseatenl Unggine Oat) Octet Gambar 3-17, Pompa Na-K: ATPase. Mersban patna sem sl mengandung perbewa trnsporaki, pompa Na-K* ATPase yong trenggunskan ener paca sls fosfrls-detostora pembava unto secaraberuutanefrindahkan Nar elvr sl dan K ke dalam sel melawan gradien konsentrasiion-ion tersebut. Pompa ini memindahkan tiga Na keluar dan dua K* masuk untuk setiap ATP yang diuraian 78 Bab3TRANSPOR AKTIF SEKUNDER Tidak seperti sebagian besar sel di rubub, seb asus dan ginjal secara aktif memindahkan glukost din asam amino dar dae rah dengan ‘ng. Sel usus memindahkan nutrien-butriew ii dani bagian dalam amen usus ke dalam darah, memekatkan mercka di dlarah sampai tidak ada lagi molekul-molekul ini yang cer tinggal di lumen untuk Keluar melalui. Sel ginjal me- fhyelamatkan molekul-molekul nutes ini untuk tubub dengan memindahkas’ mereka keluar dari cairan yang, akan ‘menjadi urin, mengangkur mereka melawan gradien onsen ‘asi ke dalam darah. Nau, pada mekanisme ini encrgi tidak secara langsung dliberikan ke miclekul pembawa. Pembawa yang. mengangkut glukost melawan gridien konsentrasinya dari lumen usus dan ginjal berbeda dengan perabavia pada lif ccfaslitasi glukoss. Pembavra di sel usus dan ginjal ada- lah pembawa kotranspor yt: mereka memiliki dis tempat pengjkaran, satu untuk Na* dan yang lain untuk molckul ‘autre. Pompa Na‘-K* li sel-el ini cerletak di membran has lateral [memibran di dasa sel yang berliwanan dengan humen dan di sepanjang,tep lateral el di bawah aur esas ihat Gam bar 3-5. 66). Lebih banyak INa®rerdspardi lumen daria di dalam sel Karena pompa Na‘-K* membutuhkan-enesgi mengangkut Na’ keluar sel di membran basolaterals menjaga kronsenteai Nav intra yerap rendah. Karena perbesaan kon sentrasi Naini maka lebih banyak Ne" berikatan dengan per bawa koctanspor luminal Kesika peribawa.tespajan ke Muar (Gambat 3-18), Pengikatan Na’ ke pembawa kotranspor me ningkatkan.afinits pembawa terhadap penumpang innya {misalnyagiukoss), sehingga pernbawa memilik afnias Hnggt techadap glukosa ketika tepajan ke Iuar. Kerika Nar dan gl ‘kosa teikar ke pembawa, pembawa mengalamt perubahn ‘bencuk dan membuka ke bagian dalam sel. Baik Nav maupues slakosa dilepaskan ke interion-Na® Karena konsentrasi Na intrasel yang rend, dan glakoss Sarena berkurangnya afinitas ‘eimpat pengikaran setelah pelepasan Na Pecpindshan Na ke dalam sel olels pembawa kotranspor ini mengikuti penurunan gradien konsentrasi karena kon sentrasi Na’ intrasel yang rendah, ttapf perpindahian glukosa bersifar “menanjak” karena glukosa mengalami pemekatan intrasl. Na’ yang dibebaskan dengan cepat diponopa keluar oleh mekinisme transpor akuif Na°=K°sehingga kadar Na intrasel dijaga tetap rendal Energi yang digunakan dalam proses ini tidak secara langsung diganakan ancuk menjalan- kan pembaa kotranspor,karens tidak dipeshakan fosfrias untuk mengubah afinitis expat pengokanan terhadap gla kkosa, Fembencukan gradien konsentrasi Na* oleh mekanisme transpor aktif primer (pompa Na’-K) lah yang menjalankan sickanisme teanspor ak sekundé in (pembavet kotranspor 'Naplukosa) untuk memindahlian glukesa melaean gradien onsentrasiaya. Pada transpor aktif primer, energ sooans dengue digunakan untuk metindabkan suata bahan me- lawan gtadien konsentrasinya. Istlah stanipor af tana cembel-embel biasinya berani eranspar aku primes. Pada transpor aktif sekunder, energi dibutulkan pada keselucuh- an proses, cerapi tidak scare lengiung diperlukan untuk rmenjalankan pompa, Pompa menggunakan energi “elas” yang. tersimpan dalam bentuk gradien konsenteasi ion (onisalaya gradien Ne‘) uncuk memindalkan molekul oteanspottasi melawan gradien ("menanjak"). Hal ini sangae efisien, Karena Na* reap harus dipompa keluar untuk mem- pertahankan integra listrik dan osmatik se Glakoss dibawa masuk ke sel menembus membran luminal oleh transpor aki vekunder lemudian secara pasif imcagalit keluar sel menembus membran basolateral oleh dlifus tetfsiltasi mengikuri penurunan geadien konsentrasi ddan masuk ke darah, Difusi teefsiitas ini diperantarai oleh suatu pembawa pasif di membran basolateral yang identik dengan yang memindahkan ghikosa ke dalam sel lain, tetspi di sel usus dan ginjl pembawa ini memindakan glukosa keluar sel. Perbeclaan betgantung pada arsh gradien kon- senirasi glukosa. Pada kasus sel usus dan ginjal, konsentrast sukost di dalam sel lebih ving Sebelum meninggalkan topik mengenai eranspor yang Aiperantarai oleh pembawa, pikkanlah semua aktivtas yang imengandallan bantuan molekul pembawa. Semua sel ber sancung pada pembawa untuk menyerap glukosa dan asam amino, yang masing-masing berfungsi sebagai sumber ener utara dan bahar dasar strulural. Pompa Na‘=K* pening ‘untulk membanghitkan aktivias liek scl dan untuk me- imastikan bah sel mem konsenrrasiat-zat rerlarut yang secaira oymotis aku dalam jurfah memadat. Transpor alti, baik primer ana sekunder atau keduanya, digunakan secara Jas untuk melaksinakan fungsi khusus sistem sara’ dan pettcernun serta ginjal dan semua jis oto. |F Pada transpor vesikular, bahan dipindahkan masuk atau keluar sel dengan dibungkus oleh ‘membran, Sistem trnspor Khusus yang diperantaral oleh pembawya yang. terbenam €i membran plasma dapar scare seeltif mernindah- kan ion das: molekul polar keel, Tetapt bagaimana dengan molekul polar besar atau bahkan aban mulkimolekul yang fharus masuk atau keluar sel misalnys sewak sekresi hoemon protcin (molckul polar bestr) oleh sel endokrin ataw ingest baktriinvanif (partikel mulimolekul) oleh sel darah putih? Bahan-bahan ini tidak dapar menembus memibran plasma, bbahkan dengan bantuan: Mereka verlalu besar bag saluran, dan tidak teredia pembawa bagi bahan-bahan iat (meres balan terlalu besar bagi molek! pesnhsws). Parikel-partkel besa in dipertukarkan antara GIS dan CES bukan dengan. melowati smembran tetapi dengan membungsnya dalam suata vesikel betselubung membran, stucw proses yang dscbut transpor veskalar. Transpoc vesikular memesukan energi schinges cara ini adalah mictode aktif anspor membran, Energi dipelukan untuk membentuk yeske! dan menggerakkan veskel di dalam sel, Transpor ke dalam sel dengan ears int inamai endastas, sementara transpor kehiarselnya disebur ebest ENDOSITOSIS Tada endositosis mmembea plsina mengelling’ bahan yang san ditelan, Kkemudian menyat di atas pertussis hahan secemikian Sehingg bahsn tersebur terperangkep di dam Membran Plasma dan Potensial Membran 79@ susu peravakoranspor abet luminal secara ‘Smutan memindahkan ukosa metawan gradien Ronsenbasiye dan Na ‘engi penurunangradien fenaenraseya dal umen ke dal sl © Takada ener’ yang dlgunaian secaralangsung ‘deh pembava ltranspor frit memindebikan goa ‘melawan gradion konsen- trasinya, Operas penbawa etenaporinaiplankan oleh {gaden konsenrai Na" (Na" Eis ebm rendan dendingkan ‘dengan oi umen) yang erpi2 ‘deh pompa Na yang menggunakan energi © Pompe nar secara ait meridian Na* wel 32 ‘datas basolatorl, mera fonservas Na" CIS flap tobi rendan carpace onsenvasinye lumen. @ seteian masuk ke se cengan ‘tonspor ak sekunder tiukosa dpedankan mangikut ponurunan gradien tonsen- Wesinya dan sel ke daran dlegan dsl teriasitas Ciperanarl oleh pembewa slkosa pai alas basal © Pomp na-«juge mmomindankan sevara aki {Ce alam seh, memper- {ahankan Koneenral Ke invaseltetap nga ttap lek in sk berpengarih fda ranapor at coker Gambar 3-18 Lumen energi @-=Navim ‘Tidak alipertukan ‘Tidak diperiokan energt Pembawakotranspor Bata lurinal El) =cukosa @ =Fostat “ranspor aktif sokunder. Glukosa (serta asam amino] dipindahkan menembus sel usus dan ginjal melawan gradien konsentrasinya oleh transpor aktifsakunder. sel (litt h. 32), Ingatlah bahwa terdapat tiga bentuk endo- sitosis, berganeung pada sifat bahan yang’ diinternalisas itosis (penyerapan CES nonselektf), endositasis yang diperancarai oleh reseptor (penyerapan sclekif satu moickul besa), dan fagositass (penyerapan selektifparcikel multimo- Teka Serelah berada di dalam sel, veskel yang telah dicelan tersebut memiliki doa kemungkinan: 1. Umumanya lisosom berfusi dengan vesikel uncuk meng- uuraiken dan membebaskan isi vesikel ke dalam caiean intrasel 2. Di scbagian se, vesikel endositocik tidak berfusi dengan lisosom tetapi bergerak ke sisi sel yang berlawanan, tem par vesikel rersebuie membebaskan isinya melalui eksosi- tosis, Ini merupakan jalur untuk memindakan partikel secara uruh menembus sel. Lalu lintas vestkel semacam ini adalah cara untuk memindahkan bahan menembus 80 Bab3 se-sol tipis yang molapisi kapiler, eempat terjadinya per- vukaran bahan ancara darah dan jaringan sckitat. EKSOSITOSIS Pada eksositosis. yang terjadi hampir kehabikan dari endo- sicoss. Vsikel terbungktis membran yang terbentuk di dalam sel menyatu dengan membran plasma, kemudian membuka can membebaskan isinys ke eksterior (hat h, 29). Bahan bahan yang dikemas untuk diekspor oleh reckullum endoplas- ‘ma dan kompleks Golgi dieksternalisai dengan elsostoss. Tksosivosis memiliki dua fungi berbeds: 1, Merupakan mekanisme uncuk mengeluarkan molekal polar hesar, misalnya hormon protein dan enzim yang tidak mampu menembus memabran plasma, Dalam hal ini, isi vestkel bersifat sangat spesiiik dan hanya di- bebaskan jika terdapat sinyal yang sesuai2. Memungkinkan sel menambahkan komponen spesifik ke membran, misalnya pembawa tertenc,saluran, atau reseptor,bergantung pada keburuhan sel, Dalam hal ini, omposisi membran yang mengeliling! vestkel sangat berperan, dan isi mungkin sekedar sampel CIS. Laju endositosis dan chsositosis harus eijage seimbang, untuk mempertahankan agar luas permukaan membran dan ‘volume sel konstan. Pada sel yangakrif melaeukan endositosis, lebih dari 100% membran plasma mungkin digunakan dalam satu jam untuk membungkus vesikel yang. diincemalisasi schingga membran permukaan perlu diganti dengan eksosi- tosis, Sebalikaya, ketika suanu sel sekrevork dirangsang untuk rmelakukan sekresi sel ini mungkin secara temporer melaku- kan penyisipan hinggs 30 kali luas membrannya mela celsositosis. Membran tambahan ini harus secara spesifk dic ambil kembali oleh akevita endositoik yang sctara, Dengan dlemikian, melalui eksositosis dan endositosis, bagian-bagian ‘membran secata terus-menerus dipulihkan, diambil, dan di- dur ulang, Pembahasan kita tentang wranspor membran ki selesai. Tabel 3-2 mecinghaskan jalur-jalur yang dapat di- sgunakan baban untuk berpindah antara CES dan CIS. Sel borsifar sclektf dalam hal apa yang dapat masok arau Keluae karen sel memsiliki beragam jorlah dan jens sluran, pem- ‘awa, atu mekanisme uncuk transpor vesikular. Molekul po- lar besar (erlalu besar untuk saluran dan tidak larur lemak) ‘yang mekanisme transpor khususnya tidak dil oleh sel tidak akan dapat menembus membran sel. ‘Teanspor selektf K* dan Na’ menentukan sifat ke liserkan sel. Selanjuenys kita akan mengalitlar perhatian Aepada topik ini. POTENSIAL MEMBRAN Membran plasma semua sel hidup memiliki potensial mem bran, atau mengalami polarsaslstik. ‘otensial membran adalah pemisahan muatan yang berlawanan di kedua sisi membran plasma, Isvlah potensial membran mecujuk kepada pemisahan ‘muatan di kedua sisi membran atau perbedaan dalam jumlah relatif kation dan anion di CIS dan CES. Ingatlah babwa muatan yang berlawanan cenderung soling rari dan. muatan yang sama cenderung siling colak. Harus dilakukan kerja (pengeluaran energi) untuk memisahkan muatan yang, ber- lawanan setelah kedusnya menyatu, Sebaliknya, Kevika partikel-partkel yang muacannya berbeda telah dipisahkan maka gaya tarik sre antara keduanya dapat dimanfaatkan tuncuk melakukan kerja jk muatan-mustan tersebut dibide~ kan menyatu kembali, Ini adalah prinsip yang, mendasati alaralae liserk. Karena muatan-muatan yang terpisah me- rmiliki “potensia” uneuk melakulean Kerja, male pemisahan rmuatan di kedua sisi membran disehur porensial membran, Potensial membran diukur dalam saruan volt (satuan yang sama yang digunakan untuk eegangan dalare ala liek), tetapi karena potensial membran relatif rendah maka satuan yang digunakan adalah milivolt (mV) (1 mV = 1/1000 volt) Karena konsep potensial bersfat mendasar untuk me- smahami banyak hal dalam fisiolog, Khususnya Fisiologl oxot ddan saraf, maka apa yang dimaksud dengan isl ini harus bbenar-henar jelas. Secara elektris, membran dalam Gambar 3-19a hensifur netral. Di kedua sisi membran terdapar muaran posi (+) dan negatif () dalam jumlah yang sama sehingga ‘dak terbeneuke porensial membran. Dalam Garobar 3-19b, scbogian dari muaran posit dart sisi anan dipindablean ke sisi kisi Kini sisi kisi memiliki kelebihan muatan posit sementara sisi Kanan menjadi kelebiban mustan negasf Dengan kata Iain, teraci pemsahan muatan-muacan yang berlawanan di kedua sisi membean, atau perbedaan dalam jumlah rclaif muatan posi dan negaeif di kedua sisi Yair, inj crdapae potensial membran, Gaya tari antara muatan- rmuatan yang terpisah ini menyebabkan muatan rerkumpul dalam suatu lapisan tipis di sepanjang permukaan luar dan dalam membran plasma (Gambar 3-19), Muatan-muatan yang terpisih ini hanya mencerminkan sebagian kell dari jumlah total partikel bermustan (ion) yang terdapat di CES Iuarse bersfat netalsecarsclektris (Gambar 3-19¢), fon-ion yang secara listik scimbang dapat diabaikan, karena metcka tidak berperan membentuk potensial membran, Karena itu, potensial membran diciptakan olch sebagian kei] (hampir dapat diabatkan) dari scturuh partikel bermuatan yang, verdapar di caiten eubuh, Perhaeikan bahwa membran jeu sendiri tidak bermuatan. Kata potensial membnart metujtk kepada perbedaan dalam muatan antara selapis tipi tegio CIS dan CES yang masing-masing terletak tepat di samping ‘membran dalam dan membran lua. Besar potensial bergantung pada jurlah muuatan ber lawanan yang dipisablan: semakin banyak jumlah muatan yang dipisahkan, semakin besar potensial, Karena itu, dalam Gambar 3-19e membran B memiliki potensal lebih besar daripada A dan lebih kecildaripada C. 1 Potensial membran disebabkan oleh perbedaan dalam konsentrasi dan permeabilitas ion-ion kunci. Semua se] memiliki potensial membran, Sel di jaringan peka rangsang (excitable ssue)~yaitu se sraf dan sel otor-memailiki Kemampuan untuk menghasilkan perubahan cepa sesaat dalam potensial membran ketika dirangsang, Fhuktuasi sing- kat potensial ini berfungsi sebagat sinyal listrik: Posensial smembran konstan yang terdapat di sl-sel jaringan tidak peka sangtang dan sel-sel jaringan pela rangsang dalam keadaan iscirahar-yairu, ketika selsel tersebur tidak: menghasilkan slnyallstik-ikenal sebagai potensial membran istirahat. Kini kita akan berkonsentrasi pada pembentukan dan peme- liharaan potensial membran istirahat serta akan meneliti di Membran Plasma dan Potersial Membran 81