SEKILAS ISI MENGENAL KOMUNIKASI SARAF POTENSIAL BERIENJANG It Penentuan derajat potensial berjeniang 1 Penyebaran potensial berjenjang POTENSIAL AKSI 1 Perubahan potensial membran sewaktu potensial aks IF Perubahan permeabilitas membran dan perpindahan ion sewaktu potensial aks! Perambatan potensial asl; hantaran merambat Periode retrakter Hukum tuntas-atau-gagal (all-ornone) eran mielin; hantaran satatorik REGENERAS! SERAT SARAF SINAPS DAN INTEGRAS! NEURON 1 Kejadian dl sinaps: peran neurotransmiter Sinaps eksitatorik dan inhibitorik Potensial pascasinaps besar; panjumlahan Inisias! potensial aks di axon hillock Neuropeptide sebagai neuromodulator Inhibisi atau fasts! prasinaps Kenvergensi dan divergens! KOMUNIKASI ANTARSEL DAN TRANSDUKS! SINYAL, 11 Jenis komunikasi antarse 1 Transdiuksi sinyal PRINSIP KOMUNIKASI HORMON 11 Klasifikasi hormon berdasarkan stat kelarutan 11 Perbandingan pembentukan, penyimpanan, dan sekresi hormen peptida dan harmon steroid 11 Mekanisme kerja hormon hidrofilik melalui sistem pembawa pesan kedua 1 Mekanisme kerja hormon lipofiik melalui pengaktifan gen PERBANDINGAN SISTEM SARAF DAN ENDOKRIN Prinsip Komunikasi Saraf dan Hormon Komuniasi adalah hal penting bagi kelangsangan hidup sel-se yang seca kolekif membencule buh, Kemampuan sel uncuk berkomunikasi satu sama lain sangat penting bagi koordinasi beragam akivitas un- cuk memperabaakan homeostasis serea mengonirol pertumbuhan dan perkembangen rubuh kesshuruh- an. Di bab ini, kita akan membahas tentang cara ‘molekular-dan’selular yang digunakan oleh dua sistem regulatorik uaa cubul-sisem saraf dan sistem hormon-unruk berkomunikast dengan. sel jaringanfongan yang aktivitasnya dikendalikan oleh Jeduanya Kita akan mula dengan komunikasi arf, Jalu mengalibkan perhatian kita ke komunikasi hor- mon, dn dsimpulkan dengan perbandingan mum cara hea sisvem surf dan sistem endokin MENGENAL KOMUNIKASI SARAF Semua sel tubuh memperlihackan potensial mem- bran, yal pemisahan muatan posit dan negaif di keedua sisi membran, seperti dibahas di bab sebe- lumnya, Potensial ini betkaitan dengan distribust tak-metata Na’, K’, dan anion protein intrasel besar antara cairan intrasel (CIS) dan cairan ckstrasel (CES), dan dengan perbedaan permeabilitas mnem- bran plastna terhadap fon-ion ini (bat h. BI-88). |W Saraf dan otot adalah jaringan peka rangsang. Dua jenis sel, sel sanaf dan sel oft, mengalami per- kkembangan sedemikian schingga dapat memanfuat- kan potensial membran ini, Kedua sel ini dapat mengalami perubahan cepa seseat pada potensial ‘membrannya, Fluktuasi potensial ini berfungi seba- ga sinyallistrik. Potensial membran konstan yang terdapat kerika se sararau otot tidak memperliar= kan perubahan cepat dalam potensialnya. disebut potensialiraba, 95Sel saraf dan otoe dianggap sebagai jaringan peka angsang karena jika terekstasi, keduanys mengubah pocen- sia istrahatnya uncuk menghasilan sinyal isi. Sel sara, yang juga dikenal sebagai neuron, menggunakan sinyal-sinyal liseriini untuk menerima, memproses, memul, dan mengi- rimkan pesan. Di sel ow sinyal liste ini memieu. kon- wwaksi Dengan demikian, sinyal listrik sangar pensing, bagi beefungsinya sistem saraf dan semua otot. Di bab ini, kita akan. membahas bagaimana neuron mengalami perubahan potensial untuk melaksanakan fungsinya Sel oro dibahas di bab-bab selanjumnya, 1 Potensial membran berkurang sewaktu depolarisasi dan meningkat sewaktu hiperpolarisasi. Sebelum anda dapat memahami apa yang dimaksud dengan sinyal lisrik dan bagaimana sinyal terscbur tercipta, akan rmembantu bila anda terbiass dengan islah-isilah berikut, yang digunakan untuk menjelaskan perubahan potensial, seperti disajikan secara grafis di Gambar 41: |. Polarisasi: Muatan-muatan dipisabkan di kedus sisi ‘membran schingga membran memili porensial Seiap nilsi pocensial membran bukan 0 mV, baik dalam arah positif maupun negetf, maka membran berada dalam keeadaan polarisasi, Ingatlah bahwa besar porensial ber- banding lurus dengan jumah muatan positif dan negatif yang dipisahkan olch membran dan bahwa tanda poten- sial (+ atau -) masing-masing selalu menunjukkan bahwa terjadi Kelebihan muatan positif atau kelebihan muasan negatif di bagian dalam membran. Di sel sara, pada potensial istirahar, membran mengalarai polarisasi pada -70 1a (lihar h. 86). 2, Depolarisasi: Penurunan besar potensial membran ne- ‘Atif membran menjadi kurang terpolarisisi dibanding- kan dengan potensialistirahat. Sclama depolarisasi po- tensa] membran bergerak: mendekati 0 mV, menjadi Deteksi xo alas = Perurunan potensial Detleks! ke bayah = Peningkalan potensia bk Potensial membran (mV) seesehes ‘Waktu (mai) Gambar 4-1 Jenis perubahan pada potensial membs 96 Bab4 hurang negatf (sebagai contob, perubahan dari-70 mV menjadi -60 mV); muatan yang dipisahkan lebih sedikit dibandingkan dengan pocensialistrahat. 3, Repolarisasi: Membran kembali ke pocensalitirahat- nya secelah mengalami depolarsas 4. Hiperpolarisasi: Peningkacn besse porensial membran negatif; membran menjadi lebih terpolarisasi dibanding- Jan pada potensialisirahat. Selama hiperpolarisasi po- tensial membran semakin menjauhi'O mV, menjadi e- bih negaif (rxisilnys perubahan dari -70 mV menjadi 80 mY); lebih banyale muaean yang dipisahkan diban- ddingkan dengan potensialistirahat. Salah sata hal yang membingungkan pertu diklariikas. Pada alat yang digunakan uncak merekam perubahan cepar dalam ppotensial, selama depolarisasi star agian dalam menjadi hurang, nepatif daripada saac istirahat, penuranan besar por tensa ini tercermin sebagai defles ke ata. Sebalikenya, saat daripada saat istrahat, peninghazan besar porensial ini di- wakili oleh defleksi de Bawah. 1 Sinyal listrik dihasilkan oleh perubahan pada perpindahan ion melintasi membran plasma, Perubahan pada potensial membran terjadi kavena perubuh- an pada perpindahan ion menembus membran. Sebagai con ‘ob, jks airan masuk nett ion bermuatan positif meningkar libandingkan dengan keadaan istitahat maka membran rmengalami depolaisai (bagian dalamnya kurang negatif), Sebaliknys, jk aliran keluar neto ion bermuatan post me- ‘ingkardibandingkan dengan keadaan istrahat maka membran ‘mengalami hiperpolarisasi (bagian dalam lebih negatif). Perubuhan pada pespindahan ion, sebaliknya,dtimbulkan oleh perubahan pada permeabilcas membran sebagai respons teshadap berbagai keen pemicu. Bergantung pada jens sinyal Tsiknya, Kejadian pemicu dapar berupa (i) perubaban medan listrik i sekitar membran. peka rangsang: (2) inwerakst satu perancarakimiawi dengan reseproe pernukaan tereentu di mera ‘bran sel sarf atau otot;@) rangrangan, misslnya suara yang. merangsang,sel-sel saraf khusts di telinga; atau (4) perubahan spontan potensial akbar kerdak seimbangan inheren sillus bocor-pompa (Anda akan mempelajai’ mengenai sift berbagai proses pemicu ini sciring dengan bedanjutnya pern- bhahasan kta tentang sinyal lirik, Karena jon-ion larurair yang: berranggung. jawab rmembawa musta tidak dapat menembus lapis-ganda le- mak membran plasma maka muatan ini hanya dapat me- rnembus membran melalui saluran yang spesifik baginya. Saluran membran dapat berupa saluran bocor atau saluran berpinsulbergerbang. Saluran bocor sclali texbuka, se hingga ion-ionnya dapat menembus membran. melalui saluran ini tanpa kontrol. Sebalikaya, éaluran berpintu rmemilikt pincu yang kedang terbula, meroungkinkan ion rmelewati saluran, kadang terturup, mencegah lewatnya jon melalui saluran Pembukzan dan penurupan pincu terjadi akibat perubshan dalam konformasi-tiga-dimensi(bentuk) protein yang membentuk saluran berpintu ter- sebut. Terdapat empat jenis saluran berpinta, bergantung pada faktor yang memicu perubahan konformasi saluran: (1) saluran berpintu yoltase, yang membuka atau me~ ‘nutup sebagai respons tethadap perubahan pocensial mem- bran; (2) saluran berpintu kimiawi, yang mengubah konformasinya sebagai respons tethadap pengikatan pem- bbawa pesan kimiawi tertentu dengan reseptor membran yang berkaitan erat dengan saluran; (3) saluran berpintu mekanis, yang berespons tethadap peregangan atau defor- masi mekanis lain; dan (4) saluran berpintu termal, yang berespons tethadap perubahan suhu lokal (panas atau dingin). Karena itu, kejadian pemieu mengubah permeabilitas ‘membran dan karenanya mengubah aliran ion menembus membran dengan membuka atau menutup saluran yang rmelindungi saluran ion tertenta, Perpindahan ion-ion ini rmenyebablan redistribusi muatan di kedua sisi membran, ‘menyebabkan potensial membran berfluktuasi “Terdapar dua bentuk dasar sinyallistrik: (1) pocensial berjenjang, yang berfungsi sebagai sinyal jarak-pendek; dan (2) potensial aksi yang menjadi sinyaljarak-jauh, Kita se- kkarang akan membahas jenis-enis sinyal ini secara lebih detil, dimulai dengan potensial berjenjang dan kemudian kita akan mendalami bagaimana sel saraf’ menggunakan sinyal-sinyal ini untuk menyampaikan pesan POTENSIAL BERJENJANG Potensial berjenjang (potensil bertingkat) adalah perubah- an Tokal potensial membran yang, cerjadi dalam berbagai dlerajat atau tingkat kekuatan, Sebagai contoh, potensial Potensial berjenjang (erubahen Potensial membran relat terhadap potensial isa) ‘membran dapat berubah dari -70 menjadi -60 mV’ (suatu ppotensial berjenjang 10 mV) atau dari -70 menjadi -50 mV (potensial berjenjang 20 mV). 1B Semakin kuat kejadian pemi poter , semakin besar berjenjang yang terbentuk Potensial berjenjang biasanya dihasikan oleh kejadian pe imieut tertentu yang menyehabkan saluran ion berpinn ter bouka di bagian tertentu membran sel peka rangsang, Pada scbagian besar kas, saluran ini adalah saluran-berpint imia rau berpinta mekanis. Yang biasanya terjadi adalah terbukanya saluran berpintu Na’ yang menyebablan masuk- nya Nar ke dalam sel mengikuti penurunan gradien. kon- sencrasi dan listriknya, Depolarsast yang terjadi-potensial Derjenjang-terbatas di regio kecil Khusus dari keseluruhan membran plasma ‘Besar potensial berjenjang inisial ini (ya, perbedaan antarapotensial baru dan porensial istrahat) berkaican dengan kekuatan kejadian pemicus Semakin kuat kejadian _pemicu,semakin banyak saluran berpinee yang erbtcka, semakin banyak muaian pastif yang masuk ke sel, dan remain besar petensal berjeniang terdepolarisai di sempas inisial. juga sema- ‘in lama dasa kejadian pemiou,semakin lara dena potential berjenjang (Gambar 42). 1 Potensial berjenjang menyebar dengan aliran atus pasif. Keil suatu potensial besjenjang terad di membran sebuah sel sarafatau ofot maka bagian membran lainaya masih ber- ada dalam potensial isirahat. Daerah yang mengalami depo- ‘Walt rangsangan| a t t t t Rangsangan ciborkan Gambar 4-2 ‘Kekuatan dan lama suatu potensial berjenjang, Besor dan lama suatu potensial bberjenjang bergantung langeung pada kekuatan dan lama kefadian pemicu, rmsalnye suatu stimulus. Prinsip Komunikas! Sarafdan Hormon 97larisasi eemporaldisebut dacrah ahnf. Pethatikan Gambar 4-3 bahvea di bagian dalam sel, daerah aktif relatf lebih posiif daripada daenth inabrif sckitar yang masih berada dalam ppotensialistirahat, Di luar sel daerahaktifrelaif kurang po- sivif dibandingkan dengan daerah sektar. Karena perbedaan potensal ini maka rauatan listiks dalam bal ini dibawa oleh Jon, mengalir pasif ancara daerah akrif dan daerah istiahat sckiar baik di sisi dalam maupun luar membran, Seti airan muatan listrik dinamai arus. Berdasarkan peranjian, arah aliranarus slau diseburkan berdasarkan ara alin mwatan Positif (Gambar 4-3c). Di bagian dalam, muatan posiif mengali meals CIS menjaulsi daerah aktif depolarisasi yang rela lebih posicif ke arah daerah istrabac di sekitar yang, lebih negatif. Di luar sel, muatan positif mengalir melalui CCES dari dacrah inakif di sckitar yang lebih positf ke arah sdacrah aktif yang relat lebih nega Perpindahan ion (yaits arus lstrik) berlangsung di sepanjang membran di antara dlacrah-dacrah yang berdekatan di ssh membran yang sama Aliran ini berbeda dengan alican jon menembus membran melalui saluran ion. Caran ekstrase! ‘enuiup teeta ee dy tee eeeeee ae kieran wert Keseluruhan membran pada potensial istirahat @ Kojadian pemicu membuka saluran Nat i Daerah inaktif pada Daerah aktif terdepolarisasi Dacrah inaktif pada potensialistrahat (o) (potensial berjeniang) potensial istrahat Aliran arus lokal antara daerah ak ddan dacrah inaktf sekitarnya, Inaltif scbcluimaye inakul Kini mengatam: epolarisasi Daerah yang semula akti? 2b uminya inaki Daerah Inaktit ini mengalami epolarisasi “GERM Penyebaron depolarisasi imp fe Gambar 4-3 Aliran arus selama potensial berjenjang. (2) Membran suaty sel peka rangsang pada patensal istiahat. (b) Kejadian pemicu ‘membuka saluran Na‘, menyebabkan masuknye Na” yang menimbuikan depolarisas. Daerah-daerah sekitar yang nak! Masih berada pada potensialistrahat.(@) Aliran arus lokal tejadi antara daerah aktf dan daerah inaktt sekitar Allan aruslokal ini menyebabken depolarisasi daerah yang sebelumnya inaktif. Dengan cara ini, depolarsas| menyebar menjaul 98 Bab4 tit asalnya,Akiva aus Lokal ancara daerah depolasisas abit dan daerah inaksif di sekitarnya maka teradi perubahan potensial «di dacrah yang semula inakrif. Muatan-positif mengalic ke aera sekiear_disit dalam, sementara secara bersamaan, ‘muatan posiif mengalir keluar daceah is di sist luar. Karena su, di daerah sektar bagian dalam menjadi [bib post (ata kang: mega, dan baa karan pai aa lebih nnegati)claripada sebeluranys (Gambar 4S). Dengan kata Jain, dacah sekicar yang semua inakeif telah mengzlami de polaisas schnggga ponsial berjnjang telah menycbar. Poren- sial dacrah ini kin berbeda dari daerah inaktif di sebelahnya diss lain, memicu aliran aru lebih lanjurke daerab baru in clemikian seteusnya. Dengan cara ini, arus menyebar di kedua ara nenjauhitemparawal perubshan porensial Besar arus yang fengalirantara dua daerah bergancang pada petbedaan potensial amar daerab dan pada resisteasi than tempat arus mengalir, Resistensi adalah. hambatan vethadap- perpindabary muatanlistrik. Semakin-besar-beda oceaioiacapecbenis ddan semakin. rendal resisters semakiny besar aliran arus. Konduzor memiliké resistensi rendah sehingga abiran arus tidak banyak mendapar hhambatan, Kawa (kabel) listik serta C1S-daav CES adalah onduktor yang bail schingga arus mudah mengalir melalui mereka. sulavor meriliki resistensi tinggi dan sangac meng- hhambat perpindahan muatan. Plastik yang. membungkus kawar liste memilki sesistensi tinggi demikian jug lemak cubuh. Karena ina, ganda lemake-membran plasma. Arus, yang dibawa oleh dapat menembus membran hanya melalui saluran ion, 1 Potensial berjenjang mereda hingga lenyap dalam jarak pendek.. Alinan ars pusif antara dasrab abi dan dacrah sekitar yang inaktifserupa dengan mengalizays aru Tistriki awar lsh Kira mengetahui dari pengalaman bahwa arus dapat bocor dlari Kawat liswik yang, eniembalkan bahaya kecuali ja await dibungkus oleh bahan insulator misalnya plas. (Orang tersengacfistikjika mereka menyeneub Kawatlistik telanjang). Demian jaga, arus melenyap nenembus mem bran plasma Karena ion-ion pembaws muatan bocor melalui bagian-hagian membran yang “tidak berinsulasi, yairu me- fohut sehusan erbuka, Akibat berkurangayaarus ink maka kekuatan anus lokal secara progrcsifmelemsh sering dengan bertambahnya jarak dari sempat asal (Gambae 4-4), Karena ina, kelaatan potensial berenjong, terus menurun semakin juh potensial ini merambat dari dacrah aktif asl. Cara lain ‘untuk menyaraleanaya adalah bahwa penyebaran_pocensial berjenjang,bersfar deremental berkurans, berihap (Gambar 4-5), Perbatikan bahwa di Gambar 4-4, besar perubshan potensialavalnya adalah 15 mV pesubahaa dari-70 menjadi 55 mV), yang betkutang sewakiw potensial bergerak di sepanjang membran hingga menjadi 10-mY {lai -70 menjadi {60 mV) dan terus menurun semakin jauh dari cempac aktit aval, sampai tidak lag terdapat perubahant potensial. Dengan cart ini, arus lokal ini meseda hingga lenyap beberapa mili meter dari tempat awal perubshan pocensial dan kateranys dapat berfungs segs sinval hanya wok jaca yang sangar pend Meskipun potensial erjenjang memiliki jangkauan sinyal yang terbaias namun potensial ini sangae pening fangsi tubub, seperti dlictaskan dt hab-bab berikuenya Berikut ini adalah potensal herjenjang: povensalparcasinaps, poveastadcrmeprmny potenatal- emp lnorsy< potential < Pema pacemaker), dan potensial gelombang lambat.\silah-isilah ini mungkin asing bagi anda seksrang, tetapi anda akan revbiasa dengan mereka seiring dengan pembahasan lanjusan ica tentang fisiologi sara dan otor. Kanai monyertkan daftar ini di sini Karena hanya di snilah porensial berjenjang akan berpintu voltase terturup, dengan pint pengaktifian salaran Nav tertutup dan pint penginaksifannya terbulks: yaieu, saluran Na’ berpintu voltase berada dalam peas ver rurup tetapi dapat membuiks". Karena itu, pada porensial ‘srirahat Na* dan K* tidak dapat melewati salam berpintu woltase ini, Namut, karena adanya banyak saluran bocor K* ddan sangatsedikie saluran bocor Na° maka membran dalam keadaan istiralat 50 sampai 75 kali lei permenbel rerhadap Ketika suatu membran mula mengalarni depotarsas ‘aenuja ambang akibar suata kejadian pemicw, pinta peng- Kirti kedua pinna salutan ini terboka. Karena gradien ko sentrasi dan voi rmasuk ke el sake Narula mask ke dalam sl Perpindakan Na* yang hermuatan posi menyebabkan ‘menibran semakini mengalami depolarsasi, schinggs lebih banyak salutan Na" berpineu vokase terbuka dan lebih banyak Nar yang masuk, demikian seterusnya, dalam suacu siklus uurapan-balik posi (Gambar 4-8) Di potensial ambang, tcjadlonjakan peningkaean per iicabiitas Nar, yang, disimbolkan dena ewakiu aneinbtan dengan cepat menjadi 604 ali leis -permeabel cethadap No° daripada tethadap K°, Masing-masing saluran sesbuka ata rerrutup dan cidak dapat setengah cerbuki. Namun, mekanisme pint berbagai saluran berpiney volease ni cepat_membuka oleh perbedaan voltase yang. ringaa, Selama fase awl depolarisasi, semakin banyak salurany Na yang terbuka seiring dengan semakin menueunaya potensal Dy ambang, cukup banyak piny Nar yang terbuka uncuk ‘menghentikan siklas umpan-balik posi yang menycbabkan pincu Na" sisanya dengan cepa membuka. Kini permesbilitas Nar mendominasi membran, betbeda dengan dominasi K° pada potensia ititahat, Karena iru, pada ambang Na’ ie- niyerbo masuk ke dalam sel. dengan cepat melenyapkan | 102 Baba Siklus umpan ballk positit Gambar 4-8 Siklus umpan-balik positif yang berperan dalam pembukaan saluran Na" di amba ‘negativitas-di agian’ dalam dan bahkan-membuat dalam sel lebih posi davipads bagisn Iuar dalam upaya tuniuk mendorong potensial membean ke potensialkese imbangan Na* (yang besarnya +60 mV lihat h, 85) (Gambar 4-9). Potensial_ mencapai +3 mV, mendekiti porensial kescimbangan Na”. Potensial tidak dapat menjadi lebih pox sini Karena, pada puncale potensial aks, saluran Na* mula: menutup ke keadaan inakeif, dan,” mula urun ke nila sstrahatny, Apa yang menyebabkan saluran: Nac menutup? Kets pocensial membran mencapai ambang, berlangsung dua pro se yang beckaitan erat df pint masing-masing saluran Ni p cepat sebagai respons cerhadap depolarisasi, mengubah salur an ke konformasi rerbuka (aktif) (Gambar 4-7b). Yang imengejutkan, pembukaan saluran ini memicu proses pet ‘upan saluran, Perubahan konformasi yang membuka saluran juga memungkinkin inaktivasi bola pinew untuk betikatan dengan resepiornya di lubang sahuran sehingga mult saluran tersumbar secars isk Namin, penutupan ini memerlukan waka sehinggs pint penginakeifan memutup sera lamar dibandingkan dengan kecepatan saluran membuka, Senuen, tara itu, selama 0:5 mder jeda antars pintu pengaktifan rcmbuka dan sebelum pints penginaktifan cerwutup. kedua pintu cerbuka dan Na‘ menyerbu masuk ke sel melalui puncaknya, Kemudian pintu penginaksifan menutup, per ‘eabilizes miembran terbadap Na> merasot ke nila istirahat fya yang rendah, dan pemasukan lebih lanjuc Na’ ke dala sol tethentivSaluran cetap berada dalam konformasi inakrif ‘va sampai porersial memabran pulih ke nila isttahatnyaBersamaan dengan inaktivast saluran Na’, saluram K° herpintu voltase mula membuka secara perlabar di puncak porensi aks. Pekan pn saican K° aah ssn respons berpinnu volrase yang tereunda dan verpicu oleh depolarisasi awal ke-ambang. Karena iru, di ambang terjadi tiga proses yang berlitan dengin porensial aksi> (1) pem bukaan cepae pints aksivasi Na’, yang memungkinkan Ni rmasuk, memindahkan potensial dari ambang ke puncaknys yang posiif (2) penueupan lamb pines inakivasi Na’, yang ‘menghentikan pemasukan lebih lanjut Na sete jeda sang singlat schingga potensial tidak dapar terus meninghat: dan (3) pembukaan mbar saluran K, yang, seperti akan anda Tihat, beperan besar menurunkan potensial dari puncalenys ke tingkat istrahar. Porensial membran akan secara bertahap embali ke istirahatserelah penurupan salaran Na karen K* torus bocor keluar teapi tidak ada lagi Nat yang masuk. Nama, pemulihan ke tingkar istirahar ini dipercepar oleh ppembulsan pinta K* saat porensial aksi miencapai puncak: ‘nya. Pembukaan saluran K°berpinna volrase sangat mening- katkan petmeabiltas K° (dinamai P.*) menjadi sokicar 300 kali daripada D,,” isvrahat Peningkatan mencolok Dy’ ini menyebabkan K+ me- ryerbu keluar sel mengikuri penurunan gradien kansentrasi ddan gradien listriknya, membawa rauatan positif kerbali ke Jar, Pethatikan bahwa pada puncak porensialaksi, potensial posit di bagian dalam sel cenderung menolak ion K* yang posi schingga gridienlistik untuk K’ adalah ke arah hua tidak seperti saat porensalistirahat, Perpindahan keluar K secara cepat memulihkan potensalistrahar yang negaif Sebagai ringlasan (Cambar 49), fie nail pada patenial asi {daci ambang ke +30 mV) dischabhan oleh influts Na’ [Na masuk ke sel) akibar peninglaan mendadak P,.> di ambang, Fave eur (dari +34 mV ke potensial isrirchat) ter tus dschablan oleh eluks K- (K" keluar sel) yang divi Potensial aribang Polensil frat ‘Waktu (ml) Gambar 4-9 Perubahan permeabilitas dan fluks jon selama potensial aksi bulkan oleh peningkatan mencolok Py’ yang trjadi bersama an dengan inakaivasisaluran Nat di puncak potensial aks Dengan pulihaya potensalistiahat, perubahan voltase iengubah saluran Nar ke konformasi“tertutup tetapi dapat ‘membuks", dengan pintu pengaktifan tercurup dan pinta ppenginakvifan cesbuks. Kini saluran siap kerabali uneuk be- respons terhadap kejadian pemicu Iainnya. Saluran Kher pint yoltase yang baru terbuka juge menutup sehingga jum- lah saluran bocor K* yang terbuka di membran kembali ke ‘ingkatistirabat. Biasnya, saluran K- berpincu volease men ‘up perlahan, Akibar peningkatan permeabilitas terhadap K° yang. mienetap ini, Iebih banyak K° keluar daripada yang dlperlukan untuk membava potensial ke istrahat. FAluks Ke yang, sedikit berlebihan ini menyebabkan interior sel sesaat lebih negati daripada potensial istirahat, menyebabkan hiperpolarisisiikuran. 1 Pompa Na*-K" secara bertahap memulihkan gradien konsentrasi yang terganggu akibat potensial aksi Pada akhir potensal aks, potensial membran pulih ke hondlsi istrahacnya, tetapi disribusi. ion telah sedikit_berubah Narrium telat masuk ke sel selama fise nail dan K°, dalam jurmlah setara, telah keluar sel sewakew fase wwrun. Pompa Ne-K* memulihkan ion-ion ini Ke lokasinya sem dalam jangka poojangtetapi tidak seelshsetiap porensial aks. Proses pemompaan aktif memerlukan wakeu jaub lebih Jama untuk memulikan. Na* dan K* ke lokasinya semula daripada wakww yang, dipeslukan oleh fluks pasif fon-ion ini sewaktu porensial aksi. Namuny membran tidak perl menunge hingga pomp Na’-K* ecara perlahan memlih- ‘an gradien konsentras| sebelum-membran dapar mengalami potensial aksiherikutnya. Sehenarnya, pada porensial aksi perpindshan hanya segelinir (dibandingkan dengan junta roral) inn Na* dan K’ sudah menyehablan perubahan besar dalam potensial. Selama porensial aksi, hanya sekitar 1 dari 100.000 ion K* yang ada di sel keluar, dengan jurah Ni? secats mask dari CES. Pespindahan proporsi Ne* dan yang Sangar kecil ini selama satu potensial aksi meayebabkan perubahan potensial dramatik 100 mV (antara -70 dan +30 mV) terapi hanya perubshan tak berarti paca, konsentrass ‘on-ion ini di CES dan CIS, Masih jaub lebih banyak K yang retap berada di dalam daripada di luar el, dan Na* masih ‘merupakan jon ekstrasel precominan. Karena in, gradien onsencrasi Nav dan K* cetap ac, sehingga porensial aksi dlapar kembali tejadi tanpa pomps harus mengejar untuk memulihkan gradien Tet Sajal dak eerdapat pompa maka flaks, bablean yang kecil, yang menyertai potensial aksi herulang-ulang akhiroya akan menghilangkan gradien konsenrras schingga ppotensial aks! selanjunya tidak mungkin tradi, tka konsen: wrasi Nav dan K° sama antara CES dan CIS mak perubahan permeabilias tethadap fedua ion int tidak akan menycbab- kan fluks schingga tidak terjadi perubahan porensial. Karena imu, pompa Na™=K> sangat penting untuk mempertahankan gradien konsenteasi dalam jangka panjang. Namun, pompa Prinsip Kornunikasi Sarafdan Hormon 103ini tidak harus melaksanalan kerjanya di antara potensal- potensial aks, dan tidak secaralangsung tevlibat dalam fluks jon atau perubahan porensal yang terjadi sewaku potensial aks 43 Potensial aksi menjalar dari axon hillock ke Terminal akson. Sou potensalakst meibatkan hanya sebaghn kee dari pe ‘mukaan membran total sebuah sel pekarangsang, Teapt lea akan berfungsi sebagai siayaljrak jauh aka povensal aks tidak dapat menjadi sekedarkejadian terisolasl yang erat i dactah teriemtw di membran sel sara ata otor, Harus terdapat mekanisme untuk menghantarkan atau menyebar- tan potensal aks ke selurah merbran sel. Sean i, sinyal haus dirasnisikan dar sata sel ke sellin (sebagai contob, ai sepanjang jalur sara spesifk). Uneule menjelaskan bagai- ‘mana mekanisme-mekanisme vetsebut tela, kta mul mula akan membahassecara singhatstrukrur neuron. Kem ddan kia akan menclii bayaimana swan potcnsal akat (Gonpuls saraf) clibamarkaw ke seluruh el sara sebelum kita ‘mengalihkan pechatian pada bagsimana sinyal dipindshlan esl Lan Scbuah sel saraf, atau neuron biasanys eri dat ga bagian dasars baa se, debs, dan aor, meskipu terdapat varias dalam strukeur, bergannung pada Toast dan fungs neuron. Nukleus dan organe! terdapae di badan sel, cempat bexmunculannya banyak tonjolan yang dikenal sebagai den- dic betbentuk seperti antena une meningkatkan las per- mmukaan yang teredia uatuk menerima sinyal dat sel raf Jain (Gambar 4-10). Sebagian newton memilki hingga 400,000 julusan peemulaan semacam i. Di sebagian besat neuron, membran plasma dendrie dan badan seb iengan- dung. reeptor protein unruke mengikat pembavea. pesan kimiawi dari neuron lain, Katena iu, dendeie dan badan sel adalah zona inpue neuron, karena komponen-koraponen ini tener dan mengiotegrasikan sinyal maint. Di sinilah pptenil berenjang terbentuk sebagai respons tethadap ke- jadian pemicu, dalam hal in, pembawe pesan Kast yang datang, Alson, aiau sera saraf, adalah penjluran memanjang cubularrunggal yong menghanarkan potensal asi mejauhi fuadan sel dan akhimnya berakhir dt sel lain, Akson sering membentuk cabangcabang samping, atau kolatera, di sepanjang perjlanannye. Bagian pertama akson plus bagian boadan sel cempar Keluarnya akson. dikenal sebagai saxon hillock. Axon hillock alah zona pemien ncuroi, kaena di sinh potensialaksiteshentuk, atau dima, ofch potensal berinjang iki Kekuatannya’ memadai.. Torcasial aksi eiudian dibantatlan ei sepanjang akson dati axon hilo ke ujung yang biasanya bercabang-cabang di terminal aksoa, ‘Terminal ini mengehtarkan pembawa pesan kimiawi yang secara bersamaan mempengurubi banyak sel lin yang bet- eontak dengan alson ini, Karena eu, ecaraRgsonal, son adalah zona penghanter neuron, dan terminal aksow tent bentuk care ouput. (Pengecualian «tana terbidap sruktir dn organisa ugsiemal khas neuron int-adalah neuron yang 104 Bans lhusus menyafurkan informasi sensor star rope yang, akan dijelaskan kemudlian di bab ini) Panjang zkson bervarias dati kurang dar satu milimeter 4 neuron yang hanya berkormunikasi dengan se-sl crags hingga lebih dari saru meter di neuron yang berhubungan dengan agian sistem saraf yang jauh atau dengan organ petifer, Sebagaicontoh.akson neuron yang menyarai jempol kak anda harus menempuh jarak dari badan selnya di dalam medula spinal di bagian bawah punggung anda menelusuri tungkai hingga ke jempol kaki Vorensial aksi hanya dapat siembul di bagian-bagian smembran yang memlik banyak saluran Na’ berpineu voltase yang dapat dipicu membuka oleh kejadian yang menyebab- kan depolaisas. Biasanya bagian-bagian sel peka rangsang ‘empat berlangsungnya potensial herjenjang tidak mengalami potensial aks, arena saluran Na berpinww voltae jarang diremvukan di sini, Karena itu, tempat-tempat yang khusus mengulamii poteasial berjenjang tidak mengalami ptensial ksi, meskipuin dapac mengalami depolatsasi yang bermakna, ‘Namun, potensil berjenjang dapat, sebelum lenyap, memnicu porersial aksi di higian-bagian membrun sekitar dengan ‘embawa bagian yang lebih peka tersebut ke ambang melalui aliran arus lokal dari tempae potensial berjenjang, Sebagai «contol, di neuron potensial berjenjang hiasanyaaterbentuk di dendrit dan badan ye sehagai respons ethadap sinyal kimia -wi yang dacang, Jika potensial berjenjang ini memiliki ke- Jkustan cakup besar pada saat meayebar ke axen hillock maka dlapat tebentuk potensial asi di zona pemicu ini 1 Sekali terbentuk, potensial aksi dihantarkan di sepanjang serat saraf, Setelah potensial aksiterbentuk di acon hile, tidak. lagi diperlukan kejadion pemicn untuk mengaktifkan bagian fain sciat sara, Impuls secara otomatis dihantackan ke selurah ‘ncuron tanpa stinulas lebih lanjut dengan situ dar dus cara perambatan: henuanen contiguows (enezambat) atau hantenan saleatrik (melons. ‘Hantaran merambat adalah penyebsran potensal aks dd sepanjang membran mengikuti panjang akson (contiguous arvinya “menyencuh” atau “di samping pada suatw rang- ‘ean. Proses ini diperihatkan ai Gambar 4-11, Anda me- libat epresertaiskemarik potongan longitudinal axon hillock ddan bagian akson tepatsesudabnya. Metnbran di axon fille berada dalam puncak suatw potensial aksi. Di daerah ini, bagian dalam sel positifkurena Na’ relah menyesbu masuk ke dalam sel sara di tien. Bugian akson lainnye, yang masih bberada dalam potensalstirabar dan negatif di agian dalam- nya, dianggap inakeif) Agar porensial absi menyebar dart slaceak akf ke duetah inaktif maka daeral ioalaif harus ‘mengalami depolarsas sampai ambang sebelum dapar meng. alanii potensial aksi, Depolarsasi in telakeana oleh alan satus lal antata daetah yang sudah mengalami potensal als ‘dan daerah inakuif di scbelahnya, serupa dengan alirin arus yang herperan dalam penyebaran poteasial herjenjang, ‘Karena muatan yang berlawanan akan sling tari, maka ars dapat mengalir secara lokal antara daerah akrif dan{ « @ Zona input © Zonainpur: agian toma eal datana ‘Dendsit. ari reuren lin darn ‘ean 5 Zona Pemicu: —Bagian tempt potersial aks Badan sol @) nee @ Zona Penghantar= Bagian yang mengrantaran Nukieus. SSS a a panyalura © Gambar 4-10 aoe ® Zona opus: ‘Aeon hillock Tanda panah marurjkonarah polensial asi tarpa berkurang, ‘Serig dengan jarak yang fh Bagi yerg melepaskan ewotansmar yang rmompengerun sl in @ Zona Penghantar —Akson (sara boraras dar mm binge eb cam) nya sara Anatom tipe struktural terbanyak neuron (sel saraf) (a) Kebanyakan, tetapi tidak semua neuron teri dat bagian-bagian ‘dasar yang disajikan dalam gambar. (b) Mikrograf elektron yang memperjelas badan sel, dendrit. dan sebagian dari akson tipe ‘neuron ini di dalam susunan saraf pusat, dlacrah inakeif sekitar baik di sisi dalam maupun sist uar imembran, Aliran arus lokal ini menetralkan ara memper- keecil sebagian dari mustan yang cak seimbang di daerah inakrif; yaicu, aliran tersebuc mengurangi jumlah muaran herlawanan yang dipisahkan oleh membran, menurunkan potensial di daerah ini. Ffsle depolarsasi ini dengan cepat membawa daerah yang semula inaktif ke ambang, stat sae furan Na‘ berpineu voltase di bagian membran int semua ‘membuka, menyebabkan potensial akst di daerah yang se- blumnya inalif. Semencara itu, daerah yang sermala aks, Kembali ke potensialistrahac akibae ella K° Selanjutnya, di deka dacrah ali baru terdapat daerah inaktif lain, sehingga hal yang sama kembali berulang. Siklus ‘mengulangi dirinya dalam suatu reaksi berantal sampai ppotensial asi telah menyebar ke jung alson. Sokal? sate povensial as terbentub di sala satu bagian membran sel sarap ‘maka akin serpin suitu sikus sedemikian sebingea potensal «thi mmenjalar ke seluru sent ecard ofomatis, Dengan cara ii, akson mirip dengan summbu petasan renteng yang hanya per dlinyalakan salah satu ujungnya. Sekali menyala. mak api akan menjalar di sepanjang rentengs kta tidak perl menya: Takan setiap petasan secara terpisal. Perhatikan bahyra potensial aksi yang asi tidak perlu berjalan di sepanjang membran. Potensial asi ini’ memicu ppotensial aks baru identik di daerah sekitar di membran, dan proses ini berulang di seluruh panjang akson, Analoginya adalah “wave” (gerakan penonton seperti gelombang) di stadion, Masing-masing agian penonton berdiei (Fase nail potensial aks), lau duduk (fase urun) dalam rangkatan sant menyusul yang lain cewakew gelombang: mengitaststadion Prinsip Komunikasi Saraf dan Hormen 105DDaorah inaktif i dekatnya Daerah aktif berada_tompat depolarisasi akan Ci puncak poteneial Menyebar; akan sogera Bagian akson tainnya masih ksi meneapai ambang berada dalam potensialistirahat ee Poiensial bejenjang if > ambang 'Y Aliran arus lokal yang ‘mendepolarisasi deerah inaktit i dokatnya dar istrahgt ke ambang +eeeee ‘rah perambatan potensal aksi pee Daoran yang sebelumnya ——aliran aris okaly_aksM menyobar; akan Bagian akson lainnya ‘aktif kembali ke inj aktif di purcak Segera mencapal _masih dalam Keadaan olensial istiahat potensial asi ambang potensial istirahat Sai 70-4 Gambar 4-11 Hantaran merambatAliran arus lokal antara daerah aktif di puncak potensial aks! dan daerah inaktifsekitar yang masin berade dalam potensialistrahat mengurangi potensal di daerah inaktif sektar in| Ke arah ambang, yang memicu potensial aksi di daerah yang sebelurnnya inaktif tersebut. Daerah aktt semula kembali ke potensial itirahatrya, dan daerah aktit yang baru kkemudian menginduks! potensial aksi di daerah inaktf di sebelahnya melalui alran arus iokal demikian seterusnya skius ‘berulang di sepanjang akson, Gelombanglah, bukan penonton, yang bergerak mengelling) _ gradien elcktrokimia, yang pada hakikat diselurah siadion. Demikian juga, porensial-potensial aksi baru mun- _panjang akson, Karena iu, potensal aksi cerakhir di ujung cal secara berurutan di sepanjang akson, Setiap potensial aksi_akson idencik dengan potensial aksi sermula, berapapun pan: baru dalam proses perambatan tersebut adalah kejadian lokal _jang akson. Dengan demikian, sata potensial asi menyebar “segar” yang bergantung pada perubahan permeabilitas dan sepanjang akson tanpa mengalami pelemahan. Dengan cara iden 105 Bab 4‘nt, potensial aksi dapar berlungst sebagar sinyal jarak-jauh ‘anpa penurunan atau distor Perambatan nondecemental suatu potensal aks berbeda dari penyebaran decrementat porensial berjenjang. yang me- lemah dan hilang dalam jarak pendek karena porensal ini tidak dapat melaknkan regencrasi. Tabel 4-1 mesingkaskan perbeduan antara pocensial berjenjang dan potensial aksi yang sebagian baru akan didiskusikan 1 Periode refrakter memastikan potensial aksi merambat ke satu-arah. Apa yang memastikan bahwa potensialaksi menjalar ke satu arah meajauhi tempat pengektfan aval? Dari Gamabar 4-12 teelihat baba sekali porensial aksiterbemtuk (regenerss) di tempat sckitar yang bare (kini posif di bagian dalamnya) ddan daerah awal telah Kembali ke potensial istirahar (bagian ddalum kembali negatif), kedekaran muatan-muatan yang berlawanan antara kedua dacrah ini memudahkan terjadiny aliran arus lokal dalam arah berbalik serta dalam arab maju ke bagian membran yang belum cercksitas,Jika aliran arus balikini mampu membawa daerah yang baru saja mongalamni inaktivasikeambang maka pocensial aks akan timbul kembali di sini, yang alan meayebar maju maupun mundus, memict potensial aksi lain, dan demikian severusnya. Tetapi jka po- tcosial aksi dapat berpindah ke kedua arah, maka situasinya akan kacau, dengan banyak potcnsial aksi rerpantul maju- rmundur di sepanjang sumbu akson sampai sel sarafakhirnya kelelahan. Untungnya neuron terselamatkan dari nasib buruk porensial bolak-balik ini oleh periode refrakter,yaitu sat pptensial aksi baru tidak dapat terjadi oleh proses tox di bagian yang baru saja mengalami potensial aks. Periode refrakter memiliki dua Komponen: periode efvakter alot dan periode refiakterveleaf (Gambar 4-13) Tabel 41 Perbandingan Potensial Berjenjana dan Potensial Aisi POTENSIAL BERIENJANG Kedua periode ni terjadi akbar perubahan status salaran Na dan K* berpintu voltase sat dan setelah potensial aki. Ketika satu bagian membran akson sedang mengalami potensial aksi, bagian ini tidak dapac menghasilkan potensial aki bau, berapapun kuaenya kejadian pemicu yang merangsingnya Periode waku ketika suatu bagian membean yang baru meng. lami pengaktifan bersfar refiakcer coval (berar "keras ke pala’, arau tidak responsif) terhadap scimulasi lebih lanjut dlikenal scbagai periode refrakter absolut. Setelah saluran Ne berpinw voltase berubah ke hentuk rerbuka ataw aki raya saluran ini tidak lagi dapat dipicu uncuk terbuika sebagai Daerah yang ‘soma atin. Sonny Siam Kemal ke polen- urea: oo: Slalisraatya ise Dawah st Bend Dara iki bat soktar yang akan renrina Deny. aren sopaanseet aan sogera menaapal aman ‘Aliranarus “balk dak Aran arue "maja" mongakiian ‘mongaktten kama daerah nak ane Kt a ‘alam periods ofakter Gambar 4-12 ‘Mantaat periode refrakter Aliran arus “balik” aicegah oleh periode refrakter Selama potensial aks dan sesaat Sesudahnya, suatu daerah tidak dapat direstimulas’ oleh proses normal untuk mengalami potensial aks lain. Karena ‘tu, periode refrakter memastikan bahwa potensial ksi hanya dapat menjalar dalam arah malu dl sepanjang akson POTENSIAL AKSI Potensial berjenjang barubah; Kekuatan bervariasi sesuai bbesar kejadian pemicu Duras! bervarias| sesual kejadian pemicu Hantaran deeremental kekuatan melemah sesuaijarak dart tempat awl Penyebaran pasit ke daerah membran inaktf sekitar Tidak ada periode refrater Dapat dijumlahkan Dapat berupa depolarsas| atau hiperpolarisas Dipicu oleh stimulus, oleh ikatan neurotransmiter dengan reseptornya, atau cleh pergeseran spontan siklus bocor- pompa: Terjadi di daerah tertentu membran yang dirancang untuk berespons terhadap kejadian pemicu Respons membran tuntas-atau-gagal; Kekuatan kejadian pemicu menentukan frokuensi bukan amplitude potensial aks Durasi konstan Disebarkan ke seluruh membran tanpa berkurang kekuatannya Regenerasi atomatis di daerah membran i Periode refrakter Tidak munigkin diyurlahkan Selalu depotarisasi dan pembalikan muatan Dipiew oleh depolarisas' ke ambana, biasanya melalu penyebsran potensial berjenjang kc sokitar Terjadi di bagian membran yang banyak memiliki saluran Na! berpintu voltase Prinsip Komunikasi Saraf dan Hormon 107Periode rofraktor absolut, Periode = é : 1 é 3 Waktu (met) Gambar 4-13, Periode refraktar absolut dan relatit. Salama periods refrakter absolut, bagian membran yang baru mengalami potensial aksi tidak dapat dirangsang Kembali. Periode ini sesual dengan waktu seat saluran Na" tidak berada dalam kanformasi istirahatnya. Selama periode refrakter relatf, membran dapat clrestimulasi hanya eleh stimulus yang lebih kuat daripada yang biasanye diperiukan. Periode Ini sesual dengan waktu Saat pintu K" yang terbuka cewaktu potensial aks belum etutup. respons terhadap kejadian pemicu depolarissi lain, bagal- manapun kuatnya, stmapaipotensil istieshae pulih dan sa- furan kembali berubah ke possinya sermula, Karena in, periode reltakter mutlak berlangsung sejak dari pembukxan saluran Nat berpinin volasesaat ambang, melewati penurup- an pitta penginaktifannya seat puncak potensial aksi, sampai ppemulihan ke pocensial istrahae star pintw pengakrifin st- Turan terrotup dan pintu penginakrifan kembali cerbuka; yairu,sampai saluran berada dalam konformasi“tereurup te- tapi mampu membuka’. Baru setclab itu membran spar berespons terhadap depolarisis lain dengan lexupan pening- ‘aan P,.* untuk: memulai porensial aksi baru. Berkac adanya period refakeer mural ini, satu porensial aks harassudah selesti sebelum potensialaksi lain dapar dimula) di tempat yang sama, Potensial aks tidak dapar bertumpang tindih ata dlicarmbahkan di aras potensal Iain secara eumpang tindih, Setelah periode refrakter absolut terjadi periode refrale- ter relatf, saat potensialaksi kedua dapat diproduls hanya oleh kejadian. pemicu yang jauih lebih kat daripada yang hiasinya dipeslokan. Periode refeakver relarf rrjadi setlah jpotensalaksi selesai Karena dua efek:inaktivastsaluran Nar herpintu voltase yang herkepanjangen dan lamiarnya saluran k* herpinra volrase yang terbuika stat puneak potensial aksi ‘memutup, Selama periode ini, texlapatsaluran Nav berpint ‘egangan, dengan jumlzh lebih sedikie daripada normal tvemida dalam posit siap- melerup terbuka oleh kefadian petiicil depolarisasi, Seeara bersamaan, K° masih. mening- galkan sel melalui saluranny yang lambar menurup setclah Hiperpolariasiieutan. Masuknva Na” dalam jumlah yang hurang daripada mormal,sebags' respons eerhadap kcjadian ‘pemici lan dilawan oleh bacornya K° keluar mela salaran- 108 Bab 4 aya yang belum termmup dan menyebabkan hiperpolatisasi persisren, schingge diperlukan kejadian pemicu depolaisasi yang lebih kuar unruk membawa membrat ke ambang saat period refrakrerrelaut ‘Saat tempat sernula pulih dari periode rfiakiernya dan apa kembali irangsang oleh aliran arus normal, porensal asi telah menjalar eepat dalam arah maju dan seta jauh sehingga tidak lagi dapat mempengaruhi temparawal. Karena Inu, perinde refiakier memastikan.potensial afsi merambar ke satu arch mensisuri akson menjaubi tempat awl pengekeifn. I Periode refrakter juga membatasi frekuensi patensial aksi. Periode refrakter juga berperan mencntukars batas ats fre ‘kuenst potensil aks: yatu, petiode ini menentukan jamlah rmaksimal poiensial aksi baru yang dapar dimulai dat ne- sambar sepanjang suatu serat dalam periode waktu tertent Tempat aval harus puli dari periode refrakternya sebelum ppotensial asi bara dapat rerbencuk uneuk mengikuti potensial aksi sebelumnya. Lama petiode refiakter hervarias untuk berbagai jenis ncuron. Semakin lama periode refiaktes, se ‘makin lama jeda sebelum porensial asi har dpae terhentle lon semakin Kec! fckuensi respons sel soraf tethadap rangsangan berulang atau berkepanjangan, E Potensial aksi terjadi secara tuntas-atau-gagal Jika suaca bagian membran neuron mengakimi depolarisas ke ambang, maka terbentuk porensial aksi yamg akan dise- barkan di sepanjang memabraeanpa berkirang Sela iu, sekali ambang tercapai, maka pocensial aksi yang terheotuk selalu maksimal. Penyebab efek ini adalah babes perubahan voltaseselama porensalaksi tera akibar perpindshan ion ricrgikuti penurunan gradien konsentrasi dan Fsrik, dan sgradien ini tidak dipengaruhi oleh kekustan kejadian pemict dlepolarisai, Suatu kejadian pemicu yang lebih kuat daripads yang dibutubkan untuk membaya membran ke ambang tidak menghasilkan potensial aksi yng lebih hesar. Namus, Kesjadian pemicu yang gagal mendepolarises} memabran ke ambang, tidak akan menghosilkan porensial aksi sama sckali Karena itu, suas memibron peka rangrang berepons terbidap Aejadian pemicu dengan porenstal alst maksineal yang menyebar asp berkurtng ke selarul mennbran, ate tidak menghasilkrn poscasal aksi sama sekali. Sifse ini dsebur booker tuntas- ‘atau-gagal (all-or anne law) Konsep tuntay-atau-gagal ini analog dengan. menem- bakkan pistol, Pelaruk capar kawrang ditarik sehingea peluru tidak melerus (ambang tidak rercapai) atau ditark-cukup uit sehingga meayebabkan pistol menyalak (ambang ter- capai], Menarik pelaruk dengan lebih kerastidale menghasi- kan ledakan yang lebih besar- Demikian juge, seperti pistol ying tidak dapac ditembakkan dengan separah rarikun, kita juga tidak dapat menghasilkan porensial aks separ. -Renomena ambeng memungkinkan dibedakannya rang ongan pening dan tidak penringaran keiadian pemica lain~