membagi perubahan suatu unsur dengan waktu yang diperlukan bagi perubahan itu dalam prakteknya tidak mudah, karena: Bukti evolusi datang dari peninggalan fosil padahal fosil ditemukan dalam keadaan tidak lengkap, sehingga muncul kesulitan, maka hanya unsur-unsur lestari dalam fosil yang dapat digunakan , misalnya: panjang gigi, selain itu pengukuran kecepatan evolusi dilakukan pada banyak specimen dari berbagai kurun waktu, sementara specimen tersebut juga harus anggota dari satu garis evolusi, karena kalau tidak maka kecepatan perubahannya tidak dapat ditentukan Suatu garis evolusi dapat dikenali kecepatan evolusinya dengan cara melihat perbedaan keadaan rata-rata dari suatu unsur pada dua masa dibagi oleh waktu yang memisahkan keduanya Hal pokok yang penting dalam memahami kecepatan evolusi berada dalam variasi antara berbagai periode dan berbagai kelompok. Veretebrata berevolusi lebih cepat daripada invertebrata, mamalia dikatakan berevolusi 2 x lebih cepat daripada Molusca berinsang 2, yang bisa dijelaskan dengan konsep persaingan ketat dan kekuatan yang lebih mudah berubah pada seleksi di kalangan mammalia daripada Molusca, tp hipotesis ini sukar diuji dengan fosil, mgkin lebih mudah dengan molekuler Philip Gingerich menemukan masalah persepsi, yaitu berbagai estimasi kecepatan evolusi diukur melalui berbagai interval waktu, dia menemukan hubungan yang jelas dan negatif bila interval waktu menurun maka kecepatan evolusi akan bertambah, maka kecepatan evolusi akan meningkat Jumlah total evolusi pada semua kasus adalah sama, perbedaan kecepatan sepenuhnya disebabkan oleh perbedaan waktu (time-span) Perbandingan kecepatan evolusi akan baik dan realistik jika perbandingan tersebut menyangkut garis silsilah (line-age) yang sama. Muncul pertanyaan Apakah garis-garis keturunan berevolusi dengan kecepatan yang berbeda-beda dan pada waktu yang berbeda-beda pula? Mengapa? Ada 2 teori yang berhubungan dengan kecepatan evolusi, yaitu: 1. Teori Puncuated equilibrium oleh Niles Eldredge dan Stephen Gould (1972), teori itu menyatakan bahwa: a. Evolusi mempunyai tempo yang tidak konstan b. Dengan Interval-interval pendek evolusi cepat (Puncuation) yang menginterupsi periode-periode yang lebih panjang dimana tidak ada perubahan evolusioner c. Interval-interval evolusi akan cepat pada saat speciasi d. semua perubahan evolusioner terkonsentrasi pada interval pendek dari speciasi, sedangkan pada masa-masa yang lain evolusi sangat sedikit terjadi e. Puncuated equilibrium adalah pola normal kecepatan evolusioner, berbeda dengan evolusi terus-menerus (Phyletic gradualism) f. dapat diterima teori ini jika 90% kasus memenuhi teori ini. 2. Teori Phyletic gradualism dengan ciri: a. Kecepatan evolusinya konstan b. Perubahan kecepatan sama tatkala garis keturunan mengalami percabangan (splitting) maupun tidak bercabang c. Secara ekstrim mengatakan bahwa pada semua kasus kecepatan evolusi adalah konstan tidak ada orang yang mengikuti teori ekstrim ini Untuk menguji teori Punctuated equilibrium dan Phyletic Gradualism harus ada fosil, dengan syarat: Fosil harus cukup baik Fosil harus cukup lengkap Fosil biasanya tidak lengkap, karena: Pengawetan fosil di suatu sedimen gagal Hewan (mati) harus berada dalam lingkungan sedimen yang tengah terbentuk Sedimen harus terbentuk cukup cepat, agar hewan yang mati tidak rusak karena dekomposisi Lingkungan harus cukup ramah agar hewan mati tidak rusak Tempat-tempat yang biasa ditemukan fosil, a.l: Sungai Danau Muara-muara aliran air Pendukung teori Puncuation beranggapan bahwa pola perubahan harus tampak sama pada peninggalan yang lebih maupun yang kurang lengkap Pendukung teori Gradualism beranggapan bahwa peninggalan yang lebih lengkap seharusnya menunjukkan satu garis evolusi yang mulus Hanya sedikit garis evolusi yang dipreservasi oleh peninggalan fosil yang relatif lengkap Untuk menarik kesimpulan tidak cukup hanya peninggalan fosil Evolusi Puncuation oleh Wilianson pada kasus molusca dikatakan bahwa perubahan pada siput sepanjang waktu adalah kontroversial, sebagian ahli berpendapat bahwa tidak ada perubahan evolusi genetik sama sekali yang terjadi hanya pergeseran fenotip yang disebabkan oleh perubahan lingkungan Fosil siput banyak tersebar di Timur danau Turkana (Kenya) bermeter-meter luasnya yang dianalisis oleh Scindel dengan kelengkapan masing-masing 0,45-0,75 fosil tersebut menunjukkan bahwa pola evolusi punctuated equilibrium ada masa-masa yang panjang dimana siput tersebut tidak berubah dan interval-interval pendek perubahan mendadak, sesudah satu perubahan muncul bentuk-bentuk baru yang cukup disebut sebagai spesies baru (Punctuation) dan spesiasi terjadi bersamaan (cocok dengan teori punctuated equilibrium) Contoh Evolusi gradual (Gingerich), yaitu beberapa spesies mammalia di Amerika Utara dengan kelengkapan sedimen pada situs 0,28, yaitu pada kelompok mammalia yang sudah punah yang disebut Condylarth, genus Hyopsodus, terdapat kontroversi, pengukuran semua pada ukuran gigi, hasil: Hyopsodus bercabang (pecah) tiga sampai empat kali selama periode yang dipelajari, menunjukkan kecepatan evolusi pada percabangan tampak kira-kira sama dengan kecepatan perubahan di dalam suatu species dan spesiasi masing-masing gradual (cocok dengan teori evolusi gradual)