FOTOSINTESIS

Pengertian Fotosintesis Fotosintesis (dari bahasa Yunani - [fto-] , "cahaya," dan

[snthesis], "menggabungkan", "penggabungan") adalah suatu proses biokimia pembentukan zat makanan atau energi yaitu glukosa yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa jenis bakteri dengan menggunakan zat hara, karbondioksida, dan air serta dibutuhkan bantuan energi cahaya matahari. Hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam otosintesis. Akibatnya otosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi. Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di atmos er bumi. !rganisme yang menghasilkan energi melalui otosintesis (photos berarti cahaya) disebut sebagai ototro . Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi karbon karena dalam otosintesis karbon bebas dari "!# diikat (di iksasi) menjadi gula sebagai molekul penyimpan energi. "ara lain yang ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon adalah melalui kemosintesis, yang dilakukan oleh sejumlah bakteri belerang. $ Sejarah Penemuan Fotosintesis Fotosintesis adalah proses produksi energi dari senya%a anorganik (karbondioksida) menjadi senya%a organik (gula) dengan meman aatkan cahaya. &uga dide inisikan sebagai penangkapan oton oleh tanaman hijau dan mengkon'ersi energi radiasi menjadi energi kimia dalam bentuk makanan organik dan menghasilkan oksigen yang berguna bagi mahluk hidup. Fotosintesis merupakan kejadian umum di antara tanaman hijau, ganggang hijau, merah dan coklat, ganggang biru(hijau, diatom, dino lagellata, bakteri ungu dan bakteri belerang. )api, tahukah Anda jika otosintesis tidak serta(merta diketahui oleh para ilmu%an. *enemuannya bertahap dan berlangsung selama ratusan tahun. $erikut ini adalah para pelopor yang menjelaskan tentang otosintesis+ Aristole dan )heophrastus (,#- ./) *ara ilsu besar percaya bah%a tanaman menyerap semua bahan, baik anorganik dan organik langsung dari tanah. &an $aptista 0an Helmont (1234) 5ksperimennya menyimpulkan bah%a kadar kekeringan tanaman meningkat karena mereka sendiri yang menyerap air, bukan karena tanah. 6a menyimpulkan bah%a unsur utama semua 'egetasi adalah air.

1 | Biologi Umum

.tephan Hales (17#7) $apak isiologi tumbuhan ini mengakui pentingnya udara dan sinar matahari dalam nutrisi tanaman hijau. &oseph *riestly (1771) 6a menemukan bah%a udara yang terkontaminasi dapat diubah oleh tanaman+ tanaman memiliki kemampuan untuk mengambil "!# dari atmos er dan melepaskan !#. &an 6ngenhousz (1778) 6a kembali menegaskan karya &oseph *riestley. 9ari berbagai eksperimen, ia menemukan bah%a pelepasan !# oleh tanaman bisa terjadi jika didukung sinar matahari dan hanya bisa dilakukan oleh tanaman hijau. &ean .enebier (174#) 6a menunjukkan bah%a ketika konsentrasi "!# meningkat, laju e'olusi oksigen juga meningkat. :icolas de .aussure (14-3) 6a mem'eri ikasi hipotesis &an 6ngenhousz bah%a tanaman mengasimilasi "!# dari udara, sementara nitrogen dan nutrisi lainnya didapatkan dari tanah. 6a menyadari pentingnya H#! dalam otosintesis. 0on /ayer (143#) 6a menganggap matahari sebagai sumber energi dan mengungkapkan bah%a tanaman hijau dapat mengubah energi matahari menjadi energi kimia dalam bentuk bahan organik. ;eibig (143<) 6a menunjukkan bah%a bahan organik berasal dari "!# dan H#! yang digunakan dalam proses otosintesis. .achs (1423) 6a melaporkan bah%a karbohidrat merupakan produk otosintesis. 6a juga mengatakan bah%a kloroplas adalah pusat di mana "!# dan H#! digunakan dan !# dilepaskan. 5ngelmann (1444) 6a menunjukkan korespondensi antara spektrum tindakan otosintesis dan spektrum penyerapan kloro il. F.F. $lackmann (18-<) /erumuskan "hukum aktor pembatas." $unyinya, jika semua proses kebutuhan tumbuhan tergantung pada sejumlah saat. 0an :iel (18#3) 6a menunjukkan bah%a bakteri menggunakan H#. (hydrogen sul ita), bukan H#! dalam otosintesis. 6a juga memberikan persamaan sederhana otosintesis+ "!# = H#. > ("H#!) = H#! = #. aktor yang berbeda(beda, maka laju kecepatan suatu proses pada suatu %aktu akan ditentukan oleh aktor pembatas pada suatu

2 | Biologi Umum

5merson dan Arnold (18,#) /engungkap terjadinya reaksi terang dan gelap dalam otosintesis. ?obert Hill (18,7) /enunjukkan otolisis air (?eaksi Hill). /enurut teorinya, pemecahan H#! menggunakan cahaya akan menyebabkannya terpisah menjadi ion hidrogen (H=) dan ion hidroksil (!H() sehingga menghasilkan !#, A)* dan :A9*H#. .amuel ?uben dan /artin @amen (1831) *eran air (H#!) dalam pembentukan molekul oksigen (!#) menggunakan isotop oksigen berlabel, 14!. Arnon, Allen dan Ahatley (18<3) /enunjukkan pengurangan atau iksasi "!#. /el'in "al'in (18<3) /enelusuri jalur karbon (asimilasi "!#) dalam otosintesis dan dianugerahi Hadiah :obel pada tahun 1821. Hatch dan .lack (182<) /enjelaskan jalur "3 pada tanaman. )umbuhan dengan jalur "3 umumnya mempunyai laju otosintesis yang lebih tinggi dibandingkan dengan tumbuhan ",, terutama dalam intensitas cahaya tinggi. *ada tumbuhan "3 terjadi peningkatan e isiensi otosintesis, actor utama penyebabnya adalah tidak adanya otorespirasi (respirasi dalam cahaya) yang dapat diukur. Fotorespirasi itu mengakibatkan hilangnya "!# dalam jaringan otosintetik dan merupakan sumber utama pengeluaran "!# oleh tumbuhan ", dalam cahaya. *ada tanaman "3, "!# diikat oleh *5* (enzym pengikat "!# pada tanaman "3) yang tidak dapat mengikat !# sehingga tidak terjadi kompetisi antara "!# dan !#. ;okasi terjadinya assosiasi a%al ini adalah di sel(sel meso il (sekelompok sel(sel yang mempunyai kloro il yang terletak di ba%ah sel(sel epidermis daun). "!# yang sudah terikat oleh *5* kemudian ditrans er ke sel(sel "bundle sheath" (sekelompok sel(sel di sekitar Bylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan ?u$* terjadi. @arena tingginya konsentasi "!# pada sel(sel bundle sheath ini, maka !# tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan ?u$*, sehingga otorespirasi sangat kecil and C sangat rendah, *5* mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap "!#, sehingga reaksi otosintesis terhadap "!# di ba%ah 1-- m mol m(# s(1 sangat tinggi. ;aju assimilasi tanaman "3 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya "!#. ?obert Huber, Hartmut /ichael dan &ohann 9issenho er (184<) @ristalisasi dari kompleks pemungutan dan pusat reaksi otosintesis bakteri ?hodobacter. Dntuk pekerjaan ini mereka dianugerahi hadiah :obel pada tahun 1844. !tto Heinrich Aarburg dan 9ean $urk menemukan reaksi otosintesis 6(kuantum yang membagi "!#, diakti kan oleh respirasi.
3 | Biologi Umum

;ouis :./. 9uysens dan &an Amesz menemukan bah%a kloro il a menyerap satu cahaya, mengoksidasi kitokrom , kloro il a (dan pigmen lainnya) akan menyerap cahaya lainnya, namun akan mengurangi kitokrom sama yang telah teroksidasi, menunjukkan bah%a dua reaksi cahaya itu ada dalam satu rangkaian. " Perangkat Fotosintesis .truktur kloroplas+ 1. membran luar #. ruang antar membran ,. membran dalam (1=#=,+ bagian amplop) 3. stroma <. lumen tilakoid (inside o thylakoid) 2. membran tilakoid 7. granum (kumpulan tilakoid) 4. tilakoid (lamella) 8. pati 1-. ribosom 11. 9:A plastida 1#. plastoglobula a @loroplas

Hasil mikroskop elektron dari kloroplas

@loroplas terdapat pada semua bagian tumbuhan yang ber%arna hijau, termasuk batang dan buah yang belum matang. 9i dalam kloroplas terdapat pigmen kloro il yang berperan dalam proses otosintesis. @loroplas mempunyai bentuk seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma. .troma ini dibungkus oleh dua lapisan membran. /embran stroma ini disebut tilakoid, yang didalamnya terdapat ruang(ruang antar membran yang disebut lokuli. 9i dalam stroma juga terdapat lamela(lamela yang bertumpuk(tumpuk membentuk grana (kumpulan granum). Cranum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang merupakan tempat terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang merupakan ruang di antara membran tilakoid. $ila sebuah granum disayat maka akan dijumpai beberapa komponen seperti protein,
4 | Biologi Umum

kloro il a, kloro il b, karetonoid, dan lipid..ecara keseluruhan, stroma berisi protein, enzim, 9:A, ?:A, gula os at, ribosom, 'itamin('itamin, dan juga ion(ion logam seperti mangan (/n), besi (Fe), maupun perak ("u). *igmen otosintetik terdapat pada membran tilakoid. .edangkan, pengubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid dengan produk akhir berupa glukosa yang dibentuk di dalam stroma. @loro il sendiri sebenarnya hanya merupakan sebagian dari perangkat dalam otosintesis yang dikenal sebagai otosistem. b

*igmen
*roses otosintesis tidak dapat berlangsung pada setiap sel, tetapi hanya pada sel yang

mengandung pigmen otosintetik. .el yang tidak mempunyai pigmen otosintetik ini tidak mampu melakukan proses otosintesis. *ada percobaan &an 6ngenhousz, dapat diketahui bah%a intensitas cahaya memengaruhi laju otosintesis pada tumbuhan. Hal ini dapat terjadi karena perbedaan energi yang dihasilkan oleh setiap spektrum cahaya. 9i samping adanya perbedaan energi tersebut, aktor lain yang menjadi pembeda adalah kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya yang berbeda tersebut. *erbedaan kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya tersebut disebabkan adanya perbedaan jenis pigmen yang terkandung pada jaringan daun. 9i dalam daun terdapat meso il yang terdiri atas jaringan bunga karang dan jaringan pagar. *ada kedua jaringan ini, terdapat kloroplas yang mengandung pigmen hijau kloro il. *igmen ini merupakan salah satu dari pigmen otosintesis yang berperan penting dalam menyerap energi matahari. 9ari semua radiasi /atahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang diman aatkan tumbuhan untuk proses otosintesis, yaitu panjang gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (,4-(7-- nm). "ahaya tampak terbagi atas cahaya merah (21- ( 7-nm), hijau kuning (<1- ( 2-- nm), biru (31- ( <-- nm), dan 'iolet (E 3-- nm). /asing( masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap otosintesis. Hal ini terkait pada si at pigmen penangkap cahaya yang bekerja dalam otosintesis. *igmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu. *igmen yang berbeda menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berbeda.F18G @loroplas mengandung beberapa pigmen. .ebagai contoh, kloro il a terutama menyerap cahaya biru('iolet dan merah, sementara kloro il b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning(hijau. @loro il a berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan kloro il b tidak secara langsung berperan dalam reaksi terang. *roses absorpsi energi cahaya menyebabkan
5 | Biologi Umum

lepasnya elektron berenergi tinggi dari kloro il a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron. *roses ini merupakan a%al dari rangkaian panjang reaksi otosintesis. c Fotosistem Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap energi cahaya /atahari yang terdiri dari kloro il a, kompleks antena, dan akseptor elektron. 9i dalam kloroplas terdapat beberapa macam kloro il dan pigmen lain, seperti kloro il a yang ber%arna hijau muda, kloro il b ber%arna hijau tua, dan karoten yang ber%arna kuning sampai jingga. *igmen( pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam otosintesis. @loro il a berada dalam bagian pusat reaksi. @loro il ini berperan dalam menyalurkan elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron. 5lektron ini selanjutnya masuk ke sistem siklus elektron. 5lektron yang dilepaskan kloro il a mempunyai energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena. Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu otosistem 6 dan otosistem 66. *ada otosistem 6 ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh kloro il a yang sensiti terhadap cahaya dengan panjang gelombang 7-- nm sehingga kloro il a disebut juga *7--. 5nergi yang diperoleh *7-- ditrans er dari kompleks antena. *ada otosistem 66 penyerapan energi cahaya dilakukan oleh kloro il a yang sensiti terhadap panjang gelombang 24- nm sehingga disebut *24-. *24- yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada *7--. 9engan potensial redoks yang lebih besar, akan cukup elektron negati untuk memperoleh elektron dari molekul(molekul air. d /embran dan !rganel Fotosintesis *rotein yang mengumpulkan cahaya untuk otosintesis dilengkapi dengan membran sel. "ara yang paling sederhana terdapat pada bakteri, yang mana protein(protein ini tersimpan di dalam mebran plasma. Akan tetapi, membran ini dapat terlipat dengan rapat menjadi lembaran silinder yang disebuttilakoid, atau terkumpul menjadi 'esikel yang disebut membran intrakitoplasma. .truktur ini dapat mengisi sebagian besar bagian dalam sel, menjadikan membran itu memiliki area permukaan yang luas dan dengan demikian meningkatkan jumlah cahaya yang dapat diserap oleh bakteri. *ada )umbuhan dan alga, otosintesis terjadi di organel yang disebut kloroplas. .atu sel tumbuhanbiasanya memiliki sekitar 1- sampai 1-- kloroplas. @loroplas ditutupi oleh suatu membran. /embran ini tersusun oleh membran dalam os olipid, membran luar
6 | Biologi Umum

os olipid, dan membran antara kedua membran itu. 9i dalam membran terdapat cairan yang disebut stroma. .troma mengandung tumpukan (grana) tilakoid, yang merupakan tempat berlangsungnya otosintesis. )ilakoid berbentuk cakram datar, dilapisi oleh membran dengan lumen atau ruang tilakoid di dalamnya. )empat terjadinya otosintesis adalah membran tilakoid, yang mengandung kompleks membran integral dan kompleks membran peri eral, termasuk membran yang menyerap energi cahaya, yang membentuk otosistem. )umbuhan menyerap cahaya menggunakan pigmen kloro il, yang merupakan alasan kenapa sebagian besar tumbuhan memiliki %arna hijau. .elain kloro il, tumbuhan juga menggunakan pigmen seperi karotendan Banto il. Alga juga menggunakan kloro il, namun memiliki beragam pigmen lainnya, misalnya hijau, ikoeritrin pada alga ikosianin, karoten, dan Banto il pada alga dan ukoksantin pada alga merah (rhodophyta)

cokelat dan diatom yang menghasilkan %arna yang beragam pula. *igmen(pigmen ini terdapat pada tumbuhan dan alga pada protein antena khusus. *ada protein tersebut semua pigmen bekerja bersama(sama secara teratur. *rotein semacam itu disebut kompleks panen cahaya. Aalaupun semua sel pada bagian hijau pada tumbuhan memiliki kloroplas, sebagian besar energinya diserap di dalam daun. .el pada jaringan dalam daun, disebut meso il, dapat mengandung antara 3<-.--- sampai 4--.--- kloroplas pada setiap milimeter persegi pada daun. *ermukaan daun secara sergam tertutupi oleh kutikula lilin yang tahan air yang melindungi daun dari penguapan yang berlebihan dan mengurangi penyerapan sinar biru atau ultra'iolet untuk mengurangi pemanasan. ;apisan epidermis yang tembus pandang memungkinkan cahaya untuk masuk melalui sel meso il palisade tempat sebagian besar otosintesis berlangsung. 9 Fotosintesis Pada Tumbuhan )umbuhan bersi at autotro . Autotro artinya dapat mensintesis makanan langsung dari senya%a anorganik. )umbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. 5nergi untuk menjalankan proses ini berasal dari otosintesis. $erikut ini adalah persamaan reaksi otosintesis yang menghasilkan glukosa+ 2H#! = 2"!# = cahaya > "2H1#!2 (glukosa) = 2!# Clukosa dapat digunakan untuk membentuk senya%a organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar. *roses ini berlangsung melalui respirasi seluler
7 | Biologi Umum

yang terjadi baik pada he%an maupun tumbuhan. .ecara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas. *ada respirasi, gula (glukosa) dan senya%a lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia. )umbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut kloro il. *igmen inilah yang memberi %arna hijau pada tumbuhan. @loro il terdapat dalam organel yang disebut kloroplas. @loro il menyerap cahaya yang akan digunakan dalam otosintesis. /eskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang ber%arna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun. 9i dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut meso il yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya. "ahaya akan mele%ati lapisan epidermis tanpa %arna dan yang transparan, menuju meso il, tempat terjadinya sebagian besar proses otosintesis. *ermukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersi at anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar /atahari ataupun penguapan air yang berlebihan. 5 Fotosintesis pada alga dan bakteri Alga terdiri dari alga multiseluler seperti ganggang hingga alga mikroskopik yang hanya terdiri dari satu sel. /eskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks tumbuhan darat, otosintesis pada keduanya terjadi dengan cara yang sama. Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis pigmen dalam kloroplasnya, maka panjang gelombang cahaya yang diserapnya pun lebih ber'ariasi. .emua alga menghasilkan oksigen dan kebanyakan bersi at autotro . Hanya sebagian kecil saja yang bersi at heterotro yang berarti bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain.

Proses Fotosintesis

8 | Biologi Umum

Fotosintesis terdiri dari dua tahap yang disebut reaksi terang, yang membutuhkan cahaya dan melibatkan pemecahan air serta pelepasan oksigen, dan reaksi gelap atau siklus "al'in, yang mengubah karbon dioksida menjadi gula. Hingga sekarang otosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap yang belum bisa dijelaskan, meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentang proses 'ital ini. *roses otosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu pengetahuan alam utama, seperti isika, kimia, maupun biologi sendiri. *ada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya otosintesis adalah daun. :amun secara umum, semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini. 9i organel inilah tempat berlangsungnya otosintesis, tepatnya pada bagian stroma. Hasil otosintesis (disebut fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan(jaringan terdekat terlebih dahulu. *ada dasarnya, rangkaian reaksi otosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama+ reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida). ?eaksi terang terjadi pada grana (tunggal+ granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam stroma. 9alam reaksi terang, terjadi kon'ersi energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan oksigen (!#). .edangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang membentuk gula dari bahan dasar "! # dan energi (A)* dan :A9*H). 5nergi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang. *ada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahaya /atahari. ?eaksi gelap bertujuan untuk mengubah senya%a yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula. !rganisme otosintesis itu autotro , yang berarti bah%a mereka menyimpan energi, mereka dapat menyintesis makanan langsung ari karbondioksida, air, dan menggunakan energi dari cahaya. /ereka menumbuhkannya sebagai bagian dari energi potensial mereka. Akan tetapi, tidak semua organisme menggunakan cahaya sebagai sumber energi untuk melaksanakan otosintesis, karena fotoheterotrof menggunakan senya%a organik, dan bukan karbondioksida, sebagai sumber energi. *ada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, otosintesis menghasilkan oksigen. 6ni disebut fotosintesis oksigen. Aalaupun ada beberapa perbedaan
9 | Biologi Umum

antara otosintesis oksigen pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, secara umum prosesnya cukup mirip pada organisme(organisme tersebut. Akan tetapi, ada beberapa jenis bakteri yang melakukan otosintesis anoksigen, yang menyerap karbondioksida namun tidak menghasilkan oksigen. @arbondioksida diubah menjadi gula dalam suatu proses yang disebut iksasi karbon. Fiksasi karbon adalah reaksi redoks, jadi otosintesis memerlukan sumber energi untuk melakukan proses ini, dan elektron yang diperlukan untuk mengubah karbondioksida menjadi karbohidrat, yang merupaan reaksi reduksi. .ecara umum, otosintesis adalah kebalikan dari respirasi sel, yang mana glukosa dan senya%a lainnya teroksidasi untuk menghasilkan karbondioksia, air, dan menghasilkan energi kimia. :amun, dua proses itu berlangsung melalui rangkaian reaksi kimia yang berbeda dan pada kompartemen sel yang berbeda. *ersamaan umum untuk otosintesis adalah sebagai berikut+ #n "!# = #n 9H# = oton > #("H#!)n = #n 9! @arbondioksida = donor elektron = energi cahaya > karbohidrat = donor elektron teroksidasi. *ada otosintesis okesigen air adalah donor elektron dan, karena merupakan hidrolisis melepaskan oksigen, persamaan untuk proses ini adalah+ #n "!# = 3n H#! = oton > #("H#!)n = #n !# = #n H#! karbondioksida = air = energi cahaya > karbohidrat = oksigen = air .eringkali #n molekul air dibatalkan pada kedua pihak, sehingga menghasilkan+ #n "!# = #n H#! = oton > #("H#!)n = #n !# karbondioksida = air = energi cahaya > karbohidrat = oksigen *roses lainnya menggantikan senya%a lainnya (.eperti arsenit) dengan air pada peran suplai(elektronH mikroba menggunakan cahaya matahari untuk mengoksidasi arsenit menjadi arsenat+ *ersamaan untuk reaksinya adalah sebagai berikut+ "!# = (As!,,I) = oton > (As!3,I) = "! F,<G karbondioksida = arsenit = energi cahaya > arsenat = karbonmonoksida (digunakan untuk membuat senya%a lainnya dalam reaksi berikutnya) Fotosintesis terjadi dalam dua tahap. *ada tahap pertama, reaksi terang atau reaksi cahaya menyerap energi cahaya dan menggunakannya untuk menghasilkan molekul penyimpan energi A)* dan :A9*H. *ada tahap kedua, reaksi gelap menggunakan produk ini untuk menyerap dan mengurangi karondioksida.

10 | B i o l o g i U m u m

.ebagian besar organisme yang melakukan otosintesis untuk menghasilkan oksigen menggunakan cahaya nampak untuk melakukannya, meskipun setidaknya tiga menggunakan radiasi in ramerah. a ?eaksi )erang

?eaksi terang otosintesis pada membran tilakoid ?eaksi terang adalah proses untuk menghasilkan A)* dan reduksi :A9*H#. ?eaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya matahari. *roses dia%ali dengan penangkapan oton oleh pigmensebagai antena. ?eaksi terang melibatkan dua otosistem yang saling bekerja sama, yaitu otosistem 6 dan 66. Fotosistem 6 (*. 6) berisi pusat reaksi *7--, yang berarti bah%a otosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 7-- nm, sedangkan otosistem 66 (*. 66) berisi pusat reaksi *24- dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 24- nm. /ekanisme reaksi terang dia%ali dengan tahap dimana otosistem 66 menyerap cahaya matahari sehingga elektron kloro il pada *. 66 tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil.Dntuk menstabilkan kembali, *. 66 akan mengambil elektron dari molekul H #! yang ada disekitarnya. /olekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (/n) yang bertindak sebagai enzim. Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H= di lumen tilakoid. 9engan menggunakan elektron dari air, selanjutnya *. 66 akan mereduksi plastokuinon (*J) membentuk *JH#. *lastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. *lastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari *. 66 ke suatu pompa H= yang disebut sitokrom b2( kompleks. ?eaksi keseluruhan yang terjadi di *. 66 adalah+ #H#! = 3 oton = #*J = 3H( > 3H= = !# = #*JH# .itokrom b2( kompleks ber ungsi untuk memba%a elektron dari *. 66 ke *. 6 dengan mengoksidasi *JH# dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (*"). @ejadian ini juga menyebabkan

11 | B i o l o g i U m u m

terjadinya pompa H= dari stroma ke membran tilakoid.G ?eaksi yang terjadi pada sitokrom b2( kompleks adalah #*JH# = 3*"("u#=) > #*J = 3*"("u=) = 3 H= (lumen) 5lektron dari sitokrom b2( kompleks akan diterima oleh otosistem 6. Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari *. 66, tapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H#! melalui kompleks inti *. 66 lebih dahulu. .ebagai sistem yang bergantung pada cahaya, *. 6 ber ungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe(. larut yang disebut eredoksin. ?eaksi keseluruhan pada *. 6 adalah "ahaya = 3*"("u=) = 3Fd(Fe,=) > 3*"("u#=) = 3Fd(Fe#=) .elanjutnya elektron dari eredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi :A9*= dan membentuk :A9*H. ?eaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim eredoksin(:A9*= reduktase.G ?eaksinya adalah 3Fd (Fe#=) = #:A9*= = #H= > 3Fd (Fe,=) = #:A9*H 6on H= yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam A)* sintase. A)* sintase akan menggandengkan pembentukan A)* dengan pengangkutan elektron dan H= melintasi membran tilakoid. /asuknya H= pada A)* sintase akan membuat A)* sintase bekerja mengubah A9* dan os at anorganik (*i) menjadi A)*. ?eaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut+ .inar = A9* = *i = :A9*= = #H#! > A)* = :A9*H = ,H= = !# b ?eaksi Celap ?eaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam otosintesis. ?eaksi ini tidak membutuhkan cahaya. ?eaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma. $ahan reaksi gelap adalah A)* dan :A9*H, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan "!#, yang berasal dari udara bebas. 9ari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa ("2H1#!2), yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. ?eaksi ini ditemukan oleh /el'in "al'in dan Andre% $enson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi "al'in( $enson. ?eaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus "al'in( $enson dan siklus Hatch(.lack. *ada siklus "al'in($enson tumbuhan mengubah senya%a ribulosa 1,< bis os at menjadi senya%a dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senya%a ,( phosphogliserat. !leh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan "(,. *enambatan "!# sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini
12 | B i o l o g i U m u m

dibantu oleh enzim rubisco. )umbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch(.lack disebut tumbuhan "(3 karena senya%a yang terbentuk setelah penambatan "! # adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. 5nzim yang berperan adalah phosphoenolpyru'ate carboBilase. Siklus Calvin-Benson

.iklus "al'in($enson /ekanisme siklus "al'in($enson dimulai dengan iksasi "!# oleh ribulosa di os at karboksilase (?u$*) membentuk ,( os ogliserat. ?u$* merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. *ertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan pH. &ika kloroplas diberi cahaya, ion H= ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim karboksilase, terletak di permukaan luar membran tilakoid. @edua, reaksi ini distimulasi oleh /g#=, yang memasuki stroma daun sebagai ion H =, jika kloroplas diberi cahaya. @etiga, reaksi ini distimulasi oleh :A9*H, yang dihasilkan oleh otosistem 6 selama pemberian cahaya. Fiksasi "!# ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas. Fikasasi "!# mele%ati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. @arboksilasi melibatkan penambahan "!# dan H#! ke ?u$* membentuk dua molekul ,( os ogliserat(,(*CA). @emudian pada ase reduksi, gugus karboksil dalam ,(*CA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam ,( os orgliseradehida (,(*galdehida). ?eduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari ,(*CA pertama( tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,,(bi os ogliserat (1,,(bis*CA) dengan penambahan gugus os at terakhir dari A)*. A)* ini timbul dari oto os orilasi dan A9* yang dilepas ketika 1,,(bis*CA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi
13 | B i o l o g i U m u m

A)* oleh reaksi oto os orilasi tambahan. $ahan pereduksi yang sebenarnya adalah :A9*H, yang menyumbang # elektron. .ecara bersamaan, *i dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah A9* menjadi A)*. *ada ase regenerasi, yang diregenerasi adalah ?u$* yang diperlukan untuk bereaksi dengan "!# tambahan yang berdi usi secara konstan ke dalam dan melalui stomata. *ada akhir reaksi "al'in, A)* ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul "! # yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa(<( os at menjadi ?u$*, kemudian daur dimulai lagi. )iga putaran daur akan menambatkan , molekul "!# dan produk akhirnya adalah 1,,( *galdehida. .ebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya diba%a keluar. .istem ini membuat jumlah total os at menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosa os at di sitosol.)riosa membentuk sukrosa. Siklus at!h-Sla!k os at digunakan sitosol untuk

.iklus Hatch(.lack $erdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan ", dan "3. )umbuhan ", merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis.F33G )umbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan "!# melalui siklus "al'in, yang melibatkan enzim ?ubisco sebagai penambat "!#. )umbuhan ", memerlukan , A)* untuk menghasilkan molekul glukosa. :amun, A)* ini dapat terpakai sia(sia tanpa dihasilkannya glukosa. Hal ini dapat terjadi jika ada
14 | B i o l o g i U m u m

otorespirasi, di mana enzim ?ubisco tidak menambat "! # tetapi menambat !#. )umbuhan "3 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis. )umbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan "!# menjadi glukosa. 5nzim phosphophenol pyru'at carboBilase (*5*co) adalah enzim yang akan mengikat "!# dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat. !ksaloasetat akan diubah menjadi malat. /alat akan terkarboksilasi menjadi piru'at dan "! #. *iru'at akan kembali menjadi *5*co, sedangkan "!# akan masuk ke dalam siklus "al'in yang berlangsung di sel bundle sheath dan melibatkan enzim ?u$*. *roses ini dinamakan siklus Hatch .lack, yang terjadi di sel meso il. 9alam keseluruhan proses ini, digunakan < A)*. C Faktor Penentu "aju Fotosintesis Fotosintesis merupakan akti'itas kompleks, dipengaruhi oleh banyak aktor, baik aktor internal maupun eksternal. Faktor internal menyangkut kondisi jaringanKorgan otosintetik, kandungan kloro il, umur jaringan, akti'itas isiologi yang lain seperti transpirasi, respirasi dan adaptasi isiologis yang lain yang saling kait mengkait. Faktor eksternal meliputi aktor klimatik seperti suhu, kelembaban, kecepatan angin, hujan, dan juga aktor cahaya, konsentrasi "!#, !#, kompetitor, dan organisme pathogen. .elain itu juga aktor penyebab timbulnya stress seperti ketersediaan air, ada polutan biosida dan zat(zat beracun lain. @ondisi eBcess pada berbagai actor yang dibutuhkan dari lingkungan juga berpengaruh terhadap otosintesis. /isal, logam(logam berat beracun, biosida , .!# dan juga !#. $erikut dijelaskan beberapa aktor yang mempengaruhi laju reaksi otosintesis yaitu+ 1 6ntensitas "ahaya "ahaya mutlak dibutuhkan sebagai energi penggerak otosintesis, namun demikian tingkat kebutuhan antar kelompok tumbuhan akan berbeda. )idak pada setiap kondisi meningkatnya intensitas akan diikuti atau menyebabkan meningkatnya laju otosintesis. )erdapat perbedaan tingkat kebutuhan cahaya, terutama antara tumbuhan tipe "(, dan "3. *ada tumbuhan "(, terjadi kondisi yang disebut titikjenuh cahaya (Cambar 1). *ada kondisi tersebut, laju otosintesis telah mencapai maksimum, dan tidak meningkat lagi lajunya %alau intensitas cahayanya bertambah. *ada a%al abad ke(1#-, Frederick Frost $lackman bersama dengan Albert 5instein menyelidiki pengaruh intensitas cahaya (pemancaran) dan suhu terhadap tingkat asimilasi karbon.

15 | B i o l o g i U m u m

a)

*ada suhu tetap, tingkat asimilasi karbon beragam dengan pemancaran, pada a%alnya meningkat seiring peningkatan pemancaran. Akan tetapi, pada tingkat pemancaran yang lebih tinggi, hubungan ini tidak berlangsung lama dan tingkat asimilasi karbon menjadi konstan.

b) *ada pemancaran tetap, tingkat asimilasi karbon meningkat seiring suhu meningkat pada cakupan terbatas. *eranguh ini dapat dilihat hanya pada tingkat pemancaran yang tinggi. *ada pemancaran yang rendah, peningkatan suhu hanya memberikan sedikit pengaruh terhadap tingkat asimilasi karbon. #. @onsentrasi @arbondioksida @onsentrasi "!# sebagai salah satu prekursor atau bahan dasar asimilasi karbon tentu akan sangat berpengaruh pada produkti'itas antara tumbuhan tipe "(, dengan "(3. @etika konsentrasi karbondioksi meningkat, tingkat yang mana gula dihasilkan oleh reaksi bergantung cahaya meningkat hingga dibatasi oleh aktor( aktor lainnya. ?u$is"!, enzim yang mengkat karbondioksida pada reaksi bebas cahaya, memiliki a initas pengikatan untuk karbon dan oksigen. @etika konsentrasi karbondioksida tinggi, ?u$is"! akan mem iksasi karbondioksida. Akan tetapi, jika konsentrasi karbondioksida rendah, ?u$is"! akan mengikat oksigen dan bukan karbondioksida. *roses ini, yang dsiebut otorespirasi, menggunakan energi, tapi tidak menghasilkan gula. Akti'itas oksigenase ?u$is"! tidak menguntungkan bagi )umbuhan karena beberapa alasan berikut+ H .alah satu produk akti'itas oksigenasi adalah os oglikolat (# karbon) dan bukannya ,( os ogliserat (, karbon). Fos oglikolat tidak dapat dimetabolisme oleh siklus "al'in($enson dan menunjukkan karbon yang hilang dari sklus tersebut. Akti'itas oksigenasi yang tinggi, dengan demikian, menguras gula yang diperlukan untuk mengolah kembali ribulose <(bis os at dan untuk keberlangsungan siklus "al'in( $enson. H Fos oglikolat dimetabolisme dengan cepat menjadi glikolat yang beracun bagi )umbuhan pada konsentrasi yang tinggi. 6ni menghambat otosintesis. H /enyimpan Clikolat secara energi merupakan proses yang mahal yang menggunakan jalur glikolat, dan hanya 7<L dari karbon yang dikembalikan pada siklus "al'in(
16 | B i o l o g i U m u m

otosintesisnya. )umbuhan menunjukkan

kemampuan nya dalam mem iksasi "!# yang berbeda(beda. *erbedaan ini sangat menyolok

$enson sebagai ,( os ogliserat. ?eaksi ini juga menghasilkan ammonia (:H,), yang dapat berdi usi keluar dari )umbuhan, berujung pada hilangnya nitrogen. ?ingkasan sederhananya adalah sebagai berikut+ # glikolat = A)* M ,( os ogliserat = karbondioksida = A9* = :H, *enggunaan jalur untuk produk dari akti'itas oksigenase ?u$is"! oBygenase lebih dikenal sebagai otorespirasi, karena dicirikan dengan konsumsi oksigen bergantung pada cahaya dan pelepasan karbondioksida. ,. !ksigen !ksigen merupakan salah satu produk samping dari otosintesis, dari hasil otolisis air. :amun demikian, kadar oksigen yang tinggi pada jaringan otosintetik akan menghambat laju otosintesis. *ada kondisi kadar oksigen yang semakin tinggi, laju otosintesisnya secara signi ikan menjadi semakin rendah. )ampak kecenderungan adanya e ek interaksi antara konsentrasi "!# dan !# terhadap laju otosintesisnya. :amun tingkat penghambatan ini saangat berbeda antara kelompok tumbuhan "(, dan "(3. )ingkat hambatan otosintesis oleh adanya oksigen jauh lebih besar terjadi pada tanaman "(, dibanding pada tanaman "(3. )ingkat penghambatan otosintesis yang begitu besar oleh keberadaan !#pada tumbuhan "(, terkait erat dengan intensitas otorespirasinya. *ada )umbuhan "(,, laju otorespirasi sangat intensi . .ebaliknya, pada tumbuhan "(3 sangat rendah. ?endahnya laju otorespirasi tumbuhan "(3 diduga disebabkan karena pada jaringan otosintetiknya, rasio "!#K!# cukup besar. 9engan tingginya "!# jaringan, mengurangi peluang terikatnya oksigen pada sisi akti enzim ?ubisco. 3. .uhu .uhu, mempengaruhi kerja enzim untuk otosintesis. $ila suhu naik 1- , kerja enzim meningkat dua kali lipat. Hal ini terjadi pada suhu tertentu, bila suhu terlalu tinggi, justru merusak enzim. @ebanyakan tumbuhan mengadakan otosintesis dengan baik pada kisaran suhu 1- ,< . <. Faktor genetis tanaman .ecara genetis, tananaman "(3 memiliki laju otosintesis yang lebih tinggi daripada tanaman "(, dan "A/. *erbedaan ini dikarenakan perbedaan jalur iksasi karbon yang dilakukan oleh spesies tanaman "(,, tanaman "(3 dan tanaman "A/. )anaman "(3

17 | B i o l o g i U m u m

umumnya memiliki laju pertukaran "!# yang tinggi sehingga laju otosintesisnya akan berlangsung lebih cepat. 2. @andungan @loro il @andungan kloro il, daun yang menguning berarti kadar kloro il berkurang. 6ni akan menurunkan laju otosintesis. )umbuhan memerlukan sejumlah ion anorganik tertentu untuk membuat pigmen kloro il. 6on itu adalah /g (/agnesium) dan : (:itrogen). 7. @adar otosintat (hasil otosintesis) &ika kadar otosintat seperti karbohidrat berkurang, laju otosintesis akan naik. $ila kadar otosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju otosintesis akan berkurang. H Tipe-Tipe Fotosintesis $erdasarkan senya%a pertama yang dibentuk dari hasil iksasi atau pengikatan "!#, otosintesis dibedeakan menjadi dua tipe, yaitu tipe ", dan "3. 1) )ipe ",, senya%a pertama yang dibentuk dari hasil iksasai "!# dari luar (udara K atmos ir) adalah senya%a asam organik , karbon (,("), yaitu #sam Fos$ogliserat (PGA). *roses reaksi ini langsung menjadi bagian dari daur "al'in. 5nzim yang membantu pengikatan "!# adalah %ubisCo (?ibulosa $i os at @arboksilase !ksigenase). !leh ?ubis"o, "!# digabungkan dengan senya%a gula sederhana <(" yaitu %ibulosa di(bi)-$os$at (Ru-BP). #) )ipe "3, senya%a pertama yang dibentuk dari iksasi karbon dari udara bebas adalah berupa asam organik 3 karbon (3("), yaitu #sam Oksalo #setat (OAA). .enya%a !AA akan segera diubah menjadi + 1) Asam /alat, atau #) Aspartat) Nat "!# udara (senya%a 1(") ditangkap oleh enzim PEP-karboksilase& !leh enzim itu, "!# akan digabungkan dengan senya%a *5* ( os oenol(piru'at H senya%a ,(") menjadi asam organik 3(" , yaitu !AA. .elanjutnya, kedua senya%a itulah yang akan menjadi sumber "!# untuk sintesis gula dalam daur "al'in. Artinya, CO2 yang ditangkap oleh enzim RubisCo untuk membentuk zat gula dalam daur Calvin tidak langsung diambil dari CO2 udara bebas melainkan dari hasil pemecahan asam Malat atau Aspartat.

18 | B i o l o g i U m u m

*ada tumbuhan yang tipe otosintesisnya "(3 (tumbuhan "(3), peristi%a pengikatan "!# udara bebas terjadi di sel(sel meso il daun. .edangkan reaksi penyusunan zat gula (daur "al'in) terjadi di sel(sel seludang berkas angkutan di daun. &adi ada proses transpor asam organik sumber "!#, yaitu transpor malat atau aspartat, dari daerah sel(sel meso il daun menuju sel seludang berkas. $entuk timbunan sumber "!# ini tergantung dari jenis tumbuhan "(3 nya. *enemu adanya tipe otosintesis ini adalah Hatch and .lack, maka daur otosintesisnya juga disebut daur Hatch I .lack. *ada tumbuhan "(3, zat gula dibentuk atau ditemukan di sel seludang berkas, bukan di sel meso il daun. @eunggulan tumbuhan "3 dibanding tumbuhan "(, antara lain adalah + 1. ;ebih tahan terhadap lingkungan yang terik dan kering #. *roses otosintesis lebih e ekti , terutama pada intensitas dan kadar "!# yang lebih tinggi. tinggi ,. *enghambatan otosintesis oleh !# lebih rendah karena rasio "!# K !# dalam jaringan daun lebih besar. Fotorespirasi(nya lebih rendah. BE'# PE%#N()#T FOTOSINTESIS C-* '#N C-+ Antara tumbuhan ", dan "3 terdapat perbedaan yang cukup menyolok pada perangkat dan akti'itas otosintesisnya.

19 | B i o l o g i U m u m

Fotosintesis Tipe C#, .elain tipe ", dan "3, terdapat tipe otosintesis lain, yaitu tipe "rassulacean Acid /etabolism ("A/). Fotosintesis tipe "A/ pada dasarnya mirip dengan tipe "(3, dilakukan oleh beberapa golongan tumbuhan yang hidup di gurun. $agaimana keadaan lingkungan gurun O Curun memiliki kondisi udara (klimatik) dan tanah (eda ik) yang sangat ekstrim. *ada siang hari, matahari sangat terik, udara panas, dan udara kering (kelembaban rendah). 9i samping itu, tanah gurun sangat kering, tandus dan berbatu. Dntuk menghindari kehilangan air jaringan yang berlebih, maka stoma menutup di siang hari dan membuka di malam hari. @arena itu, otosintesis tumbuhan "A/ terjadi dalam dua %aktu, yaitu siang dan malam. Fiksasi "!# dilakukan pada malam hari saat stoma membuka. .edangkan siangnya terjadi akti'itas penyusunan zat gula melalui daur "al'in.

20 | B i o l o g i U m u m

Hasil iksasi "!# dari udara bebas adalah berupa asam organik 3(", yaitu !AA, seperti pada tumbuhan "(3 umumnya. !AA ini akan segera diubah menjadi asam malat dan ditimbun di vakuola sel. *ada sianghari, asam malat akan pecah untuk melepaskan "!#. *eristi%a ini disebut dekarboksilasi. .elanjutnya, "!# tersebut digunakan untuk menyusun zat gula melalui daur "al'in.

T-,B- #N C-*. C-+ '#N C#, *ada terutama tumbuhan dari umumnya, golongan tipe dikotil,

otosintesisnya adalah tipe "(,. .edangkan tumbuhan monokotil "(3. $erikut umumnya beberapa melakukan otosintesis tipe contoh golongan tumbuhan dan tipe otosintesisnya

21 | B i o l o g i U m u m