Pengertian fotosintesis

Fotosintesis secara konsep merupakan hal yang sederhana, tetapi secara mekanis
bersifat kompleks. Sesungguhnya, kerumitan mekanisme fotosintesis menjadi salah satu
masalah yang paling menantang dari biokimia. Aliran elektron dari NADH ke O2melalui
protein pada membran dalam mitokondria memudahkan pemompaan elektron keluar dari
matriks mitokondria. Hasil dari distribusi protons yang tidak merata menimbukan gradien pH
dan potensial elekrikal membran yang memproduksi proton. ATP disintesis ketika proton
kembali ke matriks mitokondria melewati enzim kompleks. Maka dari itu, oksidasi energi
dan fosforilasi ADP dipasangkan oleh proton gradien melewati membran dalam mitokondria.
Fosforilasi oksidatif adalah puncak dari serangkaian transformasi energi yang disebut
dengan respirasi seluler. Secara sederhana, pertama carbon dioksidasi di siklus asam sitrat
untuk menghasilkan elektron yang memiliki potensial perpindahan yang tinggi. Kemudian,
elektron dengan energi penggerak ini diubah menjadi proton dengan energi penggerak,
akhirnya, proton tersebut diubah menjadi potensial perpindahan fosfor. Pengubahan tersebut
dipengaruhi oleh tiga elektron pemompa- NADH-Q oksidoreductase, Q-sitrokom c
oksidoreductase dan sitrokom c oksidase. Transmembrane kompleks ini mengandung
sekumpulan pusat oksidasi- reduksi, termasuk quinon, flavins, senyawa sulfur besi, dan ionion tembaga. Fase akhir dari fosforilasi dibentuk oleh sintase ATP, yaitu sebuah kumpulan
ATP pensintesis yang diarahkan oleh aliran proton kembali ke matriks mitokondria.
Komponen- komponen dari enzim berotasi sebagi bagian dari mekanisme katalisnya.
Fosforilasi oksidatif menunjukkan dengan jelas bahwa gradien proton adalah sebuah aliran
interconvertibel dari enegi yang bebas pada sistem biologis.
Sebuah mikrograf elektron dari mitokondria (Dr.
George Palade)

Fotosintesis
a. Pengertian fotosintesis
Organisme fotosintetik sangat besar perannya terhadap kehidupan karena sebagai
sumber pokok hampir semua energi biologik. Organisme fotosintetik mengambil energi
surya dan mengubahnya menjadi energi biomassa. Energi surya ditangkap dalam bentuk
ATP dan NADPH oleh tanaman fotosintetik dan menggunakannya sebagai sumber
energi untuk membuat karbohidrat dan komponen sel yang lainnya dari karbondioksida
dan air serta melepaskan oksigen ke atmosfer.
Sebaliknya, heterotrof aerobik menggunakan oksigen yang dibentuk organisme
fotosintetik untuk mengurai produk organik menjadi CO2 dan H2O untuk membentuk
kembali ATP. CO2 yang dihassilkan kembali ke atmosfer untuk digunakan kembali oleh
organisme fotosintetik.

Glukosa

O2

Sel- sel
fotosintetik

Sel-sel
heterotrofik
H2O

CO2

b. Persamaan reaksi fotosintetik

Pada tahun 1842, Robert Mayer penemu hukm pertama termodinamika mengenai
kmservasi energi menyimpulkan bahwa sinar matahari memberikan energi bagi
pembentukan produk fotosintetik. Jadi pada pertengahan abad ke 19 disepakati bahwa
persamaan reaksi umum bagi fotosintesis tumbuhan :
Sinar matahari
CO2 + H2O

O2 + bahan organik

Bahan organik di sini dapat berupa karbohidrat, terutama dari jenis sukrossa dan pati.
c. Fotosintesis terdiri dari reaksi gelap dan reaksi terang
Pada tumbuhan hijau, fotosintesis terbagi menjadi dua tahap, reaksi terang yang
terjadi hanya jika tanaman diberi cahaya matahari, dan reaksi gelap yang dapat terjadi
dengan atau tanpa adanya matahari. Pada reaksi terang, klorofil dan pigmen
fotosintetik lain menyerap cahaya untuk menghasilkan elektron berenergi tinggi
dengan potensial reduksi yang besar. Elektron ini nantinya digunakan untuk
memproduksi NADPH bersamaan dengan ATP yang digunakan pada reaksi gelap
untuk mereduksi karbon dioksida untuk membentuk glukosa dan produk organik
lainnya.
Reaksi terang menggunakan energi dari foton untuk menghasilkan elektron
berenergi tinggi. Enerrgi ini digunakan untuk mereduksi NADP+ menjadi NADPH.
NADPH dihasilkan bersamaan dengan ATP.

d. Tempat terjadinya fotosintesis

Pada sel organisme eukariotik, reaksi terang dan gelap terjadi di kloroplas. Selain
kloroplas dianggap sebagai pabrik penghasil energi utama. Pada sel hijau daun juga
terdapat mitokondrion yang membentuk ATP tanpa adanya energi sinar surya dengan
menggunakan oksigen untuk mengoksidasi karbohidrat yang dihasilkan kloroplas
selama siang hari.
Kloroplas dikelilingi oleh membran luar yang berhubungan. Suatu sistem
membran membungkus ruang bagian dalam kloroplas, di dalam kloroplas terdaapat
kantung pipih yang dikelilingi membran yang dinamakan tilakoid. Tilakoid yang
tersusun berlapis- lapis dinamakan grana. Membran tilakoid mengandung semua
pigmen fotosintetik pada kloroplas dan semua enzim yang diperlukan bagi reaksi
primer yang bergantung kepada cahaya matahari. Stroma yaitu cairan di dalam ruang
yang melingkupi kantung tilakoid, mengandung hampir semua enzim yang diperlukan
bagi reaksi gelap, yang mereduksi CO2, untuk membentuk glukosa.

e. Reaksi terang
1. Absorpsi cahaya mengeksitasi molekul
Sinar matahari disebabkan oleh fusi atom hidrogen membentuk atom
helium dan elektron, berlangsung pada temperatur yang sangat tinggi pada
bagian dalam sinar matahari. Energi cahaya yang dihasilkan disebut foton.
Energi yang diangkut oleh foton berbanding terbalik dengan gelombang
cahaya. Foton dengan panjang gelombang pendek, yaitu pada ujung violet
spektrum sinar tampak, mengandung energi yang paling tinggi.
Kemampuan suatu senyawa kimia untuk menyerap cahaya bergantung
padda susunan elektron di sekitar inti atom pada struktur senyawa tersebut.
Apabila suatu molekul menyerap foton, elektron akan dinaikkan ke tingkat
energi yang lebih tinggi.molekul yang menyerap foton berada pada tingkat
tereksitasi dengan energi tinggi dan biasanya sangat tidak stabil. Apabila
pemberian cahaya dihentikan, elektron berenergi tinggi tersebut kembali
dengan cepat ke orbit normalnya yang berenergi rendah ke kedudukan
semulanya yang stabil yang disebut tingkat dasar. Selama kembali ke tingkat
dasar eksiton dilepaskan sebagai sinar atau panas. Cahaya yang dipancarkan
pada penurunan energi molekul tereksitasi disebut flouresen.
2. Klorofil adalah pigmen utama penyerap cahaya
Klorofil hijau merupakan suatu kompleks Mg2+ yang menyerupai
protofirin hemoglobin. Klorofil a terdapat di dalam kloroplas semua sel
tumbuhan hijau, terdiri dari empat cincin pirol tersubstitusi, cincin keempat
tereduksi. klorofil a juga mempunyai cincin kelima yang bukan merupakan
pirol. Sifat lima cincin porifirin turunan disebut feopirin.
Sel tumbuhan fotosintetik tumbuhan tingkat tinggi selalu mengandung
dua tipe klorofil yaitu klorofil a dan klorofil b. Walaupun keduanya berwarna
hijau, spektra penyerapnya sedikit berbeda. Kebanyakan tumbuhan tingkat
tinggi mengandung kurang lebih dua kali lebih banyak klorofil a dibanding
klorofil b.
3. Tilakoid juga mengandung pigmen pelengkap
Selain klorofil, membran tilakoid mengandung pigmen lain penyerap
cahaya yang secara bersama- sama disebut pigmen pelengkapyang meliputi
karotenoid. Yang paling penting adalah karotein- , senyawa isoprenoid
merah yang merupakan prekursor vitamin A pada hewan dan karoten kuning

xantofil. Pigmen karotenoid saling melengkapi dengan klorofil karena

menyerap gelombang cahaya yang berbeda.
4. Membran tilakoid mengandung dua macam sistem reaksi fotokimia
Suatu rangkaian fungsional yang disusun oleh pigmen penyerap cahaya
pada membran tilakoid disebut fotosistem. Semua molekul pigmen dalam
fotosistem dapat menyerap foton, tetapi hanya ada satu molekuk dalam setiap
kelompok yang benar- benar dapat mengubah cahaya menjadi energi kimia.
Molekul pigmen khusus pengubah energi ini terdiri dari molekul klorofil yang
dikombinasikan dengan suatu protein khusus dan disebut pusat reaksi
fofokimia. Semua molekul pigmen lain pada fotosistem atau kelompok
tersebut dinamakan pemanen cahaya atau molekul antena yang berfungsi
menyerap energi cahaya dan mengirimkannya dengan laju yang sangat tinggi
kepada setiap pusat reaksi.
Membran tilakoid kloroplas tumbuhan memiliki dua macam fotosistem
yaitu Fotosistem I yang tereksitasi secaara maksimum oleh cahaya pada
panjang gelombang yang lebih panjang memiliki rasio klorofil a terhadap b
yang tinggi dan Fotosistem II yang tereksitasi secara maksimum oleh cahaya
di bawah 680nm, mengandung relatif lebih banyak klorofil b bahkan mungkin
klorofil c.
Semua sel fotosintetik yang membebaskan oksigen yaitu tumbuhan
tingkat tinggi dan cyanobacteria mengandung fotosistem I dan fotosistem II,
sedangkan spesies bakteri fotosintetik lainnya, yang tidak membebaskan
oksigen mengandung hanya fotosistem II.
5. Aliran elektron diinduksi oleh penyinaran kloroplas
Robert Hill pada tahun 1937 di Universitas Cambridge menemukan
bahwa apabila ekstrak daun yang mengandung kloroplas diberikan oleh
molekul penerima hidrogen nonbiologik dan kemudian diberi cahaya, maka
akan terjadi pembebasan okesigen sekaligus reduksi molekul penerima
hidrogen, yang dapat ditulis berdasarkan persamaan:
Sinar matahari
2H2O + 2A

2AH2 + O2

A merupakan molekul penerima hidrogen buatan dan AH2 adalah bentuk

tereduksinya. Salah satu dari penerima hidrogen nonbiologik adalah pewarna
2,6 diklorofenolindofenol, yang dalam bentuk teroksidasinya (A) berwarna

biru dan untuk tereduksinya (AH2) tidak berwarna, jika ekstrak daun yang
disuplementasi dengan pewarna diberi cahaya, warna biru menjadi tidak
berwarna dan terjadi pembebasan oksigen. Pada keadaan gelap, baik
pembebasan oksigen maupun reduksi pewarna tidak terjadi. Hal ini
menunjukan bagaimana energi cahaya diabsorpsi, diubah menjadi energi
kimia, energi ini menyebabkan elektron mengalir dari H2O ke molekul
penerima elektron. Pada reaksi ini, karbon dioksida tidak diperlukan dan
tidak juga direduksi. Hill menyimpulkan bahwa pembebasan oksigen dapat
dipisahkan dari reduksi karbon dioksida.
Beberapa tahun kemudian, koenzim NADP+ ditemukan sebagai
penerima elektron biologik alami pada kloroplas berdasarkan persamaan
Sinar matahari
2H2O + 2NADP+

2NADPH+ 2H+ + O2

Pada reaksi ini, elektron mengalir dari air ke NADP+ , sedangkan pada
respirasi mitokondrion elektron mengalir dengan arah yang berlawanan, yaitu
dari NADH atau NADPH ke oksigen dengan melepaskan energi bebas.
Energi yang dibutuhkan untuk mendorong elektron ke atas datang dari
cahaya yang diserap jika kloroplas disinari cahaya.
6. Energi cahaya mengakibatkan aliran elektron ke atas
Jika molekul klorofil pada membran tilakoid dieksitasi oleh cahaya,
tingkat energi elektron di dalam strukturnya ditingkatkan oleh sejumlah
ekuivalen energi cahaya yang diserap dan klorofil menjadi tereksitasi. Energi
eksitasi ini berpindah dengan cepat melalui kelompok molekul pigmen
permanen cahaya ke pusat reaksi fotosistem. Elektron memperoleh energi
dalam jumlah besar kemudian dikeluarkan dari pusat reaksi dan diterima oleh
molekul anggota pertama rantai pembawa elektron. Akibatnya, molekul
pembawa elektron pertama rantai ini menjadi tereduksi karena menerima
elektron, sedangkan oksidasi terjadi di pusat reaksi yang kemudian disebut
lubang elektron.
Elektron kaya energi yang memiliki tekanan pereduksi tinggi
berpindah dari penerima elektron pertama menurun sepanjang rantai molekul
pembawa elektron menuju NADP+
NADPH.

yang kemudaian direduksi menjadi

7. Fotosistem I dan II bekerja sama membawa elektron dari H2O ke NADP+

Rangkaian pigmen pemanen cahaya atau pigmen antena danpusat
reaksinya yang menyumbangkan elektron kaya energi untuk mereduksi
NADP+ adalah fotosistem I yang dieksitasi maksimum oleh cahaya dengan
panjang 700 nm. Jika kloroplas hanya diberikan cahaya 600nm, maka terjadi
penurunan pembebasan oksigen yang nyata yang disebut penurunan merah,
karena panjang gelombang 700nm terletak pada batas mereah spektrum. Hal
ini menunjukkan adanya dua fotosistem yang menyereap cahaya pada puncak
panjang gelombangyang berbeda dan keduanya berfungsi sama pada reaksi
cahaya fotosintesis tanaman yang membebaskan oksigen.

Jika kuanta cahaya diserap oleh fotosistem I, elektron kaya energi yang
dikeluarkan dari pusat reaksi mengalir di sepanjang rantai pembawa elektron
menuju NADP+ untuk mereduksinya menjadi NADPH. Proses ini
meninggalkan lubang elektron pada fotosistem I. Lubang ini akan kembali
diisi oleh elektron yang dikeluarkan oleh pemberian cahaya pada fotosistem II
yang datang mealui rantai penghubung molekul pembawa elektron. Tetapi hal
ini meninggalkan lubang pada fotosistem II. Lubang ini akan kembali diisi
oleh H2O, yang akan diuraikan menjadi (1) yang diberikan kepada lubang
pada fotosistem II; (2) ion H+ yang dilepaskan ke media, dan (3) molekul
oksigen yang dilepaskan menuju fase gas. Persamaan penguraian air adalah
2H2O

4H+ + 4e- + O2

Karena skema Z menggambarkan jalur lengkap aliran elektron dari

H2O ke NADP- berdasarkan persamaan

Sinar matahari
2H2O + 2NADP+

2NADPH+ 2H+ + O2

8. Fosforilasi ADP berkaitan dengan transpor elektron fotosintetik

Daniel Arnon pada tahun 1954 menemukan bahwa ATP diperoleh dari
ADP dan fosft selama transpor elektron fotosintetik paa bayam yang
diberikan cahaya. Albert Frankel dari Universitas Minnesota membuat
pengamatan serupa ketika ia memberikan cahaya kepada struktur serupa
membran yang mengandung pigmen, yang disebut kromatofor berasal dari
bakteri fotosintetik. Keduanya menyimpulkan bahwa sejumlah energi cahaya
yang dotangkap oleh sistem fotosintetik organisme ini diubah menjadi enegi
fosfat pada ATP. Proses ini disebut fosforilasi fotosintetik atau fotofosforilasi.
Apabila pada mitokondria terjadi fosforilasi oksidatif yaitu ADP
diubah menjadi ATP dengan memanfaatkan energi bebas dari aliran elektron
berenergi tinggi yang bergerak menurun di sepanjang rantai transport elektron
dari substrat menuju oksigen, maka dengan cara yang sama fotofosforilasi
ADP menjadi ATP berkaitan dengan pelepasan energi pada saat elektron
berenergi tinggi mengalir ke bawah pada rantai transpor elektron fotosintetik
dari fotosistem II yang tereksitasi menuju lubang eektron fotosistem I.