Chapter 14

Light Signalling in Plant Developmental Regulation

A. Galstyan and J.F. Martnez-Garca

Selama siklus hidupnya, tanaman melewati beberapa tahap perkembangan,

seperti perkecambahan, perkembangan kecambah, induksi pembungaan dan
produksi biji, diikuti oleh penuaan. Semua tahapan dibentuk oleh kombinasi
endogen (genotipe) dan eksogen (kondisi lingkungan) faktor. Karena tanaman
tidak dapat berpindah tempat di alam, tanaman tidak dapat mengubah
"perilaku" mereka (misalnya pindah ke lokasi baru) untuk beradaptasi dan / atau
menghindari kondisi yang tidak menguntungkan. Oleh karena itu, tanaman telah
mengembangkan mekanisme sensing yang tepat (sontohnya dengan reseptor)
untuk memantau lingkungan hidupnya, menampilkan plastisitas besar dalam
perkembangannya. Dalam hal ini, beberapa penulis berpendapat bahwa
perkembangan plastisitas memiliki peran yang analog dengan bahwa perilaku
pada hewan dalam kelangsungan hidup tanaman. Di antara banyak faktor
lingkungan yang mempengaruhi pertumbuhan tanaman (misalnya suhu,
gravitasi, angin, kelembaban, ketersediaan air dan nutrisi), cahaya adalah salah
satu
faktor yang paling penting karena perannya sebagai sinyal informatif dan
posisional. Fokus utama bab ini adalah untuk meninjau pemahaman kita tentang
peran sinyal cahaya dalam regulasi pengembangan tanaman.

Plant Photomorphogenesis: Various Responses to a Complex Stimulus

Informasi dari sebuah sinyal cahaya mengendalikan setiap aspek dari
tanaman,
termasuk
arsitektur,
pembangunan
struktural
dan
morfogenesis.
Kontrol
morfogenesis
oleh
cahaya
disebut
photomorphogenesis. Karakteristik cahaya, seperti seperti intensitas, arah
panjang gelombang, dan durasi, memberikan isyarat penting bagi
tanaman, misalnya mengenai jarak vegetasi lainnya dan musim.
Fotoreseptor tanaman sangat sensitif dalam memonitor lingkungan
cahaya dan transduksinya menjadi sinyal seluler, yang mempengaruhi
mekanisme endogen kontrol pertumbuhan dan diferensiasi. Sebagai
akibatnya, cahaya memodulasi berbagai proses dalam faktor kehidupan,
seperti perkecambahan, de-etiolasi kecambah, shade avoidance response
dan
induksi
berbunga,
secara
kolektif
didefinisikan
sebagai
photomorphogenesis.
Sensing Changes in Light Conditions: Multiple Photoreceptors
Continuously Monitor the Light Environment
Dalam kontrol photomorphogenesis, penelitian telah menunjukkan
photobiological klasik bahwa tanaman paling sensitif terhadap cahaya UVB, UV-A/blue (B), merah (R), dan jauh-merah (FR). Setidaknya ada empat
jenis fotoreseptor diidentifikasi dalam Arabidopsis, yang saat ini adalah
yang terbaik ditandai tanaman sistem. Ini termasuk phytochromes,
kriptokrom, phototropins dan fotoreseptor cahaya B, zeitlupes (Gambar

14.1a). Kontrol fotoreseptor photomorphogenesis tanaman ini terjadi

melalui pengaturan jaringan transkripsional yang kompleks pada persepsi
dari B, R atau cahaya FR.
Sebagai sensor cahaya, aktivitas fotoreseptor dikontrol oleh cahaya dalam
beberapa
cara. Cahaya sangat mempengaruhi sifat fisikokimia fotoreseptor,
mentransformasi sinyal cahaya menjadi sinyal biokimia seluler. Selain itu,
cahaya dapat mempengaruhi ekspresi gen fotoreseptor dan fungsi
fotoreseptor terutama di tingkat pasca-transkripsi, dengan mengatur
kelimpahan protein, mengubah lokalisasi subselularnya dan / atau
kemampuannya untuk berinteraksi dengan protein lain (Bae dan Choi
2008).
Phytochromes
Phytochromes, keluarga pertama fotoreseptor tanaman pertama
ditemukan,
paling
sensitif terhadap wilayah R dan FR dari spektrum cahaya. Dalam
Arabidopsis,
phytochromes
dikodekan oleh keluarga kecil gen yang hanya memiliki lima anggota
(PHYA - PHYE), yang bertanggung jawab untuk mengatur berbagai respons
cahaya
R
dan
FR,
termasuk
perkecambahan biji, de-etiolasi kecambah (Gambar 14.2a), shade
avoidance dan pembungaan.

Gen PHY terdapat pada semua spesies tanaman lain (misalnya monokotil,
Gymnospermae, pakis, lumut dan alga), pada Cyanobacteria, jamur dan
bahkan pada bakteri non-fotosintetik (Montgomery dan Lagarias 2002).
Phytochromes tanaman biasanya merupakan protein homodimer. Setiap
subunit dapat dibagi ke dalam sebuah domain N-terminal photosensory
dan domain C-terminal (Gambar 14.1b). Domain N-terminal mengikat
kromofor Bilin tunggal (PFB) secara kovalen, sehingga tanaman dapat
menyerap cahaya R dan FR. Domain C-terminal yang berisi dua domain
PAS diikuti oleh dua komponen His-kinase terkait domain (HKRD),
sehingga tanaman memiliki kemampuan dimerisasi dan lokalisasi sinyal
inti. Berdasarkan stabilitas cahayanya, phytochromes diklasifikasikan
sebagai photolabile (tipe I) atau photostable (tipe II). Pada Arabidopsis,
phyA adalah phytochromes tipe I dan phyB-phyE adalah tipe II.
Phytochromes disintesis dalam bentuk Pr yang tidak aktif ( max dari
absorbansi, 666 nm). Dalam gelap, phytochromes terletak di sitoplasma;
jika ada cahaya, bentuk Pr dengan cepat akan dikonversi bentuk PFR (
max dari absorbansi, 730 nm) yang aktif dan ditranslokasi ke nukleus

(Gambar 14.3a). Photoconversion Pr dan PFR terhadap penyerapan

cahaya R atau FR adalah reversibel, memungkinkan phytochromes untuk

bertindak sebagai saklar molekuler. Setelah kembali ke keadaan gelap, PFR akan
dikonversi kembali ke Pr, yang disebut reversi gelap (Chen et al. 2004, Bae dan
Choi 2008).

Respons fitokrom telah diklasifikasikan berdasarkan jumlah radiasi energi

yang dibutuhkan untuk mendapatkan respons. Respons radiasi tinggi
(HIRs) membutuhkan waktu lama atau frekuensi intermiten iluminasi
tinggi; respons fluence rendah (LFRs) merupakan respons klasik reversibel
R / FR, dan respons fluence sangat rendah (VLFRs) tidak reversibel dan
sensitif terhadap spektrum cahaya yang luas, dari 300-780 nm. Analisis
genetik dari mutan fitokrom pada Arabidopsis menunjukkan bahwa phyA
bertanggung jawab atas VLFR dan FR-HIR, dan phyB yang menonjol
fitokrom
bertanggung
jawab
atas
LFR
dan
R-HIR
selama
photomorphogenesis. Phytochromes yang berbeda memiliki peran,
konsentrasi, antagonis dan sinergis yang berbeda dalam mengatur
respons tanaman (Bae dan Choi 2008).
Cryptochromes

Cryptochromes UV-A (320 "400 nm) dan B (400A " 500 nm) reseptor cahaya
yang
memainkan fungsi penting dalam sejumlah B cahaya diatur tanggapan, seperti
de-etiolasi kecambah, pembungaan yang bergantung pada photoperiod dan
osilasi ritme sirkadian. Dalam Arabidopsis, kriptokrom dikodekan oleh setidaknya
tiga gen, CRY1, CRY2 dan CRY3. Cry1 memainkan peran menonjol dalam

respons de-etiolasi terhadap intensitas cahaya B yang tinggi (Gambar

14.2b), sedangkan sebagian besar cry2 penting dalam respon terhadap
intensitas rendah. Cryptochromes memiliki dua domain, sebuah domain
conserved photosensory N-terminal photolyase-related (PHR) dan, domain
divergen, C-terminal DAS yang secara intrinsik tidak terstruktur, tidak
terdapat dalam cry3. Domain-domain PHR berikatan non-kovalen dengan
dua chromophores, flavin adenin dinukleotida (FAD) dan pterin atau
deazaflavin (Gambar 14.1b), yang memungkinkan kapasitas sensing
cahaya.
C-terminal
DAS
domain
memiliki
kemampuan
untuk
mentransduksi sinyal yang diterima oleh domain PHR dan penting untuk
lalu lintas inti / sitosol dan interaksi protein-protein. Mirip dengan
phytochromes, kriptokrom yang berbeda memiliki stabilitas cahaya yang
berbeda: cry1 adalah photostable (seperti phyB-phyE), sementara cry2
adalah photolabile (seperti phyA). Koordinasi phytochromes dan
kriptokrom dalam meregulasi respons cahaya pada tanaman sangat
menarik untuk diamati. Cry2 adalah hanya ada di inti, sedangkan cry1 ada
di inti dalam keadaan gelap tetapi sebagian besar sitoplasma dalam
keadaan terang. Sebaliknya, domain C-terminal cry3 diganti dengan
urutan peptida transien mengarahkannya ke kloroplas dan mitokondria
(Lin dan Shalitin 2003).
Domain PHR memiliki kesamaan urutan dengan photolyases DNA.
Berdasakan kesamaan ini, cryptochromes diduga dapat berikatan
langsung dengan kromatin, walaupun baru dapat dibuktikan pada cry3.
Namun demikian, tidak ada laporan bahwa kriptokrom memiliki aktivitas
perbaikan DNA pada kerusakan yang diakibatkan oleh UV-B.