Degradasi lignin dan peran jamur busuk putih: Studi pada sistem simbiosis efisien

dalam jamur tumbuh rayap dan aplikasinya untuk bioremediasi

Jamur busuk putih menghasilkan phenoloxidases ekstraseluler dan dapat mengurai lignin scra
efisien. Elfvingia applanata telah berhasil diterapkan untuk biokonversi bisphenol A,
menunjukkan kegunaan jamur busuk putih untuk bioremediasi. Untuk mencapai
bioremediasi nyata, daur ulang ecomolecules dalam ekosistem adalah penting. Sistem
simbiosis canggih dari jamur busuk putih genus Termitomyces dengan prtumbuhan jamur
rayap adalah contoh menarik dari sistem alam yang efisien untuk dipelajari, di mana
kerjasama antara rayap dan jamur menyelesaikan dekomposisi efisien lignin dan
biorecycling lengkap tanaman sampah.

Lignoselulosa adalah komponen utama dari tanaman berkayu dan material tanaman
mati, dan biomassa yang paling berlimpah di bumi. Lignin tersusun heterogen dan tidak
teratur dari polimer fenilpropanoid yang melawan degradasi kimia atau enzimatik untuk
melindungi selulosa. degradasi lignin adalah suatu tingkatan tahap yang terbatas dari daur
ulang karbon. Aktivitas mikroba dari metabolisme lignin dan komponen-komponennya
adalah salah satu asal-usul evolusional yang masuk akal untuk jalur penurunan xenobiotik
aromatis dan / atau pencemaran lingkungan, seperti PCB dan dioxin. Untuk ilmu lingkungan
dan terapan, penting untuk memahami sifat alami dekomposisi dan biorecycling dari
lignoselulosa dengan organisme bertanggungjawab.

Basidiomycetes, yang menyebabkan kerusakan busuk putih, dapat menurunkan

lignin dalam kayu. Jamur ini disebut jamur busuk putih. Degradasi Lignin oleh jamur busuk
putih telah banyak dipelajari, dan hasil mengungkapkan bahwa tiga jenis phenoloxidases
ekstraseluler, yaitu, lignin peroksidase (LIP), mangan peroksidase (MNP) dan lakase (Lac),
bertanggung jawab untuk inisiasi depolimerisasi lignin. 1) pola Ekspresi dari enzim ini
bergantung pada organisme: beberapa mensekresi LiP dan MNP (tidak ada Lac), sedangkan
yang lain mensekresikan MNP dan Lac (tidak ada LIP). Selain lignin, jamur busuk putih
mampu mendegradasi berbagai polusi lingkungan , seperti senyawa aromatik terklorinasi,
heterosiklik hidrokarbon aromatik, berbagai pewarna dan sintetis polimer tinggi 2)
kemungkinan , penguraian jamur busuk putih ini karena aktivitas oksidatif kuat dan substrat
spesimen rendah dari enzim ligninolitik mereka. Dengan demikian, jamur busuk putih dan
enzim mereka dianggap berguna tidak hanya di beberapa proses industri seperti biopulping
dan biobreaching tetapi juga dalam bioremediasi.
Kami menyelidiki degradasi pengganggu endokrin, bisphenol A (BPA), oleh jamur
busuk putih, Elfvingia applanata, yang dikenal di Jepang sebagai jamur "kofuki-saru- no-

koshikake ". Dekolorisasi dari lignin dan degradasi cincin aromatik dri lignin diamati pada
kultur yang mendatang (Gambar. 2), menunjukkan bahwa E. applanata adalah lignin- kuat
TABEL
menurunkan jamur putih busuk. kondisi di bawah ligininolytic, E. applanata disekresikan
MNP dan Lac tapi tidak ada LIP (Tabel 1). Kloning molekuler dari gen yang mengkode
MNP E. ap planata telah dilaporkan dan produksi MNP adalah diinduksi pada tingkat
transkripsi oleh kehadiran Mn II dan senyawa aromatik seperti 2,5-xylidine. 3) Ketika
kultur supernatan diinkubasi dengan BPA, konversi BPA diamati, menunjukkan kegunaan E.
applanata untuk bioremediasi. Kehadiran baik alkohol veratril atau 2,6-dimethoxyphenol
dalam kultur distimulasi konversi BPA (Gambar. 3). Penambahan hidrogen peroksida (1
mM) di campuran reaksi dirangsang konversi hanya sedikit, menunjukkan pasokan endogen
yang cukup dari hidrogen perox ide dalam kultur. Konsentrasi yang lebih tinggi dari hidrogen
per- oksida menghambat konversi. diduga jalur dari konversi BPA oleh MNP ditunjukkan
pada Gambar. 4.
Untuk mencapai bioremediasi nyata, degradasi-produk harus secara efektif
dimineralisasi dan dimanfaatkan kembali atau di daur ulang dalam ekosistem. Seperti
ditunjukkan dalam kasus E. ap planata, jamur putih busuk dan enzim yang dihasilkan oleh
mereka berguna sebagai agen utama dalam bioremediasi. Hal ini mempertimbangan
keuntungan untuk belajar dari sistem- alam yang paling efisien di mana jamur busuk putih
dilibatkn dalam daur ulang lignocellulose. Sebuah hubungan simbiosis antara rayap dan
jamur adalah seperti contoh menarik dari system alam efisien . Rayap (Isoptera) sangat
melimpah di daerah tropis ekosistem darat, dan memainkan peran penting dalam biorecycling dari sampah tanaman. disebut juga jamur tumbuh rayap milik kelompok terkait evolusi
rayap (Termitidae, Macrotermitinae) dan melimpah di Asia dan Tropis Afrika. 4) Mereka
mengkonsumsi lebih dari 90% dari kayu kering di beberapa daerah tropis kering dan scr
langsung dgn mineral hingga 20% dari produksi primer bersih di sabana basah. Kelompok
rayap ini memiliki hubungan simbiosis yang menarik dengan jamur basidiomycete dari genus
Termitomyces, sehingga mereka menumbuhkan jamur simbiosis dalam sarang mereka. dalam
beberapa jenis jamur yang tumbuh rayap, "jamur rayap", badan buah dari Termitomyces,
mekar musiman dari sarang rayap (Gambar. 5). Jamur rayap adalah unik dalam alam,
tumbuh dari hanya sarang rayap.
Ada beberapa saran untuk peranan jamur yang simbiotik dalam gizi rayap: (1)
dekomposisi lignin; (2) pasokan selulase dan xilanase untuk bekerja secara sinergis dengan
enzim yang diproduksi oleh rayap; dan (3) konsentrasi nutrisi seperti nitrogen untuk rayap.
banyak kerja terlibat dalam studi tentang saran kedua, juga dikenal sebagai "hipotesis enzim
yang diperoleh", 5) tetapi beberapa peneliti mempertanyakan bagian dari hipotesis ini.
Sejak endogen selulase yaitu enzim yang diproduksi oleh rayap, baru-baru ini telah diakui
di kayu-dan sampah- makanan rayap, 6) ini sulit untuk membuat generalisasi tentang
pentingnya "Mengakuisisi" jamur selulase di dalam pencernaan selulosa di fungus- yang
tumbuh rayap.

Kecanggihan dan kerja sama terkoordinasi dengan baik antara rayap dan jamur
memungkinkan penggunaan yang efisien dari ligan nocellulose (Gbr. 6). 4) juga disebut
pekerja berumur yang mencari makan di luar sarang dan mengumpulkan sampah tanaman.
Di sarang, pekerja muda mengunyah dan menelan sampah tanaman yang dikumpulkan dan
lewat secara cepat melalui usus rayap tanpa pencernaan. Hasil kotoran pelet (kotoran
primer) ditekan bersama-sama untuk membentuk struktur seperti spons (disebut jamur sisir).
Jamur simbiotik tumbuh pada matriks seperti sisir dari jamur sisir. Mereka membentuk
miselia dan deretan putih dan struktur konidial aseksual yang disebut jamur nodul. Telah
dilaporkan bahwa kandungan lignin semakin menurun seiring jamur sisir menjadi dewasa.
7) Ini juga telah menunjukkan bahwa kemampuan mencerna secara in vitro dari selulosa
dalam jamur sisir matang adalah kira-kira 3 kali lipat lebih tinggi dari itu yang baru saja
terbentuk satu. Nodul jamur biasa dikonsumsi oleh pekerja muda, sedangkan sisir lama
dikonsumsi oleh pekerja tua untuk menghasilkan kotoran akhir. Namun, kotoran akhir jarang
ditemukan di sarang jamur yang tumbuh rayap, berdasarkan dekomposisi efisien yang tinggi
dan biorecycling lengkap dari tanaman sampah. Pengamatan ini mendukung temuan bahwa
jamur simbiotik memiliki kemampuan untuk mendegradasi lignin, yang membuat cellulase
lebih mudah terdegradasi oleh selulase yang dihasilkan oleh rayap.
Kita sekarang mempelajari phenoloxidases ekstraseluler yang diproduksi oleh jamur
simbiotik, Termitomyces albuminosus. Dua gen yang mengkode MNP (tam1 dan 2)
diidentifikasi, baik yang memiliki residu asam amino esensial untuk aktivitas peroksidase
dan ikataan ion Mn II sedangkan residu untuk Oksidasi alkohol veratril tidak diamati. Fiturfitur ini menyarankan bahwa kedua gen mengkodekan tipe MNP. Tingkat mRNA dari tam2
adalah lebih tinggi dari tam1, dan menarik, ekspresi tam2 tidak terpengaruh oleh adanya Mn
II dalam media kultur terlepas dari induksi MNP oleh M N II secara umum. Selain itu,
kami telah menemukan peroksidase baru (ditunjuk sebagai TAP) dalam supernatan kultur.
TAP itu mampu mengoksidasi senyawa fenolik di hadapan hidrogen peroksida. Namun, Mn
II tidak diperlukan dalam reaksi dan veratril alkohol tidak teroksidasi. TAP memiliki
ketertarikan karakteristik sehubungan dengan pH optimum dan konsentrasi optimum dari
hidrogen peroksida, dan kami sekarang mengkarakteristik mereka secara rinci.
Kami telah memibudidayakan sejumlah jamur simbiotik dari jamur nodul dari
berbagai jenis rayap. analisis molekul phylo- genetik dari jamur dibudidayakan sedang
berlangsung. identi fikasi spesies jamur sisir tanpa budidaya adalah mungkin
menguntungkan untuk menghindari beberapa bias yang diperkenalkan selama budidaya
mereka. analisis filogenetik Ini adalah keuntungan untuk memahami pilihan dan evolusi
asosiasi jamur simbiotik dengan jamur tumbuh rayap. Selain itu, kami sedang mempelajari
enzim lignin-menutrunkan enzim dari budidaya, terutama lakase, karena lakase adalah enzim
utama yang menunjukkan aktivitas ligninolitik padan jamur sisir. Karakterisasi dr aktivitas
ligninolitik dari jamur simbiotik penting untuk memahami s hubungan simbiotik ini, yang
paling sukses di biorecycling scr alami tjdi ecomolecule, lignoselulosa.