Muhammad Abdillah / 115 130 107 111 035

I. STRUKTUR DAN FUNGSI MEMBRAN Model molekuler membran mulai dikembangkan beberapa dasawarsa sebelum membran untuk pertama kalinya dapat dilihat dengan mikroskop elektron pada tahun 1950-an. Postulat pertama dikemukakan oleh Charles Overton bahwa membran terbuat dari lipid, atas dasar pengamatannya bahwa zat yang larut dalam lipid memasuki sel lebih cepat. Baru dua puluh tahun kemudian diketahui bahwa membran tersusun atas lipid dan protein. Oleh karena itu lipid dan protein adalah penyusun utama dari membran. Membran plasma mempunyai fungsi, sifat, struktur, dan sistem transport yang sangat penting bagi proses hidup suatu sel. Fungsi membran plasma yaitu untuk membungkussel, membatasi perluasan sel, sebagai filter yang sangat selektif, merupakan alat untuk transport aktif, mengontrol masuknya nutrien dan keluarnya hasil metabolisme, menjaga perbedaan konsentrasi ion di dalam dan di luar sel, serta sebagai sensor untuk sinyalsinyal yang terdapat di luar sel

Gambar 1 Struktur Membran 1. Lipid Lipid yang menyusun membran terdiri atas fosfolipid (rantai asam lemak, gliserol, fosfat, dan alkohol) dan kolesterol. Fosfolipid mampu membentuk membran karena struktur molekulernya. Fosfolipid bersifat amfipatik, yaitu memiliki daerah hidrofobik dan daerah hidrofilik.

Gambar 2 Lipid Penyusun Membran

Muhammad Abdillah / 115 130 107 111 035

Irving Langmuir (1917) membuat model membran buatan yang terdiri dari selapis fosfolipid dengan ekor hidrofobik mengarah ke udara sedangkan kepala hidrofilik tercelup air. Hal tersebut tidak menjawab bagaimana jika sel berada di lingkungan akuatik, yang mendasari E. Gorter dan F. Grendel (1925) mengemukakan model bilayer fosfolipid yang tebalnya dua molekul. Bilayer seperti ini dapat menjadi suatu batas stabil antara dua ruangan aquaeous karena susunan molekulernya melindungi bagian hidrofobik dan membiarkan bagian hidrofiliknya menyentuh cairan. Davson dan Danielli (1935) melengkapi model tersebut dengan melapisi kedua permukaan itu dengan protein hidrofilik. Karena protein membran memiliki daerah hidrofobik dan hidrofilik juga, maka pada tahun 1972 J. Singer dan G. Nicolson menunjukkan protein tersebut sebenarnya terdispersi dan secara individual disisipkan ke daerah bilayer fosfolipid dengan daerah hidrofobik di dalam dan daerah hidrofilik menghadap cairan.

Gambar 3 Fosfolipid Membran bersifat fluid agar dapat bekerja dengan baik. Disinilah fungsi kolesterol steroid yang terjepit di antara molekul-molekul fosfolipid dalam membran plasma hewan membantu menstabilkan membran tersebut. Kolesterol menghambat penyusunan-rapat fosfolipid, kolesterol juga membantu menurunkan suhu membran jika suhu disekitar naik. Jika membran membeku permeabilitasnya berubah, protein enzimatik di dalamnya mungkin menjadi inaktif 2. Protein Membran, merupakan suatu mozaik fluida yang terdiri atas lipid, protein, dan karbohidrat. Protein menentukan sebagian besar fungsi spesifik
2

Muhammad Abdillah / 115 130 107 111 035

membran. Ada dua protein utama membran yaitu protein integral dan protein periferal. Protein integral adalah protein transmembran dengan daerah hidrofobik membentang sepanjang interior hidrofobik membran tersebut. Daerah hidrofobik protein integral terdiri atas satu atau lebih gugusan asam amino nonpolar, yang biasanya tergulung menjadi heliks-a. Bagian yang hidrofilik berada pada kedua sisi yang aqueous. Protein periferal tidak tertanam dalam bilayer lipid melainkan terikat longgar pada permukaan membran.

Gambar 4 Protein Penyusun Membran

3. Karbohidrat

Gambar 5 Struktur Karbohidrat Membran Karbohidrat membran memiliki fungsi untuk mengenali satu jenis sel tetangga, yang menjadi dasar penolakan terhadap sel asing. Karbohidrat pada membran biasanya berbentuk oligosakarida. Beberapa oligosakarida secara kovalen terikat dengan lipid (membentuk glikolipid) dan sebagian besar terikat secara kovalen dengan protein (membentuk glikoprotein). Molekul dan lokasi yang beragam pada permukaan sel membuat oligosakarida dapat berfungsi sebagai penanda yang membedakan sel yang satu dengan yang lainnya.

Muhammad Abdillah / 115 130 107 111 035

II. Tipe dan Peranan Membran Protein Membran sel menjaga komponen-komponen sel tetap terisolasi dari lingkungan luar. Membran sel juga berfungsi sebagai media komunikasi antara sel dengan lingkungan. Membran biologi membatasi organelorganel. Di dalam sel, endoplasmic reticulum, golgi, lysosomes, vesicles dan vakuola dikelilingi oleh membrane biologi tunggal. Mitokondria dan nukleus dikelilingi oleh dua lapis membrane. Membrane sel terlibat dalam pengaturan aliran material ke dalam dan keluar sel dan memediasi komunikasi interselular, adhesi dan fungsi-fungsi lain. Membran sel bersifat permeable terhadap ion dan molekul polar spesifik. Substansi hidrofilik menghindari kontak dengan bilayer lipid dengan cara melewati protein transport yang melintangi membrane. Beberapa fungsi protein membrane adalah (Campbell et al., 2000): 1. Protein yang membentang membrane memberikan suatu saluran hidofilik melintasi membrane yang bersifat selektif untuk zat terlarut tertentu. Hidrolisis ATP dilakukan oleh beberapa protein transport untuk memompa bahan melintasi membrane secara aktif. 2. Protein yang berada di dalam membrane mungkin berupa enzim dengan sisi aktifnya yang dipaparkan ke zat-zat pada larutan sebelahnya. 3. Protein membran mungkin memiliki tempat pengikatan dengan bentuk spesifik yang sesuai dengan bentuk-bentuk mesenjer kimiawi, seperti hormone. Sinyal dapat menyebabkan perubahan konformasi protein yang menyalurkan pesan ke bagian dalam sel. 4. Protein membran dari sel-sel bersebelahan mungkin dikaitkan bersama-sama dalam berbagai bentuk junction. 5. Beberapa glikoprotein berfungsi sebagai label identifikasi yang secara khusus dikenali oleh sel lain. 6. Mikrofilamen atau elemen lain sitoskeleton mungkin terikat ke protein membran. Hal ini merupakan suatu fungsi yang membantu memperahankan bentuk sel dan menetapkan lokasi protein membrane tertentu. Protein yang mendekat ke matriks ekstraseluler dapat mengkoordinasikan perubahan ekstraseluler dan intraseluler.

III. Transport Melintasi Membran Membran sel adalah komponen sel yang sangat penting yaitu menjadi jalan utama keluar masuknya molekul ataupun ion ke dalam dan keluar sel. Organisasi molekuler membran mengakibatkan permeabilitas selektif. Hal ini berarti membran mengatur molekul dan ion yang bisa keluar dan

Muhammad Abdillah / 115 130 107 111 035

masuk sel sehingga substansi-substansi tersebut tidak dapat melintas secara sembarangan. Sel tersebut dapat mengambil berbagai macam molekul dan ion kecil dan menolak yang lainnya. Molekul yang dapat melintasi bilayer lipid dengan cepat adalah molekul kecil, larut dalam lipid, hidrofobik, dan nonpolar. Molekul hidrofobik seperti hidrokarbon, CO2, dan O2 dapat larut dalam membran dan melintasinya dengan mudah. Molekul sangat kecil yang polar tetapi tidak bermuatan juga dapat melewati membran dengan lebih lambat. Contohnya ialah air, urea,gliserol, dan etanol. Bilayer lipid tidak sangat permeabel terhadap molekul polar tak bermuatan yang lebih besar seperti glukosa dan sukrosa. Bilayer ini relatif tidak permeabel terhadap ion, sekalipun ion-ion kecil seperti H+, K+, dan Na+. Ada dua mekanisme transpor berdasarkan jumlah molekul yang melintasi membran yaitu uniport (transpor satu molekul) dan co-transport (transpor dua molekul). Co-transport berdasarkan kedua arah molekul yang ditranspor dibagi menjadi symport (dua molekul ditranspor dengan arah yang sama), misalnya glukosa dan Na+, dan antiport (kedua molekul ditranspor dengan arah berlawanan), misalnya pompa Na-K. Transpor melalui membran berdasarkan aliran gradien elektrokimia dibagi menjadi transpor aktif dan transpor pasif. Transpor pasif artinya molekul melewati membran tanpa melawan gradien konsentrasi dan sel tidak mengeluarkan energi, misalnya air secara osmosis dan O 2 secara difusi. Ada juga mekanisme difusi yang dipermudah dengan menggunakan protein spesifik atau sering juga disebut transpor terfasilitasi. Sedangkan transpor aktif membutuhkan energi karena harus melawan gradien konsentrasi, misalnya pompa Na dan K. Transpor aktif dan pasif diperantarai oleh protein carrier yang berikatan dengan sumber energi. Protein ini akan mengikat senyawa yang akan ditranspor dengan adanya perubahan pada konformasi protein. Protein carrier membantu molekul keluar masuk sel dengan mekanisme pingpong. Transpor ini relatif lambat karena molekul yang masuk ditahan dulu dalam protein carrier yang memediasi difusi kemudian baru dikeluarkan ke dalam sel. Selain protein carrier, transpor pasif juga dapat melewati protein channel. Protein ini tidak mengikat senyawa yang akan ditranspor, berupa lubang hidrofilik sepanjang lipid bilayer. Transpor melalui channel lebih cepat daripada melalui carrier.

Muhammad Abdillah / 115 130 107 111 035

A. TRANSPORT PASIF Difusi merupakan proses perpindahan atau pergerakan molekul zat atau gas dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah. Persyaratan yang harus dimiliki oleh suatu senyawa nonelektrolit agar dapat berdifusi secara pasif melalui membrane yaitu konsentrasi senyawa pada satu sisi lebih dari sisi lain serta membran harus permeable terhadap substansi tersebut. Difusi melalui membran dapat berlangsung melalui tiga mekanisme, yaitu difusi sederhana (simple difusion),difusi melalui saluran yang terbentuk oleh protein transmembran (simple difusion by channel formed), dan difusi difasilitasi (fasiliated difusion).

l. Difusi Sederhana Difusi sederhana melalui membran berlangsung karena molekul-molekul yang berpindah atau bergerak melalui membran bersifat larut dalam lemak (lipid) sehingga dapat menembus lipid bilayer pada membran secara langsung. Membran sel permeabel terhadap molekul larut lemak seperti hormon steroid, vitamin A, D, E, dan K serta bahan-bahan organik yang larut dalam lemak, Selain itu, membran sel juga sangat permeabel terhadap molekul anorganik seperti O, CO2, HO, dan H2O. Beberapa molekul kecil khusus yang terlarut dalam serta ion-ion tertentu, dapat menembus membran melalui saluran atau chanel. Saluran ini terbentuk dari protein transmembran, semacam pori dengan diameter tertentu yang memungkinkan molekul dengan diameter lebih kecil dari diameter pori tersebut dapat melaluinya. Sementara itu, molekul molekul berukuran besar seperti asam amino, glukosa, dan beberapa garam garam mineral , tidak dapat menembus membrane secara langsung, tetapi memerlukan protein pembawa atau transporter untuk dapat menembus membrane. Proses masuknya molekul besar yang melibatkan transforter dinamakan difusi difasilitasi. 2. Difusi dan Difasilitasi Difusi difasiltasi (facilitated diffusion) adalah pelaluan zat melalui membran plasma yang melibatkan protein pembawa atau protein transporter. Protein transporter tergolong protein transmembran yang memliki tempat perlekatan terhadap ion atau molekul yang akan ditransfer ke dalam sel. Setiap molekul atau ion memiliki protein transforter yang khusus, misalnya untuk pelaluan suatu molekul glukosa diperlukan protein transporter yang khusus untuk mentransfer glukosa ke dalam sel.

Muhammad Abdillah / 115 130 107 111 035

Protein transporter untuk grukosa banyak ditemukan pada sel-sel rangka, otot jantung, sel-sel lemak dan sel-sel hati, karena sel sel tersebut selalu membutuhkan glukosa untuk diubah menjadi energi.

Gambar 7 Difusi Difasilitasi Gambar 7 Difusi Difasilitasi

3. Osmosis Osmosis adalah proses perpindahan atau pergerakan molekul zat pelarut, dari larutan yang konsentrasi zat pelarutnya tinggi menuju larutan yang konsentrasi zat pelarutnya rendah melalui selaput atau membran selektif permeabel atau semi permeabel. Jika di dalam suatu bejana yang dipisahkan oleh selaput semipermiabel, jika dalam suatu bejana yang dipisahkan oleh selaput semipermiabel ditempatkan dua larutan glukosa yang terdiri atas air sebagai pelarut dan glukosa sebagai zat terlarut dengan konsentrasi yang berbeda dan dipisahkan oleh selaput selektif permeabel, maka air dari larutan yang berkonsentrasi rendah akan bergerak atau berpindah menuju larutan glukosa yang konsentrasinya tinggi melalui selaput permeabel. Jadi, pergerakan air berlangsung dari larutan yang konsentrasi airnya tinggi menuju kelarutan yang konsentrasi airnya rendah melalui selaput selektif permiabel. Larutan yang konsentrasi zat terlarutnya lebih tinggi dibandingkan dengan larutan di dalam sel dikatakan sebagai larutan hipertonis sedangkan larutan yang konsentrasinya sama dengan larutan di dalam sel disebut larutan isotonis. Jika larutan yang terdapat di luar sel, konsentrasi zat terlarutnya lebih rendah daripada di dalam sel dikatakan sebagai larutan hipotonis.

B. TRANSPORT AKTIF Transpor aktif adalah pergerakan atau pemindahan yang menggunakan energi untuk mengeluarkan dan memasukkan ion ion dan molekul melalui membran sel yang bersifat permeabel dengan tujuan memelihara

Muhammad Abdillah / 115 130 107 111 035

keseimbangan molekul kecil di dalam sel. Transpor aktif dipengaruhi oleh muatan listrik di dalam dan di luar sel, dimana muatan listrik ini ditentukan oleh ion natrium (Na+), ion kalium (K+), dan ion klorin (Cl-). Keluar masuknya ion Na+ dan K+ diatur oleh pompa natrium-kalium. Transpor aktif dapat berhenti jika sel didinginkan, mengalami keracunan, atau kehabisan energi. Transpor aktif memerlukan molekul pengangkut berupa protein integral pada membran, dimana di dalam molekul ini, terdapat situs pengikatan. Proses transport aktif dimulai dengan pengambilan tiga ion Na + dari dalam sel dan menempati situs pengikatan pada protein integral. Energi diperlukan untuk mengubah bentuk protein integral pada membran yang sebelumnya membuka ke arah dalam sel menjadi membuka ke bagian luar sel. Selanjutnya, ion Na+ terlepas dari situs pengikatan dan keluar dari protein integral menuju ke luar sel. Kemudian dari luar sel, dua ion K+ menempati situs pengikatan di protein integral. Bentuk protein integral berubah, dari sebelumnya membuka ke arah luar menjadi membuka ke arah dalam sel dan ion kalium dilepaskan ke dalam sel.