Annals of Botany 110: 433443, 2012

doi:10.1093/aob/mcs039, available online at www.aob.oxfordjournals.org

BAGIAN DARI MASALAH KHUSUS PADA AKAR TANAMAN BIOLOGI

silicon memodifikasi anatomi akar, serta pengambilan dan distribusi subcellular

kadmium pada tanaman jagung muda
Marek Vaculk1,*, Tommy Landberg2, Maria Greger3, Miroslava Luxova4,
Miroslava Stolarikova1 and Alexander Lux1
1

Department of Plant Physiology, Faculty of Natural Sciences, Comenius University in Bratislava,

Mlynska dolina B2, SK 842 15 Bratislava, Slovakia, 2Department of Botany, Stockholm University, SE
106 91 Stockholm, Sweden, 3Faculty of Applied
Ecology and Agricultural Sciences, Hedmark University College, Blstad No-2418 Elverum, Norway and
4
Institute of Botany,
Slovak Academy of Sciences, Dubravska cesta 19, SK 845 23 Bratislava, Slovakia
* For correspondence. E-mail vaculik@fns.uniba.sk
diterima: 30 November 2011

revisi lanjutan: 4 January 2012

disetujui: 20 January 2012

Publikasi elektronik: 28 March 2012

Latar belakang dan tujuan Silikon (Si) berperan untuk memperbaiki pengaruh negative cadmium
(Cd) pada pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Namun, mekanisme dari fenomena ini tidak
sepenuhnya dipahami. Disini kami mendeskripsikan efek dari Si pada pertumbuhan, serta
pengambilan dan distribusi subceluler Cd pada tanaman jagung yang berhubungan dengan
perkembangan jaringan akar.
Metode tanaman jagung muda (Zea mays) yang dibudidayakan untuk 10 d hidroponik dengan 5
atau 50 Cd dan/atau 5 Mm Si. Parameter pertumbuhan dan konsentrasi Cd dan Si dalam akar
dan tunas dideteksi dengan spektofotometri serapan atom atau induksi ditambah plasma
spektrskopi massa. Perkembangan dari penghambat proses apoptosis (pita kaspari dan lamella
suberin) dan jaringan vascular pada akar dan tunas dianalisis, dan pengaruh dari Si pada proses
apoplasmik dan distribusi simplasmik dari 109Cd diaplikasikan di 34 Nm yang diteliti pada kar dan
tunas pada tnaman jagung muda.
Hasil kunci Si menstimulasi pertumbuhan dari tanaman jagung muda yang terkena Cd dan
mempengaruhi perkembangan dari pita kaspari dan lamella suberin maupun jaringan pengangkut
pada akar. Si tidak mempengaruhi distribusi dari apoplasmik dan simplasmik Cd pada akar jagung,
tapi konsentrasi Cd pada akar untuk lintasan simplasmik jauh menurun dan konsentrasi lintasan
apoplasmik naik.
Kesimpulan perbedaan pada pengambilan Cd pada akar dan tunas terkait dengan perkembangan
penghambat proses apoplasmik dan pematangan dari jaringan vascular pada akar. Penanggulangan
racun pada Cd oleh Si berhubungan dengan peningkatan proses pengikatan Cd untuk fraksi
apoplasmik pada akar tanaman jagung.
Key words: racun cadmium, pita kaspari, stress lingkungan, jagung (Zea mays L.), anatomi akar,
silicon, distribusi subseluler cadmium, lamella suberin, lignifikasi xylem.

PERKENALAN
Karena beberapa pengaruh positif pada
pengurangan berbagai bentuk biotik serta
tekanan abiotic, silicon (Si) telah menjadi
focus penelitian biologi dan agronomi
tumbuhan dalam beberapa dekade terakhir.
Selain memberantas pengaruh negatif
berbagai parasit dan patogen, ada juga
berbagai efek positif dari Si yaitu pada
pertumbuhan tanaman yang menderita
berbagai jenis tekanan abiotic, misalnya
logam berat dan racun, salinitas tinggi,
kekeringan atau radiasi tinggi (Liang et al.,
2007; Zargar et al., 2010). Contohnya,
mekanisme
yang
disarankan
untuk
mengurangi toksisitas mangan (Mn) oleh Si
tidak hanya meningkatkan adsorpsi Mn oleh
dinding sel tetapi juga aktif mengurangi
kelebihan
Mn oleh Si yang larut di
apoplasma untuk meningkatkan kadar enzim
dan antioksidan non enzim (Horst et al.,
1999; Iwasaki et al., 2002; Rogalla dan
Rmheld, 2002; shi et al., 2005). Sebaliknya,
mekanisme detoksifikasi alumunium (Al)
didasarkan pada reduksi kandungan Al3+
dalam simplasma dan pembentukan
aluminosilikat
larut
keras
dan/atau
hydroxyaluminosilikat di ruang apoplasmik,
di dinding sel tertentu epidermis luar
(Hodson dan Sangster, 1993; Hodson dan
evans, 1995; Wang et al., 2004). Endapan
Silikat yang berikatan dengan seng (Zn)
ditemukan dilokalisasi
dalam ruang
interseluler, nucleus, dan vesikel vakuola
pada sel mesofil daun (Neumann dan Zur
Nieden, 2001; Cunha dan Nascimento,
2009). Hal ini menunjukkan bahwa
pembentukan endapan Zn-Si mungkin
bertanggungjawab,
sebagian,
untuk
mengurangi toksisitas Zn pada tanaman.
Baru-baru ini, Song et al., (2011)
menemukan bahwa Si-mediasi mengurangi
toksisitas Zn pada beras terutama karena Si-

mediasi mempertahankan antioksidan dan

integritas
membrane,
salam
satu
kemungkinan dari Si pada reduksi translokasi
akar-tunas dari Zn. Si berperan untuk
meningkatkan
biomassa
tanaman,
mengurangi pengambilan tembaga (Cu) dan
klorosis pada daun, dan meningkatkan
ekspresi enzimatis dari metabolism radikal
bebas (Nowakowski dan Nowakowska,
1997; Li et al., 2008; Khandekar dan Leisner,
2011).
Peran positif Si dalam mengurangi
toksisitas cadmium (Cd) juga telah
dilaporkan.Cd adalah logam beracun yang
dilepaskan
ke
lingkungan
terutama
disebabkan oleh pertambangan, pertanian
dan kegiatan industri. Kontaminasi tanah
pertanian oleh Cd adalah masalah serius,
seperti Cd masuk ke dalam tubuh manusia
melalui rantai makanan dan mungkin
terakumulasi dalam jaringan hewan dan
manusia (Dorne et al., 2011). Beberapa
gejala keracunan Cd telah diamati pada
tanaman
tunas,
misalnya
reduksi
pertumbuhan, penurunan fotosintesis, stress
oksidatif, dan pada konsentrasi tinggi dapat
menyebabkan kematian sel dan pemusnahan
seluruh tanaman (Benavides et al., 2005;
Hasan et al., 2009; Nagajyoti et al., 2010).
Demikian pula, berbagai efek negative dari
toksisitas Cd juga telah diamati pada akar
(Lux et al., 2011; Pirelov et al., 2011).
Dalam beberapa tahu terakhir,
beberapa studi yang mempelajari efek Si
pada biomassa akar dan tunas yang terkena
Cd telah dilakukan. Liang et al, (2005)
menemukan bahwa tanaman jagung yang
ditanam di tanah yang mengandung Cd dan
Si memiliki akar dan tunas yang secara
signifikan lebih tinggi bila dibandingkan

dengan tanaman yang ditanam di tanah bebas

atau tidak mengandung Si. Cunha et al.
(2008) menjelaskan bahwa penambahan Si
pada tanah percobaan yang tercemar oleh Cd
dan Zn menyebabkan peningkatan yang
signifikan biomassa pada tanaman jagung.
Dari pengamatan kami sebelumnya dengan
budidaya jagung hidroponik juga jelas bahwa
Si meningkatkan pertumbuhan tanaman yang
terkena Cd (Vaculk et al., 2009). Lukacov
Kulikov and Lux (2010) melaporkan bahwa
Si meningkat dengan baik atau menurun,
panjang akar dan berat kering dari lima
sampel jagung hibrida; namun, efeknya
spesifik untuk satu jenis hibrida.
Ada juga bukti untuk mengurangi
efek Si pada produksi biomasa pada spesies
tanaman lain yang terkena peningkatan kadar
Cd. Shi et al. (2005) menemukan bahwa
setelah aplikasi Cd dan Si ke nutrisi yoshida
pada medium hidroponik, biomasa akar dan
tunas meningkat secara signifikan pada
tanaman padi dibandingan media yang
kurang Si. Demikian pula, Zhang et al.
(2008)
mendemonstrasikan
bahwa
Peningkatan Si pada biomasa akar dan tunas
pada tanaman padi yang diberi perlakuan 2
Cd, tetapi efek menguntungkan dari Si
menurun pada tanaman yang diberi perlakuan
konsentrasi Cd dua kali lipat lebih tinggi (4
). Nwugo dan Huerta (2008) mengamati
tidak ada perubahan signifikan pada panjang
akar dan tunas, berat kering, serta total daun
pada tanaman padi yang diberi perlakuan Cd
dan Si secara bersamaan hingga hari ke-6
percobaan bila dibandingkan dengan
tanaman yang hanya diberi perlakuan Cd.
Namun parameter ini meningkat secara
signifikan pada tanaman dari hari ke-6
dengan hanya diberi perlakuan Cd dan hari
ke-20 dengan hanya diberi perlakuan Si
(Nwugo dan Huerta, 2008). Liu et al. (2009)
menemukan bahwa aplikasi foliar Si dalam

bentuk sol silica secara signifikan

meningkatkan berat kering tunas padi dan
biji-bijian yang terkena berbagai konsentrasi
Cd (0-30 mg kg_1. Baru-baru ini, Gu et al.
(2011) menemukan bahwa penerapan Si
dapat mengurangi dampak negative dari
logam, termasuk Cd, padi yang tumbuh di
tanah asam akan terkontaminasi berbagai
jenis logam.
Efek dari Si pada produksi biomassa
pada tanaman yang menderita toksisitas Cd
baru-baru ini diteliti dan beberapa spesies
monokotil bebeas, misalnya oleh Song et al.
(2011) pada pakchoi (Brasicca chinensis)
.demikian pula, Feng at al. (2010)
melaporkan peningkatan pertumbuhan oleh
Si pada akar dan tunas dari perlakuan Cd
pada mentimun (Cucumis sativus). Shi et al.
(2010) Si mengurangi efek yang sama pada
Cd-toleran dan Cd-sensitif cultivar pada
kacang tanah (Arachis hypogea).
Si memiliki peran yang jelas dalam
meningkatkan pertumbuhan berbagai spesies
tanaman yang dipengaruhi oleh keracunan
Cd. Namun, mekanisme mitigasi ini tidak
dipahami sepenuhnya. Akar, sebagai organ
yang memiliki kontak pertama dengan tanah,
bertanggungjawab dalam
pengambilan
berbagai elemen untuk keseluruhan bagian
tumbuhan. Ketika pengaktifan Si perubahan
dalam pengembangan jaringan akar dapat
mempengaruhi penyerapan dan konsentrasi
Cd pada tumbuhan. Disisi lain, Si dapat
mengrangi konsentrasi ion-ion Cd yang
beracun dengan cara mengiktanya di ruang
apopasmik, seperti dinding sel, atau
mengirim ion-ion tersebut ke vakuola.
Tujuan dari penelitian ini adalah
untuk mengetahui efek Si pada pertumbuhan
akar, dan pengambilan dan distribusi
Subseluler Cd pada jagung, dan untuk

memberikan pemahaman lebih baik megenai

fenomena mengurangi Si pada tanaman yang
terkena Cd.

BAHAN DAN METODE

Budidaya tanaman hidroponik
Tanaman jagung muda (Zea mays,
hibrida Josefina) yang dibudidayakan
secara hidroponik sampai perkembangan
daun kedua telah sepenuhnya sempurna yang
dikembangkan
dalam
sebuah
ruang
pertumbuhan
dengan
12-jam
lama
penyinaran, suhu 25/18C (siang/malam),
75% kelembaban, dan 200 m-2 s-1
photosyntetically active radiation (PAR).
Caryopses disterilkan dalam waktu
20 menit didalam 4% wolfin thiuran 75W
atau 5% savo (biokimia, republic ceko), dan
dicuci dengan hati-hati beberapa kali dengan
air, sebelum kerkecambah. Setelah itu,
campuran di imbibisikan di dalam air selama
4 jam pada suhu kamar dan berkecambah
dalam gulungan kertas filter basah untuk
waktu 72 jam pada suhu 25C dalam keadaan
gelap.
Bibit dipindahkan kedalam wadah
dengan muatan 3 liter (10 tanaman per
wadah) diisi dengan kekuatan setengah
larutan Hoagland (Hoagland dan Arnon,
1950) dengan atau tanpa Cd dan/atau Si.
Setelah 2 hari budidaya media diubah
menjadi kekuatan penuh larutan Hoagland.
larutan diganti setiap hari kedua. Pertukaran
dari larutan nutrient dilakukan untuk
mencegah gelembung udara agar tidak terjadi
gangguan mekanis pada akar, karena hal ini
menjadi pertimbangan penting bagi studi
anatomi. Selain itu proses ini mencegah
penipisan Cd pada larutan.

Secara total, perlakuan pada setiap

tanaman yang dibudidayakan dalam waktu
10 hari. Terdapat 6 perlakuan berbeda:
1) Control (C) larutan Hoagland tanpa
Cd dan Si;
2) Cadmium 5 (Cd5) larutan Hoagland
dengan 5 Cd(NO3).4H2O;
3) Cadmium
50
(Cd50)-larutan
hoagland 50 Cd(NO3).4H2O;
4) Silikon (Si)-larutan Hoagland dengan
5 Mm Si dalam bentuk larutan
natrium silikat (27% SiO2 dilarutkan
dalam 14% NaOH)
5) Cd5 ditambah silicon (Cd5 + Si)larutan
Hoagland
dengan
penambahan Cd dan Si dengan
konsentrasi yang sama seperti
perlakuan Cd5 dan Si; dan
6) Cd50 ditambah silicon (Cd50 + Si)larutan
Hoagland
dengan
penambahan Cd dan Si dengan
konsentrasi yang sama seperti pada
perlakuan Cd50 dan Si.
Ph larutan pada tanaman yang diberi
perlakuan disesuaikan menjadi 6.2
dengan menggunakan tambahan
HCL. Konsentrasi Si yang kami
gunakan dalam percobaan didasarkan
pada pengalaman kami dengan
budidaya
jagung
ini.
Harus
diperhatian bahwa tidak ada curah
hujan pada perlakuan dengan Si yang
diamati.
Untuk
percobaan
mengamati
109
distribusi Cd pada tanaman jagung, bahan
percobaan dibudidayakan dalam budidaya
hidroponik
dalam
sebuah
ruang
pertumbuhan (Conviron, Winnipeg, kanada)
Institute of botany, universitas Stockholm,
Swedia, pada 16/8 jam dan 25/23C
siang/malam rezim, 75% kelembaban dan
300 m-2 s-1 PAR. Benih yang telah

disterilkan direndam dalam air selama 4 jam

dan kemudia akan berkecambah dalam
waktu 3 hari dalam medium kertas filter
basah yang digulung dalam keadaan gelap
pada suhu 25C. tanaman kemudia
dipindahkan ke pot 2. 1 Liter, 6 tanaman per
pot, yang mengandung 50% nutrien
Hoagland medium (pH 6.2). Media juga
mengandung 34 nM 109Cd ((3.7 kBq L21;
Perkin-Elmer, Boston, MA, USA). Media
yang digunakan dengan atau tanpa 5 mM Si
dalam bentuk larutan natrium silikat (Sigma,
St Louis, MO, USA; 27 % SiO2 dissolved in
14 % NaOH).tanaman dipanen setelah 7 hari
diberi perlakuan.
Evaluasi pertumbuhan dan konsentrasi
elemental
Tanaman dipanen setelah tanah kedua
perkembangan daun sempurna (13 hari
setelah imbibisi, atau 10 hari budidaya
hidroponik). Tanaman dibagi menjadi
bagian-bagian yaitu bagian yang terdapat
dalam tanah, dan bagian diatas tanah.
Panjang total dari primer seminal pada akar
diukur. Bobot segar baigain tanaman yang
berada di bawah dan diatas tanah dihitung.
Setelah itu akar dicuci 3 kali dengan air
suling. Akar dan tunas dikeringkan pada
suhu 70C dalam kurun waktu 72 jam, dan
kemudian bobot kering bagian tanaman
yang berada dibawah dan diatas tanah
dihitung kembali. Konsentrasi Cd dan Si
ditentukan pada jaringan akar dan tunas
yang hidup di kualitas tanah yang bagus
dengan
menggunakan
spektofotmetri
serapan atom (AAS), atau dengan cara
induktif
ditambah
plasma
mass
spektofotometri (ICP-MS) di Laboratorium
Embaga
Geologi,
Fakultas
Ilmu
Pengetahuan Alam, Universitas Comenius
Di Bratislava, Slovakia, Atau Acmelab,
Vancouver, Kanada.

Penentuan perubahan dalam pengembangan

jaringan akar
Untuk menganalisis perubahan dalam
lignifikasi pembuluh xylem yang disebabkan
oleh Cd dan/atau Si, potongan melintang dari
akar yang diwarnai dengan phloroglucinol
dan asam klorida. Pita kaspari yang
Divisualisasikan oleh pewarnaan dengan
0,2% berberine hemisulphate dan pasca
pewarnaan dengan 0,1% toluidine biru, dan
lamella suberin yang diwarnai dengan 0,2%
fluorol kuning 088 menurut Brundrett et al.
(1988, 1991) dan Lux et al. (2005). Semua
bagian yang diamati dengan mikroskop Zeiss
Axioskop 2 plus epifluorescence (Jerman)
dan gambar yang ditangkap dengan
menggunakan kamera digital Olympus DP72 (Tokyo, Jepang).
Perbandingan apoplasmic dan symplasmic
untuk distribusi Cd pada akar
Perbedaan dalam distribusi radioaktif
berlabel isotope Cd antara apoplasma dan
symplasm ini ditentukan dalam akar dan
tunas tanaman jagung diperlakukan dengan
34 nM 109Cd (3,7 kBq L-1; Perkin-Elmer)
dengan atau tanpa Si 5 mM. Fraksi dinding
sel, komponen dan bahan larut yang terisolasi
di tunas menurut Lozano-Rodrguez et al.
(1997). Dalam akar,getah pembuluh xylem
dan cairan apoplasmic pertama kali diisolasi
menurut Lopez-Millan et al. (2000), dan
dinding sel pecah, pecahan organel kaya dan
pecahan larut diisolasi dari bahan yang sama
menurut Lozano-Rodrguez et al. (1997).
Pecahan ini dicampur dengan sintilasi koktail
(EmulsifierSafe, Perkin-Elmer) pada rasio
1:9, dan telah dianalisis pada counter sintilasi
(WALLAC 1409 LS, Perkin-Elmer).
Signifikansi Statistik dinilai oleh
siswa dengan menggunakan system t-tes atau

Statgraphics Centurion XV v. 15.2.05

(StatPoint, Inc, Warrenton, VA, Amerika
Serikat) dan program Excel (Microsoft
Office 2003) dan salah satu langkah dari
beberapa perbandingan berarti dilakukan
melalui Tukey tes. A jika nilai-P,<05
ditentukan sebagai perubahannya signifikan.
Data yang disajikan (analisis pertumbuhan)
berasal dari enam Ulangan yang berbeda;
setiap kelipatan sepuluh tanaman dianalisis.
Secara total, 60 tanaman per perlakuan
dianalisis. Tiga pengulangan independen dari
budidaya
tanaman
dilakukan
untuk
menentuan konsentrasi Cd dan Si pada
bagian tanaman di bawah dan di atas-tanah.
Untuk menentuan
perubahan
dalam
pengembangan jaringan akar, delapan
perbedaan dari akar pada setiap perlakuan
dianalisis. Untuk penentuan radioactively
berlabel 109Cd pada tanaman, enam Ulangan
berbeda dianalisis.

HASIL
Efek dari Si pada pertumbuhan akar
Cd berpengaruh terhadap panjang
dan percabangan akar seminalis utama. Akar
diperlakukan dengan Cd5 pendek (Tabel 1),
kekuningan dan kurang bercabang bila
dibandingkan dengan kontrol (Fig. 1).
Demikian pula, panjang lateral akar lebih
pendek jika dibandingkan dengan tanaman
kontrol (Fig. 1). Akar diberi perlakuan
dengan konsentrasi Cd yang lebih tinggi
(Cd50) yang menunjukkan gejala yang sama
terhadap toksisitas Cd; bahkan tanaman ini
lebih pendek (Tabel 1) dan memiliki akar
lateral yang lebih pendek daripada tanaman
yang diberi perlaukan Cd5 pada akarnya (Fig.
1). Namun, penambahan Si dapat
mengurangi pengaruh negatif dari Cd di akar.
Akar utama diperlakukan dengan Cd5 + Si

dan Cd50 + Si lagi (Tabel 1) dan akar

lateralnya lebih panjang bila dibandingkan
dengan akar Cd5 dan perlakuan Cd50,
masing-masing dapat dilihat pada (Fig. 1).
Penambahan Si meningkatkan percabangan
seminalis pada akar bila dibandingkan
dengan sample kontrol (Fig. 1).
Diamati perbedaan berat segar dan
berat kering akar yang telah diberi perlakuan.
Cd pada konsentrasi kedua perlakuan (Cd5
dan Cd50) berat akar segar serta berat kering
menurun secara signifikan bila dibandingkan
dengan tanaman kontrol (Tabel 1). Namun,
ini dapat diatasi dengan penambahan Si pada
Cd5 + Si dan Cd50 + Si pada tanaman.
Pemberian Si untuk pertumbuhan tanaman
tanpa Cd meningkat berat segar serta kering
akar bila dibandingkan dengan tanaman
kontrol (Tabel 1).

TABEL 1. Panjang,berat segar dan

kering,berat utama akar seminalis pada
tanaman
jagung
muda
tumbuh
hydroponically untuk 10 hari dan terkena
berbagai konsentrasi Cd dan/atau Si
perlakuan

Panjang akar (cm)

Root f. wt (mg)

C
Cd5

15.03+1.39a
12 .97+0.54b
17.23+1.53c
9.49+1.09d
10.45+0.80e
17.53+1.28c

176.3+19.1a
152.9+8.9b
174.7+25.0a
95.1+3.6c
135.8+18.6d
216.5+27.3e

Cd5Cd50 + Si
Cd50Si + Si

Root d. wt (
mg )
7.6+1.1a
6.6+0.4b
7.5+0.7a
6.0+0.5c
7.7+0.4a
10.1+0.8d

C, control; Cd5, 5 M Cd; Cd5 + Si,5 M Cd dengan 5 mM Si;

Cd50, 50 M Cd; Cd50 + Si, 50 M Cd dengan 5 mM Si; Si, 5
mM Si. nilainya memiliki arti s.d (n=15)+
Si,huruf yang berbeda menunjukkan perbedaan significants disetia
p perlakuan pada rentan nilai p < 0.05%

Cd5

Cd50

Cd5+Si

Cd50+Si

Si

Figure 1. Munculnya akar tanaman jagung muda tumbuh hydroponically untuk 10 hari dan diberi perlaukan dengan Cd, Si atau kedua elemen
bersama-sama. C, kontrol; Cd5, Cd 5 mM; Cd5 + Si, 5 mM Cd dengan Si 5 mM; Cd50, Cd 50 mM; Cd50 + Si, 50 mM Cd dengan Si 5 mM; Si,
Si 5 mM. Skala bar 10 mm.
2500

2000

TABEL 2. Jumlah rata-rata kandungan kadmium

(mg per tanaman) di akar, tunas, seluruh
tanaman [Cd]tunas / [Cd]akar rasio akar tanaman
jagung muda tumbuh secara hydroponic untuk 10
hari dan terkena berbagai konsentrasi Cd
dan/atau Si

d
e

1500
1000
c
b

500
a

Cd5

Cd5 + Si

Cd50

7.73a
2.98a

11.73b
4.52b

35.2c
9.54c

36.1c
12.25d

10.71a

16.25b

44.74c

48.35d

0.386

0.385

0.271

0
15 000

B
b

b
12 000

Root
Shoot
Whole plant

9000

[Cd]shoot/[Cd]root

Cd5, 5 Cd; Cd5 + Si , 5 Cd dengan mM Si; Cd50, 50

Cd; Cd50 + Si, 50 Cd dengan 5 mM Si (n=3) huruf yang berbeda
menunjukkan perbedaan yang signifikan antara perlakuan P <
0.05%.

6000
3000
a

0
C

Cd5 Cd5+Si Cd50Cd50+Si

Si

GAMBAR 2. Konsentrasi Cd (A) dan (B) Si di bagian bawah

tanah tanaman jagung muda tumbuh hydroponik berumur 10 hari
dan diberi perlakuan dengan Cd, Si atau kedua elemen bersamasama. C, kontrol; Cd5, Cd 5 mM; Cd5 + Si, 5 mM Cd dengan Si 5
mM; Cd50, Cd 50 mM; Cd50 + Si, 50 mM Cd dengan Si 5 mM;
Si, Si 5 mM. Nilai-nilai yang berarti + s.d. (n 3). Huruf yang
berbeda menunjukkan perbedaan yang signifikan antara perlakuan
di P<0,05%.

Si-menginduksi pengambilan dalam penyerapan

Cd pada tanaman jagung muda

Efek dari aplikasi Si eksogen pada

perubahan dalam ionome pada bagian

tanaman jagung yang berada dibawah dan

diatas tanah dengan dua konsentrasi Cd yang
berbeda. Konsentrasi Cd di akar jagung
berkorelasi positif dengan peningkatan
perlakuan Cd. Pada kadar Cd rendah,
pengaplikasian Si meningkatkan konsentrasi
Cd dan juga meningakatkan kandungan total
Cd dalam akar (Cd5 + Si versus Cd5; Gambar
2A). Sebaliknya, pada Cd dengan
penambahan konsentrasi Si mengalami
peningakatan. pada Cd50 + Si konsentrasi
Cd menurun dibandingkan dengan Cd50
(Fig. 2A), tetapi ada perbedaan yang
signifikan dalam kandungan total Cd dalam

Cd50 +
Si

0.339

perawatan di tunas. Namun, konsentrasi Cd

dalam tunas itu sekitar 10-kali lipat lebih
rendah daripada di akar. Kami menemukan
peningkatan konsentrasi Cd dan juga di
jumlah konten Cd yang terkumpul di tunas
diobati dengan kadar Cd dan Si (Cd5 + Si)
lebih rendah ketika dibandingkan dengan
pengobatan Cd5 (gambar 3A, tabel 2). Ada
perbedaan yang signifikan Cd konsentrasi
yang diamati antara Cd50 dan Cd50 + Si
perawatan (gambar 3A) pada tunas,
meskipun jumlah konten Cd secara signifikan
lebih tinggi di Cd50 + Si-daripada
diperlakukan Cd50-tanaman (Tabel 2).

FIG. 3. Konsentrasi Cd (A) dan (B) Si di bagian atas tanah tanaman

jagung muda tumbuh hydroponically untuk 10 hari di dan
diperlakukan dengan Cd, Si atau kedua elemen bersama-sama. C,
kontrol; Cd5, Cd 5 mM; Cd5 + Si, 5 mM Cd dengan Si 5 mM; Cd50,
Cd 50 mM; Cd50 + Si, 50 mM Cd dengan Si 5 mM; Si, Si 5 mM.
Nilai adalah means+s.d. (n 3). Huruf yang berbeda menunjukkan
perbedaan yang signifikan antara pengobatan di P, 0,05%.

akar diamati antara Cd50 dan Cd50 + Si

(Tabel 2).
Tanaman yang diberi perlakuan
dengan Si dikumpulkan. Tanaman yang
dibawah tanah mengandung Si sekitar 25 kali
lebih banyak jika dibandingkan dengan
tanaman control (Fig. 2B). Tidak ditemukan
adanya efek Cd di akar jagung yang diberi
perlakuan tanpa tambahan Si. Namun,
terdapat pengaruh Cd dalam akar yang diberi
perlakuan Si. Dalam akar yang diberi
perlakuan kadar Cd dan Si (Cd5 + Si) yang
rendah ada perbedaan yang signifikan dalam
konsentrasi Si bila dibandingkan dengan Si
pengobatan. Namun, jika kadar Cd tinggi
konsentrasi kadar Si pada akar menurun
Cd50 + Si tanaman bila dibandingkan dengan
perawatan Si (Fig. 2B).
Demikian pula, konsentrasi Cd
berkorelasi positif dengan peningkatan Cd

Mirip dengan data untuk akar, kami

mengamati bahwa aplikasi Si dalam tunas
meningkatkan konsentrasi Si sekitar 17-fold
dibandingkan dengan kontrol. Namun,
konsentrasi Cd meningkatkan sedangkan
konsentrasi Si menurun di tanaman tanpa
tambahan Si (Fig. 3B). Penurunan ini sekitar
20% pada tanaman yang diberi perlakuan
Cd5 dan sekitar 45% pada tanaman yang
diberi perlakuan Cd50 dibandingkan dengan
kontrol. Tidak ada perbedaan dalam
konsentrasi Si yang kami amati antara Cd5 +
Si dan Si-yang diberi perlakuan pada tunas
(Fig. 3B). Namun, tingkat Cd menurun pada
konsentrasi Si Cd50 + Si tanaman bila
dibandingkan dengan pengobatan Si (Fig.
3B).
Efek dari Si pada distribusi 109Cd pada
tanaman jagung
Pada tanaman jagung yang tumbuh
secara hidroponik 7 hari konsentrasi rendah
radioactively berlabel isotop Cd (109Cd),
tingkat yang jauh lebih tinggi ditemukan
dalam jaringan akar, dan hanya tingkat yang
sangat rendah dideteksi pada tunas (Gambar
4).

Ada perbedaan dalam distribusi 109Cd

di apoplasm (getah
xilem + cairan
apoplasmic + sebagian dinding sel) dan
symplasm (kaya organel fraksi + fraksi larut)
diamati antara 109Cd - dan 109Cd+ Si-yang
diberi perlakuan (GB. 5).
Jika diamati,perbedaannya jauh lebih
besar dalam distribusi tunas 109Cd di tiga
kompartemen sel yang berbeda antara 109Cd dan 109Cd+perlakukan Si- (gambar 6). Isi
total 109Cd meningkat lebih dari tiga kali lipat
dalam fraksi dinding sel dalam 109Cd + Si
dibandingkan dengan
perlakuan 109Cd.
sebaliknya, penurunan kandungan 109Cd
ditentukan di fraksi larut dalam perlakuan
109
Cd + perlakuan Si dibandingkan dengan
tanaman dengan perlakuan Cd. Ada
perbedaan yang diamati di kandungan 109Cd
pada fraksi organel tunas antara 109Cd + Si
dan perlakuan 109Cd- pada tanaman (gambar
6).

bergeser pengembangan suberin lamellae

lebih jauh dari akar puncak di exodermis.

Gambar 4. Distribusi 109Cd pada akar dan tunas dari tanaman

jagunga muda yang dikembangakan dalam pertumbuhan hidroponik
7 hari dengan adanya 34 nM 109Cd. Skala = 10mm

Perkembangan rintangan jalur apoplasmic

dalam akar
Pita kaspari (Fig. 7A) dibentuk di
endodermis yang letaknya relatif dekat
dengan puncak akar dan diamati hanya
sedikit perbedaan antara perawatan. Dalam
akar diperlakukan dengan Cd5 pita Caspari
mengembangkan lebih dekat ke puncak akar
bila dibandingkan dengan Cd5 +
diperlakukan Si-akar. Namun, diamati
perbedaan nyata dalam pengembangan
lamellae suberin exo - dan endodermis.
Lamellae Suberin (Fig. 7B) dikembangkan
lebih dekat ke puncak akar di exodermis
daripada di endodermis pada tanaman
kontrol. CD diterapkan baik sendiri atau
dalam kombinasi dengan Si tidak
mempengaruhi perkembangan exodermis di
semua perawatan. Penerapan Si sendirian

Gambar 5. Distribusi dari 109Cd pada fraksi yang berbeda dari akar
tanaman jagung muda dalam media hidroponik 7 hari; dua
perlakuan yang digunakan yaitu (109Cd 34 nM 109Cd; 109Cd + Si, 34
nM 109Cd + 5 mM Si). Nilai-nilai adalah sarana enam Ulangan yang
berbeda. X, getah xilem; AF, cairan apoplasmic; CW, dinding sel
sebagian kecil; ORG, fraksi organel; SOL, fraksi larut.

kontrol dari dalam diperlakukan Si-tanaman,

dan tidak ada jarak lamellae suberin
sepenuhnya
dikembangkan
dalam
endodermis dari puncak akar kemudian
diamati perbedaan antara perawatan ini.
Efek dari semua perawatan pada
pengembangan exo - dan endodermis
diringkas dalam gambar 7C.
Lignification pembuluh pembuluh kayu di
akar

gambar 6. Distribusi dari 109Cd pada fraksi yang berbeda dari tunas
tanaman jagung muda dalam media hidroponik 7 hari; dua
perlakuan yang digunakan yaitu (109Cd 34 nM 109Cd; 109Cd + Si,
34 nM 109Cd + 5 mM Si). Nilai-nilai adalah sarana enam Ulangan
yang berbeda. X, getah xilem; AF, cairan apoplasmic; CW, dinding
sel sebagian kecil; ORG, fraksi organel; SOL, fraksi larut. Tanda
bintang menunjukkan signicant perbedaan antara perawatan di P,
<0,05%.

Ketika tanaman diperlakukan dengan

Cd5, suberin lamellae di endodermis mulai
mengembangkan lebih dekat ke puncak akar.
Sebaliknya, dalam Cd5 + Si lamellae suberin
pengobatan di endodermis dikembangkan
lebih jauh dari puncak akar dari dalam
pengobatan Cd5. Lamellae Suberin mulai
mengembangkan lebih dekat ke puncak akar
di Cd50 + Si pengobatan dibandingkan
dengan pengobatan Cd50. Namun, ada
perbedaan dalam jarak lamellae suberin
sepenuhnya dikembangkan dari akar puncak
yang diamati antara Cd50 dan Cd50 + Si
perawatan. Demikian pula, pengembangan
suberin lamellae dimulai sebelumnya dalam

Kami mengamati efek yang sedikit

Cd dan/atau Si pada pengembangan
protoxylem dan awal metaxylem elemen
(Fig. 8A) dalam akar. CD pada konsentrasi
yang lebih rendah (Cd5) diinduksi
sebelumnya protoxylem pengembangan bila
dibandingkan dengan kontrol akar. Ini
adalah diatasi dengan penambahan Si Cd5 +
Si pengobatan. Namun, konsentrasi tinggi
Cd (Cd 50) menyebabkan tidak ada
perbedaan dalam pengembangan elemen
protoxylem bila dibandingkan dengan
kontrol. Demikian pula, kami menemukan
ada perubahan yang signifikan dalam
perkembangan metaxylem awal dalam
perawatan dua Cd. Hanya aplikasi si di kedua
dikombinasikan Cd + Si perawatan
menyebabkan tertunda awal metaxylem
lignification bila dibandingkan dengan
kontrol atau diperlakukan Cd-tanaman. Si itu
sendiri tidak melakukan meningkatkan
lignification awal pembuluh metaxylem bila
dibandingkan dengan kontrol tanaman.
Peningkatan
konsentrasi
Cd
berkorelasi positif dengan lignifikasi
metaxilem
sebelumnya
(Fig.
8B)
dibandingkan dengan kontrol. Lignification
awal ini ditekan dalam gabungan Cd5 + Si
pengobatan. Ketika akar yang ditanam pada
konsentrasi tinggi Cd (Cd50), akhir
metaxylem kapal lignified bahkan pada 50%

dari total akar panjang di bawah kondisi yang

digunakan
dalam
percobaan
kami.
Penambahan Si di Cd50 + Si pengobatan
tidak punya pengaruh pada pengembangan
akhir
pembuluh
metaxylem
bila
dibandingkan dengan pengobatan Cd50.
Tidak berpengaruh pada lignification diamati
ketika akar tumbuh di hadapan Si bila
dibandingkan dengan perlakuan kontrol.
Efek dari semua perawatan pada lignification
pembuluh pembuluh kayu diringkas dalam
gambar 8C.
DISKUSI
Meningkatkan konsentrasi Cd secara
signifikan menurun panjang utama seminalis
akar, akar segar dan kering berat serta akar
branching dalam percobaan kami. Penerapan
Si meningkat semua parameter ini. Telah
terbukti bahwa Si memiliki mengurangi
pengaruh terhadap pertumbuhan banyak
spesies tumbuhan berbeda yang terkena
berbagai tekanan abiotik, termasuk Cd
(Liang et al., 2007). Mirip dengan hasil kami,
Si-induced peningkatan di bawah ini- dan
abovground biomassa tanaman jagung yang
dirawat dengan Cd dideskripsikan oleh Liang
et al. (2005) dan juga dalam pelajaran kita
sebelumnya (Vaculk et al., 2009). Mitigasi
toksisitas Cd oleh Si diamati juga pada
spesies tanaman lainnya, untuk contoh beras
(Shi et al, 2005; Nwugo dan Huerta, 2008),
pakchoi (Song et al., 2009), kacang (Shi et
al., 2010) dan mentimun (Feng et al., 2010).
Lukacova Kulikova dan Lux (2010)
menemukan bahwa beberapa jagung hibrida
menurun sedangkan lainnya meningkat akar
mereka dan diperlakukan menembak
biomassa ketika diperlakukan secara
bersamaan dengan Si dan Cd dibandingkan
dengan tanaman semata-mata dengan Cd.
mengambil semua data bersama-sama, kita
mungkin
menyimpulkan
bahwa
Si

ditingkatkan biomassa akar dan menembak

pada tanaman yang terkena Cd, seperti yang
diamati dalam percobaan kami. Namun,
tanggapan yang berbeda berbagai spesies
diperlakukan Cd untuk Si pengobatan
mungkin dikaitkan dengan spesies dan
budidaya kekhususan.
Kami mengamati suatu korelasi
positif antara konsentrasi Cd dalam medium
pertumbuhan dan jagung jaringan akar dan
menembak. Ini adalah sesuai dengan
penelitian lain yang dilakukan pada berbagai
tanaman, termasuk jagung (misalnya Wang
et al., 2007). Beberapa penelitian telah
berurusan dengan efek Si pada Cd
penyerapan dalam berbagai tanaman. Jumlah
Cd atau Cd konsentrasi berkurang karena
selain Si beras (Shi et al, 2005; Zhang, 2008;
Liu et al., 2009; Gu et al., 2011), kacang (Shi
et al., 2010), pakchoi (Song et al., 2009),
mentimun (Feng et al., 2010) dan strawberry
(Treder dan Cieslinski, 2005). Jagung,
penambahan konsentrasi Si yang lebih tinggi
(400 mg kg21) untuk tanah terkontaminasi
Cd penurunan konsentrasi Cd dan juga
jumlah Cd konten dalam bagian di atas tanah
dan menurun hanya Cd konsentrasi tetapi
tidak jumlah Cd konten di bagian
belowground. Namun, Si bila diterapkan
pada konsentrasi yang lebih rendah (50 mg
kg21) menurun konsentrasi Cd di menembak
tetapi tidak di akar, dan peningkatan total Cd
konten diamati pada akar serta seperti
menembak (Liang et al, 2005). Demikian
pula, Lukacova Kulikova dan Lux (2010)
yang menemukan
penurunan dalam
konsentrasi Cd yang disebabkan oleh Si di
tunas berbagai jagung hibrida diperlakukan
dengan tinggi Cd (100 mM). Di sisi lain,
kami mengamati peningkatan dalam akar dan
menembak Cd konsentrasi dan total Cd
konten pada tanaman jagung yang dirawat
secara bersamaan.

GAMBAR 7. Pengembangan apoplasmic hambatan dalam akar. (A) lintas-bagian dari akar tanaman jagung muda tumbuh hydroponically untuk 10
d dengan maju Casparian band (putih panah) di endodermis 6 mm dari ujung akar; skala bar 50 mm. (B) lintas-bagian bagian basal tanaman
jagung muda tumbuh hydroponically untuk 10 d dengan maju lateral akar dan suberin lamellae exo - dan endodermis; skala bar 200 mm.
singkatan: epi, epidermis; mantan, exodermis; en, endodermis. (C) skema pembangunan apoplasmic hambatan (Casparian band dan suberin
lamellae exo-) dan endodermis tanaman jagung muda tumbuh hydroponically untuk 10 d dan diperlakukan dengan Cd, Si atau kedua elemen
bersama-sama. C, kontrol; Cd5, Cd 5 mM; Cd5 + Si, 5 mM Cd dengan Si 5 mM; Cd50, Cd 50 mM; Cd50 + Si, 50 mM Cd dengan Si 5 mM; Si, Si
5 mM. Berbagai daerah akar dapat dibedakan: wilayah di mana Casparian band dalam endodermis dikembangkan (padat jalur biru), wilayah di
mana endodermal suberin lamellae sepenuhnya dikembangkan (jalur hijau padat), suatu daerah di mana lamel suberin di endodermis sebagian
dikembangkan (jalur hijau rusak), dan wilayah di mana suberin lamellae sepenuhnya dikembangkan dalam exodermis (jalur oranye padat). Karena
panjang akar tumbuh dalam ketiadaan dan kehadiran Cd dan/atau Si berbeda, jarak dari puncak akar dinyatakan sebagai persentase dari total akar
panjang.

Cd5 + Si bila dibandingkan dengan

perawatan Cd5 (2A buah ara dan 3A, tabel 1).
Namun, pada konsentrasi tinggi Terapan Cd,
penambahan Si (Cd50 + Si) tidak bertambah
konsentrasi Cd di root atau dalam menembak
(2A buah ara dan 3A, tabel 1), dan jumlah
konten Cd adalah lebih tinggi hanya dalam
menembak, mungkin karena produksi
biomassa disempurnakan Si. Oleh karena itu,
kami menyimpulkan bahwa efek si pada Cd
penyerapan bervariasi antara spesies
tanaman, dan dalam jagung tergantung pada
konsentrasi Cd dalam medium.

Kami menemukan bahwa 109Cd

didominasi dilokalisasi dalam akar tanaman
jagung. Telah dilaporkan bahwa dalam
kebanyakan tanaman berpembuluh Cd
diambil dan disimpan di bagian bawah tanah
tanaman, dan hanya sebagian kecil
translocated menembak (Lux et al., 2011).
Namun, berbeda dengan beberapa tanaman
yang hiper-mengumpulkan Cd (Baker,
1981). Dalam jaringan akar, sebagian besar
Cd ini telah diterjemahkan dalam apoplasm,
terutama di dinding sel, dengan kandungan
Cd yang lebih rendah dalam sel-sel akar

Gambar 8. Lignification pembuluh kayu elemen dalam akar. (A) lintas-bagian dari zona tengah apikal bagian dari akar tanaman jagung muda yang
tumbuh hydroponically untuk 10 d; skala bar 100 mm. panah menunjukkan dinding sel lignified awal metaxylem kapal. (B) detail dari zona
tengah bagian basal jagung muda tanaman akar tumbuh hydroponically untuk 10 d; skala bar 50 mm. panah menunjukkan dinding sel lignified
akhir metaxylem kapal. Singkatan: en, endodermis; px, elemen protoxylem; EM, awal metaxylem kapal; LM, akhir metaxylem kapal. (C) skema
lignification pembuluh kayu elemen dalam akar tanaman jagung muda tumbuh hydroponically untuk 10 d dan diperlakukan dengan Cd, Si atau
kedua elemen bersama-sama. C, kontrol; Cd5, Cd 5 mM; Cd5 + Si, 5 mM Cd dengan Si 5 mM; Cd50, Cd 50 mM; Cd50 + Si, 50 mM Cd dengan
Si 5 mM; Si, Si 5 mM. Berbagai daerah akar dapat dibedakan: wilayah di mana protoxylem dikembangkan (jalur oranye rusak), sebuah daerah di
mana awal metaxylem dikembangkan (jalur kuning padat) dan daerah di mana akhir metaxylem dikembangkan (garis merah solid). Karena panjang
akar tumbuh dalam ketiadaan dan kehadiran Cd dan/atau Si berbeda, jarak dari ujung akar dinyatakan sebagai persentase dari total akar panjang.

(misalnya Seregin et al., 2004; Liu et al.,

2007; VAzquez et al., 2007). Sebaliknya,
kami menemukan jauh lebih radioactively
berlabel 109Cd di symplasmic (90%)
daripada di fraksi akar jagung serta tunas
apoplasmic (10%). Demikian pula, beberapa

penulis dijelaskan Cd konsentrasi yang lebih

tinggi di symplasm daripada di apoplasm
akar dan shoots dalam berbagai tanaman
diperlakukan dengan Cd di hingga 50 mM
(Lozano-Rodrguez et al., 1997; Shi et al,
2005; Fu et al., 2011). Namun, Shi et al.

(2010) menemukan Cd konsentrasi yang

lebih tinggi di symplasm dari dalam akar
apoplasm tetapi tidak dalam tunas apoplasm
tanaman kacang yang diperlakukan dengan
200 mM Cd, dan Redjala et al. (2009)
ditemukan lebih 109Cd di symplasm jaringan
akar jagung yang dirawat dengan rendah Cd
(0.25 mM), dan Cd konsentrasi yang lebih
tinggi dalam jangka menengah (50 mM)
mengakibatkan peningkatan jumlah konten
Cd di apoplasm. Oleh karena itu kami
sarankan bahwa pada tanaman diperlakukan
dengan tingkat yang lebih rendah dari Cd,
sebagian besar unsur ini terikat untuk
symplasm, dan bahwa distribusi Cd di
apoplasm symplasm mungkin diubah setelah
tanaman dihadapkan ke tingkat yang lebih
tinggi dari logam berat ini.
Penambahan 5 mM Si tidak
mempengaruhi distribusi apoplasmic dan
symplasmic Cd di akar jagung. Namun, Si
menurun symplasmic dan meningkatkan
konsentrasi apoplasmic Cd di jagung tunas.
Hasil yang sama diamati dalam beras oleh
Shi et al. (2005), yang juga menemukan tidak
ada perbedaan antara apoplasmic dan
symplasmic Cd konsentrasi di akar tanaman
kacang Si-diperlakukan. Sebaliknya, daun
penambahan 1.8 mM Si menurun Cd konten
dalam fraksi organel budidaya Cd-sensitif
dan menurun di fraksi cellwall kultivar Cdtoleran kacang (Shi et al., 2010). Itu juga
menemukan bahwa penambahan 1.8 mM Si
untuk
diperlakukan
Mn-tanaman
peningkatan konsentrasi Mn di dinding sel
dan jauh mengurangi Mn tersedia dalam
sitoplasma (Rogalla dan Romheld, 2002).
Oleh karena itu, kami menyarankan bahwa
efek mengurangi Si mungkin sebagian
disebabkan oleh mengikat CD fraksi
apoplasmic,
sehingga
mengurangi
ketersediaan dan toksisitas CD untuk sel-sel
daun jagung. Demikian pula untuk temuan

sebelumnya, kami juga mempertimbangkan

bahwa efek Si pada distribusi subcellular Cd
mungkin bervariasi antara spesies yang
berbeda dan dengan Terapan konsentrasi si.
Pengetahuan akar anatomi dan
fisiologi penting untuk pemahaman yang
lebih baik penyerapan dan akumulasi elemen
ke tunas. Unsur-unsur yang diangkut radial
dari rhizodermis melalui apoplasm atau
symplasm di korteks pembuluh kayu dan
menembak. Pengambilan dikendalikan oleh
apoplasmic hambatan dalam endo - dan
exodermis (white, 2001; MA dan Peterson,
2003; Baxter et al., 2009; Schreiber, 2010;
Ranathunge et al., 2011). Pengembangan
hambatan apoplasmic ini adalah variabel dan
sering berbeda antara spesies tanaman dan
kondisi lingkungan (Zimmerman dan
Steudle, 1998; Seago et al., 1999; Carnforth
dan Peterson, 2005; Meyer et al., 2009;
Redjala et al., 2011).
Pada tanaman jagung yang digunakan
dalam percobaan kami, pada kedua bagian
khususnya pita kaspari dan lamella suberin
dikembangkan lebih dekat ke puncak akar di
diperlakukan Cd5 akar daripada di kontrol
tanaman. Observasi ini konsisten dengan
beberapa studi menunjukkan bahwa akar
terkena Cd mengembangkan hambatan
apoplasmic lebih dekat dengan akar apeks
(Schreiber et al., 1999; Martinka dan Lux,
2004; Zelko dan Lux, 2004; Lux et al., 2011).
Pembangunan apoplasmic hambatan lebih
dekat ke puncak akar itu juga disebabkan
oleh tekanan abiotik lainnya, misalnya oleh
lebih tinggi salinitas (Reinhardt dan Rost,
1995; Karahara et al., 2004; Krishnamurthy
et al., 2009) dan oleh kekeringan stres (north
dan Nobel, 1995).
Pita kaspari dan lamella suberin
dikembangkan lebih jauh dari puncak akar

Cd5 + Si-daripada di diperlakukan Cd5

tanaman. Ini adalah sesuai dengan
pengamatan kami sebelumnya, dan kami
menyarankan bahwa jarak lebih besar suberin
lamellae pengembangan dari puncak akar di
endodermis disebabkan oleh Si mungkin
berkaitan dengan pengambilan Cd lebih
tinggi di bawah dan di atas-tanah bagian
tanaman Cd5 + Si - dibandingkan dengan
diperlakukan Cd5 tanaman (Vaculk et al.,
2009). Sebaliknya, di akar diperlakukan
dengan tingkat yang lebih tinggi dari Cd
dengan Si (Cd50 + Si), suberization sel-sel
individual endodermal mulai dekat dengan
puncak akar daripada dengan pengobatan
Cd50, tetapi lamel suberin di Cd50 dan Cd50
+ Si sepenuhnya dikembangkan pada jarak
yang sama dari puncak akar. Penurunan akar
Cd konsentrasi, mungkin disebabkan oleh
awal endodermis suberization lebih dekat ke
puncak akar Cd50 + Si, mungkin
menjelaskan adanya perbedaan yang
signifikan dalam total Cd antara Cd50 - dan
Cd50 + diperlakukan Si-akar. Tidak ada
perbedaan dalam konsentrasi Cd ini juga
diamati antara Cd50 - Cd50 + diperlakukan
Si-tunas dan karena itu lebih tinggi total isi
Cd dengan Cd50 + Si pengobatan
dibandingkan dengan Cd50 dapat dikaitkan
dengan peningkatan produksi biomassa Siinduced. Suberization sel-sel endodermal
individu mulai lebih jauh dari bagian apex
akar di Si-yang diperlakukan daripada di
kontrol akar; Namun, ada perbedaan dalam
lamellae suberin sepenuhnya dikembangkan
di endodermis diamati antara kontrol dan
diperlakukan Si-akar, sesuai dengan
pelajaran kita sebelumnya (Vaculk et al.,
2009).
Dalam exodermis lamel suberin
dikembangkan lebih dekat ke puncak akar
dibandingkan dengan endodermis kondisi
kontrol. Hal ini diketahui bahwa exodermis

biasanya berkembang lebih dari endodermis

(Ma dan Peterson, 2003), tetapi kondisi
lingkungan dapat memodifikasi penghalang
komposisi kimia dan nasib exodermis
pembangunan (hose et al., 2001; Lux et al.,
2011; Redjala et al., 2011). Berbeda dengan
hasil endodermis, kami menemukan bahwa
kehadiran berbagai tingkat Cd dan Cd dalam
kombinasi dengan Si tidak mempengaruhi
perkembangan exodermal suberin lamellae
bila dibandingkan dengan kontrol tanaman.
Tapi
exodermal
suberin
lamellae
dikembangkan lebih jauh dari akar puncak di
jagung akar diperlakukan hanya dengan Si
(Si pengobatan) daripada di kontrol. Barubaru ini, Fleck et al. (2011) menemukan
bahwa Si ditingkatkan suberization dan
lignification jaringan akar dalam exodermis
dan endodermis bila dibandingkan dengan
tanaman padi bebas-diperlakukan. Oleh
karena itu, kami menyimpulkan bahwa efek
Si pada proses dinding sel modifikasi dalam
exoand endodermis mungkin bervariasi
antara spesies dan dengan kondisi
pertumbuhan.
Perubahan dalam pengembangan
hambatan apoplasmic menunjukkan bahwa,
pada tanaman jagung muda tumbuh
hydroponically, endodermis lebih sensitif ke
Cd daripada exodermis, yang kedua adalah
dikembangkan relatif dekat dengan puncak
akar (30% dari panjang akar) bahkan di
bawah kondisi kontrol. Hal ini didukung oleh
fakta bahwa dalam akar terkena Cd
konsentrasi yang lebih tinggi, penerapan Si
tidak mempengaruhi perkembangan suberin
lamellae di endodermis dibandingkan dengan
akar yang diperlakukan dengan Cd
konsentrasi yang lebih rendah. Oleh karena
itu, kita mempertimbangkan endodermis
yang berfungsi sebagai penghalang untuk
apoplasmic Cd transportasi lebih efisien
daripada exodermis di akar jagung.

CD, unsur-unsur mineral dan

senyawa beracun, serta lainnya diangkut dari
akar untuk menembak dengan longitudinal
translokasi melalui sistem pembuluh
pembuluh kayu. Ini termasuk transportasi
oleh unsur-unsur utama pembuluh kayu di
semua tanaman berpembuluh, dan dalam
spesies mana penebalan sekunder terjadi,
pembuluh kayu sekunder juga terlibat.
Jagung, sebagai ciri, pertama kali
mengembangkan elemen protoxylem yang
bertanggung jawab untuk elemen translokasi
di bagian apikal dari akar. Kemudian, fungsi
transport diambil alih oleh awal pembuluh
metaxylem diameter yang lebih besar dan
dengan kapasitas transportasi yang lebih
besar. Di bagian yang lebih tua dari akar
transportasi air dan solutes menyadari
sebagian besar oleh akhir metaxylem
pembuluh besar diameter dan dengan
beberapa kali lebih tinggi efisiensi
transportasi (Esau, 1965; Luxova dan Lux,
1971; St Aubin et al., 1986). Proses
perkembangan ini mengikuti urutan yang
sama hibrida yang digunakan untuk
percobaan kami.
Dua tingkat Cd yang digunakan oleh
kami ditingkatkan pengembangan elemen
pembuluh kayu, meskipun perbedaan itu
lebih jelas ketika tinggi Cd stres diterapkan.
Pengembangan unsur-unsur pembuluh kayu
tergantung pada kondisi lingkungan dan
spesies. Hal ini diketahui bahwa Cd
mempercepat pematangan akar, termasuk
pembangunan kapal pembuluh kayu di root
lobak (Vittoria et al., 2001). Demikian pula,
Schutzendubel et al. (2001) menemukan
lignification dipercepat unsur protoxylem
lebih dekat ke puncak akar di Skotlandia
pinus (Pinus sylvestris), dan Durcekova et
al. (2007) dini xylogenesis dilaporkan di jelai
akar terkena Cd. peningkatan metaxylem
lignification karena pengaruh dari berbagai

tekanan lingkungan, termasuk Cd, juga

diamati di oleh (Valentovicova et al., 2009).
Meskipun tingkat yang lebih rendah
dari Cd (Cd5) ditingkatkan lignification
pembuluh
metaxylem,
akar
tidak
pengendapan lignin ke dinding sel akhirakhir ini metaxylem kapal diamati dalam Cd5
+ diperlakukan Si dan kontrol. Hashemi et al.
(2010) juga mengamati bahwa peningkatan
konten lignin di rapeseed (Brassica napus)
tanaman terkena lebih tinggi salinitas
diperbaiki
dengan
penambahan
Si.
Sebaliknya, tingkat yang lebih tinggi dari Cd
(Cd50) ditingkatkan lignification pembuluh
metaxylem juga, dan tidak ada perbedaan
antara Cd50 dan Cd50 + Si perawatan
ditemukan. Selain itu, tidak berpengaruh
pada lignification diamati ketika akar yang
ditanam di Si bila dibandingkan dengan
perlakuan kontrol. Oleh karena itu, kami
menyimpulkan bahwa Si penundaan
metaxylem pembangunan di akar terkena Cd
konsentrasi yang lebih rendah, dan bahwa
efek ini hilang ketika akar diperlakukan
dengan Cd konsentrasi yang lebih tinggi.

KESIMPULAN
Si
meningkatkan
pertumbuhan
tanaman jagung muda terkena 5 atau 50 mM
Cd di bawah kondisi budidaya yang
digunakan dalam karya ini. Perbedaan dalam
Cd penyerapan akar dan menembak
setidaknya
sebagian
terkait
dengan
pengembangan apoplasmic hambatan dan
pematangan berpembuluh jaringan akar.
Penambahan Si untuk 109Cd konsentrasi
yang sangat rendah tidak mempengaruhi
distribusi apoplasmic dan symplasmic Cd di
jagung akar, tetapi berkurang symplasmic
dan meningkatkan konsentrasi apoplasmic
Cd di jagung tunas. Hasil ini menunjukkan

penurunan ketersediaan dan toksisitas Cd

untuk daun sel, yang sebagian mungkin
menjelaskan fenomena Si-induced mitigasi
Cd toksisitas pada tanaman jagung.

UCAPAN TERIMAKASIH
Penelitian ini didukung oleh penelitian
Slovakia dan badan pengembangan di bawah
kontrak nos. APVV-0140-10 dan APVV SKFR-0020-11, oleh hibah VEGA 1/0472/10,
VEGA 2/0024/10, VEGA 1/0817/12, dan
merupakan bagian dari biaya FA 0905
tindakan. M.V. terima kasih Yayasan SPP
untuk hibah bepergian. Studi ini juga
didukung oleh Kurt dan Alice Wallenberg
Yayasan Swedia.

LITERATUR
Baker AJM. 1981. Accumulators and excluders
strategies in the responses of plants to heavy
metals. Journal of Plant Nutrition 3: 643654.
Baxter I, Hosmani PS, Rus A, et al. 2009. Root
suberin forms an extracellular barrier that affects
water relations and mineral nutrition in
Arabidopsis. PloS Genetics 5: e1000492.
http://dx.doi.org/10.1371/journal.pgen .1000492.
Benavides MP, Gallego SM, Tomaro ML. 2005.
Cadmium toxicity in plants. Brazilian Journal of
Plant Physiology 17: 2134.
Brundrett MC, Enstone DE, Peterson CA. 1988. A
berberine-aniline blue fluorescent staining
procedure for suberin, lignin, and callose in plant
tissue. Protoplasma 146: 133142.
Brundrett MC, Kendric B, Peterson CA. 1991.
Efficient lipid staining in plant material with
Sudan red 7B or Fluorol yellow 088 in
polyethylene glycol-glycerol. Biotechnic
Histochemistry 66: 111116.
Cunha KPV, Nascimento CWA. 2009. Silicon
effects on metal tolerance and structural changes
in maize (Zea mays L.) gown on a cadmium and
zinc enriched soil. Water, Air and Soil Pollution
197: 323330.
Cunha KPV, Nascimento CWA, Silva AJ. 2008.
Silicon alleviates the toxicity of cadmium and
zinc for maize (Zea mays L.) grown on a

contaminated soil. Journal of Plant Soil Science

171: 849853.
Dorne JLCM, Kas GEN, Bordajandi LR, et al.
2011. Human risk assessment of heavy metals:
principles and applications. In: Sigel A, Sigel H,
Sigel RKO. eds. Metal ions in toxicology: effects,
interactions, interdependencies. Cambridge:
Thomas Graham House, Science Park, 2760.
D urcekova K, Huttova J, Mistrk I, Olle M,
Tamas L. 2007. Cadmium induces premature
xylogenesis in barley roots. Plant and Soil 290:
6168.
Enstone DE, Peterson CA. 2005. Suberin lamella
development in maize seedlings roots grown in
aerated and stagnant conditions. Plant, Cell and
Environment 25: 444455.
Esau K. 1965. Plant anatomy, 2nd edn. New York:
John Wiley.
Feng J, Shi Q, Wang X, Wei M, Yang F, Xu H.
2010. Silicon supplementation ameliorated the
inhibition of photosynthesis and nitrate
metabolism by cadmium (Cd) toxicity in
Cucumis sativus L. Scientia Horticurturae 123:
521530.
Fleck AT, Nye T, Repenning C, Stahl F, Zahn M,
Schenk MK. 2011.
Silicon enhances suberinization and lignification
in roots of rice (Oryza sativa). Journal of
Experimental Botany 62: 20012011.
Fu X, Dou Ch, Chen Y, Chen X, Shi J, Yu M, Xu
J. 2011. Subcellular distribution and chemical
forms of cadmium in Phytolacca americana L.
Journal of Hazardous Material 186: 103107.
Gu HH, Qiu H, Tian T, et al. 2011. Mitigation
effect of silicon rich amendments on heavy metal
accumulation in rice (Oryza sativa L.) planted on
multi-metal contaminated acidic soil.
Chemosphere 83: 12341240.
Hasan SA, Fariduddin Q, Ali B, Hayat S, Ahmad
A. 2009. Cadmium: toxicity and tolerance in
plants. Journal of Environmental Biology 30:
165174.
Hashemi A, Abdolzadeh A, Sadeghipour HR.
2010. Beneficial effects of silicon nutrition in
alleviating salinity stress in hydroponically grown
canola, Brassica napus L., plants. Soil Science
and Plant Nutrition 56: 244253.
Hoagland DR, Arnon DI. 1950. The water-culture
method for growing plants without soil. Berkeley,
CA: California Agricultural Experiment Station,
Circular 347.
Hodson MJ, Evans DE. 1995. Aluminium/silicon
interactions in higher plants. Journal of
Experimental Botany 46: 161171.
Hodson MJ, Sangster AG. 1993. The interaction
between silicon and aluminium in Sorghum

bicolor (L.) Moench: growth analysis and X-ray

microanalysis. Annals of Botany 72: 389400.
Horst WJ, Fecht M, Naumann A, Wissemeier A,
Maier P. 1999. Physiology of manganese toxicity
and tolerance in Vigna unguiculata (L.) Walp.
Journal of Plant Nutrition and Soil Science 162:
263274.
Hose E, Clarkson DT, Steudle E, Schreiber L,
Hartung W. 2001. The exodermis: a variable
apoplastic barrier. Journal of Experimental
Botany 52: 22452264.
Iwasaki K, Maier P, Fecht M, Horst WJ. 2002.
Effects of silicon supply on apoplastic manganese
concentrations in leaves and their relation to
manganese tolerance in cowpea (Vigna ustulata
(L.) Walp.). Plant and Soil 238: 281288.
Karahara I, Ikeda A, Kondo T, Uetake Y. 2004.
Development of the Casparian strip in primary
root of maize under salt stress. Planta 219: 4147.
Khandekar S, Leisner S. 2011. Soluble silicon
modulates expression of Arabidopsis thaliana
genes involved in copper stress. Journal of Plant
Physiology 168: 699705.
Krishnamurthy P, Ranathunge K, Franke R,
Prakash HS, Schreiber L, Mathew MK. 2009.
The role of apoplastic transport barriers in salt
tolerance of rice (Oryza sativa L.). Planta 230:
119134.
Li J, Frantz J, Leisner S. 2008. Alleviation of
copper toxicity in Arabidopsis thaliana by silicon
addition to hydroponic solutions. Journal of
American Society of Horticultural Science 133:
670677.
Liang Y, Wong JWC, Wei L. 2005. Siliconmediated enhancement of cadmium tolerance in
maize (Zea mays L.) grown in cadmium
contaminated soil. Chemosphere 58: 475483.
Liang Y, Sun W, Zhu YG, Christie P. 2007.
Mechanisms of silicon-mediated alleviation of
abiotic stresses in higher plants: a review.
Environmental Pollution 147: 422428.
Liu Ch, Li F, Luo Ch, et al. 2009. Foliar application
of two silica sols reduced cadmium accumulation
in rice grains. Journal of Hazardous Material 161:
14661472.
Liu D, Kottke I, Adam D. 2007. Localization of
cadmium in the root cells of Allium cepa by
energy dispersive X-ray analysis. Biologia
Plantarum 51:
363366.
Lopez-Millan AF, Morales F, Abadia A, Abadia J.
2000. Effects of iron deficiency on the
composition of the leaf apoplastic fluid and
xylem sap in sugar beet. Implications for iron and
carbon transport. Plant Physiology 124: 873884.

Lozano-Rodrguez E, Hernandez LE, Bonay P,

Carpena-Ruiz RO. 1997. Distribution of
cadmium in shoot and root tissues of maize and
pea plants: physiological disturbances. Journal of
Experimental Botany 48: 123128.
Lukacova Kulikova Z, Lux A. 2010. Silicon
influence on maize, Zea mays L., hybrids
exposed to cadmium treatment. Bulletin of
Environmental Contamination and Toxicology
85: 243250.
Lux A, Morita S, Abe J, Ito K. 2005. An improved
method for clearing and staining free-hand
sections and whole-mount samples. Annals of
Botany 96: 989996.
Lux A, Martinka M, Vaculk M, White PJ. 2011.
Root responses to cadmium in the rhizosphere: a
review. Journal of Experimental Botany 62: 21
37.
Luxova M, Lux A. 1971. Notes on the origin and
development of primary root tissues. In: Kozinka
J. ed. Structure and function of primary root
tissues. Proceedings of a symposium, Tatranska
Lomnica. Publishing House of the Slovak
Academy of Sciences, 3740.
Ma F, Peterson CA. 2003. Recent insights into the
development, structure and chemistry of the
endodermis and exodermis. Canadian Journal of
Botany 81: 405421.
Martinka M, Lux A. 2004. Response of roots of
three populations of Silene dioica to cadmium
treatment. Biologia 59: 185189.
Meyer ChJ, Seago JL, Peterson CA. 2009.
Environmental effects on the maturation of the
endodermis and multiseriate exodermis of Iris
germanica roots. Annals of Botany 103: 687702.
Nagajyoti PC, Lee KD, Sreekanth TVM. 2010.
Heavy metals, occurrence and toxicity for plants:
a review.
Environmental Chemistry Letters 8: 199216.
Neumann D, Zur Nieden U. 2001. Silicon and heavy
metal tolerance of higher plants. Phytochemistry
56: 685692.
North GB, Nobel PS. 1995. Hydraulic conductivity
of concentric root tissues of Agave deserti
Engelm. under wet and drying conditions. New
Phytologist 130: 4757.
Nowakowski W, Nowakowska J. 1997. Silicon and
copper interaction in the growth of spring wheat
seedlings. Biologia Plantarum 39: 463466.
Nwugo ChC, Huerta AJ. 2008. Effects of silicon
nutrition on cadmium uptake, growth and
photosynthesis of rice exposed to low-level
cadmium. Plant and Soil 311: 7386.
Pirselova B, Kuna R, Libantova J,
Moravckova J, Matuskova I. 2011.
Biochemical and physiological comparison of

heavy metal-triggered defense responses in the

monocot maize and dicot soybean roots.
Molecular Biology Reports 38: 34373446.
Ranathunge K, Schreiber L, Franke R. 2011.
Suberin research in the genomics era new
interest for an old polymer. Plant Science 180:
399413.
Redjala T, Sterckeman T, Morel JL. 2009.
Cadmium uptake by roots: contribution of
apoplast and of high- and low-affinity membrane
transport systems. Environmental and
Experimental Botany 67: 235242.
Redjala T, Zelko I, Sterckeman T, Legue V, Lux
A. 2011. Relationship between root structure and
root cadmium uptake in maize. Environmental
and Experimental Botany 71: 241248.
Reinhardt DH, Rost TL. 1995. Salinity accelerates
endodermal development and induces an
exodermis in cotton seedling roots.
Environmental and Experimental Botany 35:
563574.
Rogalla H, Romhled V. 2002. Role of apoplast in
silicon-mediated manganese tolerance of
Cucumis sativus L. Plant Cell Environment 25:
549555.
Seago JL, Peterson CA, Enstone DE, Scholey CA.
1999. Development of the endodermis and
hypodermis of Typha glauca Godr. and Typha
angustifolia. Canadian Journal of Botany 77:
122134.
Seregin IV, Shpigun LK, Ivanov VB. 2004.
Distribution and toxic effects of cadmium and
lead on maize root. Russian Journal of Plant
Physiology 51: 525533.
Shi G, Cai Q, Liu C, Wu L. 2010. Silicon alleviates
cadmium toxicity in peanut plants in relation to
cadmium distribution and stimulation of
antioxidative enzymes. Plant Growth Regulation
61: 4552.
Shi X, Zhang Ch, Wang H, Zhang F. 2005. Effect
of Si on the distribution of Cd in rice seedlings.
Plant and Soil 272: 5360.
Schreiber L. 2010. Transport barriers made of cutin,
suberin and associated waxes. Trends in Plant
Science 15: 546553.
Schreiber L, Hartmann K, Skrabs M, Zeier J.
1999. Apoplastic barriers in roots: chemical
composition of endodermal and hypodermal cell
walls. Journal of Experimental Botany 50: 1267
1280.
Schutzendubel A, Schwanz P, Teichmann T, et al.
2001. Cadmium-induced changes in antioxidative
systems, H 2O2 content and differentiation in pine
(Pinus sylvestris) roots. Plant Physiology 127:
887898.

Song A, Li Z, Zhang J, Xue G, Fan F, Liang Y.

2009. Silicon-enhanced resistance to cadmium
toxicity in Brassica chinensis L. is attributed to
Si-suppressed cadmium uptake and transport and
Si-enhanced antioxidant defense capacity. Journal
of Hazardous Material 172: 7483.
Song A, Li P, Li Z, Fan F, Nikolic M, Liang Y.
2011. The alleviation of zinc toxicity by silicon is
related to zinc transport and antioxidative
reactions in rice. Plant and Soil 344: 319333.
St Aubin G, Canny MJ, Mc Cully ME. 1986.
Living vessel elements in the late metaxylem of
sheathed maize roots. Annals of Botany 58: 577
588.
Treder W, Cieslinski G. 2005. Effect of silicon
application on cadmium uptake and distribution
in strawberry plants grown on contaminated soils.
Journal of Plant Nutrition 28: 917929.
Vaculk M, Lux A, Luxova M, Tanimoto E,
Lichtscheidl I. 2009. Silicon mitigates cadmium
inhibitory effects in young maize plants.
Environmental and Experimental Botany 67: 52
58.
Valentovicova K, Haluskova L, Huttova J,
Mistrk I, Tamas L. 2009. Effect of heavy
metals and temperature on the oxalate oxidase
activity and lignification of metaxylem vessels in
barley roots. Environmental and Experimental
Botany 66: 457462.
Vazquez S, Fernandez-Pascual M, Sanchez-Pardo
B, Carpena RO, Zornoza P. 2007. Subcellular
compartmentalisation of cadmium in white lupine
determined by energy-dispersive X-ray
microanalysis. Journal of Plant Physiology 164:
12351238.
Vittoria AP, Lea PJ, Azevedo RA. 2001.
Antioxidant enzymes responses to cadmium in
radish tissues. Phytochemistry 57: 701710.
Wang M, Zou J, Duan X, Jiang W, Liu D. 2007.
Cadmium accumulation and its effect on metal
uptake in maize (Zea mays L.). Bioresource
Technology 98: 8288.
Wang YX, Stass A, Horst WJ. 2004. Apoplastic
binding of aluminium is involved in siliconinduced amelioration of aluminium toxicity in
maize. Plant Physiology 136: 37623770.
White PJ. 2001. The pathways of calcium movement
to the xylem. Journal of Experimental Botany 52:
891899.
Zargar SM, Nazir M, Agrawal GK, Kim DW,
Rakwal R. 2010. Silicon in plant tolerance
against environmental stressors: towards crop
improvement using omics approaches. Current
Proteomics 7: 135143.

Zelko I, Lux A. 2004. Effect of cadmium on

Karwinskia humboldtiana roots. Biologia 59:
205209.
Zhang Ch, Wang L, Nie Q, Zhang W, Zhang F.
2008. Long-term effects of exogenous silicon on
cadmium translocation and toxicity in rice (Oryza
sativa L.). Environmental and Experimental
Botany 62: 300307.
Zimmerman HM, Steudle E. 1998. Apoplastic
transport across young maize roots: effect of the
exodermis. Planta 206: 719.